Zbiorowiska Grzybów W Rozkładającym Się Drewnie Dębu I Sosny / Communities of Fungi in Decomposed Wood of Oak and Pine

DOI: 10.1515/frp-2016-0028 Leśne Prace Badawcze / Forest Research Papers Wersja PDF: www.lesne-prace-badawcze.pl Wrzesień / September 2016, Vol. 77 (3): 261–275 oryginalna praca naukowa e-ISSN 2082-8926

Zbiorowiska grzybów w rozkładającym się drewnie dębu i sosny

Communities of fungi in decomposed wood of oak and pine

Hanna Kwaśna1*, Andrzej Mazur2, Andrzej Łabędzki2, Robert Kuźmiński2, Piotr Łakomy1 1 Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Fitopatologii Leśnej, ul. Wojska Polskiego 71 c, 60-625 Poznań; 2 Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Entomologii Leśnej, ul. Wojska Polskiego 71 c, 60-625 Poznań *Tel: +48 61 8487710, e-mail: [email protected]

Abstract. The abundance and diversity of wood decomposing fungi were investigated by isolating and cultivating filamentous fungi from wood and by detection of fruit bodies of ascomycetous and basidiomycetous fungi. The objective was to study the impact of forest management on fungi in 100-year-old oak and 87-year-old Scots pine forests in Northern Poland. Fungi were found on coarse woody debris of decayed stumps and fallen logs, boughs and branches in each of the three (managed and unmanaged) examined stands. In total, 226 species of Oomycota and fungi were recorded. Oak wood was colonized by one species of Oomycota and 141 species of fungi including Zygomycota (19 species), Ascomycota (103 species) and Basidiomycota (19 species). Scots pine wood was also colonized by one species of Oomycota and 138 species of fungi including Zygomycota (19 species), Ascomycota (90 species) and Basidiomycota (29 species). In the first, second and third stages of decomposition, the oak wood was colonized by 101, 89 and 56 species of fungi respectively and pine wood was colonized by 82, 103 and 47 species respectively. Eighty three of the observed species (37%) occurred on both types of wood, while the other species displayed nutritional preferences. A decrease in the number of species with advancing decay indicates the necessity for a continuous supply of dead wood to the forest ecosystem. This supply would secure the continuity of fauna and flora and guarantee a stable forest development. The nutritional and ecological preferences of many fungal species furthermore indicate the necessity of supplying the forests with wood of different species. In commercially managed forests the results obtained here will aid in: (i) the development of strategies for effective dead wood management in the context of forest productivity and future wood stock growth, as well as (ii) finding a compromise between forest management requirements and environmental protection.

Keywords: communities of fungi, oak, Scots pine, succession, wood decomposition

1. Wstęp różnorodności biologicznej wymaga pozostawienia w lesie martwego drewna w różnych stadiach rozkładu (Instrukcja Martwe drewno uważane jest obecnie za kluczowy ele- Ochrony Lasu). ment ekosystemów leśnych. Inwentaryzacja zasobów mar- Utrzymanie bioróżnorodności mikroorganizmów w le- twego drewna na stałych powierzchniach obserwacyjnych śnictwie jest konieczne. Prowadzi ono do współzawodnictwa (SPO) wykazała, że ilość martwej substancji drzewnej (pnia- eliminującego monokulturę, czyli absolutną dominację poje- ki po ściętych drzewach oraz martwe drzewa leżące i stojące dynczych organizmów, w tym patogenów roślin, i decyduje o średnicy powyżej 10 cm) w polskich lasach wynosi 0–298 o trwałości i harmonii naturalnych ekosystemów (Gutowski m3/ha (Czerepko et al. 2008). Największe zasoby stwierdzo- et al. 2004). no w zróżnicowanych wiekowo i gatunkowo drzewostanach Grzyby ze względu na ich właściwości celulolityczne są buczyny karpackiej i wielogatunkowym żyznym grądzie głównymi kolonizatorami drewna (Rayner, Boddy 1988). w rezerwacie ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego, Rozkładają drewno powodując zgniliznę białą, brunatną natomiast najmniejsze w młodych drzewostanach sosno- lub szarą, a jej rodzaj wynika ze stopnia rozkładu celulozy, wych. Ilość zapewniająca warunki dla niezbędnej różnorod- hemicelulozy oraz ligniny i zależy od właściwości enzyma- ności destruentów to 50–200 m³/ha, w zależności od typu tycznych kolonizatora. Rozkład drewna bukowego, daglezjo- lasu (Buchholz et al. 1993; Byk, Mokrzycki 2007). Ochrona wego, sosnowego pod wpływem grzybów był badany przez

Savory (1954), Seifert (1983), Crawford et al. (1990), Wor- pożywkach (Domsch et al. 1980; Seifert et al. 2011). Grzyby rall et al. (1997), Harju et al. (2001), Venalainen et al. (2003), owocujące na drewnie identyfikowano na podstawie morfo- Fukasawa et al. (2005, 2009). logii owocników. Stopień zasiedlenia próby przez dany tak- Celem badań było poznanie: son wyrażony jest procentem zasiedlonych inokulów (grzyby • możliwości naturalnego zasiedlenia martwego drewna strzępkowe) lub prób (grzyby owocujące na drewnie). przez grzyby z otoczenia, • struktury i sukcesji mykobioty zasiedlającej drewno 3. Wyniki dębu oraz sosny, • preferencji pokarmowych grzybów. Drewno dębu i sosny zasiedlone było przez 226 taksonów W lasach gospodarczych przedstawione cele umożliwią Oomycota i Fungi (tab. 1). Na drewnie dębu stwierdzono wypracowanie skutecznych zasad gospodarowania martwym jeden gatunek Oomycota i 141 gatunków grzybów reprezen- drewnem w aspekcie docelowych miąższości oraz uzyskanie towanych przez Zygomycota (19 gatunków), Ascomycota kompromisu między potrzebami gospodarki leśnej i ochro- (103 gatunków) i Basidiomycota (19 gatunków). Drewno ny przyrody. Stosowana praktyka leśna powinna zapewnić sosnowe stanowiło siedlisko dla jedego gatunku Oomycota zaspokojeniu wszystkich funkcji lasu przy jednoczesnym za- i 138 gatunków grzybów reprezentowanych przez Zygo- chowaniu środowisk rozwoju organizmów saproksylicznych mycota (19 gatunków), Ascomycota (90 gatunków) i Basi- i saprotroficznych. diomycota (29 gatunków). W pierwszym, drugim i trzecim stadium rozkładu drewno dębu zasiedlone było przez 101, 89 2. Materiały i metody i 56 gatunków grzybów, a drewno sosny przez 82, 103 i 47 gatunków grzybów. Osiemdziesiąt trzy gatunki (37%) grzy- Materiałem były jednokrotnie pobrane w sierpniu 2014 r. bów wystąpiły zarówno na drewnie dębu jak i sosny. U po- próby drewna z pniaków (10 cm grubości górny krążek), kłód zostałych stwierdzono specjalizację pokarmową. U sosny 20 i gałęzi (20–30 cm długości), każdorazowo na powierzchni i 16 taksonów stwierdzono tylko na drewnie w pierwszym 2,8 ha, ze: (i) 100-letniego drzewostanu rezerwatowego dębu i drugim stopniu rozkładu. szypułkowego (Quercus robur L.) z Drawieńskiego Parku Narodowego (53,08N 15,27E; siedem prób z kłód i sześć z gałęzi; sześć, cztery i trzy próby posiadały odpowiednio 4. Dyskusja 1, 2 i 3 stopień rozkładu drewna według 5-stopniowej skali Martwe drewno bierze udział w krążeniu pierwiastków i jest podobnej do skali Huntera (1990), (ii) 100-letniego drze- naturalnym środowiskiem wielu organizmów, w tym grzybów wostanu gospodarczego dębu szypułkowego Nadleśnictwa saproksylicznych i saprotroficznych. Zawarte w martwym drew- Smolarz (52,83N, 15,83E; jedenaście prób z pniaków i czte- nie składniki wracają do obiegu dzięki działalności destruentów ry z gałęzi; osiem, pięć i dwie próby posiadały odpowiednio 1, 2 i 3 stopień rozkładu drewna, oraz z 87-letniego drze- i powiązanych z nimi zależnościom pokarmowym. Udział grzy- wostanu sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) z Nadleśnic- bów w rozkładzie jest znaczący z uwagi na produkcję ekto- twa Torzym (52,31N, 15,08E; z drzewostanu gospodarczego enzymów umożliwiających rozkład tkanek zlignifikowanych. dziewięć prób z pniaków, cztery próby z kłód i trzy z gałę- Lignina jest najczęściej nieosiągalna dla innych destruentów. zi; z drzewostanu rezerwatowego cztery próby z pniaków, Część gatunków grzybów jest związana z określonymi gatun- dziesięć prób z kłód i cztery z gałęzi; dwanaście, szesnaście kami drzew leśnych. i sześć prób posiadało odpowiednio 1, 2 i 3 stopień rozkładu). Stwierdziliśmy 141 i 138 gatunków grzybów na drewnie Wybór drzewostanów w Drawieńskim Parku Narodowym dębu i sosny. Liczba gatunków była wyższa od 96 gatun- oraz w Nadleśnictwie Smolarz i Torzym podyktowany był ków stwierdzonych przez Fukasawa et al. (2009) na drew- zamiarem poznania zbiorowisk grzybów w drzewostanach nie buka. Podobnie jak drewno buka (Fukasawa et al. 2009) rezerwatowych i gospodarczych. drewno dębu i sosny zasiedlone było głównie przez grzyby W pierwszym stopniu rozkładu (po 1–3 latach) drewno z gromad Zygomycota i Ascomycota. Zdaniem Gutowskiego było zdrowe, z niezmienioną strukturą i barwą. W drugim, et al. (2004) Ascomycota rzadziej zasiedlają drewno drzew po 5–20 latach, kora i około 30% drewna wykazywało obja- iglastych niż liściastych. Nasze wyniki potwierdziły te ob- wy rozkładu i rozpadu. W trzecim stopniu (po 20–30 latach) serwacje; stwierdziliśmy 103 i 90 gatunków Ascomycota na >30% drewna wykazywało objawy rozkładu, kora uległa cał- drewnie dębu i sosny. kowitemu wykruszeniu. Zygomycota, Ascomycota i Basidiomycota zadawalają- Następnego dnia po pobraniu prób, 36 inokulów (o dłu- co rosły na zastosowanych pożywkach syntetycznych. Mało gości 5–10 mm) z każdej próby wykładano na pożywkę selektywna pożywka glukozowo-ziemniaczana (PDA) −1 −1 pozwalała uzyskać kolonie wyróżniające się najczęściej PDA (39 g l Difco PDA, pH 5,5) i SNA (1 g l KH2PO4, −1 −1 −1 tempem wzrostu, strukturą i kolorem. Pożywka SNA stymu- 1 g l KNO3, 0,5 g l MgSO4 x 7H2O, 0,5 g l KCl, 0,2 g l−1 glukoza, 0,2 g l−1 sacharoza, 20 g l−1 agar). Izolowano lowała zarodnikowanie Zygomycota i Ascomycota umoż- z 1008 inokulów dębu i 1224 inokulów sosny. Grzyby ozna- liwiając identyfikację grzybów. Większość Basidiomycota czano na podstawie morfologii kolonii i zarodnikowania na nie zarodnikuje i nie owocuje nie tylko na zastosowanych H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 263

PDA i SNA, ale również innych pożywkach syntetycznych. w zdobywaniu przestrzeni życiowej, ale skuteczne w wyko- Stąd, stosunkowo wysoki procent „innych Basidiomycota” rzystaniu wtórnych składników pokarmowym. Ich udziału oznaczonych na podstawie obecności sprzążki w grzybni w antybiozie nie można wykluczyć. (tab. 1). Wysoka frekwencja Penicillium spp. tylko czę- Większość stwierdzonych gatunków Ascomycota należała ściowo wynikała z ich preferencji pokarmowych i specja- do Dothideomycetes, Eurotiomycetes i Sordariomycetes nale- lizacji ekologicznej. Grzyby z rodzaju Penicillium obficie ży zatem zauważyć, że nie tylko Xylariaceae rozkładają drew- zarodnikują. Liczne, małe i lekkie zarodniki, łatwo prze- no (Rayner, Boddy 1988). Grzyby z rodzaju Trichoderma były noszone w naturze przez wiatr, wodę i owady umożliwiają najliczniej występującymi przedstawicielami Sordariomyce- powszechne rozprzestrzenianie skutkujące ich częstą detek- tes. Trichoderma spp. słabiej kolonizowały drewno nierozło- cją. Wszechobecność Penicillium spp. w połączeniu z ich żone z uwagi na brak enzymów rozkładających ligninę obecną właściwościami celulolitycznymi (Nilsson 1973, 1974; Po- w strukturach wczesnego zasiedlenia (lamelach komórek i ze- szytek 2016) skłania do przypuszczeń o ich znaczącej roli wnętrznej ścianie komórkowej) (Eaton, Hale 1993; Fukasawa w procesie dekompozycji drewna. et al. 2005). Przed dotarciem do celulozy grzyb wymaga wcze- Zygomycota i Ascomycota powodują szary (pleśniowy) śniejszego rozkładu ligniny przez inne grzyby (Schwarze et al. rozkład (zgnilizna) drewna. W naturze przebiega on przy 2000; Schmidt 2006). We wcześniejszych stadiach rozkładu przemiennie następującym zawilgoceniu i wysychaniu oraz obserwowano wysokie zróżnicowanie międzygatunkowe Tri- przy wysokiej i zmiennej bezwzględnej wilgotności drewna choderma. W drewnie sosny wystąpiło dziewięć gatunków. (40–220%). Rozkład przebiega dość wolno i ogranicza się do W późniejszym stadium rozkładu dominowały trzy najbardziej powierzchniowych warstw drewna (2–4 mm) atakowanych konkurencyjne: T. harzianum, T. koningii i T. viride. Ostatni w okresach podwyższonej wilgotności. W trakcie suszy roz- gatunek był wyjątkowo liczny, pomimo że zdaniem Fukasawa łożone drewno kruszy się, udostępniając grzybni głębiej le- et al. (2011) jest słabszym destruentem drewna. Trichoderma żące warstwy kolonizowane i rozkładane w trakcie kolejnego viride nie zadowala się jedynie celulozą. Wykorzystuje tylko zawilgocenia. Grzyby zasiedlają głównie odsłonięte warstwy niewielki jej procent, a braki pokarmowe uzupełnia na dro- drewna z uwagi na niższą koncentrację szkodliwego dla nich dze mykopasożytnictwa (Dennis, Webster 1971; Kumar et al.

CO2 (Eaton, Hale 1993). W trakcie wieloletniego oddziały- 2010) zapewniającego jej wysoką frekwencję. wania warunków klimatycznych rozkład i rozpad drewna Zygomycota to grzyby szybko rosnące i bardzo obficie za- przybiera znaczne rozmiary. rodnikujące, oligo- do mezotroficznych, termotolerancyjne. Powszechnie twierdzi się że grzyby powodujące szarą Nie posiadają właściwości ligno- i celulolitycznych (Nilsson zgniliznę drewna należą do kolonizatorów wtórnych, obec- 1973). Wymagają wstępnego rozkładu drewna przez inne nych w końcowych stadiach rozkładu (Fukasawa et al. 2011). grzyby. Należą do gatunków wtórnych zasiedlających sub- Z naszych badać wynika, że już we wcześniejszych stadiach strat bogaty w proste węglowodany (Hudson 1968; Osono, rozkładu drewna występuje wiele gatunków Ascomycota. Takeda 2001). Wzrost frekwencji w 3 (dąb) i 2 (sosna) sta- Stopniowo, liczba gatunków u dębu malała, a u sosny wzra- dium rozkładu drewna wynikał z preferencji pokarmowych stała i następnie malała. Zmniejszonej liczbie gatunków i wolniejszego tempa rozkładu drewna dębu. Zawiera ono towarzyszył wzrost stopnia zasiedlenia przez pojedyncze do- garbniki, które w kontakcie z wodą lub glebą reagują z so- minujące gatunki, m. in. Chaetosphaeria vermicularioides, lami żelaza, zwiększając trwałość drewna i dostępność dla Mucor spp., Mariannaea elegans, Penicillium spp., Sporo- grzybów. thrix schenckii i Trichoderma spp. Częściowo obserwacje Obserwowano sukcesję grzybów w miarę rozkładu drew- te zgodne są z doniesieniami Fukasawa et al. (2009), którzy na. Była ona zgodna ze schematem stwierdzonym przez również stwierdzili wzrost, a następnie spadek liczby gatun- Gutowskiego et al. (2004). Zdaniem Fukasawa et al. (2009) ków i stopnia zasiedlenia drewna buka wraz z postępującym początkowo jej przebieg zależy od właściwości fizykoche- rozkładem. micznych drewna (głównie gęstości), właściwości enzyma- Liczba gatunków i stopień zasiedlenia są ujemnie skorelo- tycznych grzybów, specjalizacji ekologicznej, a następnie od wane z zawartością celulozy, hemicelulozy i ligniny w drew- zawartości wody i azotu. Na każdym etapie rozkładu obecne nie (Fukasawa et al. 2009). Spadek różnorodności grzybów były saprotrofy. Początkowo towarzyszyły im pasożyty roślin w końcowych etapach rozkładu drewna, poza brakiem odpo- (fakultatywne i słabości, np. gatunki z rodzaju Alternaria, wiedniego pokarmu, może być też spowodowany konkurencją Botrytis, Cenangium, Ceratocystis, Cladosporium, Cylindro- i dominacją pewnych gatunków. Gatunki szybko rosnące (np. carpon, Cytospora, Epicoccum, Fusarium, Gibberella, Nec- z rodzaju Absidia, Mortierella, Mucor) skuteczne w konkuro- tria, Ophiostoma, Paraconiothyrium, Porodaedalea, Phoma, waniu o substrat i przestrzeń życiową i gatunki antagonistycz- Pyrenochaeta, Sclerotinia, Sphaeropsis, Truncatella). Zbio- ne (m.in. z rodzaju Penicillium, Trichoderma) posiadające rowiska saprotrofów rozkładających celulozę i wykorzystu- zdolność antybiozy i pasożytnictwa mogą eliminować wiele jących proste związki organiczne w świeżych wciąż tkankach z wcześniejszych kolonizatorów (Galgóczy et al. 2005). (m. in. z rodzaju Acremonium, Chrysosporium, Humicola, Pojawiające się częściej na drewnie silniej rozłożonym ga- Peniophora, Phialocephala, Phialophora, Phlebiopsis, Rhi- tunki wolno rosnące, m.in. Ch. vermicularioides, M. ele- nocladiella) w miarę upływu czasu zostają wzbogacone o en- gans, S. schenckii są prawdopodobnie mało konkurencyjne tomofagi (m. in. Pochonia bulbilosa) oraz coraz liczniejsze 264 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 gatunki glebowe (m. in. z rodzaju Penicillium + Talaromy- diomycota, zastępowane później przez Ascomycota. Z na- ces, Pseudogymnoascus, Sporothrix, Trichoderma) (Nilsson szych obserwacji wynika, że w każdym stadium rozkładu 1973, 1974). Odznaczające się powolnym wzrostem Asco- Basidiomycota występują znacznie rzadziej niż Ascomycota. mycota z rodzaju Acremonium, Cadophora, Lecythophora, W drewnie dębu, w porównaniu z sosną, było ich więcej Oidiodendron, Phialophora, Phoma obecne były przede w początkowych stadiach rozkładu drewna. wszystkim w dwóch pierwszych stadiach rozkładu drewna Wilgotność drewna jest często determinantem kolo- dębu i sosny. Mariannaea elegans, Myrmecridium schulzeri nizacji i jej efektów. Wyjątkowo silny wpływ wysokiej pojawiły się w trzecim stadium rozkładu. Armillaria gallica wilgotności (= 200%) na rozkład drewna przez T. harzia- oraz A. ostoyae i Heterobasidion annosum wystąpiły odpo- num obserwowany był przez Fukasawa et al. (2011). Na wiednio na drewnie dębu i sosny tylko w początkowych sta- badanym przez nas drewnie sosny T. harzianum należał diach zgnilizny (tab. 1). do dominujących gatunków w 1 i 2 stadium rozkładu, co Crawford et al. (1990), Lumley et al. (2001), Fukasawa potwierdzałoby sugestie o silnych preferencjach wilgotno- et al. (2009, 2010), Kim et al. (2009) zaobserwowali, że ściowych grzyba. Te ostatnie wiążą się ze specyfiką hydro- w początkowych etapach rozkładu drewna dominują Basi- lizy ligniny i celulozy.

Tabela 1. Procent inokulów zasiedlonych przez poszczególne taksony Table 3. Percentage of inocula colonized by particular taxa

Dąb / Oak Sosna / Scots pine Drawieński Park Nadleśnictwo Smolarz Nadleśnictwo Torzym Rząd, Klasa Narodowy Takson / Taxa Smolarz Forest District Torzym Forest District Order, Class Drawa National Park Stopień rozkładu drewna / Wood decay rate 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Oomycota Pythium sp. Peronospora- 1,8 0,7 0,27 2,78 les, Incertae sedis Zygomycota Absidia californica J.J. Ellis & Hes- Mucorales, In- 12,9 1,0 50,0 1,4 1,11 2,21 1,85 selt.4+ A. coerulea Bainier 1,4+ A. cylin- certae sedis, drospora Hagem3 + A. glauca Hagem 1,3 Mortierella alpina Peyronel2 + M. bain- Mortierellales, 10,6 1,4 51,7 2,8 20,7 2,76 13,95 10,17 ieri Costantin + M. echinula Linnem.+ Incertae sedis M. elongata Linnem.2 + M. exigua Linnem. +M. gamsii Milko + M. humi- lis Linnem. ex W. Gams3 + M. hyalina (Harz) W. Gams 1 + M. jenkinii (A.L. Sm.) Naumov + M. minutissima Tiegh. + M. parvispora Linnem.1 + M. zonata Linnem. ex W. Gams3 + M. verticillata Linnem.3 + Mortierella spp. Mucor hiemalis Wehmer2 + M. Mucorales, In- 1,2 7,0 20,0 16,7 1,38 15,99 36,1 plumbeus Bonord.+ M. racemosus certae sedis Fresen1,2 + Mucor sp. Piptocephalis indica B.S. Mehrotra & Zoopagales, 4,1 Baijal Incertae sedis Umbelopsis isabellina (Oudem.) W. Mucorales, In- 10,6 46,1 10,0 3,7 13,8 22,11 9,05 4,63 Gams2 + U. ramanniana (Möller) W. certae sedis Gams4 + U. vinacea (Dixon-Stew.) Arx1,2 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 265

Aequabiliella effusa (Damm & Crous) Phaeomoniel- 4,86 Crous lales, Eurotio- mycetes

Acremonium charticola (Lindau) W. Hypocreales, 13,0 14,5 9,3 13,9 17,63 10,08 Gams 1,2 + A. curvulum W. Gams + A. Sordariomy- falciforme (G. Carrión) W. Gams + cetes Acremonium sp.2

Alternaria alternata (Fr.) Keissl.2 + A. Pleosporales, 3,7 1,4 1,8 12,21 2,31 botrytis (Preuss) Woudenberg & Crous4 Dothideomy- + A. oudemansii (E.G. Simmons) cetes Woudenberg & Crous3

Annulohypoxylon multiforme (Fr.) Y.M. Xylariales, 4,04 Ju, J.D. Rogers & H.M. Hsieh Sordariomy- cetes

Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab.1,3 Eurotiales, 0,7 15,0 13,8 1,11 1,38 Eurotiomy- cetes

Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. Hypocreales, 0,55 3 Sordariomy- cetes

Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Pleosporales, 1,11 Shoemaker3 Dothideomy- cetes

Botrytis cinerea Pers.3 Helotiales, 1,11 Leotiomycetes Cadophora gregata (Allington & D.W. 22,4 8,3 23,1 5,55 0,92 Chamb.) T.C. Harr. & McNew + C. melinii Nannf.1,3

Camarosporium feurichii Henn. Botryospha- 1,4 eriales, Do- thideomycetes

Camposporium pellucidum (Grove) S. Incertae sedis, 0,7 Hughes Incertae sedis

Candida sp. 0,3

Cenangium ferruginosum Fr. Helotiales, 4,7 Leotiomycetes

Ceratocystis coerulescens (Münch) Microascales, 3,5 5,5 1,11 B.K. Bakshi + Ceratocystis sp.3 Sordariomy- cetes Cephalotrichum stemonitis (Pers.) Nees 1,0 266 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275

Dąb / Oak Sosna / Scots pine Drawieński Park Nadleśnictwo Smolarz Nadleśnictwo Torzym Rząd, Klasa Narodowy Takson / Taxa Smolarz Forest District Torzym Forest District Order, Class Drawa National Park Stopień rozkładu drewna / Wood decay rate 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Chaetosphaeria vermicularioides Chaetosphae- 12,5 24,3 66,7 18,5 27,8 30,5 9,72 20,17 (Sacc. & Roum.) W. Gams & riales, Sorda- Hol.-Jech.1,2 riomycetes Chloridium cylindrosporum W. Gams 4,6 9,25 & Hol.-Jech. 3 + Ch. phaeophorum (W. Gams) Réblová & W. Gams Chrysosporium merdarium (Ehrenb.) Onygenales, 0,4 J.W. Carmich. Eurotiomy- cetes Cladophialophora arxii Tintelnot 1,2,4 + Chaetothyri- 7,4 7,9 10,0 50,0 4,16 4,62 C. carrionii (Trejos) de Hoog, Kwon- ales, Eurotio- Chung & McGinnis mycetes Cladosporium cladosporioides (Fre- Capnodiales, 2,3 1,0 6,7 13,9 16,8 6,19 1,85 sen.) G.A. de Vries 2+ C. herbarum Dothideomy- (Pers.) Link1 + C. sphaerospermum cetes Penz.3 Clonostachys rosea (Link) Schroers, Hypocreales, 2,3 41,7 6,9 1,93 Samuels, Seifert & W. Gams1 Sordariomy- cetes, Curvularia australiensis (Tsuda & Pleosporales, 0,27 Ueyama) Manamgoda, L. Cai & K.D. Dothideomy- Hyde4 cetes Cylindrocarpon didymum (Harting) Hypocreales, 2,3 7,7 Wollenw. Sordariomy- cetes Cyphellophora oxyspora (W. Gams) Chaetothyria- 4,6 13,47 5,27 4,62 Réblová & Unter.2 les, Eurotio- mycetes Cytospora sp.4 Diaporthales, 3,47 Sordariomy- cetes Diatrypella quercina (Pers.) Cooke Xylariales, 1,27 Sordariomy- cetes Dicranidion fragile Harkn. Orbiliales, Or- 6,0 6,9 10,55 biliomycetes Drechslera biseptata (Sacc. & Roum.) Pleosporales, 3,8 30 M.J. Richardson & E.M. Fraser Dothideomy- cetes Epicoccum nigrum Link 0,9 4,45 0,92 Exophiala jeanselmei (Langeron) Mc- Chaetothyria- 6,9 1,38 Ginnis & A.A. Padhye4 les, Eurotio- mycetes H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 267

Fusarium sporotrichioides Sherb. + Hypocreales, 9,7 0,7 4,1 0,66 Gibberella avenacea R.J. Cook + G. Sordariomy- zeae (Schwein.) Petch.4 cetes

Gliomastix murorum (Corda) S. 2,3 0,7 Hughes

Harpophora radicicola (Cain) W. Gams Magnaportha- 27,8 les, Sordario- mycetes

Humicola grisea Traaen1 + Humicola sp. Sordariales, 13,4 5,5 4,6 Sordariomy- cetes

Hypoxylon fragiforme (Pers.) J. Kickx f. Sordariales, 2,28 Sordariomy- cetes

Kretzschmaria deusta (Hoffm.) P.M.D. Xylariales, 0,25 Martin Sordariomy- cetes

Lasiadelphia lasiosphaeriae (W. Gams) Sordariales, 2,3 Réblová & W. Gams Sordariomy- cetes

Lecanicillium lecanii (Zimm.) Zare & Hypocreales, 1,11 0,27 W. Gams3 Sordariomy- cetes

Lecythophora hoffmannii (J.F.H. Bey- Coniochaeta- 12,0 13,9 25,9 40,27 41,63 12,02 ma) W. Gams & McGinnis 1,2+ Lecy- les, Sordario- thophora sp.2 mycetes

Mariannaea elegans (Corda) Samson1,2 Hypocreales, 2,3 16,7 4,86 8,69 57,4 Sordariomy- cetes

Monacrosporium sclerohypha Orbiliales, Or- 0,9 (Drechsler) Xing Z. Liu & K.Q. Zhang biliomycetes

Monochaetia carissae Munjal & J.N. Xylariales, 0,7 Kapoor Sordariomy- cetes

Monodictys putredinis (Wallr.) S. Incertae sedis, 4,6 3,5 18,5 Hughes1 Dothideomy- cetes

Mycelium radicis atrovirens Melin4 1,0 0,69

Myriodontium keratinophilum Samson Incertae sedis, 20,8 1,38 & Polon.4 Incertae sedis 268 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275

Myrmecridium schulzeri (Sacc.) Arzan- Incertae sedis, 2,3 30,0 7,36 2,78 13,9 lou, W. Gams & Crous1,2 Sordariomy- cetes

Nectria cinnabarina (Tode) Fr. 4 + Hypocreales, 0,25 2,08 Nectria sp. Sordariomy- cetes

Oidiodendron tenuissimum (Peck) S. Leotiomyce- 3,3 17,4 9,2 11,7 3,24 Hughes1,2,3 tes, Incertae sedis

Ophiostoma canum (Münch) Syd. & P. Ophiostoma- 0,4 8,89 Syd. 3+ Ophiostoma sp. tales, Sorda- riomycetes

Paecilomyces variotii Bainier + Pa- Eurotiales, 1,4 1,93 ecilomyces sp.4 Eurotiomy- cetes

Paraconiothyrium fuckelii (Sacc.) Ver- Pleosporales, 3,2 0,55 1,38 kley & Gruyter Dothideomy- cetes

Penicillium adametzii Zaleski1 + P. Eurotiales, 80,1 97,7 91,7 61,2 27,8 72,8 45,82 65,96 90,2 aurantiogriseum Dierckx + P. ca- Eurotiomy- nescens Sopp. + P. citrinum Thom1,2 + cetes P. commune Thom1,2 + P. daleae Zale- ski + P. dierckxii Biourge + P. glabrum (Wehmer) Westling2 + P. janczewskii Zaleski 2 + P. raistrickii G. Sm. + P. simplicissimum (Oudem.) Thom + P. spinulosum Thom1,2 + P. steckii Zaleski1,2 + P. thomii Maire + P. vina- ceum J.C. Gilman & E.V. Abbott + T. flavus (Klöcker) Stolk & Samson + T. funiculosus (Thom) Samson, N. Yil- maz, Frisvad & Seifert + T. islandicus (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad & Seifert 1,2+ T. minioluteus (Dierckx) Samson, N. Yilmaz, Frisvad & Seifert1 + T. ruber (Stoll) Yilmaz, Houbrak- en, Frisvad & Samson +T. variabilis (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad & Seifert2

Phialocephala botulispora (Cole & Helotiales, 16,7 14,4 6,19 21,22 W.B. Kendr.) Grünig & T.N. Sieber 3 Leotiomycetes + P. dimorphospora W.B. Kendr. 2+ Phialocephala sp.2 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 269

Dąb / Oak Sosna / Scots pine Drawieński Park Nadleśnictwo Smolarz Nadleśnictwo Torzym Rząd, Klasa Narodowy Takson / Taxa Smolarz Forest District Torzym Forest District Order, Class Drawa National Park Stopień rozkładu drewna / Wood decay rate 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Phialophora bubakii (Laxa) Schol- Chaetothyria- 23,1 7,3 13,9 21,12 49,74 21,3 Schwarz1 + P. cinerescens (Wollenw.) les, Eurotio- J.F.H. Beyma + P. clavispora W. Gams mycetes 1,2+ P. lagerbergii (Melin & Nannf.) Conant3 + P. verrucosa Medlar 4 Phoma eupyrena Sacc.4+ P. glomerata Pleosporales, 0,4 3,5 4,6 3,74 1,01 (Corda) Wollenw. & Hochapfel 4 + P. Dothideomy- minutella Sacc. & Penz.+ Phoma sp. cetes Pleonectria cucurbitula (Tode) Hiroo- Hypocreales, 0,55 ka, Rossman & P. Chaverri Sordariomy- cetes Pochonia bulbillosa (W. Gams & Mal- 5,1 15,3 56,6 12,9 84,7 10,56 46,7 23,3 la) Zare & W. Gams1,2 Porosphaerella cordanophora E. Müll. Chaetosphae- 12,1 9,7 16,6 100,0 13,9 & Samuels1 riales, Sorda- riomycetes Pseudogymnoascus pannorum (Link) Incertae sedis, 9,2 15,3 10,0 6,9 2,78 0,67 Minnis & D.L. Lindner1 Leotiomyce- tes, Pyrenochaeta cava (Schulzer) Gruyter, Pleosporales, 2,7 5,55 0,27 Aveskamp & Verkley4 + Pyrenochaeta Dothideomy- sp. cetes Ramichloridium apiculatum (J.H. Mill., Capnodiales , 2,3 0,55 Giddens & A.A. Foster) de Hoog4 Dothideomy- cetes Rhinocladiella atrovirens Nannf. 1,2 Chaetothyria- 29,2 13,9 9,2 8,3 28,45 47,1 27,72 les, Eurotio- mycetes Sarocladium strictum (W. Gams) Sum- Hypocreales, 6,0 10,55 12,12 7,4 merb 2 Sordariomy- cetes Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary Helotiales, 0,9 Leotiomycetes Septonema secedens Corda Incertae sedis, 55,5 Dothideomy- cetes Septotrullula bacilligera Höhn.4 Incertae sedis, 1,38 Pezizomy- cotina Simplicillium lamellicola (F.E.V. Sm.) Hypocreales, 4,6 66,6 72,2 13,9 5,56 0,55 Zare & W. Gams 1 Sordariomy- cetes 270 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275

Sordaria fimicola (Roberge ex Desm.) Sordariales, 0,55 Ces. & De Not.3 Sordariomy- cetes

Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko & B. Botryosphae- 7,3 Sutton riales, Dothideomy- cetes

Sporothrix schenckii Hektoen & C.F. Ophiostoma- 31,0 37,8 53,3 27,8 50,0 4,44 4,72 25,9 Perkins1,2 tales, Sordariomy- cetes

Sydowia polyspora (Bref. & Tavel) E. Dothideales, 58,3 Müll.3 Dothideomy- cetes

Sympodiella acicola W.B. Kendr. Incertae sedis, 2,7 Pezizomy- cotina

Therrya fuckelii (Rehm) Kujala Rhytismatales, 0,5 Leotiomycetes

Torula sp.3 Incertae sedis, 9,25 Pezizomy- cotina

Trichoderma atroviride P. Karst.1 + Hypocreales, 82,9 87,5 100,0 50,7 100,0 100,0 56,91 100,0 100,0 T. aureoviride Rifai +T. deliquescens Sordariomy- (Sopp) Jaklitsch 4 + T. fertile Bissett cetes + T. hamatum (Bonord.) Bainier 1,2 + T. harzianum Rifai 1,2+ T. koningii Oudem.1,2 + T. polysporum (Link) Ri- fai 3+ T. pubescens Bissett +T. virens (J.H. Mill., Giddens & A.A. Foster) Arx 3+ T. viride Pers.1,2

Truncatella angustata (Pers.) S. Xylariales, 6,67 0,55 Hughes Sordariomy- cetes

Westerdykella minutispora (P.N. Pleosporales, 3,33 Mathur) Gruyter, Aveskamp & Verkley Dothideomy- cetes

Xylaria hypoxylon (L.) Grev. Xylariales, 3,2 2,3 Sordariomy- cetes H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 271

Inne Ascomycota spp. – 10 gatunków 7,4 0,7 2,7 10,55 10,22 / 10 species

Basidiomycota

Armillaria gallica Marxm. & Romagn. Agaricales, 5,6 15,6 8,1 12,21 Agaricomy- Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink 0,8 cetes

Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. Polyporales, 0,75 2,55 5,09 2,78 Agaricomy- cetes

Ceratobasidium sp. Cantharel- 1,24 0,27 lales, Agar- icomycetes

Coniophora puteana (Schumach.) P. Boletales, 1,1 0,57 9,89 Karst. Agaricomy- cetes

Crepidotus variabilis (Pers.) P. Kumm. Agaricales, 18,58 4,62 Agaricomy- cetes

Dacrymycetes Dacrymycetes 5,05

Diplomitoporus flavescens (Bres.) Polyporales, 0,5 Domański Agaricomy- cetes Fomes fomentarius (L.) Fr. 0,5 1,52

Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson Hymenocha- 1,01 & Niemelä etales, Agaricomy- cetes

Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. Polyporales, 1,5 7,8 0.7 Agaricomy- cetes

Heterobasidion annosum (Fr.) Bref, Russulales, 5,7 9,2 Agaricomy- cetes

Hormographiella sp. Agaricales, 4,44 Agaricomy- cetes

Hyalodendron sp.1,2 Tremellales, 0,4 1,4 9,2 63,8 4,45 5,09 2,78 Tremellomy- cetes 272 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275

Dąb / Oak Sosna / Scots pine Drawieński Park Nadleśnictwo Smolarz Nadleśnictwo Torzym Rząd, Klasa Narodowy Takson / Taxa Smolarz Forest District Torzym Forest District Order, Class Drawa National Park Stopień rozkładu drewna / Wood decay rate 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Hypholoma fasciculare (Huds.) P. Agaricales, 2,1 Kumm. Agaricomy- cetes Hypholoma lateritium (Schaeff.) P. 4,04 0,76 Kumm.

Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Hymenocha- 6,06 12,18 Lév. etales, Agaricomy- cetes

Ischnoderma resinosum (Schrad.) P. Polyporales, 1,01 Karst. Agaricomy- cetes

Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Agaricales, 2,02 Singer & A.H. Sm. Agaricomy- cetes

Lycoperdon pyriforme Schaeff. Agaricales, 0,25 Agaricomy- cetes

Meripilus giganteus (Pers.) P. Karst. Polyporales, 1,01 Agaricomy- Merulius tremellosus Schrad. 1,01 cetes

Panellus serotinus (Pers.) Kühner Agaricales, 3,03 Agaricomy- cetes

Peniophora pini (Schleich.) Boidin Russulales, 1,6 Agaricomy- Peniophora quercina (Pers.) Cooke 0,25 cetes

Phanerochaete velutina (DC.) P. Karst. Polyporales, 3,6 Agaricomy- Phlebia radiata Fr. 3,2 1,3 cetes Phlebia rufa (Pers.) M.P. Christ. 2,03

Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich4 5,1 0,69 0,27

Porodaedalea pini (Brot.) Murrill Hymenocha- 1,6 etales, Agaricomy- cetes

Postia subcaesia (A. David) Jülich Polyporales, 3,5 4,2 Agaricomy- cetes

Ramaria pallida (Schaeff.) Ricken Gomphales, 0,3 Agaricomy- cetes H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 273

Resinicium bicolor (Alb. & Schwein.) Incertae sedis, 2,5 Parmasto Agaricomy- cetes

Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray Polyporales, 0,8 Agaricomy- cetes

Stereum hirsutum (Willd.) Pers. Russulales, 1,1 2,1 0,8 Agaricomy- Stereum rugosum Pers. 0,76 cetes

Tritirachium oryzae (Vincens) de Hoog Tritirachiales, 2,8 0,7 6,9 1,38 9,89 Tritirachiomy- cetes

Trametes hirsuta (Wulfen) Lloyd Polyporales, 1,9 2,5 Agaricomy- Trametes ochracea (Pers.) Gilb. & 0,25 cetes Ryvarden

Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.) Hymenocha- 1,8 2,9 Ryvarden etales, Agaricomy- cetes

Typhula sp. Agaricales, 1,0 1,6 Agaricomy- cetes

Xanthoporia radiata (Sowerby) Ţura, Hymenocha- 1,45 0,75 Zmitr., Wasser, Raats & Nevo etales, Agaricomy- cetes

Inne Basidiomycota spp. – 8 gatunków 1,0 18,0 17,23 18,58 4,62 / 8 species

Objaśnienia / Explanations 1 – gatunki częste na drewnie dębu / species common on the oak wood 2 – gatunki częste na drewnie sosny / species common on the Scots pine wood 3 – u sosny obecne tylko w oddziałach użytkowanych gospodarczo / in pine, in managed area only 4 – u sosny obecne tylko w oddziałach nie użytkowanych gospodarczo / in pine, in unmanaged area only

Spektrum gatunków w sukcesji grzybów na drewnie dębu pełniają niedobory pokarmowe roślin i innych organizmów i sosny tylko w 37% było podobne. Stwierdzono specjaliza- w ekosystemie. Gatunki rzadkie lub lokalne są wyjątkowo cję pokarmową lub ekologiczną pozostałych gatunków. Te narażone na wyginięcie. ostatnie często występowały sporadycznie lub lokalnie. Nie Globalne ocieplenie, obniżenie poziomu wód gruntowych należy jednak ich ignorować. Grzyby rzadkie często posiada- i wysychanie dużych obszarów Polski (Kamińska 2013) nie ją specyficzne zdolności enzymatyczne, dzięki którym uzu- wpływa korzystnie na zachowanie różnorodności biologicz- 274 H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 nej grzybów. W związku z powyższym martwe drewno nale- Fukasawa Y., Osono T., Takeda H. 2005. Decomposition of Japane- ży traktować, jako element niezbędny dla poprawy sytuacji se beech wood by diverse fungi isolated from a cool temperate i zachowania równowagi ekologicznej. deciduous forest. Mycoscience 46: 97–101. Fukasawa Y., Osono T., Takeda H. 2009. Microfungus communities of Japanese beech logs at different stages of decay in a cool tem- 5. Wniosek perate deciduous forest. Canadian Journal of Forest Research 39: 1606–1614. Spadek liczby gatunków grzybów w miarę postępują- Fukasawa Y., Osono T., Takeda H. 2010. Beech log decomposition by wood-inhabiting fungi in a cool temperate forest floor: a qu- cego rozkładu wskazuje na konieczność systematycznego antitative analysis focused on the decay activity of a dominant pozostawiania świeżych partii martwego drewna zapew- basidiomycete Omphalotus guepiniformis. Ecological Research niającego ciągłość procesów rozwojowych fauny i flory 25: 959–966. gwarantujących stabilny rozwój drzewostanów. Biorąc pod Fukasawa Y., Osono T., Takeda H. 2011. Wood decomposing abi- uwagę specjalizację pokarmową i ekologiczną wielu gatun- lities of diverse lignicolous fungi on nondecayed and decayed ków grzybów, właściwe jest uzupełnianie posuszu drewnem beech wood. Mycologia 103(3): 474–482. różnych gatunków drzew. Galgóczy L., Papp T., Leiter E., Marx F., Pócsi I., Vágvölgyi C. 2005. Sensitivity of different zygomycetes to the Penicillium chrysogenum antifungal protein (PAF). Journal of Basic Micro- Konflikt interesów biology 45(2): 136–41. Gutowski J.M., Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie Autorzy deklarują brak potencjalnych konfliktów. życie drzewa. Warszawa – Hajnówka: World Wide Fund for Nature. Podziękowania i źródła finansowania Harju A.M., Venalainen M., Beuker E., Velling P., Viitanen H. 2001. Genetic variation in the decay resistance of Scots pine wood Badania finansowane ze środków Generalnej Dyrekcji against brown rot fungus. Canadian Journal of Forest Research Lasów Państwowych w Warszawie „Użytkowanie drze- 31: 1244–1249 Hudson H.J. 1968. The ecology of fungi on plant remains above the wostanów a wartości progowe martwego drewna w lesie soil. New Phytologist 67: 837–874. – rola w zachowaniu funkcjonalności i bioróżnorodności Hunter M.L., Jr. 1990. Wildlife, Forests and Forestry: Principles of ekosystemu leśnego”, w latach 2012–2015. Managing Forests for Biological Diversity. Prentice-Hall, En- glewood Cliffs, New Jersey. Literatura Kim G-H., Lim Y.W., Choi Y-S., Kim M-J., Kim J-J. 2009. Primary and secondary decay fungi on exposed pine tree logs in the fo- Kamińska A. 2013. Strategiczny plan adaptacji dla sektorów i ob- rest. Holzforschung 63: 633–638. szarów wrażliwych na zmiany klimatu do roku 2020 z per- Kumar A., Scher K., Mukherjee M., Pardovitz-Kedmi E., Sible spektywą do roku 2030 (SPA 2020). Ministerstwo Środowiska, G.V., Singh U.S., Kale S.P., Mukherjee P.K., Horwitz B.A. Warszawa. 2010. Overlapping and distinct functions of two Trichoderma Buchholz L., Bunalski M., Nowacki J. 1993. Fauna grup owadów virens MAP kinases in cell-wall integrity, antagonistic proper- (Insecta) Puszczy Bukowej koło Szczecina. 6. Ocena stanu eko- ties and repression of conidiation. Biochemical and Biophysical systemu i perspektyw ich kształtowania się, na podstawie ob- Research Communications 398: 765–770. serwacji entomologicznych, oraz wnioski dotyczące ochrony Lumley T.C., Gignac L.D., Currah R.S. 2001. Microscopic com- biocenoz. Wiadomości Entomologiczne 12(2): 125–136. munities of white spruce and trembling aspen logs at different Byk A., Mokrzycki T. 2007. Chrząszcze saproksyliczne jako wskaź- stages of decay in disturbed and undisturbed sites in the boreal nik antropogenicznych odkształceń puszczy Białowieskiej. Stu- mixed-wood region of Alberta. Canadian Journal of Botany 79: dia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej 16(2/3): 76–92. 475–509. Nilsson T. 1973. Studies on wood degradation and cellulolytic acti- Crawford R.H., Carpenter S.E., Harmon M.E. 1990. Communities vity of microfungi. Studia Forestalia Suecica 104. Stockholm, of filamentous fungi and yeasts in decomposing logs ofPseudo - Sweden, 1–40. tsuga menziesii. Mycologia 82: 759–765. Nilsson T. 1974. The degradation of cellulose and the production of Czerepko J. (red.), Boczoń A., Cieśla A., Forycka A., Ksepko M., cellulase, xylanase, mannanase and amylase by wood - attacking Obidziński A., Paluch R., Rodziewicz A., Różański W., So- microfungi. Studia Forestalia Suecica 114. Stockholm, Sweden, kołowski K., Szwed W., Wróbel M. 2008. Stan różnorodności 1–61. biologicznej lasów w Polsce na podstawie powierzchni obser- Osono T., Takeda H. 2001. Organic chemical and nutrient dynamics wacyjnych monitoringu. IBL, Sękocin Stary. in decomposing beech leaf litter in relation to fungal ingrowth Dennis C., Webster J. 1971. Antagonistic properties of species-gro- and succession during 3-year decomposition processes in a cool ups of Trichoderma III: hyphal interactions. Transactions of the temperate deciduous forest in Japan. Ecological Research 16: British Mycological Society 57: 363–369. 649–670. Domsch K.H., Gams W., Anderson T-H. 1980. Compendium of Soil Poszytek K. 2016. Mikrobiologiczna utylizacja celulozy. Postępy Fungi. Academic Press. New York, USA. mikrobiologii 55(2): 132–146. Eaton R.A., Hale M.D.C. 1993. Wood: decay, pests and protection. Rayner A.D.M., Boddy L. 1988. Fungal decomposition of wood: its Chapman & Hall, 1–519. biology and ecology. Willey, 1–587. H. Kwaśna et al. / Leśne Prace Badawcze, 2016, Vol. 77 (3): 261–275 275

Savory J.G. 1954. Breakdown of timber by ascomycetes and fungi with other wood characteristics in old Scots pines. Annals of imperfecti. Annals of Applied Biology 41: 336–347 Forest Science 60: 409–417 Schmidt O. 2006. Wood and tree fungi: biology, damage, protection Worrall J.J., Anagnost .SE., Zabel R.A. 1997. Comparison of and use. Springer. 1–334. wood decay among diverse lignicolous fungi. Mycologia 89: Schwarze F.W.M.R., Engels J., Mattheck C. 2000. Fungal strategies 199–219. of wood decay in trees. Springer, 1–185. Seifert K.A. 1983. Decay of wood by the Dacrymycetales. Mycolo- gia 75: 1011–1018. Wkład autorów: Seifert K., Morgan G., Gams W., Kendrick B. 2011. The genera of Hyphomycetes. Utrecht, Netherlands. CBS-KNAW Fungal Bio- H.K – wykonanie analizy mikologicznej, napisanie pracy; diversity Centre, 1–997. A.M. – zbiór materiałów, przegląd literatury; A.Ł. – zbiór ma- Venalainen M., Harju A.M., Kainulainen P., Viitanen H., Nikulainen teriałów, przegląd literatury; R.K. – zbiór materiałów, prze- H. 2003. Variation in the decay resistance and its relationship gląd literatury; P.Ł. – koncepcja, założenie doświadczenia.