Pennisetum section Brevivalvula in West Africa morphological and geneticvariatio n in an agamic species complex Promotor: Dr. Ir. L.J.G . van der Maesen Hoogleraar ind ePlantentaxonomi e Co-promotor: Dr. J.-F.Renn o Geneticus bij het ORSTOM Pennisetum section Brevivalvula in West Africa morphological andgeneti cvariatio n ina nagami cspecie s complex G.H. Schmelzer Proefschrift terverkrijgin gva nd egraa dva ndocto r opgeza gva nd erecto r magnificus vand eLandbouwuniversitei t Wageningen, Dr. C.M.Karssen , inhe t openbaart e verdedigen opwoensda g 23septembe r 1998 desnamiddag s tevie ruu ri nd eAula . CIP-GEGEVENSKONINKLIJK E BIBLIOTHEEK, DEN HAAG Schmelzer, G.H. Pennisetum section Brevivalvula in West Africa - morphological and genetic variation in an agamic species complex / GH. Schmelzer. - [S.I. : s.n] Thesis Landbouwuniversiteit Wageningen. -Wit hréf .- With summaries inDutc h and French. ISBN 90-5485-891-5 Subject headings: Pennisetum section Brevivalvula I West Africa / apomixis / polyploidy / geographical distribution Pi STELLINGEN 1 Wanneer apomixis facultatief is in een complex, is het waarschijnlijk in een actieve fase van evolutie. Er zijn aanwijzingen dat deze vorm van apomixis gerelateerd is aan open of verstoorde habitats (b.v. Rubus, Taraxacum, Hieracium). Wanneer dit zo is, zou facultatieve apomixis gezien moeten worden als een speciale vorm van hybridizatie waarbij genotypes gevormd worden, die door selectie in een later stadium gestabiliseerd worden. Stace, CA, (ed.) 1975. Hybridization and the Flora of the British Isles. Academie Press, London. 2 In zijn morfologische studie van Pennisetum section Brevivalvula classificeert Brunken P. subangustum als een synoniem van P. polystachion, de twee meerjarige soorten P. setosum en P. atrichum als ondersoorten van P. polystachion, en onderscheidt hij een tamelijk zeldzame hybride tussen P. pedicellatum en P. polystachion als ondersoort van P. pedicellatum. Dit gejongleer met taxa lijkt meer gebaseerd te zijn op de aandrang om te scoren als taxonoom dan om duidelijkheid te scheppen in de taxonomie van de sectie. J.N. Brunken, 1979. Morphometric variation and the classification of Pennisetum section Brevivalvula (Gramineae) in tropical Africa. Bot. J. Linn. Soc. 79: 51-64. 3 Het is te betwijfelen of het gebruik van apomictische parelgierst in de Sahel zal leiden tot hogere opbrengsten, omdat nieuwe cultivars in het algemeen hogere eisen stellen aan de bodem en de bodemvruchtbaarheid in de Sahel een groot probleem vormt. 4 Fransen mogen dan wel beweren dat hun taal betere uitdrukkingsmogelijkheden heeft dan de engelse taal, het neemt ook anderhalf keer zoveel papier in beslag. 5 In de tropen heeft de malaria profylaxis het weer verdrongen van de eerste plaats op de lijst van populaire gespreksonderwerpen. 6 Indien de invoering van de Euro gepaard zal gaan met het loslaten van de koppeling tussen de Franse frank en de munteenheid van de Franstalige Afrikaanse landen (fCFA), zal dit via economische teruggang leiden tot politieke instabiliteit in de betrokken Afrikaanse landen. 7 Commerciële bedrijven die in ontwikkelingslanden werkzaam zijn, hebben vaak een aversie tegen (non-profit) ontwikkelingssamenwerkingsprojecten, omdat deze de lokale bevolking afhankelijk zouden maken van deze projecten. "Eerlijke" handel zou daarentegen juist een onafhankelijkere positie veroorzaken, en een positieve invloed op de economie van een ontwikkelingsland uitoefenen. Helaas blijken mensen uit beide groepen te vaak alleen hun eigenbroekza k belangrijk tevinden . 8 Moleculaire technieken vormen slechts een deel van de hulpmiddelen voor het oplossen van biologische vraagstukken, nooit het geheel. 9 Kleine stippen in derivier d e Niger zijn - tot spijt van velen, maar tot opluchting van de lokalebevolkin g -vrijwe l altijd rotsen, geen nijlpaarden. 10 Er zou meer onderzoek gedaan moeten worden naar drop waar je niet misselijk van wordt zodra de zak leegis . 11 Het milleniumprobleem isee n probleem uit hetjaa r nul. Stellingenbehorend ebi j het proefschrift: "Pennisetum sectionBrevivalvula inWes t Africa morphological andgeneti cvariatio n ina n agamic species complex" Gaby Schmelzer Wageningen, 23 september 1998 Abstract Section Brevivalvula is one of five sections in the large tropical grass genus Pennisetum. It belongs to the tertiary genepool of P. glaucum(L. ) R. Br., pearl millet, and consists of six morphological species: P. atrichumStap f & Hubb., P. hordeoides (Lam.) Steud., P. pedicellatumTrin. , P. polystachion(L. ) Schult., P.setosum (Swartz ) L. Rich, andP. subangustum (Schum.) Stapf &Hubb .P. setosum an d P. atrichum are perennials, the other species areannuals . Four euploid (2x, 4x, 5x,an d 6xwit h x = 9)chromosom e levels are known inth e section. Tetraploid cytotypes are dominant in all taxa, except P. setosum, which is predominantly hexaploid. Diploids andpentaploid s arerare . Some of the polyploid cytotypes of P. pedicellatum, P. hordeoides, and P. polystachionar e at least partly facultative apomicts, while diploid P.polystachion an d P.subangustum arereproducin g sexually. A morphological analysis showed that all taxa intergrade with at least one other taxon. P. pedicellatum, with one - or more - pedicelled spikelets in large, fluffy involucres, has differentiated from the group with a single sessile spikelet per involucrum, but intermediate plants with one almost sessile spikelet exist as well. The group with a single sessile spikelet shows agradien t from slender plants with scabrous involucral bristles on narrow inflorescences (P. hordeoides),t o slender plants with hairy involucral bristles on narrow inflorescences (P. subangustum),t o large plants with hairy involucral bristles on large inflorescences (P. polystachion), to large perennial plants with hairy involucral bristles, on large yellowish inflorescences (P. setosum). P. atrichum is grouped near P. hordeoides, because of its scabrous involucral bristles,bu ti t is alsoperennia l andrathe rlarge . Isozyme electrophoresis of 635plant s resulted in 146differen t 5-locus genotypes from combinations of 26alleles . Moretha n 85% ofth e samples of different species are connected by patterns of identical genotypes. When the proportions of 20 alleles are compared between species, ploidy levels or geographical areas, significant differences are found everywhere. The results also indicate that the samples share the same gene pool. These results indicate that the complex is in an active state of evolution. Speciation occurs at a low rate because of sexuality in the diploids as well as facultative apomixis inpar t ofth e polyploids, which cause hybridization events among the taxa, obscuring species boundaries. Speciation can become successful when a morphotype finds a specific niche for itself. This is clearly the case for P. pedicellatum,whic h is better adapted to drier climates than the other taxa. Because of the hybridizations, afull y unambiguous description of the other species ofPennisetum section Brevivalvula is impossible. Preface From January 1992 till December 1996 Iwa s assigned by DGIS (Directoraat Generaal Internationale Samenwerking) as an associate-expert in Weed Science to the project "Département deFormatio n enProtectio n des Végétaux (DFPV)"i nNiamey , Niger. In December 1992 Dr. Jean-François Renno, a geneticist at ORSTROM (Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération) in Niger, who was studying wild and cultivated Pennisetum,aske d me to assist in a collection trip of Pennisetum section Brevivalvula through southern Niger, Burkina Faso and Benin. During this trip the idea for the thesis was born, and I started my research on Pennisetum section Brevivalvula in January 1993, on a part-time basis, as the work at DFPV was there to be done as well. The research budget was assured by OSTROM and a large part of the research was effected at the Laboratory of Plants Genetics of OSTROM inNiam y(Niger) . Many people have supported me throughout the research, in Niamey, and in the Netherlands,till th elon g last end. Inth efirst plac e Ia mindebte d tom ypromoto rProf . dr. L.J.G. van der Maesen, for the approval of the research subject and encouragement during the whole period. Dr. J.-F. Renno, my co-promotor, I am very much obliged for the initiation of the research project, and the introduction to laboratory life ingenera l and starch gel electrophoresis in particular. Furthermore he inspired me during many discussions on Pennisetum, population genetics and science inth etropics . This thesis would not have existed without the consent of the former and present directors of DFPV, Combari Abdoulaye and Sagnia Sankung, as well as the first and second "Conseiller Technique Principal" of DFPV, Jan Smit and Herman van de Voorde, to dedicate part of the office time to this work. I thank them all for their patience, their humor and for everything I learned at the project. At DFPV I thank further all the staff members and students for the pleasant working atmosphere, the discussions on crop-weed interactions in Pennisetum, and for all the help with the pot experiments. At ORSTOM in Niamey especially dr. Giles Besançon and dr. Thierry Winkel are thanked for the remarks and discussions on several of the manuscripts. The competent assistance of Moussa Tidjani with the many electrophoretic analyses is highly appreciated and I thank Moussa Djibo for taking care of the plants from seed to maturity, andfrom ther e between herbarium sheets. Dr. Hans denNij s and Dr. TedMe sfrom