El Colegio de la Frontera Sur
Condición genética de cuatro especies de Quercus (Fagaceae) en
la Meseta Central de Chiapas.
TESIS presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural
por
Ethel Paulina Martínez Aguilera
2011
El Colegio de la Frontera Sur
San Cristóbal de Las Casas, a 28 de Junio de 2011 .
Los abajo firmantes, miembros del jurado examinador del alumno:
Ethel Paulina Martínez Aguilera hacemos constar que hemos revisado y aprobado la tesis titulada:
Condición Genética de cuatro especies de Quercus (Fagaceae) en la Meseta Central de Chiapas. para obtener el grado de Maestro en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural.
Nombre Firma
Tutor Lorena Ruíz Montoya ______
Asesor Hugo Perales Rivera ______
Asesor Ligia Esparza Olguín ______
Sinodal adicional Lorena Soto Pinto ______
Sinodal adicional Mario González Espinosa ______
A mi hijo Santiago Leopoldo Arteaga Martínez ♪ we 're playing those mind games together ♪, sembrando semillas, librando las batallas, las de las palabras, las de nuestras mentes, siempre a la par. Pareciera que nadie se da cuenta del esfuerzo… no debe importarte; ya superamos el diagnostico y la ajenidad, solo tienes que mirarte al espejo cuando quieras ver el universo.
A mis hermanos, Sergio Luis y Diego Abraham.
Agradecimientos
Esta tesis fue realizada con financiamiento del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología al cual agradezco su apoyo para realizar mis estudios de posgrado.
A mi comité tutelar integrado por mi Tutora la Dra. Lorena Ruíz Montoya y mis asesores, el Dr. Hugo Perales Rivera y la Dra. Ligia Guadalupe Esparza Olguín. Gracias por su tiempo y asesoría. Por hacer posible esta bella etapa de mi aprendizaje.
Agradezco especialmente al Dr. Neptalí Ramírez Marcial por las facilidades logísticas otorgadas para la realización de este trabajo.
Esta tesis no podría haberse concluido con éxito sin el apoyo incondicional de Don Henry Castañeda Ocaña y Don Alfonso Luna Gómez. En verdad que estaría inconclusa, sin su conocimiento, sin sus sonrisas, silbidos, dialectos, conversaciones y recorridos, gracias por esa hermosa sencillez, todo un placer el trabajo con ustedes.
Al Dr. Héctor Hernández Arana en Chetumal y al M en C. David Douterlungne por sus asesorías en la cuestión estadística.
A Hermilio Cruz, Raymundo Mijangos, Helda Kramsky y Claudia Hernández por la ayuda amable y atenta que me brindador para realizar mis estudios. Muy especialmente a Darío Navarrete en el LAIGE por su ayuda con los mapas y recomendaciones estadísticas.
A Isabel y Don Miguel Martínez Icó, gracias por sus conversaciones e invitaciones, gracias por darme también un pedacito para mirar las montañas y tejer sueños.
A cada uno de mis compañeros de maestría; entusiastas, realistas, críticos y ciudadanos de un mundo en Re (re evolución, re construcción, re apropiación…).
A Laura Fernández Pérez, “ mi Werever”, en estado permanente vs gobierno y algo así como la canción de Trópico de Cáncer. Al flaquito (Sergio Guerrero) por la reflexión, por el espejazo. A Dany, Ruth, Raúl y Juan…hasta Tamulté fuimos a dar, a Víctor Hugo en Chetu, ambos en el Sur pero siguiéndonos desde Aguascalientes, León, Zacatecas y dai´pue.
Al Dr. Rodolfo Corona Vázquez y a la familia Corona García Cabral, por toda esa confianza antes depositada, misma que me ayudo a llegar a este maravilloso lugar. Maestro Corona, he averigüado para que sirven las utopías. Gracias.
A l@s delfines, Ana, Shey, Cristy, Ema. Gracias por el tiempo en que les confié a Santiago, por sus juegos y cuidados, por todas y cada una de sus sonrisas, Infinitamente gracias.
A mi Ángel Suyul Teltuk, una mi análoga, la promesa de ese hermoso futuro. Gracias por la oportunidad, por dejarme sembrar sueños de Kaxlán en tu tierra, con los tuyos.
A ti, la canción homónima de un disco llamado wish you were here ; la conversación (y discusión) eterna. El otro cánido, el otro septiembre, el otro “ harvest kid ”. Mi más símil. Gracias es poco Sulo.
A mis mujeres, las de mi vida entera; te conocí a los ocho años, gracias por esto que llamamos amistad Victoria Eugenia Guzmán Serna “ my oldest friend ”. A Rebeca Corona García Cabral, la mente científica más brillante que conozco, me siento muy orgullosa de tus triunfos, siempre sorprendente. A Amanda, Cecilia, Claudia Angélica, Clara, Miryam; amo sus risas, suenan igual desde que tengo doce años, siempre al unísono, antes en la sierra, ahora entre hijos y reuniones furtivas, me resisto a una larga vida, apuesto a que serán ustedes las que me hagan desistir. A la “etno”, “la amigui”, cierta hora de la madrugada en Jovel tiene tu nombre, gracias por estar en el amanecer de este sueño, somos todos nuestros vivos, todos nuestros muertos, los ayeres y presentes del mundo, me ayudaste a saberlo así. Por la agonía y muerte de “ las santas ”, por tu sororidad y dicho en tus palabras, por el involuntario ejercicio de aprender a llenarnos de nosotras mismas, gracias Ere.
A mis hermanos, Sergio Luis y Diego Abraham, los amo y agradezco todo.
Dentro de nosotros existe algo que no tiene nombre, eso es lo que realmente somos. –dice Saramago; de eso que realmente soy, una porción te la debo a ti Mamá, a ti Papá. Gracias por dármelo todo, por eso mismo me cuesta entender este mundo. Sé que he estado conflictuada con el obtuso de lo que soy; pero estoy feliz con lo que realmente soy. Me criaron ustedes que han sido el “excepto por”, el recuerdo de un mundo antiguo, una constante correctiva, y ahora, finalmente, un lugar de descanso. Lo que soy, en una porción, se debe a ti Mamá, a ti Papá y lo agradezco, muchas, muchas gracias, por las noches me miro al espejo y digo I like myself .
A mi hijo, Santiago Leopoldo, déjame decirte que Mafalda se ha quedado corta. Gracias mi niño, por hacer eso que Mafalda no haría; mejorar al mundo con tus acciones diarias, con tus razonamientos, gracias por decidir, sin quejas, vivir en mi austeridad y dejar atrás la comodidad de la vida en Aguas, por dejar las camionetas y montarte en la bici. Por tu absoluta comprensión. Por tus muchísimos besos. Por dejarme intentar dormir contigo en mis noches de insomnio, por sentarte a comer la sopa, en una mesa que día con día se sirvió para dos.
Índice
I Resumen ……………………………………………………………………. . 2
II Introducción ……………………………………………………………… …3
III Objetivo …………………………………………………………………… …11
1. Objetivo general ...... 11
2. Objetivos particulares ……………………………………………………12
IV Hipótesis …………………………………………………………………… 12
V Materiales y métodos …………………………………………………….. 12
1. Área de estudio …………………………………………………………..12
2. Especies de Quercus…………………………………………………….13
3. Colecta de semillas …………………………………………………….. 15
4. Medición de caracteres cuantitativos y diseño experimental …….. 16
5. Estimación de la capacidad y días a la germinación ………………. 17
6. Análisis estadístico …………………………………………………… 18
7. Estimación del componente genético ……………………………….. 19
VI Resultados …………………………………………………………………. 19
VII Discusión…………………………………………………………………… 21
VIII Conclusiones………………………………………………………………. 29
IX Literatura citada …………………………………………………………….30
X Cuadros y figuras …………………………………………………………..41 I. Resumen
El fenotipo de un individuo es determinado por los genes que hereda de los padres y por el ambiente en el que se encuentra durante su desarrollo. La selección natural actúa sobre el fenotipo y la respuesta poblacional depende de la estructura genética de la misma. En este estudio se midieron caracteres fenotípicos de semillas
(diámetro, longitud, peso, capacidad y días a la germinación) de cuatro especies de
Quercus en grupos de organismos emparentados para determinar el porcentaje de variación fenotípica y genética de encinos en la Meseta Central de Chiapas. Se midieron y sembraron en total 4000 semillas repartidas en: 50 semillas de diez
árboles de dos localidades por especie de Quercus rugosa , Quercus laurina,
Quercus crassifolia y Quercus crispipilis . Se detectaron diferencias fenotípicas entre especies y localidad mediante un análisis de varianza (ANOVA), la variación morfológica y germinación se integró con un análisis de componentes principales
(PCA). Q. rugosa y Q. crassifolia fueron las especies con mayor y menor peso respectivamente. Q. crassifolia tuvo la capacidad de germinación más alta (49%). El tiempo a la germinación de las cuatro especies fue de 55 a 68 días. El primer y segundo componente capturaron 40.8% y 16% de varianza respectivamente. El diámetro tuvo la mayor contribución al primer componente y la longitud en el segundo. El ANOVA entre especies y localidades reveló diferencias significativas en longitud, peso y capacidad de germinación. La varianza genética entre especies y localidades tuvo un porcentaje promedio de 52% para el diámetro, 57.78% para la longitud y 50.29% para peso. Q crispipilis presento la mayor varianza en diámetro
(76.84%) y Q. laurina en longitud (74.17%) y peso (74.24%). Se correlacionó positivamente el diámetro con el peso en todas las especies y localidades. Las
poblaciones de Quercus en la Meseta Central de Chiapas son genéticamente
diversas.
Palabras clave: Variación fenotípica, Historia de vida, ambiente materno, Varianza genética.
II. Introducción
El nivel de diversidad genética determina la capacidad de adaptación de las poblaciones a los cambios ambientales (Frankham et al. 2002). Niveles bajos de diversidad genética pueden limitar la adaptación de las especies al ambiente (Young et al. 1996, Rosquist y Prentice 2000, Young y Clarke 2000). La diversidad genética se refiere al tipo y cantidad de genes que se albergan en una población (Hedrick 2000), cuya estimación se basa regularmente en marcadores moleculares (isoenzimas, ADN) o fenotípicos (tamaño, peso, forma, comportamiento; etc.) que permitan registrar frecuencias genotípicas y alélicas (Wright y Gaut 2005). Las fuentes principales de variación genética (alelos y genotipos) en poblaciones son la recombinación (que se da durante la reproducción sexual), el flujo genético entre poblaciones y la mutación, esta
última se caracteriza los cambios en la estructura de los cromosomas y por pérdida, inserción, reordenación y duplicación de las bases de aminoácidos (Ehrlich y Ehrlich
1981, Gurevitch 2002). Los procesos evolutivos que disminuyen la variación genética son la deriva genética y selección natural; pero sólo la última conduce a la adaptación local. La deriva genética promueve cambios genéticos de forma aleatoria, mientras que la selección favorece al genotipo con la mayor aptitud darwiniana (o adecuación) que conjuga la supervivencia y la reproducción (Eguiarte et al. 1999). Los niveles de variación y estructura genética, con base en marcadores moleculares (ADN nuclear o isoenzimas), de poblaciones de árboles en regiones geográficas templadas, muestran que las poblaciones tienen desde bajos hasta altos niveles de variación; así como poblaciones sin estructura (no diferenciadas genéticamente), hasta poblaciones altamente estructuradas (Delgado y Piñero 2008).
Un fenotipo es influenciado por el ambiente y por el genotipo. El uso de caracteres fenotípicos como marcadores para estimar la diversidad genética es poco frecuente (Sáenz Romero et al. 2006). No obstante, una ventaja de los caracteres fenotípicos es que son blancos de la selección, mientras que los moleculares pueden ser neutros a ésta (Newton et al. 1999). La disciplina que nos permite entender como los genes y el ambiente se combinan para determinar la variación fenotípica en las poblaciones es la genética cuantitativa. El modelo simple de la genética cuantitativa está construido con base en la noción de que el fenotipo de un individuo es determinado por genes que se heredan de los padres, por el ambiente en que se encuentra durante el desarrollo y por la interacción del genotipo con el ambiente (Mazer y Gorchov 1996). La selección natural actúa sobre el fenotipo y la respuesta a la selección depende de la varianza genética de los individuos (Lande y Arnold 1983).
La estimación de la variación genética en un carácter cuantitativo asume que (1) el carácter es controlado por varios loci y que los alelos se segregan y heredan de acuerdo a las leyes de Mendel, (2) que cada alelo contribuye en una cantidad pequeña al valor del carácter (peso, tamaño, forma, etc.) y (3) que el valor de la característica es una función de la contribución de cada alelo (Roff 1997). En consecuencia, dos o más individuos pueden presentar un fenotipo semejante por que portan los mismos genes o una proporción importante de ellos (al menos el 50% en una reproducción sexual). Sin embargo, a pesar de compartir genes, pueden expresar un fenotipo distinto debido a que el ambiente influye en la expresión fenotípica (plasticidad fenotípica, Pigliucci
1998). Diggle (2002) sugiere que la integración de la respuesta fenotípica es el reflejo de cambios genéticos, fisiológicos y de historia de vida en las fases de desarrollo del organismo que derivan en cambios cuantitativos de caracteres morfológicos. Para medir el porcentaje de variación que se observa en un carácter medido en organismos de una población que es heredado por los progenitores y repartido entre grupos de organismos que están emparentados se emplea la varianza genética (Gianolli 2004).
Conocer la contribución de cada componente (genético y ambiental) en especies arbóreas requiere de experimentos de cruzas y exposición a dos o más ambientes con un seguimiento de varios años de observación por ser organismos longevos. Sin embargo, si se consideran caracteres que pueden observarse en periodos cortos y asegurando relaciones de parentesco o consanguineidad (por ejemplo hermanos) se puede hacer una estimación de la variación genética e inferir el grado de importancia de la selección y la deriva genética en las poblaciones bajo estudio (Falconer y Mackay
1996).
Los encinos son árboles que pertenecen al género Quercus, el cual tiene el mayor número de especies en la familia Fagaceae (Zavala 1995, Rodríguez y Romero
2007;). En México la riqueza se estima en 161 especies (Valencia 2004); en Chiapas, el número de especies varía entre 28 y 32 (Nixon 2006).
En la Meseta Central de Chiapas las especies de encinos dominan los bosques de pino encino (Miranda 1952, Breedlove 1981, Álvarez Moctezuma 1999, González Espinosa et al. 2006,). La agricultura tradicional y la extracción forestal provocan una disminución de la estructura y función de los bosques (González Espinosa et al. 2007), la fragmentación y disminución de las áreas boscosas (Ramírez Marcial et al. 1996,
Ochoa Gaona y González Espinosa 2000). El intenso aprovechamiento del que son objeto las especies de encinos les impiden, en ocasiones, llegar a la madurez reproductiva, restringiendo su regeneración sexual (González Espinosa et al. 1995,
1997). La fragmentación y decremento constante en el número de individuos puede incrementar la frecuencia de eventos genéticos no deseables como la depresión por endogamia (Menges 1991; Donovan et al. 1995; Menges y Gordon 1996), que se puede reflejar en una disminución de la supervivencia, fecundidad, establecimiento y dispersión, aspectos biológicos determinantes del crecimiento poblacional (Martínez
Ramos y Álvarez Buylla 1995).
En este estudio se analizó la variación fenotípica de semillas de Quercus spp y la contribución del componente genético y ambiental en la germinación, mediante un experimento de jardín común. La instalación de ensayos de procedencias ( common garden essays ) es una herramienta ampliamente extendida, especialmente en especies forestales, para detectar procesos de diferenciación genética entre poblaciones
(Rehfeldt et al. 1999). Estos ensayos consisten en la instalación de poblaciones de una especie, caracterizadas por diferentes condiciones ecológicas en su lugar de origen, bajo un ambiente común. De esta manera, las posibles diferencias poblacionales observadas en los caracteres analizados pueden ser atribuidas a diferencias genéticas que se usan como estimadores para obtener la proporción de la variación genética entre poblaciones. Se midió el diámetro, longitud, peso, capacidad de germinación y días a la germinación de las bellotas de cuatro especies de encinos: Q. crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa. Se eligieron estas especies porque presentan una fenología semejante, lo que permite contar con semillas casi en un mismo tiempo o periodo. Asimismo, Q. crassifolia y Q. rugosa tienen una distribución extensa en México
(Valencia 2004), lo que sugiere que pueden tener un espectro amplio de condiciones ambientales en las que se pueden desarrollar, como consecuencia de su diversidad genética o plasticidad fenotípica. En estas especies se ha observado que las tasas de crecimiento y supervivencia pueden estar relacionadas con las condiciones microambientales (Ramírez Marcial 2001, Ramírez Marcial et al. 2005) pero se desconoce cuánto de esta variación es debida al componente genético.
Se eligieron caracteres de las semillas porque se pudo garantizar su nivel de consanguinidad en medios hermanos al realizar la colecta directamente del árbol madre y fue posible medir y observar los caracteres seleccionados en un tiempo corto, además de que esta fase es ecológicamente importante para la regeneración de las poblaciones
(Fenner 2005), las semillas son producto de una reproducción sexual.
La germinación puede ser una característica adaptativa de las plantas (Hartmann y Kester 1990, Williams et al. 1995). De ser así, la germinación y las características de las semillas de los encinos posiblemente han estado bajo selección para maximizar la adecuación (o aptitud) de la población al ambiente en el que se desarrollan, por lo que podría observarse poca variación fenotípica y genética; así como poblaciones bien diferenciadas en las especies de encinos elegidas.
Las poblaciones pueden llegar a diferir genética y fenotípicamente debido a que se fundaron a partir de pocos genotipos, a que las tasas de migración o flujo genético son bajas, o a que en cada ambiente se favorecen fenotipos distintos (Bush 1994; Schluter 2001; Via 1993); lo que puede ocurrir aún en distancias geográficas cortas
(Meagher y Thompson 1986; Nagel y Schluter 1998).
La diferenciación fenotípica puede no tener una base genética y ser una respuesta diferencial del genotipo al ambiente, por lo que dos poblaciones pueden estar fenotípicamente diferenciadas pero no presentar diferenciación genética. La forma que toma la expresión fenotípica de un genotipo en respuesta a un gradiente ambiental se define como norma de reacción de un genotipo, en otras palabras es el intervalo de respuestas fenotípicas a lo largo de un gradiente ambiental (Schmalhausen 1949).
El análisis de la plasticidad fenotípica puede ayudar a entender los patrones de adaptación local. La genética cuantitativa ofrece las herramientas teóricas y metodológicas para analizar la variación fenotípica y hacer una estimación del efecto de las dos fuentes principales de variación en una característica cuantitativa: la genética y el ambiente. Esto se hace comúnmente al estimar el porcentaje de varianza fenotípica atribuible a diferencias genéticas, que puede interpretarse como un estimador de la diversidad o variación genética de las poblaciones (Vellend y Geber 2005, Falconer y
Mackay 1996).
Las estimaciones de la variación genética de poblaciones de especies de árboles con base en caracteres cuantitativos son menos frecuentes que estimaciones hechas con marcadores moleculares (Vellend y Gerber 2005). Sáenz Romero et al. (2006) estudiaron la variación fenotípica de la tasa de crecimiento de Pinus oocarpa en
Michoacán (México) sobre un gradiente altitudinal, y encontraron una diferenciación de las poblaciones asociada al ambiente; misma que se atribuye a la selección natural; cuyo factor selectivo puede estar relacionado con los niveles de humedad. En otro estudio se registró variación y diferenciación genética significativa en la tasa de crecimiento de poblaciones de Pinus contorta en la Columbia Británica (Rehfeldt et al.
1999). Se ha estimado el grado de heredabilidad o varianza genética en la longitud del tallo, longitud de la copa, peso de la copa, peso del tallo y peso total en plantas con seis meses de crecimiento de Pinus rigida , cuyos valores oscilan entre 0.1 a 0.6 de heredabilidad, y fueron dependientes de las condiciones edáficas donde se desarrollaron (Raj et al. 2006).
La respuesta de la forma y tamaño foliar a condiciones de luz y nutrición se estudió en poblaciones de Quercus ilex y Quercus coccifera en España. Las evaluaciones se hicieron en individuos con dos años de crecimiento. Los resultados mostraron que hubo respuesta diferencial a la luz y en menor medida a los nutrimentos, pero no se observaron diferencias entre especies pese a que éstas habitan ambientes contrastantes (Valladares et al. 2000). Los autores sugieren que estas especies hacen uso de los recursos de forma conservadora y que se trata de una estrategia adaptativa al medio.
Wulff et al. (1994) evaluaron el efecto del genotipo materno y el ambiente en semillas de Plantago lanceolata midiendo la germinación bajo distintas condiciones de luz y la respuesta de las plántulas a los nutrientes en diferentes sustratos. La variación genotípica encontrada estuvo determinada por la amplia distribución de la especie y expresada en la diversidad de fenotipos en respuesta a los nutrimentos que presentan los distintos ambientes maternos.
La diversidad biológica incluye la diversidad genética que está contenida en los individuos de una población que a su vez conforman las comunidades y ecosistemas.
La diversidad genética de todos estos niveles de organización biológica representan los recursos genéticos de un área dada (Delgado y Piñero 2008). El conocimiento de la cantidad y distribución de esta diversidad puede ayudar a definir estrategias para el uso y conservación de los recursos naturales del área en cuestión.
El manejo de los recursos naturales, en este caso el forestal, idealmente debe considerar el mantenimiento o aumento de la diversidad genética de las especies para proteger su potencial evolutivo (Rao y Hodgkin 2002). El éxito de la rehabilitación de poblaciones de especies forestales, depende en gran medida de la variación genética manejada; entre más variación genética se introduzca mayor posibilidades de éxito
(Frankham et al. 2002). Por ende, un tópico de los programas de manejo y restauración debe ser el estudio de la diversidad y distribución genética intra e inter poblacional de las especies de interés.
Para entender el impacto de los cambios ambientales y el potencial de respuesta de Quercus es importante tener estimaciones de la diversidad genética que las poblaciones remanentes tienen a través del análisis de la variación fenotípica y el aporte del componente genético a ésta.
Las especies de Quercus dominan el dosel de diversas asociaciones de bosques de Chiapas. La riqueza arbórea (diversidad gama) es alta, aunque, sólo existen de 10 a
15 especies de árboles a escala local (González Espinosa et al. 2007). Los bosques de montaña de Chiapas en su mayoría están intervenidos por la extracción de madera, leña y ganadería (Beraud 2011). El diseño y ejecución de estrategias de manejo de estos bosques, es un reto ya que el manejo debe contemplar la conservación del recurso forestal y el desarrollo económico de las comunidades indígenas que viven del bosque (Ramirez Marcial et al. 2005). La información sobre la condición genética de las especies que componen los bosques, puede contribuir al diseño de estrategias de manejo ecológicas y duraderas. Pese a que las especies de Quercus dominan los bosques de Chiapas, los procesos de disturbio crónico de baja intensidad relativa pero frecuente y la tala selectiva antes de que alcancen tallas y(o) edades reproductivas, para leña y producción de carbón (Beraud 2011) sugieren que las poblaciones sufren de pérdida de genotipos que puede derivar en depresión por endogamia. Es necesario conocer el estado genético de estas poblaciones y proyectar el potencial evolutivo de las mismas en el escenario de fragmentación y perturbación de los bosques que habitan. Por otro lado, aún hay necesidad de obtener información tan detallada como sea posible de los parámetros de historia de vida (producción de semillas, germinación, crecimiento, etc.) de las especies de Quercus y de otras especies que constituyen los bosques de
Chiapas (Ramírez Marcial et al. 2005).
III. Objetivo
1. Objetivo general
Estimar la variación fenotípica y conocer su repartición en su componente ambiental y genético de características de semillas de Quercus spp.
2. Objetivos particulares
1. Determinar la variación en diámetro, longitud y peso de semillas de Q. crassifolia,
Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa .
2. Determinar el componente de varianza genética de la variación fenotípica total.
IV. Hipótesis
Las semillas de Quercus en Chiapas se encuentran en condiciones ambientales similares, por lo que la variación fenotípica de las semillas tiene un alto componente genético que se debe a la constitución genética de las poblaciones.
V. Materiales y métodos
1. Área de estudio
Los sitios de colecta (Cuadro 1), se distribuyen en la región fisiográfica conocida como Meseta Central de Chiapas (Miranda 1952), una altiplanicie constituida por una superficie accidentada como consecuencia del levantamiento de caliza en el Terciario.
Se extiende en dirección NW SE y ocupa una superficie de 6,200 km², a partir de los
1,500 msnm (Müllerried 1957). La geología se compone en su mayor parte de calizas marinas con extrusiones de rocas volcánicas en las cumbres más altas (Breedlove
1981). La topografía de la región es de relieve accidentado en gran parte, aunque se reconocen tres mesetas con diferente altitud y extensión (subregión Ixtapa, subregión
Cuxtepeques Comitán y subregión Zinacantán San Cristóbal de Las Casas). Los suelos son del tipo cambisol vértico y gléyico, con profundidades entre 70 100cm, textura limo arcillosa, poca pedregosidad y drenaje lento (Mera Ovando 1989) Los climas predominantes son, templado subhúmedo C (w” 2)(w) a partir de los 2000 msnm en los alrededores de San Cristóbal y Huixtán y semicálido húmedo con lluvias en verano
A(C)w 2 en las zonas aledañas a Comitán y La Trinitaria. Con abundantes lluvias en verano (más del 85% de la precipitación anual ocurre entre mayo y octubre). La temperatura media anual oscila entre los 13 15ºC y la precipitación media anual es de
1100 1200 mm (García 1987). La región carece de ríos caudalosos y se caracteriza por pequeñas corrientes a lo largo de vertientes de los cerros, que se intensifican durante la
época lluviosa (Mera Ovando 1989). Los tipos de vegetación descritos para la región son los bosques perennifolios de neblina en las partes altas (>2400) de encino, de pino encino y de pino (Breedlove 1981)(Figura 1).
2. Especies de Quercus
La selección de especies de Quercus fue con base en la disponibilidad de semillas en campo, lo cual dependió de la fenología de cada especie y población. El periodo de fructificación fue sincrónico en las cuatro especies de estudio y abarcó los meses de septiembre, octubre y noviembre del 2009.
Quercus crassifolia Humb. y Bonpl. Árbol de 15 30 m de altura; tronco con un diámetro hasta de 1 m con corteza oscura. Puede llegar a ser dominante y se pueden reconocer bosques de Quercus o Pinus-Quercus . De 10 80 cm de diámetro, fuste cilíndrico y recto, ramificación densa, ramas duras de color gris a oscura, copa cónica, redondeada, raramente extendida. El fruto, una bellota sostenida de un receptáculo cupular, la madera es dura de color blanca que al corte se oxida a color crema o rojo óxido. Las bellotas están listas para su recolección cuando comienzan a caer del árbol. Sus bellotas (semillas) de 10.5 13.5 mm de longitud y 6.6 a 10.7 de ancho no conservan su poder germinativo más de tres meses por lo que es preferible sembrarlas inmediatamente o mantenerlas en refrigeración a 4ºC. En México se distribuye en los estados de Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Oaxaca,
Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlaxcala y Veracruz, también en Guatemala, entre
2200 y 2800 msnm (Ramírez Marcial et al. 2010).
Quercus crispipilis Trel. Árbol de 27 m de altura, 30 60 cm de diámetro, Troncos lisos y comúnmente rectos en suelos profundos, de menor estatura y muy ramificados en suelos pedregosos y poco profundos (Rzedowski y Rzedowski 2001). Ramificación escasa, copa cónica a redondeada, ocasionalmente extendida, tira sus hojas en invierno, corteza lisa o ligeramente fisurada hacia la base, de color amarillento y que después de corte se torna a naranja. Especie endémica de Chiapas y Guatemala. Se distribuye en hábitats abiertos y semiabiertos, relativamente secos del bosque de pino encino y bosque de encino entre los 1600 2500 m de altitud. Bellotas de 12 mm de longitud y 8 mm de diámetro, cuya colecta debe realizarse en los meses de noviembre a febrero (Ramírez Marcial et al. 2010).
Quercus laurina Bonpl. Árbol de 20 35 m de altura, ocasionalmente dominante como
árbol de dosel en algunos rodales y en los bosques de Pinus-Quercus , Pinus-Abies , bosque mesófilo de montaña y encinares perturbados, fuste cilíndrico y recto; tronco con diámetro a la altura del pecho (DAP) de 1.0 m. Es abundante en las laderas altas de las montañas que rodean la meseta central de México. Se distribuye entre 2240 y
3150 msnm. En México se encuentra en el Distrito Federal, Guanajuato, Guerrero,
Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Puebla, Querétaro, Oaxaca,
Tlaxcala y Zacatecas. La madera es dura de color blanca que al corte se oxida a color crema o rojo óxido. Los frutos se colectan en los meses de noviembre a febrero
(Ramirez Marcial et al. 2010).
Quercus rugosa Née. Árbol robusto; de 15 30 m de altura o más; tronco con un DAP de hasta 1 m o más. Fuste recto cilíndrico o ligeramente elíptico, ramificación frecuentemente densa, copa muy cerrada, de forma cónica, redondeada, ocasionalmente irregular, corteza externa escamosa de color oscura, interna color crema o tornándose rosa que al corte torna a rojo oxido. Los frutos se colectan en los meses de octubre a febrero. En México se distribuye en los estados de Aguascalientes,
Coahuila, Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Puebla, Veracruz y Zacatecas. Forma parte de los bosques de
Pinus-Quercus , de Pinus , de Quercus y de Abies , en matorral xerófilo, en encinares perturbados y cultivos agrícolas. Se le encuentra entre 1700 y 3500 msnm. Su semilla son de forma ovoide de 15 22 mm de largo y de 7 13 mm de ancho (Ramírez Marcial et al. 2010).
3. Colecta de semillas
Se seleccionaron 80 árboles maduros, con el periodo de fructificación latente y con la cantidad de semillas requerida (mínimo 150 por individuo). Se tomaron individuos cuyas copas no estuvieran en intercepción con la de otros árboles de la misma especie y se colectaron semillas únicamente debajo del área delimitada por la proyección del perímetro de la copa en suelo, para incrementar la probabilidad de colectar semillas de un mismo progenitor (árbol madre, familia o genotipo) de manera que se pueda tener una estimación de la varianza fenotípica que se atribuya a la familia o genotipo
(Falconer y Mackay 1996). En este caso el conjunto de semillas de un árbol representaron la familia o el grupo de organismos emparentados o genotipo. Se colectaron 50 semillas de 10 árboles por especie en dos localidades (Cuadro
1), con lo que se obtuvieron 4000 semillas en total (50 semillas por árbol x 10 árboles x
4 especies x 2 localidades = 4000). Todas las semillas fueron colectadas manualmente del suelo. Las características de la testa (brillante, dura, sin huellas de depredación) permitieron reconocer las semillas recientemente producidas (López Barrera 1998) y desechar aquellas con perforaciones o algún daño físico aparente, asimismo, se evitó colectar semillas con indicio del proceso de germinación.
Las semillas se almacenaron en bolsa de poliestireno de 30 x 22 cm, con etiqueta de datos que indicó el número de individuo, especie y localidad. Posteriormente se trasladaron al vivero de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad San
Cristóbal de Las Casas.
Las semillas permanecieron en refrigeración a 4 oC hasta su siembra (Ramírez et al. 2010), la cual se procuró que fuera de forma inmediata. Se aplicaron pruebas de flotación antes de iniciar la siembra; dicha prueba consiste en sumergir en agua todas las semillas pertenecientes a un solo árbol madre (o genotipo) y separar las flotantes de las no flotantes; éstas últimas son vanas o dañadas por insectos (Coleóptera,
Curculionidae; Quintana Ascencio 1989).
4. Medición de caracteres cuantitativos y diseño experimental.
Se obtuvo el peso de cada semilla con una balanza analítica OHAUS® Scout
Pro. El diámetro (Figura 1a) y la longitud (Figura 1b) se midieron con un calibrador vernier electrónico. Posteriormente se sembraron en charolas de unicel de 45 x 30 cm con sustrato de tierra de monte. Las semillas se sembraron entre 1 cm y 1.5 cm de profundidad sin ocultar la corona o base del aquenio que debe colocarse siempre hacia arriba sin cubrirlo con el sustrato (Ramírez Marcial et al. 2010). En cada charola se sembraron 50 semillas de cuatro especies y de distintas localidades (200 semillas por charola). Se asignó identidad a cada semilla (en peso y talla) y ubicación en la charola.
El riego fue de 1500 y 2000 ml por charola cada tercer día, se mantuvieron a temperatura y fotoperiodo ambiente. Las charolas se revisaron diariamente para registrar el momento de la germinación. La germinación se define como los procesos fisiológicos que resultan en el crecimiento del embrión hasta la formación de la plántula
(presencia de raíces y hojas fotosintéticamente activas) (Cronquist 1978). Para fines del estudio se consideró una semilla germinada cuando emergió la plúmula (meristemo apical del tallo). Las observaciones se prolongaron hasta 120 días.
El arreglo de las semillas en las charolas tuvo la siguiente secuencia: (1) El arreglo de las charolas fue de gradilla con columnas nominadas con letras (de “A” a la
“J”) y filas numeradas del 1 al 20 para poder dar lugar a un total de 200 celdas (una semilla por celda); de esta manera se sembró semillas de cuatro especies de cuatro localidades distintas. (2) la siembra inició con los árboles (familia o genotipo) marcados con el número uno de las cuatro localidades, hasta completar 50 semillas de cada especie por charola y los 10 árboles de las dos localidades.
5. Estimación de la capacidad y días a la germinación.
La capacidad de germinación (CG) se estimó como la proporción de semillas que germinaron durante los 120 días de observación y se expresa en porcentaje (Arriaga et al. 1994).
CG = ( n/N) ×100, Donde n es el número de semillas germinadas y N el número total de semillas que se observaron.
Para obtener los días a la germinación (DG) promedio para cada árbol o familia se utilizó el método propuesto por Ranal y García (2006):
DG= ( G1T1 + G2T2 + … + Gn T n)/ (G 1 + G2 + … + Gn),
Donde Gn es el número de semillas germinadas en un determinado día, Tn es el número de días contados desde el día de la siembra hasta el día de la observación.
6. Análisis estadístico.
Se obtuvieron los promedios aritméticos del diámetro, longitud, peso, capacidad
(proporción de semillas germinadas en 120 días de observación) y días a la germinación por árbol y posteriormente por especie y por localidad. Se obtuvieron las medias de cada carácter cuantitativo por árbol y se tomó como repetición estadísticamente independiente, para evitar la pseudorepetición ya que todas las semillas producidas por un árbol pertenecen a una sola población (Hurlbert 1984). Los promedios fueron utilizados para detectar diferencias significativas entre especies y entre localidades por especie mediante un análisis de varianza (ANOVA) unifactorial, con factores fijos especie y localidad considerados de manera separada (Sokal y Rohlf
2003). Previamente se transformó la capacidad de germinación mediante arcoseno(x) 1/2 para ajustar los datos a una distribución normal (Zar 1999). Los análisis de varianza se realizaron en el software SPSS 15.0 (SPSS Inc. 2006)
La variación morfológica y de germinación se analizó de manera integrada mediante una Análisis de Componentes Principales (PCA). Los dos primeros componentes se representaron gráficamente. El PCA con base en una matriz de correlación se realizó con el software SAS (SAS Institute 1995).
7. Estimación del componente genético.
El efecto del componente genético se manifiesta en la varianza (Falconer y Mackay
1996). Se realizó un análisis de estimación de la varianza para las variables diámetro, longitud y peso por especie, con el árbol (familia) como factor. La varianza del árbol corresponde a la varianza genética y la varianza fenotípica es el resto de la variación contenida en el error. Para calcular el porcentaje del componente genético se dividió la varianza del árbol entre la suma de la varianza fenotípica mas la varianza del árbol.
Finalmente, para estimar la correlación genética entre variables se realizaron análisis de correlación de Pearson entre variables medidas en un mismo individuo
(Falconer y Mackay 1996). En este caso se utilizaron los promedios obtenidos para cada familia. Las correlaciones se hicieron con el software SPSS 15.0 (SPSS Inc.
2006).
VI. Resultados
Se observó poca diferenciación entre especies y poblaciones, en la morfología y germinación de las semillas de Quercus spp (Cuadros 2 y 3). Las semillas de Quercus laurina tuvieron el mayor diámetro y el menor valor se observó en Q. crassifolia. La longitud de las semillas de Q. crassifolia, Q. crispipilis y Q. laurina fue muy similar, en tanto que las semillas de Q. rugosa presentaron la mayor longitud. Las semillas de Q. rugosa fueron las de mayor peso y las de menor peso fueron las semillas de Q. crassifolia (Cuadro 2). La capacidad de germinación estuvo entre 20 y 40% en todas las especies. La mayor capacidad se observó en Q. crassifolia y la menor en Q. laurina .
Los días a la germinación fueron aproximadamente 59 para todas las especies.
El análisis de varianza detecto diferencias significativas entre especies en diámetro, longitud, peso, capacidad de germinación y tangencialmente en días a la germinación (Cuadro 4). La prueba de Tukey ( p<0.05) indicó que la variación en diámetro esta mayormente representada por Q. crassifolia , en longitud por Q. rugosa , en peso por Q. crassifolia y Q. rugosa , en la capacidad de germinación por Q. crispipilis y Q. laurina y los días a la germinación Q. crispipilis y Q. crassifolia (Cuadro 2).
Los dos primeros componentes del análisis de componentes principales (PCA) explicaron 67.95 % de la variación en morfología y germinación de las semillas de
Quercus spp (Cuadro 5). El 40.80% se atribuye al primer componente en el que el valor característico se asocia al diámetro de la semilla. El segundo componente explicó el
27.15% de la variación la cual se relaciona con la capacidad de germinación de la semilla. En el gráfico de dos dimensiones se aprecia el agrupamiento entre árboles de
Q. rugosa y Q. crassifolia . En menor magnitud se distingue una agrupación de los
árboles de Q. laurina en la localidad de Chilil. (Figura 2).
Las especies de Quercus estudiadas presentaron poca variación entre localidades. Se registraron diferencias significativas entre localidades por especie que indican un efecto de la localidad en peso y diámetro en Q. crispipilis, y en capacidad de germinación en Q. laurina y Q. rugosa . Para Q. crassifolia no se observó diferenciación alguna (Cuadro 6).
El porcentaje del componente genético del diámetro, longitud y peso en las cuatro especies presentó valores de 50 a 57% en promedio. Los valores más altos en el diámetro fueron para Q. crispipilis en la Florecilla con 76.84% de varianza genética, Q. laurina registro el mayor porcentaje de variación en longitud y peso en la localidad de
San José con 74.17% y 74.24% respectivamente (Cuadro 7).
Se encontró una relación positiva entre diámetro y peso para todas las especies y en todas las localidades (Cuadro 8 y 9). En Q. crassifolia se observó una relación negativa entre capacidad y días de germinación por especie, Q. rugosa tuvo una relación positiva entre peso y longitud por especie (Cuadro 8); en Q. crispipilis se registró una relación positiva del diámetro con capacidad de germinación en la población de la Florecilla. Q. laurina tuvo una relación negativa entre longitud y días a la germinación (Cuadro 9).
VII. Discusión
Las especies de Quercus analizadas muestran poca variación fenotípica en diámetro, longitud, peso, capacidad de germinación y días a la germinación de semillas, inter e intra especifica.
La capacidad y días a la germinación son características de historia de vida fundamentales para el crecimiento poblacional de las plantas (Gurevitch 2002, Gómez
2004). Por lo mismo son características que pueden estar bajo intensa selección con niveles de variación fenotípica que pueden ser actualmente reducidos (Roff 1992, Moles y Westoby 2003). A excepción de la capacidad de germinación en Q. laurina y Q. rugosa , las cuatro especies de Quercus estudiadas mostraron poca variación intrapoblacional en los demás caracteres medidos, posiblemente como consecuencia de la intensa selección sobre estos atributos. No obstante la baja variación fenotípica, las especies se distinguieron significativamente en todos los caracteres morfológicos medidos. Las semillas de Q. rugosa son las de mayor tamaño, tanto en longitud como en peso. Bonfil (1998) y Zavala (2004) encontraron también que las semillas de Q. rugosa son de mayor tamaño (peso fresco y seco) que Q. laurina en poblaciones del
Distrito Federal y Querétaro; el peso promedio que reporta Bonfil (1998) es de 1.99 g (±
1.14); por su parte Zavala (2004) obtuvo 2.09 g (± 0.51).
Las semillas de mayor tamaño pueden ser más resistentes a la herbivoría (Bonfil
1998), a las condiciones de sombra (Foster y Janson 1985), competencia intraespecífica y a carencia de nutrientes (Baker 1972, Jurado y Westoby, 1992,
Leishman et al. 1995, Moles et al. 2007). En este caso, a pesar de tener diferencias significativas en cada carácter medido entre especies, se observó que el conjunto de estos, no repercutió en la capacidad de germinación de las semillas. Este fue el caso de Q. rugosa, cuyo tamaño de semillas fue el mayor. Esta especie se distribuye ampliamente en México y puede desarrollarse en altitudes de 1800 2900 msnm, tanto en ambientes secos como muy húmedos (Alvarez Moctezuma 1999, Valencia 2004). En contraste, Q. crassifolia, que tuvo el menor tamaño de semilla, es una especie de amplia distribución en el territorio mexicano (Ramírez Marcial et al. 2010) y presentó la tasa de germinación más alta de las cuatro especies.
Las semillas de Q. crassifolia presentaron el mayor porcentaje de germinación, particularmente en las provenientes de Huitepec y fue la única especie que presento correlación negativa entre los días y la capacidad de germinación. Esto podría estar relacionado con que esta área de colecta equivale a un bosque maduro, donde se puede distinguir un dosel que alcanza los 30 35m y las condiciones del suelo son más propicias para que la semilla conserve sus reservas hídricas; si la colecta ocurrió varios días después de su dispersión (caída), la materia orgánica presente en el suelo pudo cubrir a la semilla y evito su desecación permitiendo la germinación y establecimiento en un menor número de días. Se sabe que las bellotas de encinos rojos (subgénero
Erythrobalanus ) mantienen su viabilidad con contenidos de humedad de alrededor de
25% (Johnson et al. 2002), por tanto el ambiente conservado del bosque maduro evito la deshidratación de la semilla y el contenido hídrico fue suficiente al momento de la siembra.
La capacidad y días a la germinación se correlacionaron débilmente con la longitud y el peso de la semilla, y puede deberse a que ambas dependen de la cantidad de nutrimentos contenidos en los cotiledones; si la colecta fue manual, debe considerarse que posiblemente no existió correlación por el tiempo que la semilla permaneció en el suelo y por la cantidad de humedad perdida en los cotiledones por desecación que depende de las condiciones microclimáticas del hábitat (Gómez, 2004).
En este caso, el diámetro se relacionó mayormente con el peso, el cual puede estimar indirectamente el contenido de reservas y de humedad (Zavala 2004, Bonfil 1998) y que en el estudio separo claramente a Q. rugosa, Q. crassifolia y Q. laurina . Sin embargo, los días a la germinación y la longitud se correlacionaron negativamente en Q. laurina de Chilil cuyo porcentaje de germinación fue de 20%, es decir 14.2% mayor al 5.8% reportado para la localidad de San José, lo que demuestra que la longitud es también un estimador indirecto del contenido nutrimental de las semillas, y que puede traducirse en mayores tasas de germinación. La falta de correlación entre el porcentaje y el tiempo de germinación en las demás especies se ha observado también en Q. rugosa y Q. laurina posiblemente porque las bellotas al momento de la colecta estuvieron más de una semana en el suelo y sufrieron desecación (Bonfil 1998, Zavala 2004). Hendry et al.
(1992) analizaron la desecación en relación a la perdida de la viabilidad en Q. robur y encontraron que después de la dispersión, el contenido de humedad en los cotiledones es de 49% y la viabilidad de la semilla declinó en un 50% cuando el contenido de humedad en los cotiledones descendió a 22% y 27% en los ejes embrionarios (radícula, hipocotilo y plúmula). El efecto de la desecación en las semillas pudo ser más severo en algunas de las especies estudiadas, principalmente porque el sitio de recolección representa un bosque incipiente o fragmentado, cuyas condiciones microclímaticas en el suelo fueron más hostiles que en aquellos sitios propios de un bosque conservado.
La escasa diferenciación fenotípica de las semillas entre las localidades de las distintas especies de Quercus se puede atribuir a que las condiciones ambientales de la localidad de su origen son similares, y por lo que es posible que se esté favoreciendo un mismo fenotipo, Esta afirmación es apoyada por los resultados obtenidos para Q. crispipilis que es la especie que mayor diferenciación fenotípica presento y cuyas localidades presentan las mayores diferencias en cuanto a las condiciones ambientales, es decir, precipitación anual (180.3mm de diferencia) y temperatura media anual (1.6º de diferencia). En esta especie, las diferencias significativas en la característica de diámetro entre localidades se reflejaron en la relación entre porcentaje de germinación y diámetro, pero no así respecto a los días de germinación. Por otro lado, en lo que respecta al peso, no se detectó una asociación con la capacidad y los días a la germinación. La longitud fue la variable con menor diferenciación, lo que indica que la variación proviene de los caracteres que estiman el contenido en masa como el peso.
La capacidad de germinación se diferenció entre localidades sólo para Q. laurina y Q. rugosa ; La germinación es un proceso a nivel molecular y celular que difícilmente puede ser observado y en términos prácticos se tomo como semilla germinada aquella en la que se observó la emergencia de la plúmula (Ranal y Santana 2006). El objetivo fue evaluar la germinación de estas especies en un ambiente común anulando los efectos del ambiente materno para observar el componente genético. La germinación pudo haberse estimulado o detenido antes o durante la colecta, dado que las semillas pueden ser altamente susceptibles al ambiente inmediato. Es probable que las diferencias en los tiempos de colecta influyeran directamente en la germinación; por ejemplo, la colecta de Q. rugosa y Q. laurina se realizo en un periodo de 21 días por la falta de maduración sincrónica en todos los árboles de la población dando cabida a que entre los primeros días de colecta y los últimos ocurriera la maduración y dispersión de las semillas de los árboles no muestreados, por tanto estas últimas permanecieron mayor tiempo en el suelo poco cubierto de materia orgánica típico de un bosque incipiente sufriendo la desecación antes de la colecta, misma que retardo o anulo la germinación.
Por otra parte Q. rugosa fue colectada en condiciones sucesionales que aminoraron los efectos de la deshidratación de la semilla (bosque maduro en Huitepec y bosque maduro con fragmentación en Bazom) por lo que las diferencias en la cantidad de cubierta orgánica del suelo pudieron aminorar los efectos de la deshidratación de la semilla, como lo mencionan López Barrera y González Espinosa (2001) al encontrar que esta especie tiene una mayor tasa de germinación en suelo con algún tipo de cubierta de dosel, en su caso, dosel de pino.
Otro factor por el cual es probable que se reportaran bajos porcentajes de germinación pueden ser los periodos de latencia que existen en algunas especies de
Quercus (Aizen y Patterson 1990), probablemente este sea el caso de Q. laurina que fue la especie con menor porcentaje de germinación.
Se desconoce el tiempo entre la dispersión (caída) y colecta de las semillas, posiblemente las condiciones microclimáticas a las que fueron expuestas pudieron haber estimulado o detenido la germinación y por ello se detectó una tasa de germinación baja. En cualquier caso, si el proceso de germinación ya había iniciado o se modificó durante la manipulación de las semillas podría decirse que las poblaciones responden de forma diferencial a las condiciones de su ambiente.
La variación observada en tamaño, forma y peso de las semillas de Quercus es la acción del genotipo y del ambiente de la madre (efecto materno) y que en este estudio registró porcentajes mayores al 50% en cada variable por especie. Los efectos maternos son frecuentes en características de las semillas (Harper et al. 1970); estos y el ambiente en general enmascaran los efectos del componente genético; es posible observar diferencias fenotípicas sin que corresponda a diferencias genéticas o similitudes fenotípicas que son producidas por genotipos distintos (Núñez et al. 2003).
El propósito fue obtener la varianza genética para indicar el grado en el que un carácter fenotípico es determinado por el genotipo, y que en este caso, incluye una gran parte de efectos ambientales (Falconer y Mackay 1996, Conner 1993) por lo que la varianza genética puede ser sobreestimada e incluye los efectos ambientales, en especial los maternos.
Por otro lado, en el experimento se obtuvo únicamente el porcentaje de varianza genética por familia (árbol). El porcentaje promedio de todos los caracteres aporta aproximadamente la mitad del componente genético del fenotipo (53 %), lo cual indica que la diversidad genética en Quercus puede ser alta, pero se necesita de experimentos con el aporte al genotipo de ambos progenitores para corroborarlo; la falta de un diseño de cruza a corto plazo no permite evaluar la varianza genética aditiva
(heredabilidad en sentido estricto) y limita una interpretación confiable sobre la respuesta a la selección, deriva genética o endogamia. Dado que no se cuantifico la varianza genética aditiva (heredabilidad en sentido estricto), ni se realizaron análisis de parentesco que estiman la varianza aportada por el padre ( ² S ) y que es necesaria para estimar la varianza total (Falconer y Mackay 1996), se sobreestima el porcentaje obtenido por el genotipo en el cual podría quedar implícito parte del porcentaje del efecto ambiental.
Otra causa que puede incrementar el porcentaje de la varianza es el reducido tamaño de la muestra que representa a la progenie (50 semillas); por ejemplo,
Kormanik et al. (1998) evaluarón la heredabilidad en el peso y diámetro de la radícula en semillas de Q. rubra en Norteamerica y mencionan que su muestra de 240 semillas pudo ser insuficiente para distinguir si los efectos maternos y los del jardín común sobreestimaron o subestimaron los valores obtenidos en cada carácter (35.4 y 30.6% respectivamente).
La varianza genética obtenida representa el porcentaje genético contenido en una progenie de polinización abierta (Bogdan et al. 2004). La cantidad de padres en la progenie se manifiesta en la diversidad genética, que se traduce en altos porcentajes de varianza, particularmente evidente en Q. crispipilis en La Florecilla y Q. laurina en
San José. Al ser estas especies más diversas, la contribución genética de un individuo sobre su descendencia será mayor; si el árbol madre es polinizado por varios padres, la diversidad de genes aumenta y esto se traduce en altos porcentajes de varianza genética. Con estos antecedentes y con base en los resultados, es posible que las poblaciones de Quercus en la Meseta Central de Chiapas sean genéticamente diversas, hipótesis que se recomienda evaluar con marcadores moleculares.
El diámetro y el peso de semillas se evaluaron en un mismo individuo por lo que las correlaciones entre estas variables pueden interpretarse como una correlación genética, cuya interpretación es que los caracteres tienen bases genéticas comunes
(Falconer y Mackay 1996, Roff 1997). Brendel et al. 2008 analizó mediante QTL
(Quantitative Traits Loci ) 13 caracteres de las hojas que se asocian con la eficiencia intrínseca de uso de agua; los genes que expresaron estas características se ubicaron en una misma región genética y produjeron correlaciones positivas. Este tipo de correlaciones, positivas, no representan una limitación para la evolución del carácter
(Via 1991), debido a que si un carácter incrementa la adecuación o aptitud, el otro contribuye de manera similar o no lo afecta. En contraste, una correlación negativa puede ser limitante, ya que el efecto positivo de una variable sobre la adecuación, podría ser anulado o disminuido por el efecto contrario de otra variable. La capacidad de germinación se correlacionó negativamente con días a la germinación en Quercus crassifolia, de manera que el incremento en la capacidad de germinación implica un decremento en los días que le lleve a la semilla germinar. Asimismo, los días a la germinación se correlacionaron negativamente con la longitud de las semillas en Q. laurina en la población de Chilil . Si la longitud fuese un carácter que determinara la supervivencia habría un límite al tamaño, ya que mayor longitud la semilla necesita más tiempo para la germinación. Es claro que las consecuencias ecológicas de las correlaciones genéticas entre caracteres dependen de la contribución que tengan a la adecuación o aptitud (superviviencia y reproducción). El peso, la capacidad de germinación y días a la germinación posiblemente son importantes para la supervivencia a nivel de plántula. El peso es un indicador del contenido de nutrimentos que el embrión usara para su desarrollo, entre menos nutrimentos menos posibilidades de desarrollarse. La capacidad de germinación puede ser una estimación de los embriones logrados, y finalmente los días a la germinación representa la rapidez con la que una planta llegará a establecerse, entre más rápido germine puede reducir la competencia intra especifica por recurso, y posiblemente germinar en las condiciones más favorables para el desarrollo de la plántula (Bonfil 1998, López Barrera y González
Espinosa 2001).
El aporte genético de cada carácter observado y medido en las cuatro especies de Quercus queda estimado en porcentajes mayores al 50%. Es necesario continuar la evaluación genética de Quercus con técnicas moleculares ó con caracteres cuantitativos de las plántulas de las semillas germinadas, en las que pueda sustentarse que las especies estudiadas son genéticamente diversas y sus poblaciones responden de forma diferencial en ambientes controlados. La escasa diferenciación fenotípica a niveles intrapoblacionales puede ser reflejo de la aptitud evolutiva del genero, que deriva en tamaños homogéneos de semillas como adecuación a ambientes de crecimiento similares.
VIII. Conclusiones
Las diferencias fenotípicas en semillas de Quercus son poco variables pero estadísticamente significativas para separarlas en tamaño y forma entre especie, en este caso el subgénero Leucobalanus representado por Q. rugosa presento un mayor tamaño de semillas que el subgénero Erythrobalanus al que pertenecen el resto de las especies. La cantidad de humedad y nutrimentos en la semilla y las condiciones microclimáticas del hábitat son los factores que pudieron afectar mayormente en la viabilidad de la semilla, misma que se observo en bajos porcentajes de germinación. La varianza genética en los tres caracteres calculados fue mayor al 50%, los valores más altos los obtuvieron Q. crispipilis y Q. laurina . Con dicho porcentaje puede sugerirse que las poblaciones de Quercus en la Meseta Central de Chiapas son genéticamente diversas.
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X. Cuadros y figuras
Cuadro 1. Ubicación y condiciones ambientales de las localidades donde se recolectaron semillas de Quercus en la Meseta Central de Chiapas. TAM, temperatura anual media; PP, precipitación pluvial anual media.
Tipo de Localidad Especie Altura Latitud Longitud TAM (°C) PP (mm) suelo
Huitepec Q. crassifolia 2425 16°43'45" 92°40'56" 15.1 1,056.70 Cambrisol, Q. rugosa acrisol Luvisol, Oquem Q. crassifolia 2288 16°43'36" 92°28'55" 15.9 1,154.40 rendzina Litosol, luvisol, La Florecilla Q. crispipilis 2340 16°42'23" 92°35'40" 15.1 1,056.70 rendzina Vertisol, litosol y Zaragoza Q. crispipilis 2240 16°25'09" 92°12'21" 16.7 876.4 acrisol Luvisol, Chilil Q. laurina 2310 16°41'34" 92°22'10" 15.9 1,154.40 rendzina Luvisol, San Jose Q. laurina 2486 16°45'27" 92°29'21" 15.9 1,154.40 rendzina Luvisol, Bazom Q. rugosa 2394 16°44'29" 92°29'01" 15.9 1,154.40 rendzina
Cuadro 2. Diámetro, longitud y peso de semillas; capacidad de germinación (CG) y días a la germinación (DG) en cuatro especies de Quercus (n=20).
Característica Q.rugosa Q. laurina Q. crispipilis Q. crassifolia
Diámetro (mm) 13.06 a (1.62) 13.21 a (1.22) 12.97 ab (1.33) 12.05 b (1.17)
Longitud (mm) 25.23 a (2.89) 18.73 b (1.69) 18.25 b (1.29) 18.26 b (1.23)
Peso (g) 2.41 a (0.46) 1.88 b (0.38) 1.76 bc (0.37) 1.48 c (0.26)
CG (%) 38.50 a (19.93) 12.90 b (10.31) 20.80 b (11.70) 49.90 a (15.05)
DG(días) 57.70 a (8.47) 56.15 a (23.55) 67.95 ab (12.44) 55.15 ac (10.81)
Nota: Los valores entre paréntesis indican el error estándar y las diferencias entre letras representan la diferencias significativas (Prueba de Tukey, p<0.05)
Especie Localidad Característica
Diámetro(mm) Longitud(mm) Peso (g) CG (%) DG(días)
Q. crassifolia Huitepec 12.36 (1.16) 18.18 (1.76) 1.58 (0.33) 55.40 (11.62) 51.30 (9.34)
Oquem 11.74 (0.93) 18.33 (1.24) 1.38 (0.28) 44.40 (16.62) 59.00 (11.24)
Q. crispipilis La Florecilla 13.69 (1.39) 18.40 (1.48) 1.93 (0.39) 23.00 (14.02) 63.60 (10.06)
Zaragoza 12.26 (0.82) 18.11 (1.13) 1.59 (0.25) 18.60 (9.04) 72.30 (13.54)
Q. laurina Chilil 13.03 (0.56) 18.42 (1.68) 1.80 (0.25) 20.00 (8.74) 57.60 (13.10)
San José 13.39 (1.14) 19.03 (1.73) 1.97 (0.47) 5.80 (5.99) 54.70 (31.53)
Q.rugosa Bazom 12.88 (1.02) 25.54 (3.29) 2.36 (0.52) 49.00 (20.70) 58.00 (10.76)
Huitepec 13.24 (1.05) 24.92 (2.56) 2.47 (0.42) 28 (12.85) 57.40 (5.98)
Cuadro 3. Diámetro, longitud y peso de semillas; capacidad de germinación (CG) y días a la germinación (DG) en cuatro especies de Quercus de poblaciones de Los Altos de Chiapas (ee, error estándar, n=10)
Cuadro 4 . Análisis de varianza sobre diámetro, longitud, peso, capacidad (CG) y días a la germinación (DG) entre especies de Quercus (Q. crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa ). gl , grados de libertad.
Fuente de varianza gl Suma de cuadrados F P Diámetro 3 16.53 4.88 <0.001 Longitud 3 700.57 64.75 <0.001 Peso 3 9.11 21.20 <0.001 CG 3 1.98 25.33 <0.001 DG 3 2054.99 3.03 0.03
Cuadro 5 . Análisis de componentes principales sobre cinco caracteres medidos en semillas de Q. crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa en la Meseta Central de Chiapas, México. CG, capacidad de germinación, DG, días a la germinación
Carácter PC1 PC2 Diámetro 0.542 0.353 Longitud 0.458 0.519 Peso 0.682 0.115 CG 0.171 0.568 DG 0.054 0.518 Valor característico (eigenvalue) 2 039 1.349 Porcentaje total de la varianza 40.79 67.77
Cuadro 6. Análisis de varianza entre localidades de una misma especie para diámetro, longitud, peso, capacidad y días a la germinación en Q. crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa .
Característica Q. crassifolia Q. crispipilis Q. laurina Q. rugosa Diámetro 2.34 NS 7.76** 0.77 NS 0.62 NS Longitud 0.07 NS 0.24 NS 0.64 NS 0.221 NS Peso 3.26 NS 5.29* 1.00 NS 0.28 NS CG 2.89 NS 0.73 NS 17.82*** 7.90* DG 2.83 NS 2.62 NS 0.07 NS 0.02 NS *p <0.05, ** p<0.01, *** p<0.001
Cuadro 7 . Varianza genética de diámetro, longitud y peso en Q. crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa en localidades de la Meseta Central de Chiapas.
Especie Localidad Característica Diámetro Longitud Peso Q. crassifolia Huitepec 49.78 49.55 36.11 Oquem 67.04 54.27 66.72 Q. crispipilis La Florecilla 76.84 67.65 68.56 Zaragoza 48.88 44.22 42.14 Q. laurina Chilil 25.28 51.26 39.90 San José 68.63 74.17 74.24 Q. rugosa Bazom 42.31 67.62 44.40 Huitepec 36.42 53.51 30.31
Cuadro 8. Análisis de correlación de Pearson entre caracteres de semillas por especie de Quercus (n= 20).
Especie Carácteres Índice de correlación r² P Q. crassifolia Peso/Diametro 0.773 <0.0001 DG/CG 0.556 <0.01 Q. crispipilis Peso/Diámetro 0.8 <0.0001 CG/Diámetro 0.671 <0.001 Q. laurina Peso/Diámetro 0.767 <0.0001 Q. rugosa Peso/ Diámetro 0.758 <0.0001 Peso/Longitud 0.523 <0.01
Cuadro 9. Análisis de correlación de Pearson entre caracteres de semillas por especie de Quercus (n=10).
Especie Localidad Carácter Índice de correlación r² P Q. crassifolia Huitepec Peso/Diámetro 0.783 <0.0001 DG/Diámetro 0.634 <0.01 Oquem Peso/Diámetro 0.719 <0.01 Q. crispipilis La Florecilla Peso/Diámetro 0.667 <0.01 CG/Diámetro 0.742 <0.01 Zaragoza Peso/Diámetro 0.911 <0.001 Q. laurina Chilil Peso/Diámetro 0.695 <0.01 DG/Longitud 0.699 <0.01 San Jose Peso/Diámetro 0.773 <0.001 Q. rugosa Bazom Peso/Diámetro 0.728 <0.01 Huitepec Peso/Diámetro 0.8 <0.001
Figura 1: Medida de Diámetro (parte más ancha de la semilla)(1a) y de la longitud (1b).
Figura 2. Variación fenotípica de Q. crassifolia (1), Q. crispipilis (2), Q. laurina (3) y Q. rugosa (4) con base en el primer y segundo componente principal (PCA). El primer componente corresponde al diámetro y el segundo a la capacidad de germinación en el que se aprecia el agrupamiento de Q. rugosa (4) a la derecha y Q. crassifolia (1) a la izquierda.
Variación fenotípica de semillas de poblaciones mexicanas de
Quercus (Fagaceae)
Phenotypic variation of seeds of Mexican populations of
Quercus (Fagaceae)
Titulo acortado: VARIACIÓN DE SEMILLAS DE QUERCUS
ETHEL P. MARTÍNEZ AGUILERA, LORENA RUÍZ MONTOYA *, & HUGO PERALES
El Colegio de la Frontera Sur. Carretera Panamericana y Periférico Sur S/N, C.P. 29290, Barrio Ma. Auxiliadora, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas.
*Autora correspondiente :
Lorena Ruiz Montoya Tel. 967 6749000 ext. 1316 Correo e: [email protected]
Ethel Martínez Aguilera, [email protected] Hugo Perales, [email protected] Neptalí Ramírez marical [email protected] RESUMEN
La variación fenotípica de las semillas de especies de Quercus es resultado de las condiciones ambientales, de la estructura genética y de la interacción de los genes con el ambiente.
Dependiendo de la variación genética subyacente será el potencial de respuesta a los cambios ambientales. Las especies de Quercus son especies dominantes de diversos bosques de montaña del mundo y son un recurso natural de importancia económica y social, por lo que conocer su potencial evolutivo pueda ayudar a asegurar su preservación. En este estudio se analiza la variación fenotípica y se determina el componente de varianza genética de caracteres morfológicos y de germinación de semillas de Quercus laurina , Quercus rugosa , Quercus crassifolia y Quercus crispipilis . Se colectaron, midieron y pesaron 4000 semillas (50 semillas por árbol x 10 árboles x 4 especies x 2 localidades), las cuales se sembraron en invernadero para obtener la capacidad de germinación ( CG ) y días a la germinación ( DG ). Las semillas de Q. rugosa fueron significativamente mayores en longitud y peso. La capacidad de germinación ( CG ) osciló entre 12 y 50 %, y fue distinta entre todas las especies. Los días a la germinación variaron significativamente entre 55 y 68 días. La diferenciación morfológica de las semillas y en características de germinación fue escasa entre las poblaciones por especie, en general se observó que las poblaciones de mayor altitud tuvieron el mayor peso y diámetro. La mayor varianza genética se observó en Q. crispipilis para los tres caracteres (diámetro, longitud y peso) y la menor en Q. rugosa. Los componentes de varianza difieren entre localidades para todas las especies, y osciló entre 30 y 74.24 %. Se detectó diferenciación fenotípica entre especies, la diferenciación fenotípica entre localidades fue tenue. Los caracteres tuvieron altos niveles de determinación genética de lo que se infiere una alta diversidad genética con posible estructuración de las poblaciones.
Palabras clave: Diferenciación fenotípica, plasticidad fenotípica, varianza genética, Quercus,
Fagaceae,
ABSTRACT
The phenotypic variation of seed Quercus species is the result of environmental conditions, genetic structure and interaction of genes with the environment. Depending on the underlying genetic variation will be the potential for response to environmental changes. Quercus species are dominant species of many mountain forests of the world and are a natural resource of economic and social importance, so knowing their evolutionary potential can help ensure their preservation.
In this study, the phenotypic variation and determining the genetic variance component of morphological characters and seed germination of Quercus laurina , Quercus rugosa , Quercus crassifolia and Quercus crispipilis was analyzed. We collected, measured and weighed 4000 seeds (50 seeds per tree x 10 trees x 4 species x 2 sites), which were grown under greenhouse to obtain germination capacity (GC) and days to germination (DG). Seeds of Q. rugosa were significantly larger in diameter, length and weight. The germination capacity (GC) ranged between 12 and 50%, and was different between all species. Days to germination varied significantly between 55 and 68 days. Morphological differentiation of the seed and germination characteristics was low among populations of species in general showed that high altitude populations had the greatest weight and diameter. Most genetic variance was observed in Q. crispipilis for the three characters (diameter, length and weight) and lowest in Q. rugosa. The variance components differ between localities for all species and ranged between 30 and 74.24%.
Phenotypic differentiation was detected among the species, phenotypic differentiation among locations was tenuous. The characters had high levels of genetic determination of what defines high genetic diversity with possible low genetic structure of populations.
Key words : Phenotypic differentiation, local adaptation, phenotypic plasticity, genetic variance,
Quercus, Fagaceae,
INTRODUCCIÓN
La variación fenotípica de una población es resultado del ambiente, de la composición genética y de la forma de la interacción genotipo ambiente (Schlichting & Pigliucci 1995). Los patrones de la variación fenotípica son reflejo de los procesos evolutivos a los que las poblaciones han estado sometidas y es de particular relevancia inferir la influencia de la selección natural, ya que ésta promueve el ajuste del fenotipo a los condiciones ambientales locales (Wool 1977, Sáenz
Romero 2006, Laikre et al. 2010, Sgrò et al. 2011), pero la respuesta a la selección depende de la estructura genética subyacente en la variación fenotípica (Lande & Arnold 1983).
Poblaciones separadas geográficamente pueden diferir fenotípicamente debido a que los genotipos asociados difieren en su reproducción y sobreviviencia (Nagel & Schluter 1998,
Bogdan et al. 2004). Pero también pueden diferir porque los genotipos expresan fenotipos distintos en función del ambiente (Piglucci 1999, Dewitt & Scheinner 2004). La variación fenotípica puede ser dividida en sus componentes ambiental y genético (Falconer & Mackay
1996). El grado de determinación genética de características ecológicamente importantes para las especies, en particular de árboles, puede ser una aproximación a la diversidad genética que albergan, la cual puede ser de utilidad para el manejo y conservación (O’brien 2007, Newton
2007). El conocimiento de la variación genética en caracteres cuantitativos es información que complementa estimaciones de diversidad genética con marcadores neutros a la selección como suelen ser los marcadores moleculares (Murphy et al. 1996, Werman et al. 1996, Newton et al.
1999, Cavender Bares et al. 2011, Lexet et al. 2000). El análisis de la variación fenotípica adaptativa de las especies de árboles, como los encinos ( Quercus), puede ayudar al diseño de métodos de manejo que disminuyan la probabilidad de introducir genotipos poco adaptativos y anticipar la posible presencia de fenómenos no deseados como la depresión por exogamía o por endogamía (Bogdan et al. 2004). Al introducir la diversidad genética apropiada en áreas deforestadas o perturbadas se incrementa las posibilidades de respuesta a los cambios ambientales a largo plazo (Rao & Hodgkin 2002, O’brien et al. 2007).
Los encinos ( Quercus ) son de importancia ecológica y económica, ya que su presencia propicia condiciones ambientales que permiten el establecimiento de otras especies de plantas y de fauna también (Kappelle & van Uffelen 2006), y al mismo tiempo representa un recurso natural para las comunidades rurales que los habitan (Oldfield & Eastwood 2007). Por lo que su propagación y reintroducción, a los bosques deforestados y en áreas de reforestación, es un proceso fundamental para la conservación de las especies y la del recurso natural obtenido de ellas. El género Quercus es el más grande de la familia Fagaceae (Rodríguez y Romero 2007). En el mundo se cuenta con alrededor de 500 especies y para México se han descrito 160 especies
(Oldfiel & Eastwood 2007). En Chiapas se han registrado alrededor de 32 especies de Quercus , y
éstas llegan a dominar los bosques de la región (Valencia 2004, Gonzalez Espinosa et al. 2007).
Por la importancia ecológica y de uso que tienen los encinos, se han realizado diversos estudios sobre la biología de estas especies con la finalidad de enriquecer y mantener los bosques de la región (Ramírez Marcial et al. 2010). Se ha estudiado el proceso de post dispersión de Quercus segoviensis , Q. laurina, Q. crassifolia y Q. candicans (López Barrera et al. 2005), el establecimento de plántulas de Q. rugosa, Q. laurina, y Q. crassifolia en bosque en diferente estado sucesional (López Barrera et al. 2006), Q. acutifolia , Q. sapota y Q. segoviensis (Ramirez
Marcial 2003). Pero hasta ahora se desconocen los patrones de variación fenotípica y cuanto de esta variación puede ser atribuible al componente genético. Un alto componente de diversidad genética puede ser indicador de una capacidad alta para responder a los cambios ambientales inducidos por el hombre o naturales (por ejemplo el calentamiento global), mediante adaptación local o plasticidad fenotípica (Smith y Bernatchez 2008, Vitasse et al. 2010).
Los patrones de variación fenotípica de longitud del peciolo y número de dientes del borde de las hojas se han estudiado en Quercus affinis y Quercus laurina , la variación se asocia con un gradiente geográfico en la región central de México, de lo que se infiere que la variación de los atributos de las hojas pueden ser adaptativos, sin embargo no se descarta la presencia de plasticidad fenotípica (González Rodríguez & Oyama 2005). Asimismo, en estas poblaciones se ha encontrado bajos niveles diversidad genética con ADN de cloroplastos (González Rodriguez et al. 2004); lo que refuerza la idea de presencia de plasticidad fenotípica en estas especies.
Poblaciones de Q. petrea de Francia (al sur y oeste de Francia) muestran sensibilidad en la fenología (producción de yemas y senescencia de hojas) a los cambios de temperatura asociados a la altitud, se retrasan entre 5 y 7 días por un incremento en un grado celcius de temperatura
(Vitasse et al. 2008, 2010).
Los bosques de montaña de Chiapas en su mayoría están intervenidos por la extracción de madera, leña y ganadería (Beraud 2011). Los ambientes alterados por las actividades humanas modifican las trayectorias evolutivas, sin embargo con frecuencia se desconocen las tendencias evolutivas naturales de las especies arbóreas y menos aún se conoce cómo son impactadas por la intervención humana (Smith & Bernatchez et al. 2008). Se sabe que los cambios fenotípicos de animales silvestres en ambientes humanizados son de mayor magnitud que en un contexto relativamente natural (Hendry et al. 2008), y se ha postulado la hipótesis que la reducción de la heterogeneidad ambiental puede disminuir drásticamente la tasa de especiación (Seehausen et al.
2008). Advertir la influencia de las actividades humanas sobre la evolución de las especies inicia con la descripción de sus patrones de variación fenotípica y genética en los ambientes en los que aún persisten, naturales o con alteración humana. El objetivo del presente estudio fue describir la variación fenotípica a una escala microespacial y tener una aproximación a la magnitud de la contribución del componente genético a la variación de fenotípica de semillas (diámetro, longitud, peso capacidad y días a la germinación) de Quercus ( Quercus crassifolia, Quercus crispipilis, Quercus laurina y Quercus rugosa) de la meseta central de Chiapas. En Chiapas estas especies se encuentran en áreas bajo uso de grupos indígenas en su mayoría (González et al. 2007). Debido a la deforestación y continua extracción de estas especies de los bosques de la región, actualmente se encuentran poblaciones de reducidos tamaños, y la extracción de árboles de distintas especies ha provocado incrementos de temperatura y de radiación solar (Galindo Jaimes et al. 2002), que para diversas especies de árboles representa pérdida de nichos de regeneración (Beraud 2011). Elegimos evaluar la variación fenotípica de las semillas por ser una fase del ciclo de vida de los encinos que se relaciona estrechamente con la adecuación o aptitud de las especies, y por lo tanto sus características pueden ser blancos de selección que se refleje en una reducida variación fenotípica y alto grado de determinación genética. Se esperaba, entonces, amplia variación fenotípica dentro y entre especies, así como diferenciación fenotípica entre poblaciones de una misma especie como resultado de la selección natural.
METODOS
Área de estudio
Los sitios de colecta (Tabla 1), se distribuyen en la región fisiográfica conocida como la Meseta
Central de Chiapas (Müllerried 1957), una altiplanicie constituida por una superficie accidentada como consecuencia del levantamiento de caliza en el Terciario. La geología se compone en su mayor parte de calizas marinas con extrusiones de rocas volcánicas en las cumbres más altas
(Mera Ovando 1989). Los suelos de la región son del tipo cambisol vértico y gléyico, con profundidades entre 70 100cm, textura limo arcillosa, poca pedregosidad y drenaje lento (Mera
Ovando, 1989). Los climas predominantes son, templado subhúmedo C (w” 2)(w) a partir de los
2000 msnm en los alrededores de San Cristóbal y Huixtán y semicálido húmedo con lluvias en verano A(C)w 2 en las zonas aledañas a Comitán y La Trinitaria. Con abundantes lluvias en verano (más del 85% de la precipitación anual ocurre entre mayo y octubre). La temperatura media anual oscila entre los 13 15ºC y la precipitación media anual es de 1100 1200 mm (García
1987). Los tipos de vegetación descritos para la región son los bosques perennifolios de neblina en las partes altas (>2400) de encino, de pino encino y de pino (Breedlove 1981). Las características ambientales particulares de los sitios de coleta se encuentran en el Tabla 1. La información de temperatura y precipitación se obtuvo de los registros de 1925 a 2001 de las estaciones meteorológicas más cercanas a los sitios de colecta. La vegetación de todos los sitios corresponde a bosques mesófilos de montaña secundarios y en sucesión de media a avanzada, sometidos a perturbación de baja intensidad pero constante por pastoreo y extracción de leña
(González Espinoza et al. 1991, Quintana Ascencio et al. 1992, Wolf & Konings 2001), a excepción del Huitepec que está bajo protección por Pronatura A.C desde 1987 (Ramírez Marcial et al. 1998). Los bosques están dominados por especies de encinos como Quercus laurina , Q. crassifolia, Q. rugosa, Q. crispipilis ; otras especies de latifoliadas son Clethra chiapensis ,
Cleyera theoides , Persea americana y también los pinos puedes ser importantes en el dosel
(Ramírez Marcial 1998, González Espinosa et al. , 1991, 2007b, Ramírez Marcial et al. 1992,
Quintana Ascencio et al. 1992)
Especies de Quercus
La selección de especies de Quercus fue con base en la disponibilidad de semillas en campo, lo cual depende de la fenología de cada especie de Quercus. El periodo de fructificación fue sincrónico en las cuatro especies de estudio y abarcó los meses de septiembre, octubre y noviembre del 2009. Quercus crassifolia Humb. y Bonpl. Árbol de 15 30 m de altura; tronco con un diámetro hasta de 1 m con corteza oscura. Puede llegar a ser dominante y se pueden reconocer bosques de encino o pino encino. Q. crassifolia se distribuye entre 2200 y 2800 msnm. Sus bellotas (semillas) de 10.5 13.5 mm de longitud y 6.6 a 10.7 de ancho (Ramírez Marcial et al.
2010). Quercus crispipilis Trel. Árbol de 8 15 m de altura. Troncos lisos y comúnmente rectos en suelos profundos, de menor estatura y muy ramificados en suelos pedregosos y poco profundos
Bellotas de 12 mm de longitud y 8 mm de diámetro (Ramírez Marcial et al. 2010). Quercus laurina Bonpl. Árbol de 20 35 m de altura; tronco con diámetro a la altura del pecho (DAP) de
1.0 m. Es abundante en las laderas altas de las montañas que rodean la meseta central de México.
Se distribuye entre 2200 y 3100 msnm (Ramírez Marcial et al. 2010). No hay información detallada de las semillas. Quercus rugosa Née. Árbol robusto; de 15 30 m de altura o más; tronco con un DAP de hasta 1 m o más. Forma parte de los bosques de pino y encino, se le encuentra entre 2100 y 3150 msnm. Su semilla son de forma ovoide de 15 22 mm de largo y de 7 13 mm de ancho (Ramírez Marcial et al., 2010).
Colecta de semillas
Para cada especie se seleccionaron dos localidades y en cada localidad 10 árboles maduros (de 40 a 80 cm de diámetro a la altura del pecho), con el periodo de fructificación latente y de los que se obtuvieron 150 semillas que representan la progenie de los árboles producida por polinización abierta. Las semillas se colectaron manualmente del suelo y se desecharon aquellas con perforaciones o algún daño físico aparente, asimismo, se evitó colectar semillas con indicio del proceso germinación. Características de la testa como la brillantez y dureza se usaron como criterios para reconocer semillas de reciente dispersión (López Barrera 1998). En cada localidad se eligieron árboles cuyas copas no estuvieran interferidas y se colectaron semillas únicamente debajo del área delimitada por la proyección del perímetro de la copa en suelo; esto con la finalidad de incrementar la probabilidad de colectar semillas de un mismo progenitor (árbol madre, familia o genotipo) de manera que se pueda tener una estimación de la varianza fenotípica que se atribuya a la familia o genotipo (Falconer & Mackay 1996). En este caso el conjunto de semillas de un árbol representaron la familia o el grupo de organismos emparentados o genotipo.
Las semillas se almacenaron en bolsa de poliestireno de 30 x 22 cm, se manejaron las semillas de cada árbol de forma separada. Las semillas permanecieron en refrigeración a 4 oC hasta su siembra, lo cual fue casi de inmediato.
Obtención de Peso, longitud y diámetro de semillas
Se hizo una prueba de flotación a 150 semillas para separar las semillas viables (alta densidad) y no viables (baja o nula densidad) (Quintana Ascencio, 1989). Se eligió aleatoriamente una sub muestra de 50 semillas viables de cada árbol para la medición de caracteres y siembra. Se tomó el peso de cada semilla con balanza analítica OHAUS® Scout Pro. La longitud y el diámetro se midieron con un calibrador vernier electrónico. El conjunto de semillas de cada árbol constituyó una familia de medios hermanos, en el que se conoce la madre pero el padre o padres son desconocidos.
Capacidad y días a la germinación
Posterior a la toma de diámetro, longitud y peso las semillas se sembraron en charolas de unicel de 45 x 30 cm con sustrato de tierra de monte. Las semillas se sembraron entre 1 cm y 1.5 cm de profundidad sin ocultar la corona o base del aquenio que se colocó siempre hacia arriba sin cubrirlo con el sustrato (Ramírez Marcial et al. 2010). En cada charola se sembraron 50 semillas de cuatro especies y de distintas localidades (200 semillas por charola). El riego fue de 1500 y
2000 ml por charola cada tercer día, se mantuvieron a temperatura y fotoperiodo ambiente (16 oC en promedio, 12 l h). Las charolas se revisaron diariamente para registrar la germinación. Para fines del estudio se consideró una semilla germinada cuando emergió la plúmula (meristemo apical del tallo). Las observaciones se hicieron diariamente hasta 120 días después de haber sembrado.
La capacidad de germinación ( CG ) de cada árbol se estimó como la proporción de semillas que germinaron durante los 120 días de observación (Arriaga et al. 1994) y se expresa en porcentaje:
CG = ( n/N) ×100 donde n es el número de semillas germinadas y N el número total de semillas que se observaron. Para obtener los días a la germinación ( DG ) de cada árbol o familia se utilizó el método propuesto por Ranal y García (2006): DG = ( G1T1 + G2T2 + … + Gn Tn)/ ( G1 + G2 + …
+ Gn), donde Gn es el número de semillas germinadas en un determinado día, Tn es el número de días contados desde el día de la siembra hasta el día de la observación.
Análisis de la variación fenotípica
Se obtuvieron los promedios aritméticos del diámetro, longitud y peso. Las medias y valores de
CG y DG por familia (árbol) se consideraron una repetición estadísticamente independiente, debido a que las semillas provienen de un árbol dado, con lo que se reduce el sesgo por pseudo repetición (Hurlbert 1984). La variación de las características atribuibles a la especie y localidad se evaluó mediante análisis de varianza unifactoriales, factores fijos especie y localidad de manera separada (Sokal & Rohlf 1981). Posteriormente se hizo un análisis de comparación de medias por la prueba de Bonferroni con 0.05 de error. La capacidad de germinación se
1/2 transformó mediante arcsen(x ) para el ajuste a una distribución normal de error experimental.
La variación morfológica de las semillas y de germinación se redujo mediante componentes principales (Principal Component Analysis, PCA) con base en una matriz de correlación. El primer componte absorbe la variación debida al tamaño (cambios isométricos) y los restantes resumen la variación asociada con cambios de forma (cambios alométricos) (Somers 1986). Los dos primeros componentes se representaron gráficamente para mostrar la variación y posible separación fenotípica debida al tamaño (PCA 1), forma (PCA 2) y atributos de germinación. Los análisis de varianza y PCA se realizaron con el programa estadístico JMP ver 3.1 (SAS Institute
1995).
Varianza genética
Mediante análisis de varianza unifactoriales se determinó si las diferencias en peso, longitud y diámetro son significativamente distintas entre familias (árboles) de una misma especie por localidad, en donde el factor familia (árbol madre) fue aleatorio. La capacidad de germinación y días a la germinación no se analizó de esta manera porque sólo se tiene un dato por familia o
árbol. Cuando las varianzas entre árboles fueron significativamente distintas se interpretó como la presencia de variación genética (Falconer & Mackay, 1996), y se procedió al cálculo de la determinación genética como la razón del componente de varianza de familia entre la varianza del error experimental (Falconer & Mackay 1996, Kormanik et al. 1997). Los componentes de varianza se calcularon por el método de REML (Restricted or Residual Maximum Likelihood) en
JMP 3.1. (SAS Institute 1995).
RESULTADOS
Variación fenotípica
Se observó diferenciación morfológica y en atributos de germinación significativos entre las cuatro especies de Quercus spp (Tabla 2). Las semillas de Q. crassifolia tuvieron significativamente el menor diámetro (12.1 mm), y las de Q. rugosa mayor longitud (25.2 mm) y peso (2.4) (Tabla 2). La capacidad de germinación ( CG ) osciló entre 12 y 50 %, y fue distinta entre todas las especies; la más baja CG se registró en Q. laurina y la más alta en Q. crassifolia
(Tabla 2). Los días a la germinación varió entre 55 y 68 días y el análisis de varianza indicó variación significativa ( P < 0.05), sin embargo la prueba de Bonferroni no mostró diferencias entre las medias (Tabla 2).
La diferenciación morfológica de las semillas y en características de germinación fue escasa entre las poblaciones por especie (Fig. 1). Se registraron diferencias significativas entre lo localidades en diámetro y en peso en Q. crispipilis (Tabla 3), las semillas de la localidad con la mayor altitud tuvieron el mayor peso y diámetro (Fig 1B, C). La CG de Q. laurina fue significativamente mayor en la población de más altitud (Tabla 3; Fig. 1D), y con una germinación en menos días (Fig. E). En contraste Q. rugosa germinó en mayor proporción en la localidad de menor altitud (Fig. 1D). Para Q. crassifolia no se observó diferenciación alguna
(Tabla 4). Sólo el 68% de variación morfológica fue sumarizada en los dos primeros componentes de PCA (Principal Comoponent Analysis). El primer componente reunió 41% de la variación y se relaciona con el tamaño de las semillas, que a su vez es relativo a los caracteres de peso y diámetro (Tabla 4). El segundo componente aglutinó el 27% de la variación y los caracteres de mayor relevancia en la variación son la capacidad de germinación ( CG ) y longitud de la semilla en sentido positivo, en tanto que DG también fue importante pero en sentido negativo (Tabla 3).
Con los dos componentes principales se observó diferenciación fenotípica de Q. rugosa como especie pero débilmente se observa diferenciación entre localidades (Fig. 2). Q rugosa tiene semillas de mayor peso y diámetro, y también con mayor CG y longitud que el resto de las especies. La diferenciación fenotípica de semillas de Q. laurina, Q. crispipilis y Q. crassifolia es menos evidente, y cualitativamente se aprecian ligeras diferencias entre localidades por especie.
Se hace notar que Q. crispipilis de la localidad de la Florecilla es semejante en peso y diámetro
(CP 1), en longitud y CG (CP 2) semejante a Q. laurina de San José. Así mismo Q. crassifolia se diferencia principalmente por su CG y longitud (PC 2) (Fig. 2).
Variación genética
La varianza atribuible a las diferencias fenotípicas entre familias (árboles) que se puede interpretar como varianza genética (porqué las semillas representan la progenie de una madre conocida, aunque de padres desconocidos) fue variable entre caracteres, especies y localidades. A nivel de especie en donde mayor varianza genética hubo fue en Q. crispipilis para los tres caracteres (diámetro, longitud y peso), resalta el porcentaje de varianza genética en diámetro
(73.34 %). En tanto que la menor varianza genética se observó en Q. rugosa en especial para diámetro y peso (Tabla 5). Al nivel de localidades, se observó que los componentes de varianza difieren entre localidades para todas las especies, en algunos casos de forma notoria, por ejemplo en diámetro en Q. crispipilis y Q. rugosa (una diferencia del 30 %, Fig. 3A). El mayor componente de varianza genética en diámetro se registró en Q. crispipilis en Florecilla y el más bajo en Q. rugosa en Huitepec (36 %) (Fig. 3A); en longitud el más alto fue en Q. laurina en San José (75
%) y el más bajo en Q. crispipilis en Zaragoza (44%) (Fig. 3B). El peso fue el carácter que en general tuvo los menores valores de componente de varianza, a excepción de la población de Q. laurina en San José, en donde se registró un valor de 74.24 %; mientras que Q. rugosa tuvo el valor más bajo en Huitepec (30%) (Fig. 3C). Se observó que la mayor varianza genética se encuentran en las localidades de mayor altitud para tres de las especies Q. crispipilis , Q. laurina y
Q. rugosa, para Q. crassifolia la relación es inversa (Fig. 3A, B, C).
DISCUSIÓN
Variación fenotípica entre especies
La diferenciación fenotípica de semillas de Quercus spp fue relativamente baja tanto entre especies como entre localidades. Q. rugosa se diferencia por su tamaño (peso y diámetro) y Q. laurina por su capacidad de germinación y longitud. Las medidas obtenidas en diámetro son ligeramente mayores (de una a dos unidades) a las reportadas por Ramírez Marcial et al. (2010) para Q. crassifolia (6.6 10.7 mm), Q. crispipilis (8 mm) y Q. rugosa (7 13 mm de diámetro) de poblaciones de Chiapas. En longitud la diferencia es de cinco a seis unidades debajo de la reportado en este estudio para Q. crassifolia (10.5 13.5 mm), Q. crispipilis (12 mm de longitud) y tres unidades en Q. rugosa. Para Q. laurina es la primera vez que se ofrece este tipo de información. Las diferencias en magnitud aunque pequeñas entre el presente trabajo y el de
Ramírez Marcial et al. (2010) puede deberse a las variaciones temporales de producción, y posiblemente en la robustes de semillas que se puede llegar a observar en especies de Quercus
(Tanouchi et al. 1994, López Barrera et al. 2007), o a que no necesariamente corresponden a las mismas poblaciones de estudio. Por su parte Bonfil (1998) y Zavala (2004) encontraron también que las semillas de Q. rugosa (1.99 g) son de mayor tamaño que las de Q. laurina (1.75 g) ; de poblaciones del Distrito Federal y Querétaro; el peso promedio que reportan Bonfil (1998) y
Zavala (2004), para ambas especies es similar al registrado en este estudio.
Las bellotas de mayor tamaño son más resistentes a la herviboría (Bonfil 1998), a las condiciones de sombra (Foster & Janson 1985), a la competencia intraespecifica y a la carencia de nutrimentos durante la fase de establecimiento (Baker 1972, Jurado & Westoby 1992,
Leishman et al. 1995; Moles et al. 2007). Es posible que el tamaño grande de bellota ayude a que
Q. rugosa supere las limitaciones impuestas por factores abióticos (por ejemplo la disponibilidad de recurso) y bióticos como la competencia o depredación, y lograr establecerse en un gradiente ambiental de intervalo amplio (Alvarez Moctezuma 1999, Valencia 2004). Q. crassifolia que tuvo el menor tamaño de bellota también tiene una amplia distribución, por lo que el tamaño no explica en su totalidad la capacidad de establecerse en amplios intervalos de distribución ambiental, evidentemente los factores que inciden en el crecimiento también contribuyen al patrón de distribución de las especies. Las fases de establecimiento y crecimiento de plántulas puede ser la etapa siguiente de mayor relevancia para las especies de Quercus (Ramírez Marcial et al. 2001).
Variación fenotípica entre poblaciones por especie
La escasa diferenciación fenotípica de las semillas entre las localidades en Q. crispipilis , Q. laurina y Q. rugosa , y nula en Q crassifolia se puede atribuir a que las condiciones ambientales de las poblaciones de su origen son en términos generales coincidentes. No obstante es interesante notar que se observó una tendencia a que las bellotas de mayor diámetro y peso se encuentran en las poblaciones de mayor altitud. Un patrón de variación fenotípica similar se ha observado en el tamaño de hoja, el cual se relación con un gradiente geográfico en Quercus affinis y Quercus laurina, (González Rodríguez & Oyama 2005). También se conoce que la fenología de Q. petrea de Francia (al sur y occidente de Francia) cambia en asociación con la temperatura, hay un retraso de 5 a 7 días por un incremento en un grado Celsius de temperatura (
Vitasse et al. 2009, 2010). Por lo que el tamaño y forma de las bellotas podría responder a los cambios ambientales asociados a la altitud, pero debido al corto intervalo de variación altitudinal estudiado (diferencias entre 100 y150 m de altitud entre localidades por especie) y al tamaño de muestra reducido (N = 10 árboles por localidad) no permite detectar diferencias más pronunciadas entre localidades. Sin embargo, encontrar diferencias significativas es consistente con estudios que demuestras que la germinación de Quercus es sensible a condiciones ambientales. Por ejemplo Gómez (2004) encuentra diferencias en las tasa de germinación de Q. ilex en función de micro ambientes producidos por el dosel de diferentes especies de árboles.
López Barrera et al. (2001) encuentra que Q. rugosa tiene una mayor tasa de germinación en suelo tomado del dosel de pino que en el suelo de encino. Es posible también que las diferencias entre localidades de Q. laurina y Q. rugosa se deban a perdida de su viabilidad. Se sabe que los encinos tienen poca o nula latencia, y germinan poco después de su dispersión (Aizen &
Patterson 1990). Se desconoce el tiempo y eventos transcurrido entre su dispersión (caída) y colecta de semillas de las especies estudiadas, como tampoco se sabe las condiciones a las que estuvieron expuestas que pudieron haber estimulado o detenido totalmente la germinación, y por ello se detectó una tasa de germinación baja en algunas localidades. La germinación es un proceso a nivel molecular y celular que difícilmente puede ser observado, y en términos prácticos se consideró como semilla germinada aquella en la que se observó la emergencia de la plúmula
(Ranal & Santana 2006), proceso que pudo haberse estimulado o detenido antes o durante la colecta, siempre y cuando las semillas fuesen altamente susceptibles al ambiente inmediato. En cualquier caso, si el proceso de germinación ya había iniciado o se modificó durante la manipulación de las semillas el resultado es que las poblaciones difieren en su capacidad de germinación y días a la germinación.
Varianza genética
Las semillas son una fase de vida de las plantas de crucial importancia para el crecimiento poblacional y continuidad de la especie (Leishman et al. 1995, Gurevitch 2002, Gómez 2004).
Por lo mismo, las características de las semillas pueden haber estado y estar bajo intensa selección (Leishman et al. 2000), en consecuencia los caracteres pueden tener alta determinación genética y, si no hay plasticidad fenotípica, niveles de variación fenotípica reducidos (Roff 1992,
Moles & Westoby 2003). La colecta de bellotas de un árbol constituyen una progenie producto de una polinización abierta donde se conoce la madre y se desconoce el número de padres que intervienen, por lo que la colecta puede representar un diseño de cruzas de medios hermanos
(Cotterill 1987, Kormanik et al. 1987, Cornelius 1994, Bogdan et al. 2004). En diseños de cruza de madres con varios padres la progenie comparte, probabilísticamente, una cuarta parte de genes
(Falconer & Mackay 1997). Así, la varianza fenotípica que es explicada por los árboles madres es una aproximación a la estructura genética de las poblaciones y del grado de determinación genética de la longitud, diámetro y peso de las bellotas, que en general es alto con posible diferenciación entre poblaciones. Las poblaciones ubicadas en la mayor altitud mostraron mayores valores de determinación genética, excepto en Q. crassifolia . Sin embargo, el componente de varianza atribuible a diferencias entre árboles sobreestima el nivel de determinación genética ya que no se controló la varianza genética del padre y madre, y por el hecho de que los árboles madre pueden tener un ambiente común. La semejanza fenotípica entre la progenie puede ser resultado del ambiente común aún cuando tengan una constitución genética distinta (Cotterill 1987, Núñez Farfán et al. 2003), debida al número de padres involucrados.
Los valores de determinación genética fueron altos (0.30 0.78), en gran medida por la sobreestimación posible, sin embargo están en el mismo orden magnitud que los registrados para la heredabilidad en sentido estricto ( h2) de la tasa de crecimiento de Q. robur ( h2 = 0.28 0.78;
Bogdan et al. 2004), así como en las ocho características que se asocian con la eficiencia intrínseca de uso de agua de la misma especie, características que están codificadas por pocos genes y son los mismos ( h2 =0.254 0.743, Brendel et al. 2008). El genoma de los árboles varía considerablemente para algunas especies latifoliadas y puede llegar ser excepcionalmente grande
(Neale y Kremer 2011), pero aún se desconoce poco sobre los genes y su expresión fenotípica, el nivel de interacción entre ellos y con el ambiente para expresar la diferentes especies y sus características fenotípicas.
Las diferencias en los valores de determinación genética sugieren que las poblaciones de las especies de Quercus estudiadas podrían tener alta diversidad genética y que sus poblaciones podrían estar ligeramente estructurada, debido principalmente a la diferenciación genética que hay entre los individuos, la cual es mayor a la que ocurre a nivel de las poblaciones. Clark (2010) muestra que la mayor variación en los patrones demográficos ocurre entre individuos de una misma especie que entre especies o poblaciones, lo que genera competencia individual y así la coexistencia de varias especies.
En conclusión las bellotas de Quercus spp son fenotípicamente poco variables, se pueden diferenciar claramente las bellotas de Q. rugosa y Q. crassifolia , la primer especie por su longitud y peso, y la segunda por su capacidad de germinación . Los caracteres medidos tienen alto nivel de determinación genética, entre 39% y 73% a nivel de especie, en tanto que a nivel de localidades entre fue de 30% y 77 %.
AGRADECIMIENTOS
A Henry Castañeda Ocaña, Alfonso Luna Gómez y a Laura Fernández Pérez por el apoyo en la colecta y trabajo de invernadero. Al CONACYT por la beca otorgada Ethel Martinez Aguilera para estudios de posgrado en ECOSUR. El financiamiento fue otorgado por la federación a través de las líneas de investigación Bioconservación ante el cambio climático y Ecología y restauración
Bosques de Chiapas de ECOSUR.
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Ubicación y condiciones ambientales de las localidades donde se recolectaron semillas de Quercus en Chiapas. TMax = temperatura máxima; TMin = Temperatura mínima; TMA = Temperatura media anual; PP = precipitación pluvial anual media. SCLC = San Cristóbal de las Casas; C = cambrisol; L = Luvisol; R= Rendzina; A = Acrisol; Li=Litosol; V= Vertisol.
Especie Localidad, Municipio Altitud (m) Latitud Longitud TMax TMin PP
/TMA (°C) (mm)
Q. crassifolia Oquem, Huixtán 2288 16°43'36" 92°28'55" 9.18 22.3/ 15.75 1,151.24
Huitepec, SCLC 2425 16°43'45" 92°40'56" 5.64 20.88/13.26 1201.08
Q. crispipilis Zaragoza, Comitán 2240 16°25'09" 92°12'21" 9.31 23.05/16.18 753.93
La Florecilla, SCLC 2340 16°42'23" 92°35'40" 7.91 21.63/14.77 1099.81
Q. laurina Chilil, Huixtán 2310 16°41'34" 92°22'10" 7.62 19.95/13.78 1,149.28
San José, Huixtán 2486 16°45'27" 92°29'21" 7.62 19.95/13.78 1149.28
Q. rugosa Bazom, Huixtán 2394 16°44'29" 92°29'01" 9.18 22.3/ 15.75 1,151.24
Huitepec, SCLC 2425 16°43'45" 92°40'56" 5.64 20.88/13.26 1201.08 TABLA 2 Promedio (error estándar) de características morfológicas y de germinación de semillas de especies de Quercus spp ., estadístico F de análisis del análisis de varianza y prueba de comparación de medias de Bonferroni (con 0.05 de error). Especie Característica Diámetro Longitud Peso CG DG (mm) (mm) (g) (Días) Q. crasifolia 12.1 (0.21) 18.3 (0.28) a 1.5 (0.06) a 0.499 (0.03) a 55.2 (2.43) a
Q. crispipilis 12.9 (0.29) a 18.3 (0.29) a 1.8 (0.08) a, b 0.208 (0.03) b 67.8 (2.80) a
Q. laurina 13.2 (0.20) a 18.7 (0.37) a 1.9 (0.09) b 0.129 (0.02) c 56.1 (5.26) a
Q. rugosa 13.1 (0.23) a 25.2 (0.65) 2.4 (0.10) 0.385 (0.04)d 57.6 (1.88) a
Fg.l. =3/76 4.89** 64.75** 21.20** 25.33** 3.04*
* = P < 0.05; ** P < 0.001
88
TABLA 3
Estadístico F g.l.=1/18 de análisis de varianza entre localidades de caracteres de semillas por especie de Quercus.
Característica Q. crassifolia Q. crispipilis Q. laurina Q. rugosa
Peso 3.26 NS 5.29* 1.00 NS 0.28 NS
Diámetro 2.34 NS 7.76** 0.77 NS 0.62 NS
Longitud 0.07 NS 0.24 NS 0.64 NS 0.221 NS
CG 2.89 NS 0.73 NS 17.82*** 7.90*
DG 2.83 NS 2.62 NS 0.07 NS 0.02 NS
NS = no signficativo; * = P < 0.05; ** = P < 0.01; *** = P < 0.001
89
TABLA 4
Componentes principales de caracteres de semillas de Quercus crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa .
Carácter PC1 PC2
Diámetro 0.542 0.353
Longitud 0.458 0.519
Peso 0.682 0.115
CG 0.171 0.568
DG 0.054 0.518
Eigenvalor 2.039 1.349
Porcentaje total de la varianza 40.79 67.77
90
TABLA 5 Componente de varianza genética (varianza fenotípica atribuible a diferencias entre árboles) de caracteres de semillas de Quercus crassifolia, Q. crispipilis, Q. laurina y Q. rugosa . Especie Característica Diámetro Longitud Peso Q. crassifolia 59.61 50.46 54.77 Q. crispipilis 73.34 55.73 63.13 Q. laurina 51.65 60.59 62.38 Q. rugosa 38.58 60.54 36.69
91
Fig. 1: Variación fenotípica de semillas de Quercus de poblaciones de la Meseta Central de Chiapas (Ver cuadro 1 para datos de ubicación y altitud de las poblaciones para cada especie). Las líneas que sobresalen de las barras indican 1 error estándar. Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis , Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
Phenotypic variation of seed of Quercus populations in Los Altos de Chiapas (See table 1 for details of location and altitude of populations for each species). The lines that stick out of the bars indicate 1 standard error. Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis, Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
Fig. 2: Diferenciación fenotípica de poblaciones de Quercus con base en componentes principales (Principal Component Analysis) de características morfológicos y de germinación de semillas (Ver cuadro 1 para datos de ubicación y altitud de las poblaciones para cada especie). Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis , Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
Phenotypic differentiation of Quercus populations on base of Principal component Analysis of morphological and germination traits of seeds Chiapas (See table 1 for details of location and altitude of populations for each species). Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis , Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
Fig. 3: Componentes de varianza genética (%) de caracteres morfológicos de semillas de Quercus en Los Altos de Chiapas, México (Ver cuadro 1 para datos de ubicación y altitud de las poblaciones para cada especie). Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis , Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
Genetics variance of morphological traits of Quercus seeds in Los Altos de Chiapas, México (See table 1 for details of location and altitude of populations for each species). Qcra = Quercus crassifolia , Qcris = Q. crispipilis , Qlau = Quercus laurina , Qrug = Q. rugosa .
92
FIGURA 1
FIGURA 2
93
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FIGURA 3
95