González Garraza, Gabriela. 2013 04 05

Tesis Doctoral

Fracciones de tamaño de fitoplancton de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre (Tierra del Fuego): caracterización y relación con los factores bióticos y abióticos

González Garraza, Gabriela 2013-04-05

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Fracciones de tamaño del fitoplancton de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre (Tierra del Fuego): caracterización y relación con los factores bióticos y abióticos

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de Ciencias Biológicas

Autor: Gabriela González Garraza

Director de Tesis: Dra. Gabriela Mataloni

Consejero de estudios: Dra. Irina Izaguirre

Lugar de trabajo: Instituto de Investigación e Ingeniería Ambiental (3iA)

Universidad Nacional de Gral. San Martin

Buenos Aires, 2012

ÍNDICE

Resumen…………………………………………………………………………………i-ii

Agradecimientos………………………………………………………………………..iii-iv

Dedicatoria…………………………………………………………………………………v

Introducción…………………………………………………………………………….1- 9

Objetivos e Hipótesis………………………………………………………………….10-11

Materiales y métodos………………………………………………………………….12-26

Resultados

1) Análisis de los parámetros ambientales a- Características meteorológicas……………………………………...27-30 b- Características hidrológicas…………………………………………31-32 c- Variación de la intensidad luz y de las sustancias húmicas en la columna de agua ……………………………………………………………..32-34 d- Características físico-químicas……………………………………...34-38 e- Relación entre los parámetros ambientales…………………………39-40 2) Caracterización de la comunidad fitoplanctónica Nano- y microfitoplancton………………………………………………….41-58 a- Riqueza específica y composición taxonómica……………………..41-53 b- Abundancia, biovolumen y diversidad……………………………..53-59 Picofitoplancton…………………………………………………………….59-62 Fracciones de tamaño del fitoplancton……………………………………...62-64 Clorofila a………………………………………………………………………65 Estrategias nutricionales…………………………………………………….66-67 3) Análisis de los posibles predadores de la comunidad fitoplanctónica a- Nanoflagelados heterotróficos………………………………………… 68 b- Protozooplancton (ciliados)…………………………………………68-69 c- Metazooplancton (rotíferos y crustáceos)…………………………..70-71 4) Relación entre los factores bióticos y abióticos y los distintos descriptores de la comunidad fitoplanctónica………………………………………………...72 5) Análisis de los grupos funcionales basados en características morfológicas (GFBM) sensu kruk et al. (2010) y sus posibles predadores……………73-80 6) Relación entre los grupos funcionales basados en características morfológicas (GFBM) y los factores bióticos y abióticos………………..80-83 Discusión……………………………………………………………………………...84-103

Análisis de los factores ambientales……………………………………………………84-89

La comunidad fitoplanctónica………………………………………………………….89-96

Relación entre las distintas comunidades planctónicas con énfasis en el estudio del fitoplancton…………………………………………………………………………….96-97

Los grupos funcionales basados en características morfológicas (GFBM) y su relación con los factores bióticos y abióticos ……………………………………………….....97-103

Conclusiones generales……………………………………………………………..104-106

Bibliografía………………………………………………………………………….107-126

Anexo………………………………………………………………………………...127-128

RESUMEN

FRACCIONES DE TAMAÑO DEL FITOPLANCTON DE LAS LAGUNAS DE LA TURBERA DE RANCHO HAMBRE (TIERRA DEL FUEGO): CARACTERIZACIÓN Y RELACIÓN CON LOS FACTORES BIÓTICOS Y ABIÓTICOS.

Se estudió la composición, estructura y dinámica de la comunidad fitoplanctónica en relación a parámetros bióticos y abióticos en cinco lagunas de la turbera de Rancho Hambre, situada dentro de la Reserva Natural y Paisajística del Valle de Tierra Mayor, (Tierra del Fuego). El análisis de las características físico-químicas y su relación con parámetros meteorológicos, hidrológicos y morfométricos reveló que la microtopografía determinó en gran medida la conectividad hidrológica superficial, la que influyó en las características físico-químicas y moduló los cambios en el nivel hidrométrico. Esto, junto con la morfometría, dió como resultado una gran diversidad ambiental. En segundo lugar, se caracterizó la comunidad fitoplanctónica de mayor tamaño la cual fue muy rica en especies (305 taxones). Esta riqueza estuvo representada por Zygnematophyceae (Desmidiaceae), Chlorophyceae y Bacillariophyceae revelando floras distintivas en cada cuerpo de agua, mientras que la fracción picofitoplanctónica estuvo compuesta exclusivamente por picoalgas eucariotas. El pH y la temperatura explicaron las variaciones espaciales (riqueza específica y clorofila a) y temporales (abundancia y diversidad), respectivamente de la comunidad fitoplantónica, que en general estuvo numéricamente dominada por picoalgas y pequeños flagelados. Finalmente, mediante un análisis multivariado (CCA) se relacionaron los grupos morfo-funcionales del fitoplancton sensu Kruk et al. (2010) con factores bióticos y abióticos, observándose que las abundancias de ciliados y de los macrofiltradores de zooplancton (Daphnia commutata), así como el pH resultaron fundamentales en la determinación de las estrategias predominantes en las distintas comunidades fitoplanctónicas.

Palabras claves: Fitoplancton, fracciones de tamaño, grupos morfo-funcionales, limnología, turberas, Tierra del fuego.

RESUMEN

PHYTOPLANKTON SIZE FRACTIONS OF WATER HOLLOWS FROM RANCHO HAMBRE PEAT BOG (TIERRA DEL FUEGO PROVINCE): CHARACTERISATION AND RELATION WITH BIOTIC AND ABIOTIC FEATURES

This Ph. D. thesis studied the composition, structure and dynamics of phytoplankton communities in relation to biotic and abiotic parameters in water bodies from Rancho Hambre peat bog, located in, Tierra del Fuego province, Argentina. First, physical and chemical characteristics were analyzed in relation to meteorological, hydrological and morphometric features. We observed that small-scale local topography determined hydrological connectivity, which in turn dictated physical and chemical features and modulated changes in water level. This, together with morphometrical features, resulted in a high environmental diversity. Then their phytoplankton communities were characterized, revealing 305 taxa, most of them belonging to the Zygnematophyceae (Desmidiaceae), Chlorophyceae and Bacillariophyceae with regards to the nano- and microphytoplankton fraction, while eukaryotic algae entirely represented the picophytoplankton. For the whole system, the community was numerically dominated by picoalgae and small flagellates. Abundance and diversity varied widely according to temperature, while pH was the key factor determining species richness and the concentrations of phytoplanktonic chlorophyll a. Finally, a multivariate analysis (CCA) related the morpho-functional groups of the phytoplankton sensu Kruk et al. (2010) with biotic and abiotic features. As a result of this, we observed that the abundances of ciliates, zooplankton macrofilterers (Daphnia commutata) and pH mainly dictated the prevailing strategies in the different phytoplankton communities.

Keywords: Phytoplankton, size fractions, morpho-functional groups, limnology, peat bogs, Tierra del Fuego.

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, MUCHAS PERO MUCHAS GRACIAS Gaby por la confianza, la paciencia y por compartir conmigo todo tu conocimiento y ser la persona que me dio la posibilidad de conocer ese hermoso lugar llamado Rancho Hambre. Un gracias enorme!!!! a todo el laboratorio de limnología, Guillermo, Irina, Inés, Haydee, Rubén, Ali, Rodri, Pati, Paulita, Luchi, Sole, Sol, Romi, Lau, Gri, Euge y Juan a todos gracias por el aguante, los consejos y la buena onda de siempre!!!. A mis compañeros de campañas, gracias por los recuerdos juntos, los momentos lindos y por compartir conmigo todo su conocimiento. Gracias Cris, Silvina, Gabis, Ali, Memo, Fer, Rubén, Vicky, Guillermo y Adrián!!!!!!. Quiero agradecer muy profundamente a la Dirección de Recursos Hídricos, Secretaría de Desarrollo Sustentable y Ambiente de la provincia de Tierra del Fuego, en especial a la persona que estuvo siempre ayudándome, gracias Sergio!!!!!!!, no me quiero olvidar de Rodolfo Iturraspe y Adriana Urciuolo que pusieron a mi disposición toda su ayuda siempre y los chicos de la secretaría Rodrigo y José por acompañarme en mi segundo muestreo. Gracias al dream team por los recuerdos y las campañas fabulosas que pasamos!!!!!!!!!!!. No quiero olvidarme de la gente que conocí en el CADIC, los cuales siempre estuvieron dispuestos a ayudarme, Daniel Fernández GRACIAS!!!!. Quiero agradecer profundamente al Dr. Andrés Boltovskoy por determinar a los dinoflagelados de la turbera de Rancho Hambre. Gracias papas, hermana y mi pequeña sobri!!! por comprenderme siempre y apoyarme en todas mis locuras!!!!!!! Mi amor que te puedo decir, gracias por aguantarme y darme siempre todo tu apoyo en estos últimos años y a mi hijo perruno, Roco gracias por estar conmigo cuando empecé a escribir y entender que mamá tenía que trabajar. A mis amigotas, que supieron entender mis ausencias en estos últimos años, gracias Ine, Pitu y Betty!!!!. A lore y Marcelo por aguantarme en su casa cuando tenía que viajar a Ushuaia. Al 3iA, que supo abrirme las puertas en esta una nueva etapa, gracias Alberto por preguntarme siempre como iba la tesis!!!!. Quiero agradecer, en particular al grupo de iii

AGRADECIMIENTOS

Biodiversidad, Limnología y Biología de la Conservación por acompañarme en estos últimos momentos, gracias Rubén, Lizi, Andre, Ana y Vale. A mis compañeros del instituto Diana, Cristina, Iani y Gaby!!!!. Por último, a todas las personas que me acompañaron en esta etapa de aprendizaje muchas pero muchas gracias!!!. MUCHAS GRACIAS A TODOS!!!! Las campañas de muestreo fueron financiadas por un subsidio de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 1697) y del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET PIP 11220090100050). La presente tesis fue financiada por la la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica y el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Algunos cursos y congresos fueron financiados con la ayuda económica otorgada en el 2011 por la Neotropical Grassland Conservancy (Ayuda económica 2000 pesos).

DEDICATORIA

A mis padres, a mi hermana y sobrina

INTRODUCCIÓN

INTRODUCCION

Los turbales son humedales de importancia global con una distribución altamente heterogénea. La mayoría se ubica en el hemisferio norte, y sólo un 4% en América de Sur (Parish et al. 2008) (Figura 1). Estos ecosistemas constituyen más del 50% de los humedales del mundo (Iturraspe 2010) cubriendo una superficie equivalente al 3% del planeta (Joosten & Clarke 2002). En cuanto a la definición de turbales, primero es necesario definir la turba. La turba es un conjunto de restos tanto de origen animal como vegetal que se acumulan bajo condiciones de anegamiento permanente y aguas ácidas, las que dan como resultado condiciones de anoxia y baja tasa de descomposición del material vegetal (Roig & Roig 2004, Rydin & Jeglum 2006). Los turbales son ecosistemas que tienen la capacidad de acumular y almacenar turba. Dentro de estos ecosistemas, se encuentran extensiones donde la turba está siendo producida y acumulada, denominados “turberas” (Roig & Roig 2004).

Figura 1. Distribución mundial de los turbales (modificado de Lappalainen 1996). <5%, 5-10% y >10% de la superficie del terreno cubierta por turbales. 1

INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas de turberas se pueden diferenciar en minerotróficos y ombrotróficos en base a sus componentes botánicos, origen y cantidad de nutrientes, hidrología y topografía (Roig & Roig 2004, Iturraspe 2010). Las turberas minerotróficas generalmente se sitúan en depresiones con superficies planas o cóncavas, con aportes de agua subterránea y superficial, ricas en nutrientes, de moderada acidez y mayormente dominadas por ciperáceas (Iturraspe 2010) (Figura 2-A). Las turberas ombrotróficas, en cambio, se encuentran sobreelevadas respecto del terreno circundante con superficies convexas en forma de domo, planas o con pendiente sin aportes de agua subterránea, pobres en nutrientes, muy ácidas y dominadas por el musgo Sphagnum (Rydin & Jeglum 2006, Iturraspe 2010) (Figura 2-B).

Figura 2. Tipos de turbera. A- turbera minerotrófica, B- turbera ombrotrófica. 2

INTRODUCCIÓN

La evolución temporal de una turbera típica comienza desde un estadío inicial minerotrófico hasta uno final ombrotrófico asociado con cambios en el estado trófico del sistema (Wetzel 1981). La estructura de una turbera define su comportamiento hidrológico y los procesos que regulan el ciclo del carbono (Iturraspe 2010).Una turbera ombrotrófica elevada tiene una estructura diplotélmica, donde se distinguen dos estratos denominados acrotelmo (estrato superior de la turba) y catotelmo (estrato inferior de la turba), el primero corresponde a una zona hidrológicamente activa con flujo horizontal reducido mientras que el segundo se encuentra constantemente saturado con baja permeabilidad (Iturraspe & Roig 2000, Roig & Roig 2004, Iturraspe 2010). Las interacciones hidrológicas a nivel de la turbera y adyacencias son esenciales para el desarrollo y funcionamiento del humedal. Las turberas tienen la capacidad de almacenar grandes cantidades de agua dulce y constituyen así reservorios fundamentales para regulación de la cuenca hídrica (Iturraspe 2010). En una turbera ombrotrófica elevada, el agua libre fluctúa como respuesta a condiciones climáticas. Aumenta por efecto de las precipitaciones o descongelamiento de nieve y disminuye principalmente por evapotranspiración, y en menor medida por drenaje, que se encuentra comúnmente en forma lateral, hacia un colector superficial marginal o bien hacia el escurrimiento subterráneo presente en el suelo mineral (Iturraspe & Roig 2000) (Figura 3). Generalmente, la precipitación excede la evapotranspiración potencial y esta es significativamente mayor generando un excedente. Las turberas ombrotróficas de Sphagnum presentan la napa freática paralela a la superficie convexa de la turbera. Además, en los extremos marginales del domo, donde se incrementa la pendiente, las fluctuaciones de los niveles de agua y la circulación de flujo son mayores (Köpke 2005, Baumann 2006, Iturraspe 2010).

INTRODUCCIÓN

Figura 3. Ciclo hidrológico en una turbera ombrotrófica (modificado de Iturraspe 2010).

Las turberas de Tierra del Fuego El 95% de las turberas de la Argentina se encuentra en la provincia de Tierra del Fuego (Rabassa et al. 1996), abarcando una extensión de 2700 km2 (Iturraspe & Urciuolo 2004). Las primeras observaciones sobre las turberas fueguinas, realizadas por Darwin (Mataloni 1999) se remontan al siglo XIX, mientras que el primer relevamiento y mapeo completo de estos sistemas fue realizado por Bonarelli (1917). Este trabajo y los que le siguieron enfatizan sobre la génesis de las turberas en relación con el clima, la macroflora y la turba como recurso económico, tal como la exhaustiva descripción de Auer (1965). Roig (2004) hace una valiosa enumeración de publicaciones sobre la importancia de estos ambientes como reservorio de indicadores paleoclimáticos. Los estudios enfocados en la hidrología de turberas en Tierra del Fuego comenzaron con los trabajos de Iturraspe et al. (1998) e Iturraspe & Roig (2000). En el primero de estos estudios, los autores realizaron una caracterización hidrológica de los valles de Tierra Mayor y Carbajal, mientras que en el segundo se estudiaron los aspectos hidrológicos de una turbera ombrotrófica de Sphagnum centrado en el funcionamiento de

INTRODUCCIÓN

sus diferentes estratos. Luego, Iturraspe & Urciuolo (2000) dividieron la sección argentina de la isla de Tierra del Fuego en cuatro cuencas hidrológicas en base a criterios de homogeneidad y sistemas de regulación dominantes. La cuenca de la zona norte (estepa) comprende a todos los ríos localizados al norte del río Grande, donde las tasas de flujo de la cuenca son pequeñas, y los ambientes lénticos son escasos, someros y de origen eólico. La cuenca de la zona central (transición) comprende el área del Ecotono y presenta un amplio rango de predominancia de llanuras onduladas con cursos de agua. Aquí una gran proporción del flujo de los valles está ocupado por humedales y turbales. La cuenca de la zona sur (cordillera) está delimitada por los andes fueguinos al norte y por el canal de Beagle al sur. Un gran número de lagos de origen glaciar caracterizan esta área. La red de drenaje es densa y caracterizada por ríos con pendiente hacia los valles de turberas, los cuales presentan pequeños cuerpos de agua. Dentro de esta cuenca, se encuentra el valle de Tierra Mayor, que incluye a la localidad de Rancho Hambre, área de estudio en esta tesis doctoral. Por último, la cuenca de la zona este (turbales) ocupa la Península Mitre, un área baja, mayormente cubierta por turberas con un muy lento drenaje (Figura 4).

Ushuaia

Figura 4. Cuencas hídricas de Tierra del Fuego (modificado de Iturraspe & Urciuolo 2000). 5

INTRODUCCIÓN

En cuanto a la biodiversidad ficológica de los ambientes acuáticos de turberas de Tierra del Fuego, los primeros relevamientos de la flora de microalgas fueron hechos tempranamente por Borge (1906). Más tarde, Guarrera & Kühnemann (1949), Thomasson (1955, 1956, 1957), Yacubson (1963), Tell & Mosto (1982), Guarrera (1986) Lenzenweger (1993), Vigna & Kristiansen (1995 a, b, 1996), Guarrera & Echenique (1998), Kristiansen & Vigna (1996, 2002) y Maidana (2000) estudiaron la ocurrencia de distintos grupos taxonómicos en Tierra del Fuego, incluyendo a las turberas entre otros sitios de estudio. Los trabajos específicos sobre la flora algal de turberas fueguinas son más escasos (Mataloni 1991, 1995 a, b, 1997, Vigna 1993, Tell 1995). Recientemente, como parte de un gran estudio limnológico, Tell et al. (2011) estudiaron la distribución geográfica y biodiversidad de Chlorococcales (Chlorophyceae) en 33 cuerpos de agua a lo largo de una transecta latitudinal desde el norte patagónico hasta Tierra del Fuego. Entre estos, 11 se localizaron en esta última provincia incluyendo lagos profundos, someros y cuerpos de agua de turberas y temporarios. Estos autores registraron 24 especies de Chlorococcales, la mayor riqueza específica para este grupo en Tierra del Fuego. La primera investigación limnológica regional realizada en Tierra del Fuego fue llevada a cabo por Mariazzi et al. (1987). Estos autores estudiaron 19 lagos y un gran número de cuerpos de agua temporarios, incluyendo un charco localizado en Península Mitre. Dentro de este estudio se midieron numerosas características limnológicas y se estudiaron en detalle el zooplancton y el fitoplancton de red de veinte cuerpos de agua. Luego, los sistemas acuáticos fueron clasificados de acuerdo a sus características físicas, químicas y geoambientales. En cuanto a la turbera de Rancho Hambre, el primer estudio limnológico fue realizado por Mataloni & Tell (1996). Estos autores compararon la comunidad fitoplanctónica de cinco cuerpos de agua y del río Lasifashaj en relación a datos morfométricos, químicos y físicos. Los cuerpos de agua se separaron en dos grupos según su composición específica. Las características morfométricas (área, profundidad media) y la conductividad explicaron estas diferencias florísticas, mientras que los factores 6

INTRODUCCIÓN

químicos influyeron fuertemente en las frecuencias relativas de algunos grupos taxonómicos. En un trabajo posterior, Mataloni (1999) estudió las comunidades microalgales a lo largo de un gradiente desde aguas abiertas a condiciones de sequedad en cuerpos de agua de seis turberas pertenecientes a distintos valles glaciarios localizados en el extremo sudoeste de Tierra del Fuego (Figura 5). La evolución de estos sistemas hacia condiciones “terrestres” se evidenció con un incremento de la conductividad y una disminución del pH y la humedad. A lo largo de estos gradientes hubo una disminución de la riqueza específica y un aumento de las frecuencias relativas de algunas pocas especies tolerantes a condiciones de sequedad, acidez y conductividad elevada. El ordenamiento de los puntos de muestreo en un análisis de correspondencia basado en las frecuencias relativas de las 35 especies dominantes, demostró que estas sucesiones eran convergentes. Por otra parte, los ojos de agua de las distintas turberas se agruparon entre sí en función de sus características minerotróficas u ombrotróficas, más que por su cercanía geográfica o pertenencia a una misma cuenca.

Figura 5. Mapa de la zona sur de la provincia Tierra del Fuego indicando los sitios de muestreo de Mataloni (1999). 7

INTRODUCCIÓN

A nivel mundial, Gilbert & Mitchell (2006) recopilaron la información sobre los distintos grupos microbianos de ecosistemas de turbales, que incluye a bacterias, cianobacterias y algas eucariotas, flagelados heterotróficos, ciliados, tecamebas y rotíferos. Allí se tratan aspectos de su estructura (diversidad, abundancia y biomasa) y relaciones funcionales (descomposición, producción primaria, bucle microbiano). Según esta recopilación, los únicos trabajos limnológicos en turberas del hemisferio sur son las investigaciones de Mataloni & Tell (1996) y Mataloni (1999) en Tierra del Fuego, lo que destaca la escasez de información general sobre el funcionamiento y biodiversidad de las turberas fueguinas.

Problemática Las turberas juegan un papel importante en cuanto al mantenimiento de la calidad del agua y en la regulación del recurso hídrico. Así como también cumplen un rol fundamental en la atenuación del cambio climático global, actuando como sumideros de carbono (de la Balze et al. 2004). Estos ambientes albergan un tercio del carbono existente en el suelo y el 10% del agua dulce disponible (Joosten & Clarke 2002). A partir de 1800, el área global de turberas se ha reducido en el 20-30%, siendo la actividad extractiva humana la principal causa de dicha reducción tanto a escala local como global (Joosten & Clarke 2002). Para la explotación de turba como mineral es necesario drenar la turbera, lo cual estimula las pérdidas de sus propiedades de humedal y finalmente la transformación en otro tipo de suelo, generalmente degradado. En Tierra del Fuego, hace algunos años, esta actividad se desarrolló en mayor medida en la zona central de la isla, en el área de influencia de la localidad de Tolhuin. En menor medida, se extrajo turba en los valles próximos a Ushuaia, donde las turberas tienen gran importancia por su alto valor paisajístico (Roig & Roig 2004). En los últimos años, la provincia de Tierra del Fuego ha creado áreas de turberas protegidas. En 2001 el gobierno de la provincia declaró al Valle de Tierra Mayor como Reserva Natural y Paisajística y en 2009 el Glaciar Vinciguerra y Turberas asociadas, 8

INTRODUCCIÓN

que incluye al valle de Andorra, fue declarado como sitio RAMSAR. Recientemente, el gobierno de la provincia impulsó el desarrollo de un ordenamiento territorial de las turberas basado en aspectos ecosistémicos, sociales y económicos. Este ordenamiento propuso áreas a conservar como el Valle de Andorra, Península Mitre, Valle de Carbajal, Turberas de altura (Moat) y la Reserva Turístico- Paisajística de Tierra Mayor, que incluye a la localidad de Rancho Hambre. El informe mundial de los Recursos de Humedales (Secretaría de la Convención de Ramsar 2010) reconoció que las turberas son algunos de los ecosistemas de humedales más vulnerables y amenazados por la pérdida y la degradación de los hábitats, y que por consiguiente necesitan acciones urgentes y prioritarias para garantizar su conservación y uso racional, que incluyen un inventario de la biodiversidad y de otras funciones que cumplen las turberas locales; así como el desarrollo de conocimientos básicos para monitorear su comportamiento y sus alteraciones. En este sentido, el proyecto de investigación titulado “Las lagunas de la turbera de Rancho Hambre (Tierra del Fuego) un estudio limnológico integrado”, en el que se enmarca esta tesis doctoral, se propuso fundar una línea de investigación interdisciplinaria dedicada al estudio de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas limnéticos de la turbera de Rancho Hambre (Tierra del Fuego), tomándola como caso de estudio de este tipo de humedales. En el marco de este proyecto se realizaron muestreos durante el período de aguas libres (octubre-abril) en cinco cuerpos de agua de distintas características morfométricas. En ellos se relevaron los parámetros hidrológicos y físico-químicos, así como también la diversidad de las comunidades planctónicas. En particular, esta tesis doctoral se propone aportar información de base necesaria para el inventario de biodiversidad propuesto por la Convención de Ramsar, contribuyendo así a la futura planificación de su uso sustentable.

OBJETIVOS E HIPÓTESIS

OBJETIVOS

Objetivos generales -Estudiar la estructura y variación temporal de la comunidad fitoplanctónica y su relación con parámetros morfométricos y ambientales en cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre.

Objetivos específicos -Estudiar la abundancia de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton en dichos cuerpos de agua y su variación estacional e interanual. -Estudiar, además, la composición taxonómica, riqueza específica y diversidad de las fracciones de mayor tamaño (> 2 micrones) de la comunidad fitoplanctónica. -Analizar cómo se relacionan estas características con las variables morfométricas, hidrológicas, físicas y químicas que caracterizan a cada uno de estos ambientes, y con las abundancias de otras comunidades planctónicas (protozoo- y metazooplancton). -Analizar si las especies del fitoplancton responden a las condiciones comunes del ambiente a través de rasgos funcionales comunes y similares, representados por grupos morfo-funcionales.

OBJETIVOS E HIPÓTESIS

HIPÓTESIS

-Las características morfométricas e hidrológicas de los ojos de agua determinan en gran parte las propiedades físicas y químicas de sus aguas.

-Estas propiedades, especialmente las concentraciones de nutrientes, pH y conductividad, influyen a su vez sobre la composición y estructura del fitoplancton.

-En cada cuerpo de agua, la composición y estructura de las comunidades planctónicas responde, además, a las interacciones que estas comunidades presentan entre sí. En particular, el fitoplancton responde a sus interacciones con el protozoo- y el metazooplancton.

-Las características distróficas de los cuerpos de agua determinan la dominancia de los organismos mixótrofos en el fitoplancton.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y Diseño de muestreo La turbera de Rancho Hambre (54° 47´S, 68° 19´W) (Figura 6) se encuentra dentro del Valle de Tierra Mayor, a 50 km de la ciudad de Ushuaia. Tiene una cuenca de drenaje densa, con muchos aportes de agua desde los valles transversales y de las pendientes de las montañas (Iturraspe et al. 1998). El área está sobreelevada respecto al terreno circundante, en forma de domo, y fue clasificada como una turbera ombrotrófica (Roig 2004), donde el único aporte de agua es por precipitación y descongelamiento de nieve (Roig & Roig 2004). La vegetación está ampliamente dominada por el musgo Sphagnum magellanicum Bridel. Una gran proporción de la superficie de Rancho Hambre está cubierta por cuerpos de agua. Cinco de ellos representativos, localizados a lo largo de la sección transversal de la turbera y de diferentes características morfométricas fueron seleccionados para este estudio (Figuras 6 y 7, Tabla 1). RH1, RH2 y RH4 son cuerpos de agua grandes y relativamente profundos, entre los cuales RH4 es el de mayor superficie, mientras que RH3 y RH5 son sistemas someros (profundidad <50 cm) (Figura 8). Los cuerpos de agua se muestrearon en ocho ocasiones durante el período de aguas libres (octubre-abril) entre octubre de 2008 y abril de 2010. En cada ojo de agua se seleccionaron desde uno a cuatro puntos de muestreo dependiendo de su tamaño. En RH1 y RH2 se establecieron tres puntos de muestreo (orilla, centro-superficie y centro-fondo), y cuatro puntos (orilla sur y norte, centro-superficie y centro-fondo) en RH4. Los pequeños cuerpos de agua RH3 y RH5 se muestrearon sólo desde la orilla.

MATERIALES Y MÉTODOS

Figura 6. Fotografía de la turbera de Rancho Hambre.

MATERIALES Y MÉTODOS

Figura 7. Mapa de la turbera de Rancho Hambre indicando los cuerpos de agua estudiados.

Tabla 1. Posición geográfica y características morfométricas de cada cuerpo de agua. IDLC: Índice de desarrollo de línea de costa.

MATERIALES Y MÉTODOS

Figura 8. A- Cuerpos de agua profundos de la turbera de Rancho Hambre (RH1, RH2 y RH4).

Figura 8. B- Cuerpos de agua someros de la turbera de Rancho Hambre (RH3 y RH5).

MATERIALES Y MÉTODOS

Posición geográfica y características morfométricas La posición geográfica de cada laguna fue establecida con un GPS Garmin Etrex. Las profundidades máximas fueron estimadas mediante sondeos con una plomada desde el bote o desde orilla en el caso de las más someras. Las características morfométricas (largo máximo efectivo, ancho máximo efectivo y perímetro) fueron medidas a través de imágenes de alta resolución obtenidas de Google Earth y sus áreas se determinaron con un planímetro polar digital. El Índice de Desarrollo de Línea de Costa (IDLC), el cual describe la regularidad de costa fue calculado como IDLC= P/ 2*(πA)1/2, donde P es el perímetro y A es el área del cuerpo de agua (Hutchinson 1975). Así, para una determinada área, un cuerpo de agua totalmente circular tiene el mínimo IDLC posible (1) y el IDLC aumenta con el incremento de la irregularidad del contorno del cuerpo de agua.

Mediciones meteorológicas Las variables meteorológicas se midieron en forma continua con una estación meteorológica automática DAVIS localizada cerca del río Rancho Hambre, a un 1 km de los cuerpos de agua, desde febrero de 2009. Las variables medidas incluyeron a la temperatura del aire, precipitación, y velocidad y dirección del viento. Desde junio de 2008 hasta mayo de 2010, se midió la temperatura subsuperficial (0,25―0,30 m de profundidad) del agua en los cuerpos de agua de menor y mayor superficie (RH3 y RH4, respectivamente) así como también la temperatura de la turba (0,30 m de profundidad) usando un registrador de temperatura Ondotori TR-52i (precisión: ± 0,3 °C). Las mediciones fueron tomadas cada hora y se calcularon valores promedio diarios y mensuales.

Mediciones hidrológicas Los niveles hidrométricos se midieron cada tres semanas desde diciembre de 2008 usando tubos de plástico (PVC) de 40 mm de diámetro insertados verticalmente en la turba ubicados próximos a cada cuerpo de agua. Los niveles hidrométricos se midieron como las profundidades hasta el tope de los tubos de PVC utilizando una cinta métrica. Luego, se realizó un muestreo topográfico usando una estación total PENTAX

MATERIALES Y MÉTODOS

R-326EX para referenciar las mediciones del nivel hidrométrico de todos los cuerpos de agua a metros sobre el nivel del mar. Por último, se calculó el coeficiente de variación de los niveles hidrométricos de cada cuerpo de agua a lo largo del estudio utilizando la siguiente fórmula: CV (%) = (desvío estándar/media)*100.

Mediciones de la intensidad lumínica La radiación fotosintéticamente activa (PAR) se midió in situ en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) a intervalos de 20 cm usando un radiómetro equipado con un sensor cuántico esférico sumergible (Li- Cor, USA). El coeficiente de atenuación vertical de la luz (Kd) se calculó como la pendiente de la relación entre ln (Irradiancia) vs. profundidad (Kirk 1994).

Mediciones de sustancias húmicas A partir de octubre de 2009, se tomaron muestras de agua, las cuales se filtraron por un filtro Millipore APFF (0,7µm diámetro de poro). A partir del filtrado, se realizaron mediciones de absorbancia a distintas longitudes de onda (254, 320, 440 y 750 nm) usando como blanco agua destilada. Los coeficientes de absorción se calcularon como a= 2,303 D/r, donde D es la absorbancia y r es el camino óptico (Kirk 1994). La absorbancia a 254 nm (A254) fue utilizada como estimador de la materia orgánica disuelta (Keskitalo & Eloranta 1999), el coeficiente de absorción a 320 nm (a320) como indicador del carbono orgánico disuelto coloreado (Williamson et al. 1999) y el coeficiente de absorción a 440 nm (a440) fue utilizado como indicador del color del agua ( Kirk 1994).

Mediciones de los factores físico-químicos En cada fecha de muestreo se midió in situ, la temperatura, el pH, la conductividad y el oxígeno disuelto (OD) con una sonda multiparamétrica (HORIBA, Japón). El porcentaje de saturación de oxígeno fue estimado usando los datos de OD, altitud y temperatura.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras de agua para análisis químicos fueron tomadas en botellas de plástico lavadas con una dilución de ácido clorhídrico al 2%. Las concentraciones de nutrientes y la dureza total se midieron con un espectrofotómetro Hach (Hach Company, USA) con los reactivos apropiados para cada análisis y utilizando los protocolos del espectrofotómetro Hach 2800 (www.hach.com). En el laboratorio en Ushuaia, las muestras para nutrientes disueltos fueron filtradas a través de un filtro Millipore APFF (diámetro de poro: 0,7 µm). Las muestras para medición de amonio

(NH4-N) se conservaron a pH 2 y a 4 °C y se analizaron posteriormente según el método del salicilato (N° 8155). Las muestras para nitratos (NO3-N) y fosfatos (PO4-P) se conservaron a -20 °C y se analizaron según los métodos de la reducción del cadmio (N° 8192) y del ácido ascórbico (N° 8048), respectivamente. El nitrógeno inorgánico disuelto (NID) se calculó como la suma entre el amonio y el nitrato. Las muestras sin filtrar para el análisis de nitrógeno total (NT), el fósforo total (PT) y la dureza se preservaron a -20 °C hasta su análisis. NT y PT fueron determinados por digestión con persulfato de potasio y ácido bórico (APHA 2005) seguida de las determinaciones de

NO3-N y PO4-P. La dureza de los iones de calcio y magnesio fue determinada por el método colorimétrico de la calmagita (n° 8030), luego se estimó la dureza total según APHA (2005). Para determinar la concentración de sólidos suspendidos (SS) se filtró una muestra de agua a través de un filtro Millipore APFF calcinado y pre-pesado. El material retenido en el filtro se secó hasta peso constante y los sólidos se estimaron por diferencia de peso: -1 SS (mg L )= Peso filtro con material–Peso filtro sin material (APHA 2005) Las determinaciones de carbono orgánico disuelto (COD) se realizaron desde octubre de 2009 filtrando las muestras de agua a través de un filtro Millipore de 0,7 µm de tamaño de poro previamente calcinado a 500 °C. Las muestras se colocaron en frascos oscuros luego de ser llevadas a pH 2 y se conservaron a 4 °C hasta su análisis en el Laboratorio Experimental de Tecnologías Sustentables- Instituto Nacional del Agua (INA). Aquí, se determinaron utilizando un método de oxidación catalítica Pt de alta temperatura (Analizador Shimadzu TOC-5000A, técnica SM5310B, límite de detección: 0,1 mg/L) siguiendo las recomendaciones de Sharp et al. (1993).

MATERIALES Y MÉTODOS

Mediciones de la clorofila a fitoplanctónica Para estimar la clorofila a fitoplanctónica se filtró un volumen conocido de agua a través de un filtro Millipore APFF (diámetro de poro: 0,7 µm), los filtros se preservaron a -20 °C. Los pigmentos fotosintéticos se extrajeron con etanol caliente (60–70 °C) y se mantuvieron por 24 horas a 4 °C en oscuridad (Nusch 1980). La concentración de clorofila a libre de feopigmentos se determinó por espectrofotometría midiendo a 665 y 750 nm antes y después de acidificar con ácido clorhídrico 0,1N. Se utilizaron las ecuaciones de Marker et al. (1980).

Análisis de la comunidad fitoplanctónica

V Picofitoplancton (fracción < 2µm)

-Análisis cuantitativo Para el análisis cuantitativo del picoplancton autotrófico se tomaron muestras en frascos de plástico de 120 ml y se fijaron con glutaraldehído filtrado y frío (concentración final 2%) y se conservaron a 4 °C. Antes de las 24 horas de tomada la muestra se filtró un volumen conocido (2, 4 ó 5 ml de acuerdo a la densidad presente) a través de filtros de policarbonato negro de 0,2 µm de poro. Estos se montaron entre porta y cubreobjetos con aceite de inmersión para epifluorescencia. Los preparados se conservaron a -20 °C. Los recuentos del picoplancton autotrófico se realizaron mediante microscopio óptico para epifluorescencia con un aumento de 1000× (Olympus BX40F4, Japón). El error de los recuentos se calculo según Venrick (1978) (Error= [media/(n1/2)*t*100]*DS-1) aceptando un error máximo del 20% para la especie dominante. Las picoalgas (eucariotas y procariotas) se identificaron por su autofluorescencia dada por los pigmentos fotosintéticos ante la excitación con luz azul (450- 490 nm) y verde (546 nm) (Callieri y Pinolini 1995). Las picoalgas eucariotas excitadas bajo luz azul se ven rojas y la picocianobacterias se ven amarillas (células ricas en ficoeritrina) o rojas oscuras (células ricas en ficocianina), dependiendo de la presencia o ausencia de la ficobiliprotenía, ficoeritrina. Bajo luz verde, las picocianobacterias se ven amarillas/naranjas (células ricas en ficoeritrina) y rojas

MATERIALES Y MÉTODOS

(células ricas en ficocianina) (Callieri 2007). El biovolumen del picofitoplancton se calculó multiplicando la abundancia por el volumen celular que se estimó a través de análisis de imágenes (Image Pro-Plus), utilizando las fórmulas y los criterios propuestos por Hillebrand et al. (1999).

V Nano- y microfitoplancton (fracción > 2µm)

-Análisis cuali- y cuantitativo

Para el análisis cualitativo del fitoplancton de mayor tamaño se tomaron muestras con red de plancton de 18µm de diámetro de poro, se fijó una fracción con formol al 4% y se mantuvo otra fracción sin fijar para el análisis de los organismos vivos bajo microscopio óptico con un aumento de 1000× (Olympus BX40F4, Japón). Para la determinación específica de las Bacillariophyceae (diatomeas), las muestras fueron oxidadas en caliente con peróxido de hidrógeno al 30% y luego se lavaron con agua destilada (Battarbee 1986) y se realizaron preparados permanentes utilizando la resina Styrax como medio de montaje. Los distintos ejemplares se identificaron taxonómicamente utilizando una vasta cantidad de bibliografía; en particular los trabajos florísticos de Desmidiaceae de Coesel (1996), Coesel & Krienitz (2008), Croasdale (1962), Cvijan & Lausevic (1991), Grönblad (1942), Kirk et al. (1976), Kouwets (1987), Krieger (1937), Presccott et al. (1972, 1977), Stastný J. (2010), Teiling (1966), West & West (1904, 1905, 1908, 1912, 1922) y Williamson (1992); los de Xanthophyceae de Ettl (1978), los de Chrysophyceae de Hüber-Pestalozzi (1941), Starmach (1985), los de Cryptophyceae de Javornický (2003), Lepistö & Holopainen (2003), los de Cyanobacteria de Komárek & Anagnostidis (1999, 2005), el de Chlorophyceae de Komárek & Fott (1983) y los de Bacillariophyceae de Krammer (1992, 1997 a, b), Krammer & Lange-Bertalot (1986, 1988, 1991 a, b) y Van de Vijver et al. (2002), los de turberas del mundo de Ireneé- Marie (1938), Kitner et al. (2004), Kulikovskiy et al. (2010), Stepánkova et al. (2008) y por último los específicos de los diferentes ambientes acuáticos de la provincia de Tierra del Fuego: Lenzenweger (1993), Maidana (2000), Mataloni (1991, 1995, 1997), Tell (1995), Tell & Conforti

MATERIALES Y MÉTODOS

(1986), Yacubson (1963), entre otros. Para el análisis cuantitativo se tomaron muestras por duplicado en frascos de plástico de 120 ml y se fijaron con solución ácida de Lugol al 1%. Las muestras se dejaron sedimentar 24 horas en cámaras de 10 ml y los recuentos se realizaron utilizando un microscopio invertido Olympus bajo un aumento de 400× (Utermöhl 1958). El error de los recuentos se calculó de acuerdo a Venrick (1978) aceptando un error máximo del 20% para la especie dominante. El biovolumen del nano- y microfitoplancton se estimó multiplicando la abundancia por el volumen algal por especie, utilizando las fórmulas y los criterios propuestos por Hillebrand et al. (1999) y Sun & Liu (2003).

Otras comunidades planctónicas estudiadas en el marco del mismo proyecto de investigación a cargo de diferentes especialistas

V Nanoflagelados heterotróficos (Lic. Quiroga M.V & Dr. Unrein) Para el análisis cuantitativo de los nanoflagelados heterotróficos (NFH) se tomaron muestras de agua en frascos de plástico y se fijaron con glutaraldehído filtrado y frío a una concentración final de 2% y se conservaron a 4°C. Antes de las 24 horas de tomada la muestra, se filtró un volumen conocido (10, 15, 20 ml dependiendo de la abundancia presente) a través de membranas de policarbonato negras de 0,8 µm de poro y se tiñeron con DAPI (50µl) utilizando la técnica estándar (Porter & Feig 1980). Los filtros se montaron entre porta y cubreobjetos con aceite de inmersión de baja fluorescencia. Los preparados se conservaron a -20°C. Los recuentos se realizaron mediante microscopio óptico para epifluorescencia bajo un aumento de 1000× (Olympus BX40F4, Japón) y el error de los recuentos fue calculado según Venrick (1978) aceptando un error máximo del 20%. Los nanoflagelados heterotróficos se cuantificaron por medio de la excitación con luz azul (450- 490 nm) y UV para discriminar los organismos heterótrofos de los autótrofos.

V Protozooplancton (Ciliados) (Dra. Küppers M.G) Para el estudio de los ciliados planctónicos en cada punto de muestreo se tomaron muestras por duplicado en bidones de 1 litro y se fijaron con lugol acético al

MATERIALES Y MÉTODOS

2% (Finlay & Guhl 1992). Posteriormente se dejaron decantar por 24 horas en oscuridad y se redujo el volumen a 120 ml. Las muestras se dejaron sedimentar por 24 horas en cámaras de 10 ml y los recuentos se realizaron bajo el microscopio invertido (Utermöhl 1958) con un aumento de 150× y 600×. Las especies fueron identificadas a partir de la observación de muestras vivas y de organismos impregnados con protargol (Wilbert 1975). Las identificaciones de las especies se basaron en los trabajos de Kahl (1930, 1931, 1932, 1935), Foissner et al. (1991, 1992, 1994, 1995, 1999), Foissner & Berger (1996), y en artículos taxonómicos específicos.

V Metazooplancton (rotíferos y crustáceos) (Lic. Marinone M.C & Dra. Menu Marque S.) Las muestras cualitativas del metazooplancton se tomaron por arrastre con redes de plancton de 120 µm de poro en el caso de los microcrustáceos (cladóceros y copépodos), y de 55 µm para los rotíferos. En ambos casos se fijaron con alcohol 96%. Para el análisis cuantitativo se extrajeron muestras por duplicado, obteniéndose volúmenes de agua de 5 litros en el centro de las lagunas profundas y 20 litros en orillas y ambientes someros. Las muestras se filtraron in situ por un tamiz de 55 µm de malla y se preservaron en formol al 4%. El microzooplancton (nauplii y rotíferos) se submuestreó con una pipeta de Hensen-Stempel y se contó en una cámara de Sedgwick- Rafter de 1 ml bajo microscopio óptico. Las alícuotas del mesozooplancton (copepoditos, copépodos adultos y cladóceros) se extrajeron con un submuestreador de Russell y se enumeraron en una cámara de Bogorov de 5 ml bajo estereomicroscopio. Se contaron las alícuotas necesarias para mantener el error de recuento por debajo del 10%. Las identificaciones taxonómicas se realizaron según Bayly (1992) y Reid (1985) para Copepoda, Benzie (2005), Orlova-Bienkowskaja (1998), Paggi (1979, 1995) y Smirnov (1992) para Cladocera, y Boltovskoy & Urrejola (1977), Ruttner-Kolisko (1974), y Voigt & Koste (1978) para Rotifera. Se clasificó al metazooplancton en los siguientes gremios alimenticios siguiendo los criterios propuesto por diferentes autores, tales como Heywood (1970 a, b), Weller (1977) Tranvik & Hansson (1997), Green & Shiel (1999), Almada (2002) e Izaguirre et al. (2003): -Microfiltradores: larvas nauplii de Copepoda, Cladocera y Rotifera -Macrofiltradores: Daphnia commutata y Simocephalus cf. Mixtus

MATERIALES Y MÉTODOS

-Cladocera perifitófagos: Familia Chydoridae: Alona spp., Chydorus spp. y Pleuroxus spp. -Copepoda Calanoida filtradores: Boeckella poppei y sus copepoditos -Copepoda macrófagos herbívoros: copepoditos de Cyclopoida, adultos y copepoditos de Harpacticoida -Predadores o macrófagos carnívoros: adultos de Cyclopoida: Diacyclops sp., Eucyclops sp., Paracyclops sp. y Tropocyclops prasinus meridionalis; Rotifera: Asplanchna girodi (<600 µm) y Ploesoma truncatum.

Análisis de datos

- Para determinar la existencia de diferencias significativas para las variables bióticas y abióticas entre los distintos puntos de muestreo en cada uno de los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4), en el caso de los parámetros físico-químicos, picofitoplancton y nanoflagelados heterotróficos, se realizó un análisis de varianza multivariado en bloques aleatorizados, considerando los períodos de muestreo como bloques y los puntos de las lagunas como factores fijos. Además, para cada variable se realizó un análisis de varianza de dos factores utilizando el modelo III de bloques aleatorizados sin réplicas (Zar 2010). Para el resto de las comunidades planctónicas, en cada cuerpo de agua y fecha de muestreo se realizó un análisis de varianza de un factor (Zar 2010). En ambos casos se utilizó el programa SPSS Statistics 17.0.

- Para relacionar las variables meteorológicas (temperatura del aire; precipitación acumulada a los 1, 3, 7 y 14 días previos a la fecha de muestreo; velocidad del viento) y limnológicas (temperatura del agua, pH, conductividad, oxígeno disuelto, sólidos suspendidos, dureza total, NID, NT, PO4-P y PT) se realizó una matriz de correlación para cada cuerpo de agua utilizando los datos registrados entre febrero de 2009 y abril de 2010. Como muchas de estas variables no siguen una distribución normal se utilizó el coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman (Zar 2010) (programa SPSS Statistics 17.0).

MATERIALES Y MÉTODOS

- Para determinar qué factores afectan a la intensidad de luz en la columna de agua se realizó una matriz de correlación entre el coeficiente de extinción vertical de la luz (Kd) y todas las variables medidas. Se utilizó el programa SPSS Statistics 17.0 y, dado que la mayoría de las variables no siguen una distribución normal se empleó el coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman (Zar 2010).

- Para relacionar los diferentes estimadores de sustancias húmicas (A254, a320 y a440) con los parámetros medidos se realizó una matriz de correlación. Dado que la mayoría de las variables no sigue una distribución normal se empleó el coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman (Zar 2010) (programa SPSS Statistics 17.0).

- Para analizar la dinámica de las características físico-químicas de los cinco cuerpos de agua en el mismo período en que se midieron los parámetros meteorológicos e hidrológicos, se realizó un Análisis de Componentes Principales (PCA) utilizando los datos registrados entre febrero de 2009 y abril de 2010 usando el programa NTSYSpc 2.2.

- Para detectar asociaciones específicas en la composición del fitoplancton de los distintos cuerpos de agua se realizó un análisis de agrupamiento y además se calcularon índices de similitud por cuerpo de agua (NTSYSpc 2.2.) basados en la matriz de presencia-ausencia de especies utilizando el índice de similitud de Jaccard (J), el cual compara los sitios de a pares (Magurran 2004): J = a/ (n-d) donde a representa el número de especies presentes en ambos sitios; n el número de especies presentes en toda la muestra y d representa el número de especies ausentes en ambos sitios. Este índice adquiere el valor 1 cuando todas las especies son compartidas entre las comunidades que se están comparando y vale 0 cuando la composición de las dos muestras es totalmente diferente.

MATERIALES Y MÉTODOS

- Para cada una de las muestras obtenidas en cada cuerpo de agua a lo largo de los 8 muestreos se calculó la diversidad fitoplanctónica utilizando el índice de Shannon- Weaver (Magurran 2004):

H= ∑ pi*ln pi donde pi es la abundancia de la especie i y la equitatividad E= H/ln (S) donde S es la riqueza total de cada cuerpo de agua en cada fecha de muestreo. - Para determinar la existencia de diferencias significativas en el volumen celular del picofitoplancton entre los cuerpos de agua profundos se realizó un análisis de varianza de un factor utilizando el programa SPSS Statistics 17.0.

- Para determinar qué factores bióticos y abióticos influyen sobre los distintos descriptores de la comunidad fitoplanctónica (abundancia, diversidad, riqueza específica y clorofila a) se realizaron regresiones múltiples aplicando cuando fuera necesario la transformación y= ln (x) a las variables dependientes para obtener una distribución normal, y un análisis de correlación utilizando el coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman (SPSS Statistics 17.0), ya que la mayoría de las variables no siguen una distribución normal (Zar 2010).

- Las especies fitoplanctónicas fueron clasificadas en Grupos Funcionales Basados en las características Morfológicas (GFBM) sensu Kruk et al. (2010).

-Para relacionar la abundancia y el biovolumen de los GFBM del fitoplancton y las abundancias de sus posibles predadores (proto- y metazooplancton) se realizaron correlaciones múltiples usando el coeficiente de correlación no paramétrico de Spearman (SPSS Statistics 17.0) dado que muchas variables no siguen una distribución normal (Zar 2010).

- Para relacionar el biovolumen de los grupos funcionales basados en las características morfológicas (Kruk et al. 2010) con los valores de los parámetros bióticos y abióticos se

MATERIALES Y MÉTODOS

utilizó un Análisis de Correspondencia Canónica (CCA) ya que el biovolumen de los GFBM presentó una respuesta unimodal testeada mediante un DCA (Detrended Canonical Analysis). En ambos casos se utilizó el programa CANOCO 4.5. La significación de los ejes canónicos fue testeada mediante el Test de Monte Carlo.

RESULTADOS

1) Análisis de los parámetros ambientales a- Características meteorológicas La Figura 9 muestra la temperatura del aire, del agua (RH3 y RH4) y de la turba desde junio de 2008 hasta junio de 2010. Durante el invierno, la temperatura de la turba se mantuvo por encima de la temperatura del agua. El descongelamiento de los cuerpos de agua ocurrió en ambos años a principios de octubre, junto con un marcado incremento de la temperatura del aire. La temperatura en el cuerpo de agua de menor superficie (RH3) mostró una marcada variación diaria en el período de aguas libres de hielo, mientras que en el cuerpo de agua de mayor superficie (RH4) y en la turba, las temperaturas fueron claramente más estables.

Figura 9. Variación temporal de la temperatura del aire, del agua (RH3 y RH4) y de la turba. El mal funcionamiento del datalogger impidió el registro de las temperaturas de la turba y de RH4 entre enero y junio de 2009.

RESULTADOS

El rango de variación mensual de la temperatura del aire registrado durante nuestro estudio (-0,7―8,7°C) estuvo dentro de los registros medidos para Rancho Hambre desde 1999 (-4,1―11,4°C), mientras que los mínimos y máximos absolutos de temperatura durante el período fueron -12,9 y 21,1°C, respectivamente (Figura 10). El cálculo de la temperatura media anual por año hidrológico (período de aguas libres, desde octubre hasta el siguiente marzo) mostró que el período octubre 2009―marzo 2010 fue el más frío de los últimos siete años.

Figura 10. A-Temperatura del aire mensual, B- precipitación mensual registrada en la turbera de Rancho Hambre desde marzo de 2009. ND: no hay dato. Las barras indican ± DS. 28

RESULTADOS

En particular, la Figura 11 muestra el diferente aspecto de RH2, el último cuerpo de agua en descongelarse, durante los muestreos de primavera de los dos años de estudio.

Figura 11. La laguna RH2 en octubre A- de 2008 y B- de 2009.

El promedio de la precipitación mensual registrada dentro del período de estudio fue de 60 mm con valores máximos en agosto de 2009, enero de 2010 y febrero de 2010 (>100 mm) y mínimos en septiembre de 2009 (<27 mm). Tanto la temperatura del aire como la precipitación mensual variaron en forma similar desde septiembre de 2009 a abril de 2010, excepto en diciembre de 2009, donde la temperatura aumentó y las precipitaciones disminuyeron. Este último parámetro mostró un fuerte incremento al mes siguiente (enero

RESULTADOS

de 2010) (Figura 10). Los vientos predominantes en el área de estudio fueron de dirección oeste, coincidiendo con la orientación oeste-este del valle de Tierra Mayor en general y de los cuerpos de agua en particular. Las velocidades del viento promedio para los meses de muestreo oscilaron entre 5,3 y 8,7 km h-1 (Figura 12) siendo el máximo valor registrado 104,6 km h-1.

Figura 12. Frecuencia de la dirección del viento (%). Se calcularon las velocidades del viento promedio para cada mes de muestreo (se indican en color verde).

RESULTADOS

b- Características hidrológicas Observaciones de campo mostraron que cada uno de los cuerpos de agua presenta su propia cuenca de aportes, cuyos límites están determinados topográficamente por sectores elevados de turba que soportan vegetación arbustiva (renovales de Nothofagus sp.). Por otra parte, varios de los cuerpos de agua en la turbera de Rancho Hambre están interconectados mediante canales naturales superficiales. Dentro de los cuerpos de agua más grandes, RH1 y RH4 tienen entradas y/o salidas, mientras que RH2 está aislado hidrológicamente. Los niveles hidrométricos de los cinco cuerpos de agua se registraron durante el período de aguas libres desde diciembre de 2008 (Figura 13). Los cuerpos de agua pequeños y someros (RH3 y RH5) mostraron similar tendencia a lo largo del período de estudio, con coeficientes de variación (CV) de 18 y 11% respectivamente. RH2 mostró el nivel hidrométrico más variable (CV= 29%) debido a su aislamiento hidrológico, RH1 un valor intermedio (CV= 16%) y el de mayor superficie (RH4) fue el más estable, mostrando el más bajo CV (7%). Los niveles hidrométricos de todos los cuerpos de agua se muestran en la Figura 13-f. A partir de este gráfico, se observa que no hay evidencia de interconexiones entre los cuerpos de agua estudiados.

RESULTADOS

Figura 13. a-e: Variación temporal del nivel hidrométrico (metros sobre el nivel del mar) de cada cuerpo de agua. f: Variación temporal de los niveles hidrométricos de todos los cuerpos de agua estudiados. c- Variación de la intensidad de luz y de las sustancias húmicas en la columna de agua

El coeficiente de atenuación vertical de la luz (Kd) promedio en los sistemas profundos a lo largo del período de estudio (RH1, RH2 y RH4) fue de 2,5 m-1 con un rango de variación entre 1,68 y 3,45 m-1. Este parámetro varió tanto estacionalmente como entre los dos años de estudio, y mostró diferentes patrones en cada cuerpo de agua (Figura 14).

No se encontraron correlaciones significativas entre el Kd y las variables medidas en este estudio.

RESULTADOS

Figura 14. Variaciones temporales del coeficiente de extinción vertical de la luz (Kd) en los cuerpos de agua profundos, ND: no hay dato.

Las estimaciones de las sustancias húmicas se realizaron desde octubre de 2009 hasta abril de 2010. En general, los valores de absorbancia a 254 nm (A254) (estimador de materia orgánica disuelta) (Keskitalo & Eloranta 1999) y los coeficientes de absorción a 320 nm (a320) (estimador del carbono orgánico disuelto coloreado) (Williamson 1999) y a 440 nm (a440) (estimador del color del agua) (Williamson et al. 1999, Huovinen et al. 2000) estuvieron altamente correlacionados con las concentraciones carbono orgánico disuelto (COD) (rA254=0,89; ra320=0,88; ra440=0,69; en todos los casos p=0,01) y fueron 33

RESULTADOS

mayores en los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5) que en el resto de los sitios (Figura 15). A su vez, estos estimadores mostraron tendencias similares, presentando un patrón estacional más marcado en los sistemas someros (RH3 y RH5), con valores bajos en la primavera (octubre) (Figura 15); a causa de esto las sustancias húmicas se correlacionaron positivamente con la temperatura (rA254nm= 0,54; ra320=0,52; ra440= 0,50; en todos los casos p<0,05).

Figura 15. Sustancias húmicas (A254, a320 y a440) en los distintos cuerpos agua y fechas de muestreo.

d- Características físico-químicas A lo largo del período de estudio, los parámetros físicos y químicos no mostraron diferencias significativas entre los distintos puntos de muestreo en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) (ANOVA p>0,05). Dados estos resultados, para el análisis en esta sección se promediaron los valores obtenidos en cada fecha para cada cuerpo de agua.

RESULTADOS

En la Tabla 2 se resumen las características físico-químicas de los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre para el período de estudio.

Tabla 2. Características físico-químicas registradas en cada punto de muestreo a lo largo del período de estudio. Se calcularon valores promedio, con los mínimos y máximos entre paréntesis (nRH1 = 23, nRH2 =22, nRH3 =8, nRH4 =32, nRH5 =8). Cond: conductividad, OD: oxígeno disuelto, SO: % de saturación de oxígeno, Sólidos susp: sólidos suspendidos, NID: nitrógeno inorgánico disuelto, COD: carbono orgánico disuelto.

RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Temperatura 8,8 8,6 11,8 8,5 10,6 (°C ) (2,2 - 17,3) (1,1 - 17,0) (3,2 - 25,0) (2,4 - 15, 0) (1,7 - 20,0) pH 5,7 4,5 4,5 6,3 4,6 (5,0 - 7,1) (3,8 - 5,5) (3,6 - 5,4) (5,8 - 7,0) (4,1 - 5,4) Cond 23,6 22,8 33,1 29,8 25,6 (µS cm-1) (13,6 - 50,0) (8,7 - 40,0) (10,0 - 82,0) (16,0 - 60,0) (5,5 - 50,0) OD 10,5 11,3 10,4 10,6 9,9 (mg L-1) (8,2 - 14,0) (7,6 - 14,4) (8,7 - 12,9) (7,6 - 12,2) (8,6 - 11,5) SO 93 101 100 94 93 (%) (65 - 114) (63 - 135) (73 - 134) (63 - 118 ) (71 - 112) Sólidos susp 2,1 2,5 5,5 6,1 4,1 (mg L-1) (0,7 - 3,7) (0,9 - 8,3) (0,4 - 20) (1,6 - 23,9) (0,3 - 10,9) NID 46 53 55 44 36 (µg L-1) (7 - 102) (7 - 239) (10 - 103) (19 - 107) (0 - 73) N total 5317 6293 7305 6859 9479 (µg L-1) (1430 - 10100) (1980 - 12870) (1980 - 11330) (1073 - 26000) (3410 - 30000) PO4-P 62 58 61 34 31 (µg L-1) (27 - 93) (23 - 157) (30 - 130) (10 - 60) (20 - 50) P total 206 172 169 164 195 (µg L-1) (113 - 477) (92 - 330) (90 - 308) (88 - 290) (77 - 420) Dureza total 25,6 24,2 22 30,5 22,3 (mg equiv CaCO3 L-1) (7,0 - 41,4) (6,8 - 46,2) (7,5 - 43,3) (11,0 - 42,5) (10,9 - 36,4) COD 7,3 7,5 10,4 5,4 8,4 (mg L-1) (5,4 - 9,2) (5,1 - 9) (2,8 - 13,4) (4,4 - 7,0) (3,9 - 11,6) TN:TP 36,0 40,4 52,1 50,2 62,9 (por peso) (10,0 - 69,4) (10,1 - 64,4) (15,0 - 104,4) (7,5 - 128,4) (11,7 - 132,9) DIN:PO4-P 0,9 0,8 1,2 1,5 1,6 (por peso) (0,08 - 1,5) (0,1 - 1,5) (0,08 - 2,4) (0,7 - 3,1) (0 - 3,7)

La temperatura varió estacionalmente con valores máximos y mínimos correspondientes a las estaciones de verano y de otoño/primavera, respectivamente (Figura 16). Los cuerpos de agua más grandes (RH1, RH2 y RH4) presentaron menores valores promedios y rangos de variación en comparación con los sistemas someros (RH3 y RH5) (Tabla 2 y Figura 16).

RESULTADOS

Figura 16. Variación temporal de la temperatura de cada cuerpo de agua a lo largo del período de estudio.

Además, los ambientes someros (RH3 y RH5) también mostraron altos valores promedio y amplios rangos para la conductividad y los sólidos suspendidos. La dureza total, en cambio, mostró valores bajos y poco variables para todos los cuerpos de agua. El pH mostró un comportamiento estable a lo largo del tiempo, pero separó los cuerpos de agua en dos grupos diferentes: RH1 y RH4 (pH promedio= 6,0) por un lado, y RH2, RH3 y RH5 (pH promedio= 4,5) por el otro. Para todos los cuerpos de agua, el valor medio de oxígeno disuelto fue >9,9 mg L-1 con un rango de variación del porcentaje de saturación de oxígeno que osciló entre 63 y 135 %. El rango de variación de la concentración de carbono orgánico disuelto varió entre 2,8 y 13,4 mg L-1 registrándose estos extremos en el cuerpo de agua más pequeño (RH3) (Tabla 2). Con respecto a los nutrientes, la mayor proporción de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) en estos sistemas acuáticos estuvo presente como amonio, mientras que el nitrato fue no detectable en la mayoría de las muestras. El NID fue bajo en todos los sitios y representó una muy pequeña fracción del nitrógeno total. Por otro lado, alrededor del 25% del fósforo total estuvo presente como fosfato (Tabla 2). En las Figuras 17 y 18 se muestra el distinto comportamiento de las variaciones temporales de los nutrientes disueltos (NID y PO4-P) en los cuerpos de agua. Mientras que el NID en general separó los sistemas profundos (RH1,

RH2, RH4) de los someros (RH3 y RH5), el comportamiento del PO4-P fue muy variable 36

RESULTADOS

(Figuras 17 y 18). Para este último parámetro, los sistemas ligeramente ácidos (RH1 y RH4) reflejaron las mismas condiciones en octubre de ambos años, mostrando luego comportamientos diferentes (Figura 18).

Figura 17. Variación temporal de la concentración de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) en los distintos cuerpos de agua. ND: no hay dato.

RESULTADOS

Figura 18. Variación temporal de la concentración de fosfato (PO4-P) en los distintos cuerpos de agua.

La proporción NT: PT fue siempre mayor a la proporción de Redfield (7,2:1 por peso), la cual representa la proporción de N y P necesarios para el crecimiento del fitoplancton (Guilford & Hecky 2000). Los valores mínimos de esta proporción para los diferentes cuerpos de agua variaron desde 7,5 a 15,0 y fueron encontrados después del descongelamiento de primavera, mientras que los máximos oscilaron entre 66,3 y 132,9 y no se relacionaron con una fecha de muestreo específica. En cambio, la proporción NID:

PO4-P fue mucho menor que la proporción de Redfield, variando entre ≈ 0 y 3,66. La concentración tanto de los nutrientes disueltos como totales en todos los cuerpos de agua se encontraron dentro del mismo rango de variación, así las fluctuaciones temporales dentro de cada uno de ellos superaron en general la variabilidad espacial del sistema en un momento dado (Tabla 2). 38

RESULTADOS

e- Relaciones entre los parámetros ambientales La conductividad mostró bajos valores asociados con las precipitaciones previas al día de muestreo (tres y siete días) a través de una correlación negativa entre ambos parámetros (rRH1= -0,61, -0,56; rRH4= -0,65, -0,77; en todos los casos p<0,05), evidenciando un efecto de dilución en RH1 y RH4. Dentro de las correlaciones realizadas entre variables meteorológicas y limnológicas, las mencionadas anteriormente fueron las únicas que resultaron significativas. La Figura 19 muestra los resultados del Análisis de Componentes Principales (PCA) realizado en base a las características físico-químicas de cada cuerpo de agua entre febrero de 2009 y abril de 2010, en los cuales los dos primeros ejes explican el 39% de la varianza. El ordenamiento de las muestras a lo largo del primer eje (21% de la varianza) reflejó un gradiente del estado minero-ombrotrófico. RH2, RH3 y RH5 se localizaron en el extremo izquierdo del diagrama, mientras que RH1 y RH4 se ubicaron a la derecha, asociados a altos valores de pH (autovector= 0,75) y dureza total (autovector= 0,72), que reflejan condiciones minerotróficas. En el segundo eje (18% de la varianza) las muestras se ordenaron a lo largo de un gradiente temporal, con las muestras de fines de verano (febrero) localizadas generalmente en la parte superior del diagrama, mientras que las condiciones de bajas temperaturas (octubre) son representadas en la parte inferior. Éstas se asociaron con altos valores de fosfatos (autovector= -0,67) y bajas concentraciones de N total (autovector= 0,55). La ubicación de la mayoría de las muestras de febrero-abril 2009 en la parte inferior del diagrama, y las de febrero-abril 2010 en la parte superior evidenció la amplia variación interanual de los parámetros físico-químicos que dependen de la temperatura y varían estacionalmente.

RESULTADOS

Figura 19. Ordenamiento de las muestras a través de un Análisis de Componentes Principales (PCA) basado en las características físico-químicas. Las muestras de febrero y abril de 2010 se identificaron con un asterisco (*).

Parte de los resultados presentados aquí fueron publicados en: González Garraza, G., Mataloni G., Iturraspe R., Lombardo R., Camargo S., Quiroga M.V. The limnological character of peat bog ponds (Tierra del Fuego, Argentina) in relation to meteorological and hydrological features. Mires and Peat 7: 1-14.

RESULTADOS

2) Caracterización de la comunidad fitoplanctónica

• Nano- y microfitoplancton a- Riqueza específica y composición taxonómica A partir del estudio taxonómico detallado de la flora algal de los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre a lo largo de ocho campañas de muestreo se registraron 305 taxones (Tabla 3) entre los cuales predominaron las Zygnematophyceae (Desmidiaceae) (33%), las Chlorophyceae (22%), las Bacillariophyceae (20%) y las Cyanobacteria (13%).

Tabla 3. Lista florística de todas las especies en cada cuerpo de agua. Los taxones presentes en todos los cuerpos de agua se indican con un asterisco (*).

Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Cyanobacteria Alternantia geitleri Schil. * ● ● ● ● ● Anabaena sp. 1 ● ● Anabaena sp. 2 ● ● ● ● Aphanocapsa elachista W. et G.S.West * ● ● ● ● ● Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronberg et Kom. * ● ● ● ● ● Aphanocapsa planctonica (G.M.Smith) Kom. et Anag. ● ● ● ● Aphanothece elabens (Bréb.) Elenkin ● ● ● ● Aphanothece minutissima (W.West) Komárkova-Legnerová et Cronberg ● ● ● ● Aphanothece nidulans Richter * ● ● ● ● ● Aphanothece stagnina (Sprengel) A.Braun * ● ● ● ● ● Calothrix sp. ● Chroococcus limneticus Lemm. * ● ● ● ● ● Chroococcus minimus (Keissler) Lemm. * ● ● ● ● ● Chroococcus minor (Kütz.) Näg. ● ● ● ● Chroococcus minutus (Kütz.) Näg. * ● ● ● ● ● Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg. * ● ● ● ● ● Chroococcus sp. ● ● ● Cyanodictyon reticulatum (Lemm.) Geitler * ● ● ● ● ● Cyanosarcina burmensis (Skuja) Kovacik ● ● Cyanothece aeruginosa (Näg.) Kom. ● 41

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3.

Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Cylindrospermum sp. ● ● Eucapsis minor (Skuja) Elenkin * ● ● ● ● ● Geitlerinema splendidum (Greville) Anag. ● Gloeocapsopsis pleurocapsoides (Novacek) Kom. et Anag. * ● ● ● ● ● Hapalosiphon cf. hibernicus W. et G.S.West ● ● ● Leptolyngbya crassior (Skuja) Anag. ● ● ● Merismopedia elegans A.Braun * ● ● ● ● ● Merismopedia punctata Meyen * ● ● ● ● ● Microcystis smithii Kom. et Anag. * ● ● ● ● ● Nostoc sp. ● Phormidium chlorinum (Kütz.) Anag. ● ● Phormidium aff. chlorinum (Kütz.) Anag. ● ● Phormidium simplicissimum (Gom.) Anag. et Kom. ● ● Pseudanabaena catenata Lauterborn ● ● ● ● Pseudanabaena sp. ● Rhabdoderma lineare Schmidle et Lauterborn * ● ● ● ● ● Rhabdogloea linearis (Geitler) Kom. * ● ● ● ● ● Rhabdogloea smithii (R. et F.Chodat) Kom. ● ● Rhabdogloea sp. * ● ● ● ● ● Scytonema sp. ● Subtotal 32 25 26 32 28

Bacillariophyceae Achnanthes sp.1 ● ● ● Achnanthes sp.2 ● ● Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarnecki ● ● ● ● Brachysira brebissonii Ross ● ● Brachysira cf. intermedia (Oestrup) L.-B. ● ● ● Cocconeis placentula var. lineata (Ehr.) V.H. ● ● ● ● Cymbella cf. heteropleura (Ehr.) Kütz. ● ● Cymbopleura naviculiformis Auerswald ● ● Encyonema elginense (Krammer) D.G.Mann ● Encyonema neogracile Krammer ● ● ● Encyonema perpusillum var. chilense Krammer, Rumrich et L.-Bert. ● ● ● ● Eunotia bilunaris (Ehr.) Mills * ● ● ● ● ● Eunotia exigua (Bréb.) Rabenhorst * ● ● ● ● ● Eunotia flexuosa (Bréb.) Kütz. ● ● ● ● Eunotia aff. gracillima (Krasske) Nörpel ● ● ●

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3.

Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Eunotia intermedia (Krasske) Nörpel et L.-B. * ● ● ● ● ● Eunotia minor (Kütz.) Grun. * ● ● ● ● ● Eunotia monodon Ehr. ● ● ● Eunotia muscicola Krasske ● Eunotia naegelii Migula * ● ● ● ● ● Eunotia veneris (Kütz.) De Toni * ● ● ● ● ● Fragilaria capucina Desmazieres morpho 1 ● ● Fragilaria capucina Desmazieres morpho 2 ● ● Fragilaria exigua Grun. ● ● Fragilaria germainii Reichardt et L.-B. ● Frustulia rhomboides var. rhomboides (Ehr.) De Toni ● ● ● ● Frustulia rhomboides var. saxonica (Rabenh.) De Toni * ● ● ● ● ● Frustulia rhomboides var. saxonica fo. capitata (Mayer) Patrick * ● ● ● ● ● Frustulia rhomboides var. saxonica fo. undulata Hust. ● ● ● Gomphonema acuminatum var. coronatum (Ehr.) Smith ● Gomphonema exilissimum (Grun.) L.-B. et Reichardt ● ● ● Gomphonema gracile Ehr. ● Gomphonema aff. subclavatum (Grun.) Grun. ● Gomphonema truncatum var. capitatum (Ehr.) Grun. ● ● Gomphonema sp. ● Kobayasiella sp. ● ● ● ● Microstatus sp. ● ● Navicula cf. radiosa Kütz. ● Neidium cf. affine (Ehr.) Pfitzer ● ● ● Neidium ampliatum (Ehr.) Krammer ● ● Neidium sp. ● ● Nitzschia aff. fonticola Grun. ● Nitzschia gracilis Hantzsch ● ● ● Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith ● ● ● ● Pinnularia borealis Ehr. ● ● Pinnularia divergens var. decrescens (Grun.) Krammer ● ● ● ● Pinnularia mesolepta (Ehr.) W. Smith morpho 1 ● ● ● ● Pinnularia microstauron (Ehr.) Cl. * ● ● ● ● ● Pinnularia neomajor Krammer ● ● ● Pinnularia obscura Krasske ● Pinnularia aff. subcapitata Gregory ● ● Pinnularia subgibba Krammer ● ● ● ● Pinnularia viridiformis Krammer ● ● ●

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3. Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Sellaphora laevissima Kütz. ● Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehr. ● ● ● ● Staurosira venter (Ehr.) Cl. et Möller ● Staurosirella aff. pinnata Ehr. ● ● Stenopterobia intermedia (Lewis) V.H. ● ● Surirella linearis var. linearis W. Sm. ● ● ● Surirella linearis var. constricta (Ehr.) Grun. ● ● Surirella cf. pseudolinearis Krasske ● Surirella sp. ● Synedra acus Kütz. ● ● Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. ● ● ● ● Subtotal 46 32 15 59 25

Chrysophyceae Dinobryon sertularia Ehr. * ● ● ● ● ● Mallomonas sp.1 ● ● ● ● Mallomonas sp.2 ● ● ● Salpingoeca sp. ● Synura sp. ● ● ● ● Chrysophyceae 1 ● ● Chrysophyceae 2 ● ● Chrysophyceae 3 ● Chrysophyceae 4 ● ● Chrysophyceae 5 ● ● ● Chrysophyceae 6 ● Chrysophyceae 7 ● Chrysophyceae cysts ● ● ● ● ● Subtotal 11 7 5 5 6

Dinophyceae Hemidinium nasutum Stein ● Peridinium centenniale * ● ● ● ● ● Peridinium inconspicuum Lemm. * ● ● ● ● ● Peridinium wierzejskii Woloszynka * ● ● ● ● ● Peridinium willei Hutfeld-Kaas * ● ● ● ● ● cf. Amphidium sp. ● Subtotal 5 5 4 4 4

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3. Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Tribophyceae Pseudostaurastrum cf. lobulatum (Pasch.) Fott ● ● ● Subtotal 1 1 0 1 0

Chlorophyceae Actinochloris sphaerica Kors. ● ● ● Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs ● Ankistrodesmus fasciculatus (Lundb.) Kom.-Legn. ● ● Ankistrodesmus fusiformis Corda ● ● ● ● Ankyra judayi (G.M.Smith) Fott ● Binuclearia cf. tectorum (Kütz.) Berger * ● ● ● ● ● Botryococcus braunii Kütz. * ● ● ● ● ● Chlamydomonas sp. 1 ● Chlamydomonas sp. 2 ● Chlamydomonas sp. 3 ● Chlamydomonas sp. 4 ● Chlamydomonas sp. 5 ● Chlamydomonas sp. 6 ● Chlamydomonas spp. ● ● ● ● Chloromonas angustissima (Ettl) Gerloff ● ● Chloromonas sp. ● Coelastrum indicum Turn. ● ● ● Coenochloris planconvexa Hind. ● Coenochloris sphagnicola Hind. ● Coenocystis subcylindrica Kors. ● Dictyochlorella globosa (Kors.) Silva ● Dictyosphaerium ehrenbergianum Näg. ● Dictyosphaerium pulchellum Wood ● ● Dictyosphaerium sphagnale Hind. ● Enallax cf. alpinus Pasch. ● ● ● Enallax coelastroides (Bohl.) Skuja ● Eutetramorus fottii (Hind.) Kom. ● ● ● Fusola cf. viridis Snow ● Geminella sp. ● Kirchneriella irregularis var. irregularis (G.M.Smith) Kors. ● ● Kirchneriella irregularis var. spiralis Kors. ● Kirchneriella microscopica Nyg. * ● ● ● ● ● Korshikoviella michailovskoensis (Elenk.) Silva ● ●

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3. Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Lobocystis planctonica (Tiff. et Ahlstr.) Fott ● Microspora palustris Wichm. * ● ● ● ● ● Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-Legn. ● ● Monoraphidium minutum (Näg.) Kom.-Legn. ● Oocystis lacustris Chod. ● ● ● Oocystis submarina Lagerh. ● ● ● Pandorina morum (O.F.Müller) Bory ● Pediastrum angulosum (Ehr.) ex Menegh. ● Polyedriopsis cf. spinulosa (Schmidle) Schmidle ● Quadrigula closterioides (Bohl.) Printz ● ● ● ● Quadrigula lacustris (Chod.) G.M.Smith ● ● Quadrigula sp. ● ● Saturnella saturna (Steinecke) Fott ● ● Scenedesmus brevispina (G.M.Smith) Chod. ● ● ● ● Scenedesmus cf. dispar (Bréb.) Rabenh. ● Scenedesmus ecornis (Ehr.) Chod. ● ● ● ● Scenedesmus heimii Bourr. ● ● ● Scenedesmus obliquus (Turp.) Kütz. ● Scenedesmus quadrispina Chod. ● ● ● Scenedesmus serratus (Corda) Bohl. * ● ● ● ● ● Scenedesmus cf. spinosus Chod. ● ● Scenedesmus sp. ● ● Schroederia sp. ● Sphaerellocystis sp. ● Sphaerocystis cf. bilobata Broady ● ● ● Stigeoclonium sp. ● ● Treubaria setigera (Arch.) G.M.Smith ● Chlorophyceae 1 ● Chlorophyceae 2 ● Chlorophyceae 3 ● ● ● Chlorophyceae 4 ● Chlorophyceae 5 ● Chlorophyceae 6 ● Chlorophyceae 7 ● Oedogoniales ● ● ● ● ● Subtotal 35 22 20 43 19

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3. Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Desmidiaceae Actinotaenium cucurbita var. attenuatum (G.S. West) Teil. ● ● ● ● Actinotaenium globosum (Bulnh.) Först. * ● ● ● ● ● Arthrodesmus octocornis Ehrenberg ex Ralfs ● ● Closterium acutum Bréb. ● ● ● ● Closterium archerianum Cleve ex P. Lundell ● Closterium calosporum Wittrock ● Closterium cf. calosporum Wittrock ● Closterium cynthia De Not. ● ● Closterium cynthia var. cynthia f. b Croasdale ● Closterium closterioides (Ralfs) Louis et Peeters ● ● ● ● Closterium gracile Bréb. ex ralfs ● Closterium gracile var. Elongatum West & G.S. West ● Closterium incurvum Bréb. ● ● Closterium intermedium Ralfs ● ● ● Closterium jenneri var. robustum (G.S. West) Krieger ● Closterium juncidum Ralfs ● Closterium kützingii var. vittatum Nordst ● ● ● Closterium pronum Bréb. ● Closterium striolatum fo. recta West ● Closterium striolatum Ehrenb. * ● ● ● ● ● Closterium toxon W. West ● ● ● Closterium venus Kütz. ● Cosmarium bioculatum var. canadense Willi Krieger & Gerloff ● Cosmarium coarctatum West ● ● Cosmarium connatum Bréb. ex Ralfs ● ● Cosmarium constrictum var. subdeplanatum (Schmidle) Krieger & Gerloff ● Cosmarium contractum var. ellipsoideum (Elfving) West & G. S. West ● Cosmarium hammeri Reinsch. ● ● ● Cosmarium humile var. glabrum Gutwinski ● ● Cosmarium laeve var. rotundatum Messik. ● Cosmarium margaritiferum var. kirchneri (Borgesen) Föster ● ● ● Cosmarium phaseolus var. phaseolus fo. minus Boldt. ● Cosmarium cf. pseudobicuneatum Jao ● Cosmarium pseudoprotuberans O. Kirchner ● ● ● Cosmarium pseudoprotuberans var. alpinus Racib. ● Cosmarium pygmaeum Arch. ● ● Cosmarium quadratum var. willei (Schmidle) Krieger & Gerloff ● ●

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3.

Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Cosmarium quadrifarium Lundeil ● ● ● ● Cosmarium regnesii var. regnesii Reinsch. ● Cosmarium regulare Schmidle ● ● ● Cosmarium sinostegos var. obtusius Gutwinski ● ● ● Cosmarium subtumidum Nordst. ● ● Cosmarium trilobulatum fo. retusum Gutwinski ● Cosmarium truncatellum Perty ● Cosmarium venustum var. excavatum (B. Eichler & Gutwinski) West & G. S. West ● ● Cosmarium cf. venustum fo. minor (Wille) West & G. S. West ● ● Cosmarium sp. 1 ● ● Cosmarium sp. 2 ● Cylindrocystis brebissonii var. brebissonii Menegh. * ● ● ● ● ● Cylindrocystis brebissonii var. jenneri (Ralfs) Hansgirg ● ● Euastrum attenuatum var. lithuanicum f. pulchellum Prescott & Scott ● ● Euastrum binale (Turp.) Ehrenberg ● ● Euastrum insulare var. insulare (Wittr.)Roy * ● ● ● ● ● Euastrum obesum var. obesum Josh ● ● ● ● Euastrum obesum var. trapezicum (Börg.)Krieg. * ● ● ● ● ● Euastrum sphyroides Nordst. ● Euastrum sp. ● ● Gonatozygon pilosum Wolle ● ● Hyalotheca dissiliens var. dissiliens (Smith) Bréb. ● ● ● Micrasterias radiosa Ralfs ● Mougeotia sp. ● ● ● Netrium digitus var. digitus (Ehr.) Hzigs et Rothe ● ● Netrium sp. ● ● cf. Octacanthium bifidum (Bréb.) P. Compère ● Penium cylindrus Bréb. ex Ralfs ● ● Penium phymatosporum Nordst. ● ● Sphaerozosma vertebratum Bréb. ex Ralfs ● Staurastrum borgeanum fo. minus Schm. ● ● Staurastrum crenulatum (Näg.) Delp. ● ● ● ● Staurastrum floriferum W. & G. S. West ● Staurastrum cf. gracile var. coronulatum Boldt. ● Staurastrum inconspicuum Nordst. ● Staurastrum iotanum Wolle ● ● ● ● Staurastrum laeve W. West ● ● ● Staurastrum lapponicum Grönbl. ● ● 48

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3. Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Staurastrum margaritaceum (Ehr.) Menegh. ● ● ● Staurastrum muricatum Bréb. ex Ralfs ● ● Staurastrum paradoxum Meyen ● ● ● ● Staurastrum polytrichum (Perty) Rabenh. * ● ● ● ● ● Staurastrum subavicula West et West ● ● Staurastrum subnudibrachiatum West et West ● ● ● ● Staurastrum tetracerum Ralfs ● ● Staurastrum sp. sensu Lenzenweger 1993 ● ● ● ● Staurodesmus connatus (P. Lundell) Thomasson ● ● Staurodesmus convergens var. convergens Teil. ● ● ● Staurodesmus crassus (West & G.S. West) M. B. Florin * ● ● ● ● ● Staurodesmus cuspidatus var. cuspidatus (Bréb) Teil. ● ● ● ● Staurodesmus dejectus (Bréb.) Teil. ● ● Staurodesmus dickiei (Ralfs) S. Lillieroth ● Staurodesmus extensus var. joshuae (Gutwinski) Teil. ● ● ● Staurodesmus extensus var. vulgaris (Eichle et Racib.) Croas. * ● ● ● ● ● Staurodesmus mamillatus (Nordst.) Teil. ● ● Staurodesmus cf. mamillatus ● ● Staurodesmus patens (Nordst.) Croas. * ● ● ● ● ● Staurodesmus phimus var. robustus Teil. ● Staurodesmus quiriferus Teil. ● ● ● Staurodesmus triangularis (Largerheim) Teil. ● ● ● ● Staurodesmus sp. ● Teilingia excavata (Ralfs ex Ralfs) Bourr. ● ● ● Teilingia granulata (Roy et Biss.) Bourr. ● ● ● ● Tetmemorus brebissonii (Menegh.) Ralfs ● ● ● ● Tetmemorus granulatus (Bréb.) Ralfs ● ● ● Xanthidium smithii Arch. * ● ● ● ● ● Subtotal 79 47 26 65 32

Euglenophyta Euglena sp. ● Phacus onyx Pochm. ● ● Phacus polytrophos Pochm. ● ● Phacus pyrum (Ehr.) Stein ● Phacus swirenkoi Skv. ● Trachelomonas lacustris var. ovalis Drez. emend. Defl. ● ● Trachelomonas volvocina var. punctata Playf. ● ●

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 3.

Taxones RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Subtotal 4 0 1 6 0

Cryptophyceae Cryptomonas sp. ● Cryptophyceae 1 ● Subtotal 1 0 0 1 0

Rhodophyta Batrachospermum sp. ● ● ● ● Subtotal 0 1 1 1 1

Total 215 141 98 217 116

Las especies más “ubicuas”, presentes en todos los cuerpos de agua, pertenecieron a los grupos Cyanobacteria (18 taxones), Zygnematophyceae (10 taxones) y Bacillariophyceae (9 taxones). En especial, las Zygnematophyceae y las Bacillariophyceae realizaron un gran aporte a la riqueza total de los ambientes estudiados contribuyendo con más del 42% de los taxones. Estos dos grupos, junto con las Chlorophyceae, revelaron una mayor cantidad de taxones en los ambientes grandes y profundos, y conectados hidrológicamente (RH1 y RH4) (Tabla 3). Contrariamente, los sistemas más ácidos (RH2, RH3 y RH5) fueron menos ricos en especies, particularmente los más pequeños (Figura 20).

RESULTADOS

Figura 20. Porcentajes relativos de la riqueza en cada cuerpo de agua respecto al total de especies relevadas en la turbera de Rancho Hambre.

A través de la matriz de presencia/ausencia de especies en los distintos cuerpos de agua se realizó un análisis de agrupamiento utilizando el índice de similitud de Jaccard (J). Tanto RH1 como RH4 mostraron composiciones florísticas características y constantes. Por otro lado, los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5) fueron similares entre sí en composición y poco variables a lo largo del período de estudio, mientras que la composición florística de RH2 sufrió una fuerte variación temporal (Figura 21).

RESULTADOS

Figura 21. Análisis de agrupamiento basado en la matriz de presencia-ausencia de especies. Referencias: O: octubre, D: diciembre, F: febrero, A: abril, mes-año-sitio, por ejemplo O-08-RH1.

En cuanto al “pool de especies”, término que se refiere al total de especies registradas durante todo el estudio en cada cuerpo de agua, en la Tabla 4 se muestra el resultado del cálculo del índice de Jaccard para todas las combinaciones posibles de cuerpos de agua. La similitud en “pool de especies” en los cinco cuerpos de agua varió entre 0,31 y 0,54, observándose los mayores índices de similitud entre RH1 y RH4 por un lado y en los ambientes someros (RH3 y RH5) por el otro. A pesar de esto, en general los

RESULTADOS

índices registrados fueron más bajos que los esperados para sistemas tan cercanos, indicando que la flora fitoplanctónica fue bastante característica de cada sistema.

RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 RH1 1 RH2 0,50 1 RH3 0,36 0,48 1 RH4 0,54 0,40 0,31 1 RH5 0,38 0,49 0,54 0,35 1 Tabla 4. Valores del índice de Jaccard entre pares de cuerpos de agua considerando la sumatoria de todos los muestreos en cada sistema. b- Abundancia, biovolumen y diversidad En los sistemas profundos (RH1, RH2 y RH4), la densidad y el biovolumen del nano- y microfitoplancton no mostraron diferencias significativas (ANOVA p>0,05; en todos los casos) entre los distintos puntos de muestreo dentro de cada cuerpo de agua. Por esta razón se calcularon valores promedio para cada fecha de muestreo en estos sistemas. La variación temporal de la densidad del nano- y microfitoplancton (fracción > 2 µm) se describió a partir de las especies dominantes, definiendo como tales a aquellas que representaron en algún cuerpo de agua más del 40% de la densidad total. La abundancia de esta fracción varió entre 2,1 103 (octubre 2008) y 2,5 104 (diciembre 2009) ind mL-1. Los valores de abundancia promedio en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) variaron dentro del mismo orden de magnitud (4,93 103―7,64 103 ind mL-1) mientras que los sistemas someros superaron a éstos en un orden de magnitud (1,13 104―1,38 104 ind mL-1). A lo largo del período de estudio, la distribución de la abundancia fue generalmente unimodal con máximos en verano (diciembre o febrero) (Figura 22). Las variaciones de la abundancia de esta fracción del fitoplancton en RH1 y RH2, estuvieron principalmente causadas por una pequeña Chrysophyceae flagelada (cf. Ochromonas sp. 2). Por su parte, los sistemas someros mostraron picos de abundancia debidos a cf. Plagioselmis sp. 2 y cf. Ochromonas sp. 2. La abundancia de RH4 fue muy estable durante el primer año, mientras

RESULTADOS

que en el segundo mostró un pico de abundancia de la especie Kirchneriella microscopica Nyg. (Figura 22).

Figura 22. Variación temporal de las abundancias de las especies dominantes del fitoplancton en cada cuerpo de agua.

RESULTADOS

El grupo taxonómico más abundante fueron las Chrysophyceae, alternando en algunas ocasiones la dominancia con Cryptophyceae y Chlorophyceae (Figura 23).

Figura 23. Proporción de la abundancia (%) de los grupos taxonómicos del fitoplancton en cada cuerpo de agua y fecha de muestreo.

El biovolumen algal osciló entre 1,8 105 (RH2, octubre 2009) y 1 107 µm3 mL-1 (RH5, febrero 2010) con Cyanobacteria, Chrysophyceae y Chlorophyceae como los grupos 55

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mayormente representados. En general, para todos los cuerpos de agua el biovolumen promedio varió dentro del mismo orden de magnitud (2,0 106―2,8 106 µm3 mL-1) salvo en la laguna RH2 donde se encontró un orden por debajo (9,23 105 µm3 mL-1). A pesar de que la densidad de Cyanobacteria fue baja durante el estudio, el gran tamaño de las colonias mucilaginosas tuvo como resultado una importante contribución al biovolumen (10―95 %) (Figuras 24 y 25).

Figura 24. Variación temporal del biovolumen de los grupos taxonómicos del nano- y microfitoplancton en cada cuerpo de agua y fecha de muestreo.

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Figura 25. Proporción del biovolumen (%) de los grupos taxonómicos del fitoplancton en cada cuerpo de agua y fecha de muestreo.

Las variaciones del biovolumen del nano- y microfitoplancton en RH1 estuvieron causadas por el aporte de los diferentes grupos taxonómicos que dominaron en diferentes ocasiones (Cryptophyceae, Cyanobacteria y Zygnematophyceae). En RH4, la Chlorophyceae Kirchneriella microscopica realizó un aporte de hasta el 80% al biovolumen. Ambos sistemas mostraron una composición similar luego del descongelamiento de los cuerpos de agua (octubre) siendo posteriormente dominados por diferentes grupos taxonómicos. Las variaciones en RH2 estuvieron principalmente dadas

RESULTADOS

por Aphanothece minutissima (W.West) Komárkova-Legnerová et Cronberg, con aportes mayores al 30%. En los sistemas someros, RH3 y RH5, se observaron grandes contribuciones al biovolumen de Chrysophyceae (cf. Ochromonas spp.) dominando exclusivamente los muestreos de otoño, y de Cyanobacteria (Aphanothece minutissima). En particular, RH5 mostró el mayor aporte de Dinophyceae (Peridinium inconspicuum Lemm. y Peridinium willei Huitfeld-Kaas) en relación al resto de los sistemas estudiados (Figura 25). Tanto la diversidad (índice de Shannon-Weaver) como la equitatividad para todos los cuerpos de agua durante el período de estudio variaron en forma similar (Figuras 26 y 27). La diversidad promedio para todos los sistemas estudiados fue de 1,38 con los valores más bajos registrados en diciembre (media=1,0) y los máximos en octubre y abril (media=1,62). Los sistemas someros (RH3 y RH5) mostraron grandes variaciones temporales con máximos en primavera (Octubre) y mínimos en verano asociados con una menor equitatividad dada por la dominancia de Cryptophyceae (Figura 26 B). En cambio, los sistemas profundos (RH1, RH2 y RH4) fueron más estables en el primer año, RH1 mostró una mayor diversidad en abril mientras que en RH2 y RH4 se observó en febrero (Figura 26 A).

Figura 26. Diversidad (índice de Shannon- Weaver) en los distintos cuerpos de agua: A- Variación temporal de la diversidad en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) y B- en los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5), registrada durante el período de estudio.

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El cuerpo de agua más profundo (RH2) demostró ser el sistema más equitativo

(valor promedio ERH2= 0,67) en relación al resto de los cuerpos de agua estudiados (valor promedio: ERH1= 0,53, ERH3= 0,54, ERH4= 0,55 y ERH5= 0,53) (Figura 27).

Figura 27. Equitatividad en los diferentes cuerpos de agua en cada fecha de muestreo. A- Variación temporal de la equitatividad en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) y B- en los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5), registrada durante el período de estudio.

• Picofitoplancton Tanto la abundancia como el biovolumen de la comunidad picofitoplanctónica (fracción <2 µm) no mostraron diferencias significativas (ANOVA p>0,05) entre los diferentes puntos de muestreo en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4). Por esta razón, para el análisis de esta fracción se consideraron valores promedio por cuerpo de agua. El picofitoplancton estuvo exclusivamente compuesto por organismos eucariotas, distinguiéndose dos morfos, uno de ellos característico de los sistemas someros y otro de los profundos (Figura 28).

RESULTADOS

Figura 28. Composición del picofitoplancton de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre. a- Picofitoplancton en la laguna RH2, Morfos presentes en las lagunas b- profundas y c- someras.

La abundancia del picofitoplancton varió entre 1,08 103 y 1,95 105 células mL-1, y su biovolumen osciló entre 2,25 103 y 3,82 105 µm3 mL-1. Estos parámetros mostraron a lo largo de todo el estudio valores mucho mayores en la laguna RH2 (Figura 29).

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Figura 29. Variación temporal de la abundancia (a) y del biovolumen (b) del picofitoplancton durante el período de estudio. c- Variación del volumen celular promedio del picoplancton autotrófico entre octubre de 2008 y abril de 2009.

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El volumen celular promedio estimado durante el primer año de muestreo (2008―2009) mostró en RH1 y RH4 los coeficientes de variación más bajos (19 y 18% respectivamente) en comparación con el resto de los sistemas analizados (CVRH2=28,

CVRH3=43 y CVRH5= 38%). En general, los volúmenes celulares promedio variaron estacionalmente y mostraron diferentes tendencias en cada cuerpo de agua. El mayor valor promedio se registró en RH3 (4,5 µm3) mientras que dentro de los sistemas profundos, RH2 mostró diferencias significativas en volumen celular con RH1 y RH4 a pesar de mostrar igual morfología (p 2-1=0,036; p 2-4=0,01) (Figura 29).

• Fracciones de tamaño del fitoplancton Las proporciones de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton mostraron variaciones estacionales, las que fueron consistentes en ambos períodos de estudio (Figuras 30 y 31). En términos de abundancia, se observaron dos patrones de variación: mientras que en RH2 y RH4 el picofitoplancton mostró un incremento en su proporción a lo largo del tiempo, en RH1, RH3 y RH5 esta fracción tendió a disminuir su aporte durante el verano. El picofitoplancton (porcentajes entre 45 y 95% en RH2 y RH4) y el nanofitoplancton (porcentajes entre 40 y 90% en RH1, RH3 y RH5) fueron las fracciones que mostraron la mayor contribución a la densidad total. En particular, el picofitoplancton realizó un aporte significativo al biovolumen total en los sistemas más profundos (RH2 y RH4) (hasta un 40%) mientras que en general, el microfitoplancton (fracción >20 µm) representó más del 50% del biovolumen total en casi todos los sitios y fechas de muestreo (Figuras 30 y 31).

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Figura 30. Proporciones de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton en relación a la abundancia y el biovolumen totales en RH1, RH2 y RH3.

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Figura 31. Proporciones de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton en relación a la abundancia y el biovolumen totales en RH4 y RH5.

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• Clorofila a La concentración de clorofila a fitoplanctónica en nuestro estudio osciló entre no detectable y 4,71 µg L-1 mientras que en promedio fue menor en las lagunas RH1 y RH2 (0,86 y 0,68 µg L-1 respectivamente). Los sistemas someros (RH3 y RH5) mostraron un valor intermedio (1,35 y 1,38 µg L-1) y RH4 registró el máximo valor promedio para este parámetro (2,31 µg L-1). La variación estacional de la clorofila a mostró una tendencia diferente en cada cuerpo de agua. RH1 y RH2 fueron los sitios más constantes mostrando sus mínimos absolutos a lo largo de los dos años de estudio en octubre y sus máximos en abril y febrero, respectivamente (Figura 32). Los sistemas someros registraron los mayores coeficientes de variación para este parámetro (66 y 76%). La concentración de clorofila a no se correlacionó significativamente con la abundancia ni el biovolumen total del fitoplancton.

Figura 32. Variaciones temporales de la clorofila a fitoplanctónica en cada cuerpo de agua. ND: no hay dato.

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• Estrategias nutricionales Los organismos mixótrofos, representados principalmente por las Chrysophyceae nanoflageladas cf. Ochromonas spp., dominaron numéricamente todos los cuerpos de agua luego de su descongelamiento (> 50% de la abundancia total). Esta dominancia continuó en los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5) y en RH1 a lo largo del verano. En cambio, RH2 y RH4 estuvieron dominados por el picofitoplancton autotrófico (Figura 33 a).

Figura 33-a. Proporción de mixótrofos y autótrofos (%) en función de la abundancia total del fitoplancton incluyendo todas las fracciones de tamaño.

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Sin embargo, la contribución de los mixótrofos al biovolumen total fue baja debido a que las especies más abundantes de este grupo mostraron un pequeño tamaño. En general, la autotrofía fue la estrategia nutricional dominante en términos de biovolumen del fitoplancton de los sistemas analizados (Figura 33 b).

Figura 33-b. Proporción de mixótrofos y autótrofos (%) en función del biovolumen total del fitoplancton incluyendo todas las fracciones de tamaño.

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3) Análisis de los posibles predadores de la comunidad fitoplanctónica.

Como se mencionó anteriormente, esta tesis doctoral forma parte de un proyecto de investigación que tuvo como objetivo el estudio limnológico integral de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre, en el cual diferentes investigadores se especializaron en el estudio de las distintas comunidades planctónicas. Con el objetivo de poder relacionar las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton con sus posibles predadores en los cinco cuerpos de agua estudiados, se calcularon las abundancias totales (para los nanoflagelados heterotróficos) y de las distintas especies y grupos funcionales identificados (para ciliados y metazooplancton). Las abundancias de los nanoflagelados heterotróficos y del proto- y metazooplancton revelaron una distribución espacial homogénea, en la que no mostraron diferencias significativas (ANOVA p>0,05) entre los distintos puntos de muestreo en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4). Por esta razón, se calcularon valores promedio por cuerpo de agua. a- Nanoflagelados heterotróficos (NFH) El tamaño de los NFH relevados en los cinco cuerpos de agua fue menor a 5 µm. La abundancia promedio de estos organismos para todos los sistemas fue de 5,4 103 ind mL-1 oscilando entre 1,3 103 y 3,4 104 ind mL-1 (Quiroga et al. en prep.). La abundancia de los NFH no se correlacionó significativamente con ninguna de las fracciones de tamaño del fitoplancton. Según estudios previos de predación, los NFH menores a 5m consumen principalmente picocianobacterias y picoplancton heterotrófico (Sherr & Sherr 1991, Sherr et al. 1991, Stockner 1991, Weisse 1993). Dado estos antecedentes y nuestros resultados decidimos excluir a estos organismos del posterior análisis multivariado. b- Protozooplancton (ciliados) En este estudio se relevaron 125 especies de ciliados, con Balanion planctonicum (Foissner, Oleksiv & Müller) Foissner, Berger & Kohmann, Cyclidium sp., Pelagostrombidium fallax (Zacharias) Krainer, Rimostrombidium sp., Halteria grandinella 68

RESULTADOS

(Müller) Dujardin, Urotricha sp.1 y Urotricha sp.2 como las más abundantes en estos sistemas (Küppers et al. en prep.). De acuerdo a la bibliografía existente, todas las especies mencionadas pueden consumir tanto bacterias como algas. La densidad de los ciliados mostró un rango de variación para el sistema de 3 102― 2 105 ind L-1. Las lagunas profundas e hidrológicamente conectadas (RH1 y RH4) fueron similares en composición y comportamiento y mostraron sus máximos de abundancia en abril, mientras que el resto de los sistemas estudiados (RH2, RH3 y RH5) mostraron picos de dominancia de distintas especies y en diferentes momentos (Figura 34).

Figura 34. Variación temporal de las abundancias de las especies dominantes de ciliados en cada cuerpo de agua.

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c- Metazooplancton (rotíferos y crustáceos) En el transcurso de este estudio se registró un total de 72 taxones. Los organismos dominantes fueron los rotíferos Conochilus unicornis Rousselet, Keratella valdiviensis Thomasson y Polyathra dolichoptera Idelson, los cladóceros Alona spp., Bosmina chilensis Daday, Ceriodaphnia cf. dubia Richard, Chydorus sp., Daphnia commutata Ekman y Pleuroxus sp., y los copépodos Boeckella poppei Mrázek y Tropocyclops prasinus meridionalis Kiefer (Marinone & Menu Marque en prep.). La densidad de rotíferos y crustáceos osciló entre 0 y 6,8 103 ind L-1. En general, los Rotifera dominaron los cuerpos de agua estudiados salvo en la laguna RH4, dominada por los crustáceos Cladocera y Copepoda. La abundancia total del metazooplancton varió estacionalmente, mostrando dos tipos de comportamiento interanual diferentes, uno asociado a los sistemas profundos (RH1, RH2 y RH4) y otro a los someros (RH3 y RH5) (Figura 35).

RESULTADOS

Figura 35. Variación temporal de la abundancia de los grupos taxonómicos dominantes del metazooplancton (rotíferos y crustáceos).

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4) Relación entre los factores bióticos y abióticos y los distintos descriptores de la comunidad fitoplanctónica

Los descriptores de la comunidad fitoplanctónica en los cuerpos de agua estudiados (abundancia, biomasa y diversidad) se relacionaron con los diferentes parámetros bióticos y abióticos medidos. La abundancia del nano- y microfitoplancton varió estacionalmente y como consecuencia estuvo correlacionada con la temperatura (r=0,52 p=0,01). A su vez, este último parámetro se correlacionó negativamente con la diversidad (r= -0,502 p=0,01) y la equitatividad (r= -0,504 p=0,01), asociado con la dominancia de algunas pocas especies. Por su parte, el pH explicó las variaciones de la biomasa fitoplanctónica (estimada a través de la clorofila a) y de la riqueza específica a través de una regresión lineal significativa (β= 0,20 p= 0,021; β=16,39 p< 0,0001 respectivamente). Las abundancias de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton se asociaron a las densidades del proto- y metazooplancton. Por un lado, las abundancias del picofitoplancton eucariota y del ciliado Halteria grandinella (Müller) Dujardin se correlacionaron negativamente (r=-0,366 p=0,05), debido principalmente al comportamiento de ambos organismos en la laguna RH2

(rRH2= -0,846 p=0,01). Por el otro, para el resto de los cuerpos de agua, la abundancia del picofitoplancton eucariota se correlacionó positivamente con las densidades de los copépodos filtradores (cof) (Boeckella poppei Mrázek) (r=0,50 p=0,01).

RESULTADOS

5) Análisis de los Grupos Funcionales Basados en características Morfológicas (GFBM) sensu Kruk et al. (2010) y sus posibles predadores.

A partir del análisis cuantitativo del fitoplancton se registraron 137 especies que fueron clasificadas en Grupos Funcionales Basados en características Morfológicas (GFBM) sensu Kruk et al. (2010) (Tabla 5). Este análisis se realizó con el objetivo de identificar los grupos de especies con rasgos morfo-funcionales comunes y similares que responden a las distintas condiciones ambientales establecidas en los cinco cuerpos de agua estudiados. En general, se observó una gran riqueza morfo-funcional en todos los cuerpos de agua debido a la ocurrencia simultánea de todos los GFBM. El análisis de la Tabla 5 reveló que algunos de los organismos pequeños (grupo I, representado principalmente por el picofitoplancton) y los flagelados pequeños (grupo II) mostraron una mayor constancia que el resto de los GFBM, apareciendo en la mayoría de los muestreos en todos los cuerpos de agua. Por su parte, los flagelados grandes (grupo V) revelaron una alta fidelidad a los sistemas profundos con entradas y/o salidas superficiales de agua (RH1 y RH4). El grupo VII (colonias mucilaginosas) se asoció principalmente a RH4. Mientras que los organismos con exoesqueleto silíceo (grupo VI) mostraron una mayor constancia pero con una baja frecuencia en los ocho muestreos en RH1, los individuos de tamaño medio sin estructuras especializadas (que no contienen flagelados, aerotopos, mucílago ni exoesqueleto silíceo) (grupo IV) lo hicieron en RH4.

RESULTADOS

Tabla 5. Lista florística de cada laguna. GFBM (Grupo Funcional Basado en las características Morfológicas sensu Kruk et al. 2010), especies registradas entre 0- 25% ( ), 25-50% ( ), 50-75% ( ) y 75- 100%( ) de los 8 muestreos realizados en cada cuerpo de agua. I: organismos pequeños, II: flagelados pequeños, II: grandes filamentos con aerotopos, IV: organismos de tamaño medio sin estructuras especializadas, V: flagelados de tamaño medio a grande, VI: organismos con exoesqueleto silíceo, VII: grandes colonias mucilaginosas. Taxones GFBM RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 cf. Cyanobium sp. I Kirchneriella irregularis var. irregularis (G.M.Smith) Kors. I Kirchneriella irregularis var. spiralis Kors. I Kirchneriella microscopica Nyg. I Schroederia sp. I Treubaria setigera (Arch.) G.M.Smith I Dictyochlophyceae I Filamentos de cyanobacteria I Picofitoplancton eucariota I Dinobryon sertularia Ehr. II Mallomonas akrokomos Ruttner II Mallomonas sp. 1 II Mallomonas sp. 2 II cf. Ochromonas sp. 1 II cf. Ochromonas sp. 2 II cf. Ochromonas sp. 3 II Chrysophyceae 1 II Chrysophyceae 3 II Chrysophyceae 4 II Chrysophyceae 5 II Chrysophyceae 6 II Chrysophyceae 7 II Chrysophyceae 9 II Chrysophyceae 10 II Quistes de Chrysophyceae II Anabaena sp. 2 III Actinochloris sphaerica Kors. IV Actinotaenium globosum (Bulnh.) Förster IV Ankistrodesmus fasciculatus (Lundb.) Kom.-Legn. IV Ankistrodesmus fusiformis Corda IV Ankyra judayi (G.M.Smith) Fott IV

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 5.

Taxones GFBM RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Arthrodesmus octocornis Ehr. IV Closterium incurvum Bréb. IV Closterium kützinguii var. vittatum Nordst. IV Closterium striolatum Ehr. IV Closterium venus Kütz. IV Cosmarium bioculatum var. depressum (Schaarschmidt) Schmidle IV Cosmarium hammeri Reinsch IV Cosmarium pseudoprotuberans Kirchn. IV Cosmarium pygmaeum Archer IV Cosmarium quadrifarium Lundell IV Cosmarium regulare Schmidle IV Cosmarium trilobulatum fo. retusum Gutw. IV Cosmarium venestum var. excavatum (Eichl. et Gutw.) W. et G.S.West IV Cylindrocystis brebissonii var. brebissonii Menegh. IV Cylindrocystis brebissonii var. jenneri (Ralfs) Hansgirg IV Cylindrospenium sp. IV Euastrum insulare (Wittrock) Roy IV Euastrum obesum Josh IV Gonatozygon pilosum Wolle IV Korshikoviella michailovskoensis (Elenk.) Silva IV Monoraphidium arcuatum (Kors.) Hind. IV Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn. IV Monoraphidium griffithii (Berk.) Kom.-Legn. IV Monoraphidium sp. IV Leptolyngbya crassior (Skuja) Anag. IV Phormidium chlorinum (Kütz.) Anag. IV Pseudanabaena catenata Lauterborn IV Quadrigula closterioides (Bohl.) Printz IV Quadrigula lacustris (Chod.) G.M.Smith IV Scenedesmus brevispina (G.M.Smith) Chod. IV Scenedesmus heimii Bourr. IV Scenedesmus serratus (Corda) Bohl. IV Scenedesmus cf. spinosus Chod. IV Staurastrum crenulatum (Näg.) Delponte IV Staurastrum paradoxum Meyen IV Staurodesmus extensus var. vulgaris (Eichl. et Raciborski) Croasdale IV Staurodesmus cuspidatus (Bréb.) Teil. IV Staurodesmus crassus (W. et G.S.West) Florin IV

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 5. Taxones GFBM RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Staurodesmus phimus var. robustus Teil. IV Staurodesmus triangularis (Lagerh.) Teil. IV Teilingia excavata (Ralfs) Bourr. IV Teilingia granulata (Roy et Bisset) Bourr. IV Tetmemorus granulatus (Bréb.) Ralfs IV Chlamydomonas sp. 1 V Chlamydomonas sp. 2 V Chlamydomonas sp. 5 V Chloromonas angustissima (Ettl) Gerloff V Chloromonas sp. V Cryptomonas cf. tatrica Czosnowski V cf. Amphidium sp. V Gloeodinium montanum Klebs V Hemidinium nasutum Stein V Peridinium centenniale (Playfair) Lefèvre V Peridinium inconspicuum Lemm. V Peridinium umbonatum Stein V Peridinium wierzeyskii Woloszynka V Peridinium willei Hutfeld-Kaas V Phacus polytrophos Pochm. V cf. Plagioselmis sp. 1 V cf. Plagioselmis sp. 2 V cf. Plagioselmis sp. 3 V cf. Plagioselmis sp. V Vitreochlamys sp. V Trachelomonas volvocina var. punctata Playf. V Cryptophyceae 1 V Brachysira cf. intermedia (Oestrup) L.-Bert. VI Encyonema neogracile Krammer VI Eunotia exigua (Bréb.) Rabenhorst VI Eunotia flexuosa (Bréb.) Kütz. VI Eunotia aff. gracillima (Krasske) Nörpel VI Eunotia intermedia (Krasske) Nörpel et L.-Bert. VI Eunotia naegelii Migula VI Eunotia veneris (Kütz.) De Toni VI Fragilaria capucina Desmazieres VI Microstatus sp. VI Neidiun cf. affine (Ehr.) Pfitzer VI

RESULTADOS

Continuación de la Tabla 5. Taxones GFBM RH1 RH2 RH3 RH4 RH5 Nitzschia aff. fonticola Grun. VI Nitzschia gracilis Hantzsch VI Nitzschia palea (Kütz.) W.Smith VI Pinnularia microstauron (Ehr.) Cl. VI Pinnularia subgibba Krammer VI Stenopterobia intermedia (Lewis) V.H. VI Tabellaria flocculosa (Roth) Kütz. VI Aphanocapsa elachista W. et G.S.West VII Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronberg et Kom. VII Aphanocapsa planctonica (G.M.Smith) Kom. et Anag. VII Aphanothece minutissima (W.West) Kom.-Legn. et Cronberg VII Aphanothece nidulans Richter VII Botryococcus braunii Kütz. VII cf. Coelosphaeirum sp. VII Chroococcus minimus (Keissler) Lemm. VII Chroococcus minor (Kütz.) Näg. VII Chroococcus turgidus (Kütz.) Näg. VII Coenocystis subcylindrica Kors. VII Cyanodictyon reticulatum (Lemm.) Geitler VII Dictyochlorella globosa (Kors.) Silva VII Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Kom. et Perm. VII Dictyosphaerium pulchellum Wood VII Dictyosphaerium sp. 2 VII cf. Dictyosphaerium sp. VII Gloecapsopsis pleurocapsoides (Novácek) Kom. et Anag. VII Merismopedia elegans Braun VII Merismopedia punctata Meyen VII Merismopedia tenuissima Lemm. VII Lobocystis planctonica (Tiff. et Ahlstr.) Fott VII Rhabdogloea linearis (Geitler) Kom. VII Sphaerocystis cf. bilobata Broady VII

La abundancia de los GFBM en RH1, RH3 y RH5 estuvo principalmente representada por los grupos I, II y V, mientras que en RH2 y RH4 los pequeños organismos (grupo I, representado principalmente por picofitoplancton eucariota y Kirchneriella microscopica) fueron el grupo morfo-funcional dominante. A su vez, los sistemas 77

RESULTADOS

estudiados mostraron en general diferentes comportamientos temporales de los GFBM excepto en los sistemas someros donde las variaciones fueron similares (Figura 36).

Figura 36. Variación temporal de la abundancia de los GFBM. I: pequeños organismos; II: pequeños flagelados; III: grandes filamentos con aerotopos; IV: organismos de tamaño medio sin aerotopos, flagelos, heterocistos, mucílago ni exoesqueleto silíceo; V: flagelados de tamaño medio a grande; VI: organismos con exoesqueleto silíceo; VII: grandes colonias mucilaginosas.

RESULTADOS

Por su parte, la variación temporal del biovolumen de los GFBM mostró un similar comportamiento en RH1 y RH4 con la presencia del grupo IV. RH2 estuvo claramente dominado por las grandes colonias mucilaginosas (grupo VII). Los sistemas someros evidenciaron diferentes comportamientos y estuvieron dominados por distintos grupos (grupo II en RH3 y grupos II, V y VII en RH5) (Figura 37).

Figura 37. Variación temporal del biovolumen de los GFBM. I: pequeños organismos; II: pequeños flagelados; III: grandes filamentos con aerotopos; IV: organismos de tamaño medio sin aerotopos, flagelos, heterocistos, mucílago ni exoesqueleto silíceo; V: flagelados de tamaño medio a grande; VI: organismos con exoesqueleto silíceo; VII: grandes colonias mucilaginosas.

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A partir de los resultados del análisis de correlación entre los descriptores (abundancia y biovolumen) de los distintos grupos morfo-funcionales del fitoplancton y las abundancias del proto- y metazooplancton (agrupados en gremios alimenticios, Anexo 1), observamos que en cada cuerpo de agua las relaciones entre los GFBM y sus potenciales predadores fueron diferentes. La falta de correlaciones entre parámetros permite afirmar que las relaciones entre las distintas comunidades son complejas y que dependen de varios factores, lo que justifica el posterior análisis multivariado.

6) Relación entre los Grupos Funcionales Basados en características Morfológicas (GFBM) y los factores bióticos y abióticos.

Las Figuras 38 y 39 muestran el ordenamiento resultante del análisis de correspondencia canónica (CCA) tanto de los grupos morfo-funcionales del fitoplancton como de las muestras, en base a la composición del biovolumen de los GFBM y a los parámetros bióticos y abióticos. El porcentaje de varianza de la relación especie-ambiente explicada por los dos primeros ejes fue del 82%. Tanto el test de significancia de Monte Carlo del primer eje canónico como el del conjunto de los ejes arrojaron valores de p< 0,002. Las variables con mayor influencia sobre el eje 1 (horizontal) fueron la abundancia de ciliados (coeficiente de correlación: -0,59) y el pH (coeficiente de correlación: 0,46); mientras que la variable asociada en mayor medida al eje 2 (vertical) fue la abundancia de macrofiltradores (principalmente representado por el cladócero Daphnia commutata) (coeficiente de correlación: 0,55). El grupo I (pequeños organismos) se asoció a bajas abundancias de macrofiltradores y menor pH. Los pequeños flagelados (grupo II) se asociaron fuertemente con altas abundancias de ciliados. El grupo III (grandes filamentos con aerotopos, representado por una única especie en nuestro estudio), el IV (organismos de tamaño medio sin estructuras especializadas) y el VI (diatomeas) se asociaron a las muestras de verano y otoño en ambientes con mayor pH y presencia de macrofiltradores (RH1 y RH4). Por último, los muestreos de verano en los ambientes más someros, ácidos y

RESULTADOS

con altas abundancias de fósforo total, microfiltradores y copépodos filtradores (Boeckella poppei) se caracterizaron por los grupos V y VII.

Figura 38. Resultado del Análisis de Correspondencia Canónica basado en el biovolumen de los grupos morfo-funcionales de fitoplancton y los parámetros bióticos (flechas en verde) y abióticos (flechas en rojo). NT: nitrógeno total; PT: fósforo total.

RESULTADOS

Figura 39. Ordenamiento de los sitios en función de los parámetros bióticos (fechas en verde) y abióticos (flechas en rojo) a partir de un análisis multivariado (CCA). NT: nitrógeno total; PT: fósforo total. Las muestras del período 2009-2010(segundo año) se indican con un asterisco (*).

En general, el ordenamiento de las muestras de los diferentes cuerpos de agua en el CCA estuvo determinado por la combinación entre los factores bióticos y abióticos, diferenciándose claramente dos grupos de cuerpos de agua. En la parte superior derecha del diagrama se ubican las muestras de RH1 y RH4 con presencia de macrofiltradores (principalmente Daphnia commutata) y mayores valores de pH, y donde se encuentran organismos del fitoplancton de tamaño medio sin estructuras especializadas o con exoesqueleto silíceo (grupos IV y VI). En cambio, en la parte inferior del diagrama se localizan la mayoría de las muestras (RH2, RH3 y RH5) con bajo pH y altas abundancias

RESULTADOS

de fósforo total y del resto de los gremios alimenticios del metazooplancton (microfiltradores, predadores tope, copépodos filtradores y copépodos macrófagos herbívoros), donde las características morfo-funcionales dominantes del fitoplancton son grandes colonias mucilaginosas (grupo VII) y grandes organismos flagelados (grupos V).

DISCUSIÓN

Análisis de los factores ambientales La naturaleza de la turbera depende de la procedencia del agua que la recarga, la que determina las características químicas de los cuerpos de agua (Holden 2006, Iturraspe 2010). Cuando las turberas son parcialmente alimentadas por la napa freática (condiciones minerotróficas), el pH y la dureza tienden a valores relativamente elevados, mientras que en las turberas en forma de domo que se alimentan solo por precipitación, las aguas especialmente las que se encuentran entre los capítulos del musgo Sphagnum muestran valores más bajos de pH y dureza (condiciones ombrotróficas) (Holden 2006, Rydin & Jeglum 2006, Iturraspe 2010). Esto es, particularmente, debido a la gran capacidad de intercambiador de cationes de este musgo, el cual captura cationes y libera protones (Clymo 1964, Roig & Roig 2004, Rydin & Jeglum 2006). En una turbera ombrotrófica elevada de Sphagnum, Iturraspe & Roig (2000) encontraron una disminución en el flujo de agua horizontal a pocos decímetros de profundidad en el acrotelmo (capa superior de la turba) y que no hay flujo vertical a través del catotelmo (capa inferior). En el caso de Rancho Hambre, esta fuerte restricción del flujo sub-superficial hace que la microtopografía local sea un factor clave para la diversidad de ambientes limnéticos dentro de una misma turbera a través de la regulación de la conectividad hidrológica (presencia de entradas y/o salidas superficiales). Esto explicaría las diferentes condiciones limnológicas de los cuerpos de agua que, si bien se hallan cercanos, no evidencian interconexiones entre ellos y muestran diferente variabilidad en el nivel hidrométrico, sugiriendo que pertenecen a diferentes sub-cuencas separadas por domos de Sphagnum. Mientras que el equilibrio entre la temperatura y la precipitación determinó en general las fluctuaciones en los niveles hidrométricos observados en este estudio - notablemente el descenso general durante la estación seca y cálida, diciembre 2009- las diferencias en la conectividad hidrológica (presencia de entradas y/o salidas superficiales) y el tamaño explicaron los distintos patrones de fluctuación de los niveles hidrométricos entre 84

DISCUSIÓN

los cuerpos de agua: el de mayor superficie (RH4) tuvo el nivel hidrométrico más estable, mientras que el más profundo pero aislado hidrológicamente (RH2) fue el más variable. La influencia del tamaño sobre los parámetros físicos y químicos se evidenció también a partir de la temperatura del agua, ya que el cuerpo de agua pequeño mostró no sólo mayores valores de temperatura sino también una variación térmica más amplia. Por lo tanto, la morfometría es un factor fundamental que influye en la hidrología de los cuerpos de agua y en los parámetros físico-químicos que dependen de la temperatura. Los valores bajos de pH y dureza total revelaron el carácter ombrotrófico de los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5), mientras que los grandes, hidrológicamente conectados (RH1 y RH4) fueron más minerotróficos (altos valores de dureza y pH). Estas diferencias morfométricas e hidrológicas explican la heterogeneidad limnológica encontrada bajo condiciones meteorológicas idénticas. A partir de lo mencionado anteriormente, se verificó la hipótesis planteada de que las características morfométricas e hidrológicas de los cuerpos de agua determinan gran parte de las propiedades físicas y químicas de sus aguas. Un recurso esencial para el fitoplancton es la luz (Litchman & Klausmeier 2008). En los ambientes acuáticos, la luz es atenuada por las sustancias disueltas y las partículas suspendidas, incluyendo al fitoplancton, resultando en un gradiente vertical en intensidad y distribución espectral (Kirk 1994). Los coeficientes de atenuación vertical de la luz (Kd) medidos en los cuerpos de agua profundos (RH1, RH2 y RH4) de este estudio se encontraron dentro del rango de variación de aquellos estimados en una laguna de turbera de Tierra del Fuego (laguna Victoria) (Tell 2011, Saad 2011) y en lagos húmicos (Lindell et al. 1996). Este parámetro varió estacionalmente y mostró diferentes tendencias en cada sistema. Sin embargo, según la profundidad del disco de Secchi, la luz llegó siempre hasta el fondo de cada cuerpo de agua. Esta no limitación explicaría la falta de correlación entre el Kd y la concentración de clorofila a fitoplanctónica que podría haberse esperado en los cuerpos de agua profundos. Sin embargo, la producción primaria en estos cuerpos de agua de turberas posiblemente se encuentre limitada por luz en el invierno, momento en que los sistemas están cubiertos por una capa de hielo y nieve. 85

DISCUSIÓN

El carbono orgánico disuelto coloreado (CODC) es de gran importancia en los sistemas acuáticos (Klug 2002). El CODC se encuentra compuesto principalmente por sustancias húmicas que determinan, por ejemplo en lagos húmicos, su clásico color caramelo. El CODC es un importante regulador del crecimiento del fitoplancton autotrófico ya que influye sobre la disponibilidad de luz y de nutrientes -a través de la formación de complejos principalmente con el fósforo biodisponible para el fitoplancton- (Jones 1992, Hessen & Tranvik 1998). A partir de nuestros resultados, observamos que los distintos estimadores de sustancias húmicas (A254, a320 y a440) estuvieron altamente correlacionados con las concentraciones de COD (carbono orgánico disuelto) y sus variaciones temporales se correlacionaron significativamente con la temperatura. A su vez, A254 y a320 fueron los mejores estimadores de la concentración de COD en los sistemas estudiados, ya que mostraron los mayores coeficientes de correlación. En cuanto a las concentraciones de COD, el rango de variación medido en nuestro estudio (2,8―13,4 mg L-1) incluyó los valores registrados para la laguna Victoria, sistema acuático asociado a turberas de la provincia de Tierra del Fuego (Tell et al. 2011, Saad 2011) (4,6―10,8 mg L-1). A su vez, las concentraciones de COD y los contenidos de sustancias húmicas (A254= 0,093―0,497) se encontraron dentro de los valores mínimos reportados por Jasser et al. (2009) en dos lagos de Polonia con contenidos húmicos contrastantes (oligo y polihúmico) (COD=7,1―21,0 mg L-1, A254= 0,4331―2,331) sugiriendo que los sistemas acuáticos de turberas estudiados podrían clasificarse como ambientes oligohúmicos. Por su parte, el rango de variación de uno los estimadores de sustancias húmicas del agua empleados en este estudio (a440= 1,38―8,75 m-1) fue mayor al reportado por Davies- Colley & Vant (1987) para tres lagos de turberas de Nueva Zelanda (a440= 1,26―4,87 m-1) y los obtenidos por Huovinen et al. (2003) para lagos húmicos finlandeses (a440= 0,63―6,75 m-1). Las variaciones temporales del nivel hidrométrico, reflejadas por la temperatura, y las diferencias morfométricas entre los cuerpos de agua, la que determina la influencia de la cuenca sobre los sistemas, explicaron el amplio rango de valores encontrado aquí, con las mayores concentraciones de COD y 86

DISCUSIÓN

sustancias húmicas en los sistemas someros y pequeños. A su vez, en estos cuerpos de agua se registraron las mayores abundancias del nano- y microfitoplancton, lo que posiblemente se relaciona con las propiedades de absorción del COD, las que pueden favorecer al fitoplancton actuando como una protección a la radiación UV como ocurre en lagos húmicos (Kirk 1994, Lindell et al. 1996, Huovinen et al. 2003). Por otra parte, Górniak et al. (2003) registraron en un embalse con aportes de COD provenientes de una turbera minerotrófica, un aumento en las concentraciones de COD junto con un incremento en la concentración de clorofila a mostrando que las sustancias húmicas estimulan el desarrollo del fitoplancton (Grabowska et al. 2003). A pesar de que en las capas más profundas de la mayoría de los lagos la alta concentración de COD es perjudicial debido a que disminuye la luz disponible para la fotosíntesis (Jones 1992, Carpenter et al. 1998), ese fenómeno no ocurre en estos cuerpos de agua someros y bien mezclados, en los que la luz llega hasta el fondo. La concentración de nutrientes es otro factor que puede ser fundamental en la regulación de la producción del fitoplancton (así como también la biomasa de todas las comunidades) (Tilman et al. 1982) y de sus cambios anuales e internuales (Padisák & Dokulil 1994, Sommer et al. 1986, Reynolds 1997). Los bajos contenidos de nutrientes disueltos encontrados en general coinciden con los reportados para otras turberas del mundo, desde los lagos de turberas de Hungría (Borics et al. 2003) hasta los de pequeñas turberas tropicales de Bhutan (Sharma & Bhattari 2005). La variación temporal de los nutrientes en un mismo cuerpo de agua durante todo el estudio superó largamente a las diferencias entre los cuerpos de agua para un mismo muestreo. Estos resultados nos permiten rechazar parte de la hipótesis planteada, en la cual se propone que las diferencias en concentraciones de nutrientes son determinantes de las diferencias en la composición y estructura del fitoplancton entre los cuerpos de agua estudiados. Los rangos de concentraciones de NT excedieron a los de PT por 1 ó 2 órdenes de magnitud, en concordancia con los resultados obtenidos por Mataloni (1999) para seis turberas de Tierra del Fuego. Según Downing & McCauley (1992), la relación NT: PT refleja la fuente de nutrientes del sistema, con altas proporciones caracterizando ambientes 87

DISCUSIÓN

naturales en cuencas no perturbadas, en las cuales se exporta más nitrógeno que fósforo. Esto explicaría que los valores más bajos se hayan registrado luego del descongelamiento primaveral (por lo tanto reflejando las “condiciones internas iniciales” de cada sistema), así como el posterior incremento en los cuerpos de agua por la alimentación de la cuenca y las precipitaciones, siendo ambas más ricas en nitrógeno que en fósforo. A su vez, estas altas relaciones fueron mayores a 22,6 (por peso) ó 50 (molar) lo que reflejarían una limitación por fósforo para la biomasa del fitoplancton (Guildford & Hecky 2000). En cuanto a la proporción de NID: PO4-P, su valor máximo fue aproximadamente la mitad de la proporción de Redfield, lo cual junto con los bajos valores de nutrientes disueltos indica que la disponibilidad de NID podría afectar al crecimiento algal. Por lo tanto, la cuestión de si alguno de estos elementos es efectivamente limitante para la producción autotrófica se debe abordar de forma experimental. Mientras tanto, la diferencia entre las relaciones N: P totales y disueltos hace que sea altamente conveniente continuar caracterizando las condiciones de nutrientes de estos sistemas a través de ambos cocientes. Según Mataloni & Tell (1996) la conductividad fue uno de los parámetros que explicó las diferencias en composición específica del fitoplancton entre cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre. En nuestro estudio, el rango de variación de la conductividad medido en esta misma turbera (8,7―82,0 µS cm-1) fue mayor al registrado por estos autores (12,6―22,3 µS cm-1) en un único muestreo. El amplio rango de variación obtenido aquí se debe a variaciones temporales más que a las espaciales. En este sentido, el rango de variación entre los cuerpos de agua en una misma fecha de muestreo no fue determinante para reflejar cambios en la composición y estructura de las comunidades fitoplanctónicas lo que nos permite rechazar la hipótesis planteada en la cual se postuló que la conductividad determina las diferencias en composición y estructura del fitoplancton entre los cinco cuerpos de agua estudiados. Las relaciones establecidas entre las variables meteorológicas, hidrológicas, morfométricas y limnológicas nos permitieron proponer un modelo interpretativo para la caracterización limnológica de estos ambientes, que se proyecta validar en otros sistemas de turberas fueguinas. Según este modelo, la topografía determinó en gran medida la 88

DISCUSIÓN

conectividad superficial hidrológica, la que influyó a su vez en el estado minero/ombrotrófico de los cuerpos de agua a través de la existencia de fuentes de agua adicionales al aporte directo de la lluvia. La morfometría reveló su influencia en los sistemas someros, donde las pérdidas por evaporación originaron amplias variaciones en la temperatura del agua, y la mayor influencia de la cuenca se manifestó en concentraciones más altas y variables de carbono orgánico disuelto. El efecto del tiempo actuó a dos escalas diferentes: mientras que un número de características abióticas tales como las concentraciones de fosfato y nitrógeno total mostraron cambios estacionales, nuestros resultados muestran que la variabilidad interanual de las condiciones meteorológicas tiene la capacidad de regular la intensidad de dichos cambios. Como resultado de esto, las propiedades limnológicas de estos cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre revelaron una gran diversidad ambiental temporal y espacial. Según Mataloni & Tell (1996), esta diversidad en las condiciones abióticas es fundamental para la biodiversidad de las comunidades planctónicas de los cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre.

La comunidad fitoplanctónica Diversos autores (Mataloni 1999, Borics et al. 2003, Krivograd Klemenčič et al. 2010) destacan que las condiciones particulares que se encuentran en los ecosistemas de agua dulce de turberas (ambientes distróficos de aguas ácidas coloreadas) dan lugar a una flora fitoplanctónica característica y muy diversa, que se ha estudiado alrededor del mundo desde principios del siglo XX (Mataloni 1999). Las lagunas de turberas estudiadas aquí revelaron una alta riqueza específica (305 taxones) coincidiendo con lo reportado por esta autora. Los grupos mayormente representados fueron las Zygnematophyceae (Desmidiaceae), Bacillariophyceae y Chlorophyceae, en concordancia con los estudios realizados en cuerpos de agua de otras turberas del mundo (Nováková 2002, Borics et al. 2003, Rakowska & Sitkowska 2007, Krivogrand Klemenčič et al. 2010). Borics et al. (2003) y Krivogrand Klemenčič et al. (2010) reportaron a las Zygnematophyceae 89

DISCUSIÓN

(Desmidiaceae) como el grupo con mayor cantidad de taxones coincidiendo con lo registrado en este estudio. En cambio, Mataloni & Tell (1996), Mataloni (1999), Nováková (2002) y Rakowska & Sitkowska (2007) muestran a las Bacillariophyceae como el grupo de mayor riqueza. A pesar del gran aporte de las Desmideaceae a la riqueza específica total, estas algas no dominaron cuantitativamente la comunidad fitoplanctónica de los sistemas estudiados, al igual que ocurre en ambientes limnéticos de regiones templadas (Brook 1981). Este grupo taxonómico es mucho más importante cuantitativamente en lagos tropicales que en sistemas acuáticos templados (Huszar & Reynolds 1997). Gesst & Coesel (2012) atribuyeron este resultado al fenómeno de atelomixis, el cual involucra la mezcla de la columna de agua durante el día debido a las diferencias de temperatura del aire entre el día y la noche disminuyendo así las tasas de hundimiento de las células de desmidiáceas. Lo postulado por estos autores no explica los resultados obtenidos en nuestro estudio, ya que los cuerpos de agua estudiados son poco profundos (30 a 150 cm de profundidad) y se encuentran sometidos a la acción de viento lo que promueve una mezcla continua de la columna de agua. En el caso de las Bacillariophyceae, su baja abundancia posiblemente se asocie, como ocurre en lagos húmicos, con una deficiencia de sílice disuelto (Arvola et al. 1999). En nuestro estudio la mayoría de las Desmidiaceae y Bacillariophyceae prefirieron ambientes grandes, profundos y de condiciones más minerotróficas confirmando resultados previos obtenidos en esta misma turbera por Mataloni & Tell (1996) y con lo postulado luego por Mataloni (1999), quien estableció que estas características ambientales antes que la posición geográfica determinaron las diferencias en riqueza específica entre cuerpos de agua de diferentes turberas fueguinas. Dentro de estos dos grupos taxonómicos, sólo veinte especies (indicadas con un asterisco en la Tabla 3) se relevaron en todos los cuerpos de agua. Las especies mencionadas son cosmopolitas, encontrándose presentes en turberas de todo el mundo (Kingston 1982, Mataloni &Tell 1996, Mataloni 1999, Nováková 2002, Negro et al. 2003, Rakowska & Sitkowska 2007, Štěpánková et al. 2008, Krivogrand Klemenčič 2010, Rakowska & Sitkowska 2010).

DISCUSIÓN

La composición de especies en los sistemas grandes, profundos, conectados hidrológicamente y de condiciones más minerotróficas (RH1 y RH4) fue distintiva y constante a lo largo del tiempo, como demuestra el análisis de agrupamiento. Además, estos cuerpos de agua fueron más ricos y mostraron una mayor similitud (Jaccard) entre sus pool de especies. A pesar de que los sistemas estudiados se encuentran cercanos entre sí, la similitud entre pool de especies en general fue baja destacando la gran diversidad ficológica que albergan los cuerpos de agua y su importancia a la hora de relevar la biodiversidad de ambientes de turberas (Mataloni 1997). Uno de los factores más importantes que explica las variaciones en la riqueza específica entre los cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre es el pH, dato revelado a través de una regresión lineal positiva entre ambos parámetros. Además, la riqueza de especies estuvo positivamente correlacionada con el área de cada cuerpo de agua coincidiendo con lo reportado por Mataloni & Tell (1996) para esta misma turbera. Por lo tanto, corroboramos la hipótesis generada a partir de antecedentes previos en turberas de Tierra del Fuego (Mataloni & Tell 1996, Mataloni 1999) en la cual se postula que el pH influye en la composición de la comunidad fitoplanctónica. Los descriptores de la comunidad fitoplanctónica (abundancia y biovolumen) no mostraron diferencias significativas entre los distintos puntos de muestreo en los sistemas profundos estudiados (p>0,05) debido principalmente a su escasa profundidad (profundidad máxima registrada: 1,5 m) y al efecto del viento de dirección oeste que coincide con la orientación del valle de Tierra Mayor en general y con los cuerpos de agua estudiados en particular, lo que promueve la mezcla y consiguiente homogeneización de la columna de agua. La abundancia del nano- y microfitoplancton mostró un claro patrón estacional a través de una alta correlación con la temperatura. Este último parámetro, se destacó como un factor clave en la regulación de la dinámica de las comunidades fitoplanctónicas en lagos húmicos de latitudes altas (Arvola et al.1999). Por su parte, las densidades de esta fracción estuvieron dentro del mismo orden de magnitud que las reportadas por Mataloni & Tell (1996) en cuerpos de agua de esta misma turbera comparando la misma estación de 91

DISCUSIÓN

muestreo. Las variaciones de la abundancia del fitoplancton >2m fueron principalmente causadas por Chrysophyceae, confirmando los resultados previos en dos cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre (Mataloni y Tell op.cit.) y con lo obtenido por Kuczyńska- Kippen (2006) y Druvietis et al. (2010) en cuerpos de agua de turberas del hemisferio norte. Dentro de este grupo taxonómico, la especie más abundante fue cf. Ochromonas sp 2., un género con características pioneras que suele dominar lagos extremadamente ácidos (Kristiansen 2005). Por el contrario, en términos de biovolumen los sistemas profundos y conectados hidrológicamente (RH1 y RH4) mostraron una composición similar luego del descongelamiento de los sistemas, momento en el cual las condiciones de fosfatos fueron iguales. A pesar de esto, ambos cuerpos de agua luego estuvieron dominados por diferentes grupos taxonómicos (RH1: Cyanobacteria, RH4: Chlorophyceae). Por su parte, en el sistema más profundo (RH2) dominaron las Cyanobacteria durante casi todo el estudio, mientras que en los cuerpos de agua someros (RH3 y RH5) se registraron picos de Chrysophyceae durante el otoño. Estas diferencias en el comportamiento del biovolumen entre los cuerpos de agua se asocian con las distintas composiciones en grupos algales y especies del fitoplancton, los cuales responden diversamente a los distintos factores ambientales registrados en cada sistema. El índice de diversidad de Shannon- Weaver ha sido el más utilizado para el estudio de las comunidades fitoplanctónicas tanto de ambientes marinos como de agua dulce (Revelante & Gilmartin 1982, Romo & Miracle 1995, Cottingham et al. 1998). En nuestro estudio, el índice de diversidad promedio estimado a lo largo de ocho campañas de muestreo para los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre (media= 1,38; rango= 0,30―2,11) estuvo dentro del rango de variación (H= 0,56―2,18) medido por Jasser et al. (2009) en lagos con diferentes concentraciones de sustancias húmicas de Polonia, mientras que tanto el valor medio como el rango de variación fueron menores a los registrados por Mataloni & Tell (1996) (media= 3,24; rango de variación= 2,57―4,29) debido a una mayor equitatividad reportada por estos autores en cinco cuerpos de agua de esta misma turbera. La temperatura y la diversidad se correlacionaron negativamente debido a la equitatividad, ya que las temperaturas más altas favorecieron la dominancia de 92

DISCUSIÓN

las Cryptophyceae, especialmente en los sistemas someros. Por su parte, el sistema más profundo (RH2) fue el más equitativo debido a que las mismas especies mostraron una similar proporción durante todo el período de estudio. Por lo tanto, la temperatura es un factor muy importante del cual depende la abundancia y diversidad de la comunidad fitoplanctónica en los sistemas acuáticos estudiados. Actualmente existen varios estudios de la comunidad picofitoplanctónica (fracción de 0,2―2 µm de tamaño) en lagos húmicos (Søndergaard 1990, Jasser & Arvola 2003, Drakare et al. 2003 y Jasser et al. 2009). Algunos resultados de estos autores indican que el contenido de ácidos húmicos y el pH influyen en la composición del picofitoplancton: en sistemas oligohúmicos (Jasser et al. 2009) y ácidos (Søndergaard 1991) domina el picofitoplancton eucariota, mientras que a medida que aumentan el contenido de ácidos húmicos y el pH, el aporte del picofitoplancton procariota (picocianobacterias) es mayor. Coincidentemente, en los cuerpos de agua aquí estudiados (oligohúmicos y de bajo pH) dominaron exclusivamente las picoalgas eucariotas, dentro de las cuales se distinguieron dos tipos de morfos; uno característico de los sistemas profundos y otro de los someros. Además, el volumen celular promedio mostró diferencias significativas dentro de los cuerpos de agua profundos, lo que nos permite hipotetizar que existen distintas poblaciones asociadas a un mismo morfo. Según una recopilación realizada por Callieri (2007) para interpretar la dinámica del picofitoplancton en sistemas acuáticos de agua dulce, es muy importante considerar las características morfométricas y abióticas de los cuerpos de agua. A pesar de que en nuestro estudio consideramos dichas variables, no encontramos ninguna relación estadísticamente significativa entre los descriptores de la fracción picofitoplanctónica (abundancia y biovolumen) y los parámetros morfométricos y abióticos estudiados. Drakare et al. (2003) observaron para lagos húmicos una relación inversa entre la proporción del picofitoplancton y la concentración de COD (carbono orgánico disuelto) coincidiendo con lo observado en los sistemas someros estudiados aquí, los cuales mostraron mayores concentraciones de COD y menores abundancias del picofitoplancton. Jasser et al. (2009) reportaron en un lago oligohúmico de Polonia un importante aporte del picofitoplancton 93

DISCUSIÓN

eucariota (>60%) a la biomasa fitoplanctónica en concordancia con lo registrado en los sistemas más profundos de la turbera de Rancho Hambre, en los cuales esta fracción realizó un aporte de hasta el 40% al biovolumen total. El fitoplancton de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre estuvo dominado numéricamente por pequeñas algas (cf. Ochromonas sp. 2 y picoeucariotas) capaces de desarrollar episodios breves de crecimiento rápido, seguido de fuertes disminuciones. Según las categorías de Reynolds debido a su pequeño tamaño, alta relación superficie/volumen y altas tasas de crecimiento, estas algas son típicas C-estrategas (Reynolds 2006), por lo que la comunidad fitoplanctónica de estos ambientes está numéricamente dominada por especies colonizadoras. Este resultado es particularmente novedoso para sistemas de turberas, ya que esta es la primera investigación en donde se caracterizan todas las fracciones de tamaño del fitoplancton en estos sistemas acuáticos, por lo que no pueden establecerse comparaciones con resultados de estudios en otras turberas del mundo. Con respecto a la clorofila a estimador de la biomasa fitoplanctónica, el rango de variación medido en nuestro estudio (0―4,71 µg L-1) incluyó los valores bajos registrados por Tell et al. (2011) en las lagunas Negra (0,10 µg L-1) y Victoria (0,68 µg L-1) ambas sistemas acuáticos asociados a turberas de la provincia de Tierra del Fuego; y a los obtenidos luego en un muestreo posterior en esta última laguna por Saad (2011) (1,63 µg L- 1). La clorofila a fue muy variable y no mostró un claro patrón temporal para los cuerpos de agua estudiados. Sin embargo, las variaciones de este parámetro dependieron del pH a través de una regresión lineal positiva entre ambas variables. Por lo tanto, en los sistemas acuáticos estudiados, el pH fue el factor abiótico que más explicó las variaciones espaciales de la riqueza específica y la clorofila a, mientras que la temperatura influyó sobre los cambios temporales de la abundancia y diversidad de la comunidad fitoplanctónica. Las estrategias nutricionales mixotróficas de muchas especies son bien conocidas desde los primeros estudios taxonómicos de los organismos planctónicos (Sanders & Porter 1988). Sin embargo, el creciente conocimiento del bucle microbiano o “microbial loop” como una vía importante de flujo de carbono y nutrientes en ecosistemas acuáticos (Azam 94

DISCUSIÓN

et al. 1983) ha producido un creciente interés sobre el rol de los organismos mixótrofos en las comunidades pelágicas (Jones 2000). Las especies mixótrofas combinan los modos de nutrición fagotrófico y fototrófico, lo que les brinda un amplio espectro de estrategias nutricionales que les permiten adaptarse a una gran variedad de condiciones ambientales (Sigee 2005). Sin embargo, en los sistemas distróficos estudiados, los organismos mixótrofos dominaron todos los cuerpos de agua sólo al principio del período de aguas libres coincidiendo con lo observado en lagos antárticos (Izaguirre et al. 1993, 2001, 2003, Marshall & Laybourn-Parry 2002) en los cuales esta dominancia ocurre en el invierno cuando los sistemas están cubiertos por hielo y la luz es un recurso limitante. En estas condiciones, los organismos mixótrofos se ven favorecidos, ya que tienen la capacidad de obtener energía de la ingestión de bacterias (Nygaard & Tobiesen 1993, Urabe et al. 2000, Callieri et al. 2002). Una situación similar fue descripta para lagos húmicos en Suecia (Jansson et al. 1999), donde los flagelados mixótrofos asumen la dominancia a través de la bacterivoría. Nuestros resultados demuestran que en general, la estrategia nutricional dominante en los ambientes estudiados durante el período de aguas libres es la autotrofía, ya que tanto las condiciones lumínicas como los nutrientes no serían limitantes para el crecimiento autotrófico. A partir de lo mencionado anteriormente, no podemos rechazar ni corroborar la hipótesis planteada en la cual se postuló que las características distróficas en los ambientes estudiados determinaría la dominancia de los organismos mixótrofos, ya que posiblemente la mixotrofía sea la estrategia nutricional dominante en el invierno, sugerida a través de su dominancia luego del período de descongelamiento, reemplazándose posteriormente por especies autótrofas. A pesar de que no realizamos mediciones de producción primaria (PP) y bacteriana (PB) en este estudio, ambientes de características similares mostraron una relación PP/PB mayor a uno (Saad 2011). Por lo tanto, probablemente la captación de energía y fijación de carbono en las lagunas de turberas esté dada principalmente por el fitoplancton, contrariamente a lo observado en lagos húmicos donde dominan las vías heterotróficas (Hessen et al. 1990, Nürnberg & Shaw 1999, Drakare et al. 2002). Para corroborar esta hipótesis, sería de gran interés realizar estudios

DISCUSIÓN

de producción primaria y bacteriana en futuras investigaciones en las lagunas de la turbera de Rancho Hambre.

Relación entre las distintas comunidades planctónicas con énfasis en el estudio del fitoplancton El bucle microbiano, en los ecosistemas acuáticos, está constituido por materia orgánica, bacterias, flagelados heterotróficos y ciliados. Particularmente, los nanoflagelados heterotróficos (NFH) son considerados los principales consumidores de bacterias y picoalgas (Porter et al. 1985, Fenchel 1986, Sherr et al. 1987, Bloem et al. 1989). Sin embargo, en este estudio no se encontró ninguna relación entre las abundancias de los NFH y la abundancia y el biovolumen del picofitoplancton. Una posible explicación podría ser que estos organismos menores a 5m se encuentren regulados por sus predadores “top- down”. Otra posibilidad, se relaciona con el tamaño, ya que según estudios de predación (“grazing”) los NFH menores a 5m consumen principalmente picoplancton procariota (Sherr & Sherr 1991, Sherr et al. 1991, Stockner 1991, Weisse 1993), por lo que muy probablemente no ejerzan un efecto de predación importante sobre el picofitoplancton eucariota. Los ciliados juegan un rol central en la estructura del bucle microbiano (microbial loop) ya que pueden consumir bacterias, flagelados heterotróficos y pico- y nanofitoplancton, constituyendo así el vínculo con los niveles tróficos superiores (Sanders et al. 1989, Šimek et al. 1990, Sherr et al. 1987). En este caso, la mayoría de las especies más abundantes de ciliados registrados puede consumir tanto bacterias como algas (Šimek et al. 1996; Küppers et al. en prep.). Para la laguna RH2, se observó una correlación negativa entre las abundancias del picofitoplancton eucariota y del ciliado Halteria grandinella, que posiblemente indique un efecto de regulación predador-presa. Este ciliado, presente únicamente en esta laguna, muestra un comportamiento de escape (movimientos en forma de saltos y natación rápida) muy efectivo ante la predación de rotíferos como los

DISCUSIÓN

que dominan este cuerpo de agua (Gilbert 1994), resultando posiblemente en una mayor presión de predación sobre la comunidad picofitoplanctónica. Por su parte, para el resto de los cuerpos de agua las abundancias de los copépodos filtradores (Boeckella poppei) se correlacionaron positivamente con las abundancias del picofitoplancton, lo que posiblemente sugiera un efecto de cascada trófica positivo sobre esta fracción. Almada et al. (2004) demostró en experimentos de microcosmos en un lago antártico dominado por Boeckella poppei que el nanofitoplancton es controlado eficientemente por este copépodo y que no hay un efecto significativo sobre el picofitoplancton. Entonces, en los sistemas estudiados posiblemente Boeckella poppei tenga un efecto de cascada trófica positivo sobre el picofitoplancton disminuyendo la presión de predación sobre esta fracción o a través de una mayor disponibilidad de nutrientes debido a un fuerte control sobre sus competidores. Estos resultados nos permiten plantear las hipótesis de que en RH2 el ciliado Halteria grandinella tiene un importante efecto de predación sobre la comunidad picofitoplanctónica, mientras que en el resto de los sistemas los copépodos tienen un efecto de cascada trófica positivo sobre el picofitoplancton. Para testear estas hipótesis sería necesario realizar en próximas investigaciones en las lagunas de la turbera de Rancho Hambre experimentos en los cuales se excluyan los diferentes componentes del plancton, observándose luego las tasas de crecimiento de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton en cada tratamiento, tales como los realizados por Allende & Pizarro (2006) y Allende (2009) en lagos antárticos.

Los Grupos Funcionales Basados en características Morfológicas (GFBM) y su relación con los factores bióticos y abióticos. Las primeras clasificaciones del fitoplancton basadas en las propiedades funcionales fueron realizadas por Reynolds (1980, 1984), en las cuales propuso 14 asociaciones en función de características fisiológicas, morfológicas y ecológicas basadas en observaciones del fitoplancton de lagos de Inglaterra. Esta clasificación fue sucesivamente refinada y expandida (Reynolds 1997, Padisák & Reynolds 1998). Actualmente, se proponen 40 97

DISCUSIÓN

asociaciones de acuerdo al aporte de diferentes especialistas (Reynolds 2002, Padisák et al. 2003, 2006, 2009). En este marco conceptual, las distintas estrategias de los organismos del fitoplancton están fuertemente relacionadas con las diferencias en las dimensiones geométricas y en las formas. Las características morfológicas son condiciones esenciales que influyen en las propiedades de hundimiento, tasas de crecimiento, eficiencia en la utilización de luz y nutrientes y en la susceptibilidad a la predación (Salmaso & Padisák 2007). Sobre esta base, Kruk et al. (2010) realizaron una clasificación funcional del fitoplancton basada en simples características morfológicas, en la cual propusieron siete grupos morfo-funcionales. La ventaja de esta clasificación es que es objetiva, independiente de afiliaciones taxonómicas y su aplicación a la mayoría de las especies es relativamente fácil. La utilización de grupos funcionales nos permite identificar las respuestas comunes de la comunidad fitoplanctónica a determinadas condiciones ambientales. La escasa información sobre la autoecología de muchas especies del fitoplancton características de las lagunas de turberas (Mataloni 1997) hace imposible la utilización de la clasificación de Reynolds (2002). Por esta razón utilizamos la clasificación propuesta por Kruk et al. (2010) para el estudio del fitoplancton de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre. De acuerdo a los presentes resultados, algunos organismos de grupo I (pequeños organismos) y II (flagelados pequeños) fueron muy abundantes y mostraron una mayor constancia que el resto de los GFBM, apareciendo en un alto porcentaje de los muestreos en la mayoría de los cuerpos de agua. El pequeño tamaño permite la rápida captación de nutrientes a través de una alta relación superficie/volumen (Kruk et al. 2010, Kruk & Segura 2012), estrategia muy importante en ambientes oligo a mesotróficos (Naselli-Flores et al. 2007). A pesar de que estos organismos son muy palatables (Kruk et al. 2010), presentan altas tasas de crecimiento poblacional, lo que les permite tolerar las altas pérdidas por predación (Sommer et al. 2003). Por su parte, los flagelados de tamaño medio a grande fueron muy abundantes pero revelaron una mayor fidelidad a los sistemas profundos, conectados y ligeramente ácidos (RH1 y RH4). Su mayor dimensión lineal máxima y la presencia de flagelos les proporcionan una sustancial tolerancia a la predación principalmente del zooplancton especialista (Reynolds 1997). Los organismos sin 98

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estructuras especializadas (grupo IV) representados mayormente en este estudio por Desmidiaceae y los individuos con exoesqueleto silíceo (Bacillariophyceae, grupo VI) se revelaron con una baja frecuencia durante el período de estudio en RH1 y RH4, respectivamente. Las grandes colonias mucilaginosas asociadas con un mayor aporte de Chlorococcales (por ejemplo, Dictyochlorella globosa (Kors.) Silva, Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Kom. et Perm., Dictyosphaerium pulchellum Wood) mostraron una mayor fidelidad al sistema de mayor superficie, conectado hidrológicamente y más minerotrófico (RH4). Sin embargo, este grupo mostró su mayor aporte al biovolumen, representado por colonias de Cynobacteria (Aphanothece minutissima) en el cuerpo de agua más profundo, aislado hidrológicamente y ácido (RH2). Mataloni & Tell (1996) registraron una preferencia de este grupo taxonómico por ambientes de bajo pH a través de su mayor abundancia. Por el contrario, en este estudio sólo fueron importantes en términos de biovolumen. Según el resultado del ordenamiento del biovolumen de los grupos morfo- funcionales del fitoplancton y las variables bióticas y abióticas a partir del análisis de correspondencia canónica (CCA), las abundancias de ciliados, macrofiltradores del metazooplancton y el pH fueron los factores que resultaron fundamentales en la determinación de las estrategias predominantes en las distintas comunidades fitoplanctónicas de las lagunas de la turbera de Rancho Hambre. Los grupos IV (mayormente Desmidiaceae) y VI (Bacillariophyceae) son indicadores de altos pH y mayor abundancia de macrofiltradores (Daphnia commutata). Este resultado confirma lo obtenido por Mataloni & Tell (1996) en esta misma turbera, donde establecieron anteriormente que las Zygnematophyceae (Desmidiaceae) y Bacillariophyceae prefieren ambientes grandes y de condiciones más minerotróficas (altos valores de pH y dureza). Por su parte, las especies del género Daphnia son claves en la dinámica de las tramas tróficas de los lagos e influyen en la sucesión estacional del fitoplancton (Sommer et al. 1986). Este gran cladócero es un importante predador y tiene altos requerimientos de fósforo para su crecimiento (Balseiro et al. 2007). A pesar que puede consumir y digerir tanto Desmidiaceae (Coesel 1997) como Bacillariophyceae (Carotenuto & Lampert 2004) presenta un mayor impacto sobre el 99

DISCUSIÓN

picoplancton (Callieri et al. 2002, Modenutti et al. 2003, Balseiro et al. 2004), nanoflagelados y ciliados (Jürgens 1994, Modenutti et al. 2003).

En síntesis, la caracterización de los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho

Hambre que se muestra en la Tabla 6 reveló que: - Los ambientes profundos, conectados hidrológicamente, ligeramente ácidos y con altas concentraciones de fosfatos (RH1 y RH4) fueron los sistemas más minerotróficos y ricos en especies, particularmente representados por Zygnematophyceae, Chlorophyceae y Bacillariophyceae. Además, las especies dominantes numéricamente del fitoplancton >2m fueron cf. Ochromonas sp. 2 y Kirchneriella microscopica, esta última especie además realizó un gran aporte al biovolumen. La composición del protozooplancton fue similar y ambos coincidieron en la presencia del cladócero Daphnia commutata, especie clave en la estructuración de las relaciones tróficas entre las diferentes comunidades planctónicas. La estrategia morfo-funcional del fitoplancton que dominó numéricamente fueron los organismos pequeños (GFBM I) representados principalmente por picofitoplancton y Kirchneriella microscopica, mientras que el biovolumen se caracterizó por la presencia de organismos sin estructuras especializadas (GFBM IV) y colonias mucilaginosas (GFBM VII). - El ambiente profundo pero aislado hidrológicamente (RH2) con grandes fluctuaciones en el nivel hidrométrico mostró un bajo pH, mayores concentraciones de fosfatos y valores intermedios de riqueza específica. La abundancia del fitoplancton >2m estuvo principalmente representada por una Chysophyceae nanoflagelada (cf. Ochromonas sp. 2) mientras que en biovolumen dominaron las grandes colonias mucilaginosas de Aphanothece minutissima (GFBM VII). La composición y dinámica del protozooplancton fue característica, revelando además en este sitio el mayor aporte en abundancia y biovolumen de la fracción picofitoplanctónica (GFBM I). - Los ambientes someros y ácidos (RH3 y RH5), con grandes variaciones térmicas y bajas concentraciones de fosfatos fueron los sistemas más pobres en especies. La abundancia del fitoplancton >2m estuvo caracterizada por dos especies nanoflageladas (cf. 100

DISCUSIÓN

Plagioselmis sp. 2 y cf. Ochromonas sp. 2.) mientras que en biovolumen realizaron un gran aporte las Chrysophyceae (cf. Ochromonas spp.) y las Cyanobacteria (Aphanothece minutissima). Estos sistemas mostraron una gran variación en la composición y dinámica del protozooplancton, aunque no así en el metazooplancton. Se caracterizaron por la presencia de estrategias morfo-funcionales consistentes en organismos pequeños (GFBM I) y flagelados (GFBM II y V) en términos de abundancia, mientras que en términos de biovolumen estuvieron dominados por diferentes GFBM (RH3: II, RH5: VII, V y II).

Tabla 6. Caracterización de los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre.

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DISCUSIÓN

A lo largo de este trabajo de Tesis Doctoral se reveló una gran diversidad limnológica en la turbera de Rancho Hambre, la cual determinó una metacomunidad fitoplanctónica muy rica en especies, la que reveló a su vez una flora distintiva en cada cuerpo de agua. Esto corrobora la hipótesis previamente postulada por Mataloni & Tell (1996) en esta misma turbera, que establece que la diversidad limnológica es fundamental para la biodiversidad de las comunidades planctónicas en estos sistemas acuáticos. Estas diferencias reflejaron distintos patrones temporales y espaciales en la estructura, dinámica y estrategias morfo-funcionales del fitoplancton, revelando a las algas pequeñas como las más abundantes (Chrysophyceae nanoflageladas y picoeucariotas). Los parámetros abióticos que explicaron las variaciones espaciales y temporales de la comunidad fitoplanctónica fueron el pH y la temperatura, respectivamente (pH: riqueza específica y clorofila a, temperatura: abundancia y diversidad), mientras que los factores bióticos más importantes fueron las abundancias del ciliado Halteria grandinella y las del copépodo Boeckella poppei. A continuación se muestra un esquema del funcionamiento de los cuerpos de agua estudiados en la turbera de Rancho Hambre (Figura 40).

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DISCUSIÓN

Figura 40. Esquema del funcionamiento de los cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre. Las fechas punteadas indican posibles relaciones no demostradas en esta Tesis Doctoral.

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CONCLUSIONES GENERALES

RESUMEN Y CONCLUSIONES GENERALES

Principales conclusiones

• La topografía de la turbera determinó en gran medida la conectividad hidrológica superficial (entradas y/o salidas superficiales de agua) que junto con la morfometría influyó en el estado minero/ombrotrófico de los cuerpos de agua a través de la existencia de fuentes de agua adicionales al aporte directo de la lluvia y además moduló los cambios en el nivel hidrométrico. Esto permitió caracterizar los sistemas en: profundos conectados hidrológicamente, profundo y aislado hidrológicamente, y ambientes someros. • Los cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre fueron sistemas acuáticos homogéneos en sus propiedades físico-químicas y en la distribución espacial de sus comunidades planctónicas durante el período de aguas libres debido a que la dirección del viento coincide con la orientación del valle y de los cuerpos de agua, lo que promueve la mezcla permanente de la columna de agua. • La cantidad de carbono orgánico disuelto y sustancias húmicas permitió clasificar a estos cuerpos de agua como oligohúmico. Dado que estos cuerpos de agua fueron poco profundos y bien mezclados, el color dado por las sustancias húmicas no afectó la disponibilidad de luz para la comunidad fitoplanctónica. • El pH y la temperatura fueron los factores abióticos más importantes que modularon las variaciones espaciales y temporales, respectivamente, de los descriptores de comunidad fitoplanctónica, (pH: riqueza especifica y clorofila a, temperatura: abundancia y diversidad), mientras que las abundancias del ciliado Halteria grandinella y las del copépodo Boeckella poppei fueron los factores bióticos más relevantes para el fitoplancton. • En los cuerpos de agua estudiados, la similitud entre pool de especies fue baja a lo esperado para cuerpos de agua tan cercanos con una flora característica en cada sistema. Esto confirma la hipótesis previamente planteada por Mataloni & Tell (1996) que establece que esta diversidad limnológica es fundamental para la biodiversidad de las comunidades planctónicas de los cuerpos de agua de turberas.

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RESUMEN Y CONCLUSIONES GENERALES

• Pese a las diferencias en la composición de especies y grupos taxonómicos entre los cuerpos de agua estudiados, en general las algas pequeñas fueron las más abundantes (Chrysophyceae nanoflageladas y picoeucariotas) y la autotrofía fue la estrategia nutricional dominante del fitoplancton durante el período de aguas libres, ya que la luz y los nutrientes no resultaron limitantes para el crecimiento autotrófico. • La clasificación en Grupos Funcionales Basados en las características Morfológicas (GFBM) sensu Kruk et al. (2010) fue muy útil para clasificar el fitoplancton de lagunas de turberas dando como resultado a los grupos morfo-funcionales IV (mayormente Desmidiaceae) y VI (Bacillariophyceae) como indicadores de condiciones más minerotróficas (alto pH) y presencia del cladócero Daphnia commutata. Esta clasificación será una herramienta muy útil para el monitoreo de estos humedales ya que se podrá detectar alteraciones que afecten los sistemas a través de cambios en la composición de GFBM.

Perspectivas Las lagunas de turberas son sistemas con una alta biodiversidad (Mataloni 1997) y su conocimiento desde lo estructural y funcional es de gran importancia en función del ordenamiento territorial de estos humedales planificado por la provincia de Tierra del Fuego en base a aspectos ecosistémicos, sociales y económicos, y que involucra la protección de las turberas fueguinas. En ese sentido, el proyecto que enmarca a esta tesis doctoral estudió integralmente por primera vez los ecosistemas acuáticos en estos frágiles humedales fueguinos, aportando información sobre el funcionamiento y biodiversidad de las comunidades planctónicas en los sistemas acuáticos de turberas. Esta tesis doctoral es la primera caracterización realizada a lo largo de un período de dos años de cuerpos de agua de turberas, y de la estructura y dinámica de sus comunidades fitoplanctónicas y su relación con las características bióticas y abióticas. Dentro del marco antes planteado, el presente estudio será una herramienta muy útil ya que aporta el conocimiento de base necesario para poder comparar las comunidades fitoplanctónicas de diferentes cuerpos de agua de turberas en el marco de una caracterización regional de estos

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RESUMEN Y CONCLUSIONES GENERALES

sistemas, dado que el enfoque basado en los grupos morfo-funcionales sensu Kruk et al. (2010) puede ser utilizado en monitoreos a largo plazo y para comparar una gran cantidad de cuerpos de agua (Izaguirre et al. 2012). También, esta tesis nos permitió obtener una primera aproximación a la identificación de cuáles son los factores tanto bióticos como abióticos que modelan la comunidad fitoplanctónica en las lagunas de turberas, determinando además de sus distintas estrategias morfo-funcionales. En este caso, se propone corroborar las siguientes hipótesis: - La captación de energía y fijación de carbono en las lagunas de turberas está dada principalmente por el fitoplancton. Esta hipótesis se pondrá a prueba realizando estudios de producción primaria y bacteriana. - En RH2 el ciliado Halteria grandinella tiene un importante efecto regulador sobre la fracción de tamaño picofitoplanctónica, mientras que en el resto de los sistemas estudiados los copépodos tienen un efecto de cascada trófica positivo sobre el picofitoplancton. Estas hipótesis se podrán a prueba realizando experimentos en los cuales se excluyan los diferentes componentes del plancton, observándose luego las tasas de crecimiento de las distintas fracciones de tamaño del fitoplancton. A partir de esta tesis doctoral, surgieron interrogantes sobre la identidad taxonómica de las fracciones del fitoplancton más abundantes en los ambientes estudiados (pico y nanofitoplancton) ya que su estudio es difícil mediante las técnicas tradicionales de microscopía. Por esto, para lograr una correcta clasificación taxonómica es necesario adoptar un enfoque polifásico (Komárek 2006), el cual integra la información surgida a partir de diferentes técnicas de análisis: morfología, ecología y biología molecular. Este punto está pensado para una próxima etapa, en la que se plantea una caracterización molecular de la fracción picoplanctónica mediante DGGE y bibliotecas genéticas, citometría de flujo y microscopía de epifluorescencia en el marco de una beca posdoctoral. Ambas líneas de investigación nos permitirán aportar información original y útil tanto para el inventario de biodiversidad como para el conocimiento de base propuestos por la Convención Internacional de Ramsar como una herramienta fundamental para garantizar la conservación y el uso racional de las turberas.

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ANEXO

ANEXO 1

Variación temporal de la abundancia de los gremios alimenticios del metazooplancton en los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre.

Referencias: Mic: microfiltradores; Mac: Cladóceros macrofiltradores; Per: Cladóceros perifitófagos; Cof: Copépodos Calanoida filtradores; Com: Copépodos macrófagos herbívoros; Pre: Predadores o macrófagos carnívoros.

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ANEXO 1

Variación temporal porcentual de la abundancia de los gremios alimenticios del metazooplancton en los cinco cuerpos de agua de la turbera de Rancho Hambre.

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