ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2011, вып. 21

УДК 597.587.9:576.8.095.3 ПИТАНИЕ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ КАМБАЛ (PLEURONECTIFORMES) Ю. П. Дьяков

Гл. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 42-19-87 E-mail: [email protected] КАМБАЛЫ, ИНТЕНСИВНОСТЬ ПИТАНИЯ, СОСТАВ ПИЩИ, ПИЩЕВОЕ СХОДСТВО В статье, на основании многочисленных отечественных и зарубежных публикаций, обобщена и проана- лизирована информация о динамике интенсивности питания, накормленности и составе пищи камбало- образных рыб Берингова, Охотского и Японского морей, тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов. Дана сравнительная характеристика особенностей питания совместно обитающих видов камбал из различных районов дальневосточных морей. Показано определенное сходство темпоральной измен- чивости кормовой активности малоротых камбал Берингова и Японского морей и отличие ее динамики у камбал Охотского моря. Установлено, что наиболее географически лабильный характер питания свой- ственен палтусовидным камбалам. К наиболее консервативным видам по отношению к главным объек- там питания относятся палтусы, длиннорылая, японская, звездчатая, четырехбугорчатая и малоротая камбалы. FEEDING BY FAR EAST FLOUNDERS (PLEURONECTIFORMES) Yu. P. Diakov Chief scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 42-19-87 E-mail: [email protected] FLOUNDERS, FEEDING INTENSITY, FOOD COMPOSITION, FOOD SIMILARITY The article presents analyzed and generalized information on the base of numeral home and foreign publications on the dynamics of feeding intensity, index of fullness and food composition of Pleuronectiformes in the Bering Sea, Seas of Okhotsk and of Japan, Pacific Ocean waters adjacent Kamchatka and Kuril Islands. It also gives comparative characterization of feeding peculiarities of one habitat species in different locations of Far East seas. Some similarity in temporal variations of feeding activity is demonstrated for smile flounders of the Bering Sea and Sea of Japan, and different traits to the dynamics demonstrated by flounders of the Okhotsk Sea are observed. It is found that geographically labile character of feeding is typical for the Bering flounders. Halibuts, longhead dab, flatheaded flounder, starry flounder, Alaska plaice and smile flounder can be attributed to the most conservative species in their preference to major feeding objects.

Исследованию питания камбал северной части Тихого океана. К таким работам мы отнесли разделы мо- Тихого океана посвящен обширный круг оте- нографий П.А. Моисеева (1953) и В.И. Чучукало (2006). чественных и зарубежных публикаций. По нашей Первая монография написана уже очень дав- приблизительной оценке, количество статей и дру- но, с тех пор появилось множество новых данных гих публикаций, описывающих питание различных о питании и пищевых отношениях камбал, которые видов камбал в тех или иных районах дальневос- требуют нового осмысления и обобщения. В кни- точных морей, приближается к восьми десяткам. ге В.И. Чучукало автор на основе собственных и Большинство из них (примерно 64%) характеризу- литературных данных описал и проанализировал ют питание отдельных видов или небольших групп в числе очень широкого круга видов морских бес- видов камбал в отдельных районах, 24% — пита- позвоночных, рыб, морских млекопитающих и ние более обширных наборов видов в отдельных морских птиц питание 24 видов камбал, пре- районах, 9% посвящены описанию питания отдель- имущественно в водах северо-западной части Ти- ных видов или небольших групп видов в пределах хого океана. В характеристике питания он приме- обширных районов акватории дальневосточных нил видовой подход, т. е. в зависимости от нали- морей, и лишь в двух работах (3% публикаций) дана чия материала, в той или иной степени последова- характеристика довольно большого числа видов тельно описал питание каждого конкретного вида камбал на протяжении северной части акватории в различных районах. 6 Дьяков

Наша статья посвящена питанию исключи- Из большинства перечисленных публикаций, тельно камбал. Она носит обзорно-обобщающий а также из других, ссылки на которые приводят- характер и основана только на литературных дан- ся в дальнейшем изложении, взяты данные по ных. Мы попытались применить иной подход к ха- составу пищи. Латинские названия пищевых орга- рактеристике питания этих рыб. В нем ведущую низмов приведены так, как указано у авторов ис- роль играет географический аспект, т. е. после- пользуемых публикаций. Все литературные дан- довательное описание питания камбал в различ- ные обобщили и систематизировали в географи- ных районах. Это позволяет нам охарактеризо- ческом аспекте, рассмотрев, по мере возможно- вать в сравнительном плане особенности питания сти, динамику интенсивности питания и состав совместно обитающих видов, которые, по наше- пищи камбал в разных районах. К этим районам му мнению, образуют своего рода экологические отнесли: восточную часть Берингова моря, запад- комплексы в конкретных ихтиоценах. Из статьи ную часть этого же водоема, тихоокеанские воды можно получить, в виде конкретных количествен- Камчатки и Северных Курильских островов, во- ных данных, сведения об интенсивности питания сточную, северную и юго-западную части Охот- и составе пищи большого числа видов камбал, а ского моря, воды Южных Курильских островов, также перечень многочисленных оригинальных северную, западную и восточную части Японско- литературных источников по данному направле- го моря. нию. По характеру питания и связанным с ним мор- В связи с этим, мы надеемся, что публикация фологическим особенностям тела камбалы, оби- такой работы целесообразна и оправданна. тающие в морях российского Дальнего Востока, могут быть разделены на три большие группы: МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА малоротые камбалы, большеротые камбалы и Для того, чтобы получить определенное представ- палтусы (Моисеев, 1953). К малоротым камба- ление об основных тенденциях и общих законо- лам относятся виды родов: Limanda, Lepidopsetta, мерностях динамики интенсивности питания наи- Myzopsetta, Clydoderma, Glyptocephalus, Pleuro- более изученных в этом отношении видов камбал nectes, Pseudopleuronectes. Эти камбалы обла- в дальневосточном регионе России, обобщили и дают маленьким ртом, короткими и немногочис- проанализировали соответствующую информа- ленными жаберными тычинками, желудком, прак- цию, заключенную в многочисленных работах оте- тически незаметно переходящим в длинный ки- чественных и зарубежных исследователей. Дан- шечник. Почти все они относятся к бентофагам, ные о годовой динамике доли питающихся рыб, питающимся мелкими донными животными. их накормленности, суточном рационе, а также из- Большеротые камбалы включают в себя та- менении этих характеристик по мере роста и со- кие роды как Hippoglossoides, Cleisthenes, зревания получили из следующих публикаций: Acanthopsetta, Verasper. Размер ротовой щели у Гордеева, 1954; Дружинин,1954; Микулич, 1954; них почти в два раза больше, чем у малоротых, Скалкин, 1959, 1960, 1963; Шунтов, 1966а, 1966б; жаберные тычинки — многочисленные и удлинен- Николотова, 1970а, 1972, 1975а, 1977; Золотарева, ные. Желудок четко выражен, кишечник относи- 1972; Новиков, 1974; Чернышова, Швецов, 1979; тельно короткий. Питание этих рыб относится к Токранов, 1989; Надточий и др., 1991; Токранов, смешанному типу, в состав их пищевых объектов Максименков, 1993, 1995; Токранов, Орлов, 2002; входят преимущественно бентические организ- Чучукало, 2006; Чучукало и др., 1994, 1998а, мы, однако туда включены нектобентические 1998б, 1999; Борец, 1997; Кузнецова, 1997; Корос- животные и даже рыбы. телев, 1998, 2000; Орлов, 1999; Бирюков, Володин, К палтусам относятся камбалы родов 2000; Четвергов, Таганова, 2000; Ким, 2002; На- Atheresthes, Hippoglossus, Reinhardtius. Это пазаков, Чучукало, 2002; Орлов, Мухаметов, 2003; крупные рыбы с большим ртом, хорошо выражен- Yang and Livingston, 1988; Livingston et al., 1986; ным желудком, которые являются активными Wakabayashi, 1986; Lang et al., 1995; Tominaga et хищниками. Они питаются преимущественно al., 1995; Tanaka et al., 1999. Кроме того, исполь- рыбой и достаточно крупными бентическими зовали результаты исследований морских экспе- животными. Такой же состав пищи свойственен диций в Беринговом и Охотском морях, выполнен- и некоторым южным камбалам (р. Verasper, ных в 2000, 2001, 2002 и 2003 гг. на научно-иссле- Kareius и др.) (Моисеев, 1953). довательских судах «Профессор Кагановский» и Камбалам первых двух групп свойственны хо- «ТИНРО». рошо выраженные сезонные изменения интенсив- Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 7

ности питания. П.А. Моисеев (1953) выделяет у Динамика интенсивности питания них четыре периода с различной интенсивностью: В первую очередь целесообразно привести а) период зимнего голодания (декабрь–март) общую характеристику интенсивности питания с полным прекращением у малоротых и с пони- вышеперчисленных групп камбал: малоротых женной интенсивностью питания у большеротых (рис. 1), большеротых и палтусов. Для построе- камбал; ния рисунка 1 мы обобщили данные ряда отече- б) весенней (март–май) интенсификации пита- ственных и зарубежных исследователей (Дружи- ния; нин, 1954; Микулич, 1954; Скалкин, 1959; Новиков, в) летнего интенсивного питания (май–сен- 1974; Николотова, 1975а; Токранов, 1989; Токра- тябрь); нов, Максименков, 1993; Токранов и др., 1995; Куз- г) осеннего (октябрь–декабрь) спада питания. нецова, 1997; Коростелев, 1998, 2000; Чучукало и В период нереста активность питания рыб зна- др., 1998а, 1998б, 1999; Бирюков, Володин, 2000; чительно снижается либо прекращается. Четвергов, Таганова, 2000; Напазаков, Чучукало, Сезонность питания палтусов выражена очень 2002; Wakabayashi, 1986; Lang et al., 1995; слабо. Tominaga et al., 1995). Кроме того, использовали Камбалам, обитающим в дальневосточных материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор морях России, помимо видовых отличий, свой- Кагановский» в Охотском море в 2000 г., а также ственны и существенно различающиеся особен- НИС «ТИНРО» в Охотском (2001 г.) и Беринго- ности сезонной динамики интенсивности питания вом (2002 г.) морях. в зависимости от географического положения их Для малоротых камбал, обитающих в различ- местообитаний. ных географических районах, характерны свои К группе малоротых камбал, по которым име- специфические особенности сезонной динамики ется достаточная количественная информация интенсивности питания. Так, по имеющимся дан- для освещения данного вопроса, отнесены следу- ным можно судить, что в Беринговом море доля ющие виды: желтоперая камбала Limanda рыб с пустыми желудками летом и в начале осе- aspera, северная двухлинейная камбала ни невысока (в среднем около 20%) и относитель- Lepidopsetta polyxystra, четырехбугорчатая кам- но постоянна. Возрастание числа не питающих- бала Pleuronectes quadrituberculatus, хоботная ся рыб в этом водоеме наблюдается в конце ок- камбала Myzopsetta proboscidea, звездчатая кам- тября – ноябре (рис. 1А). В водах Восточной бала Platichthys stellatus, сахалинская камбала Камчатки и Северных Курильских островов от- Limanda sakhalinensis, желтополосая камбала мечается хорошо выраженная тенденция увеличе- Pleuronectes herzensteini, белобрюхая камбала ния числа рыб, приступивших к активному пита- Lepidopsetta mochigarei, японская камбала нию, в период с мая по сентябрь. В конце лета – Pseudopleuronectes yokohamae. Среди большеро- сентябре доля рыб с пустыми желудками не пре- тых камбал в наибольшей степени информацион- вышала 10% (рис. 1Б). В Охотском море, где на- но обеспечена в этом отношении лишь узкозубая блюдениями охвачен весь годовой цикл, рыбы со- палтусовидная камбала Hippoglossoides elas- вершенно не питаются в феврале, после чего кам- sodon. Количественные данные по другим видам балы постепенно переходят к употреблению пищи характеризуют интенсивность их питания в какой- (рис. 1В). Наиболее активное питание малоротых либо очень ограниченный временной интервал (ме- камбал характерно для конца весны – начала сяц или два смежных месяца), что не дает возмож- лета, после чего их кормовая активность несколь- ности рассмотреть у них сезонную изменчивость ко ослабевает к августу и вновь повышается в этой стороны биологии. Однако для характеристи- сентябре. Снижение интенсивности питания этих ки ее общей динамики у названных групп камбал камбал в июле–августе, очевидно, связано с не- использованы имеющиеся в нашем распоряжении рестом в это время у некоторых видов. С октяб- данные и по другим входящим в них видам. Что ря по февраль кормовая активность рыб неуклон- касается палтусов, то все четыре вида, обитаю- но и быстро снижается до полного ее отсутствия. щие в дальневосточных морях России (белокорый В Японском море относительно слабо питающи- Hippoglossus stenolepis, черный Reinhardtius еся в марте малоротые камбалы уже в апреле hippoglossoides matsuurae, азиатский стрелозу- переходят к активному потреблению пищи, что бый Atheresthes evermanni и американский стре- продолжается без особых изменений до сентяб- лозубый Atheresthes stomias), вошли в число рас- ря. Доля рыб с пустыми желудками в этот пери- сматриваемых. од колеблется около 10%. В октябре кормовая 8 Дьяков

активность этих рыб снижается, и в ноябре отно- В сентябре–октябре, после окончания нерес- сительное число не питающихся рыб достигает та в Охотском море, интенсивность питания жел- уже более 60% (рис. 1Г). топерой камбалы вновь значительно возрастает, Рассмотрим особенности кормовой активно- а в ноябре начинает резко снижаться, что связано сти отдельных видов малоротых камбал. У бе- с миграцией на большие глубины для зимовки. ринговоморской желтоперой камбалы (Limanda В соответствии с сезонной динамикой числа aspera) наибольшая кормовая активность наблю- питающихся рыб изменяется и их накормлен- дается в июне — в западной, а в июле — в вос- ность. В восточной части Берингова моря наи- точной части водоема. В целом по морю не вы- большее количество проглоченной пищи у жел- явлено какой-либо достаточно определенной тен- топерой камбалы наблюдается в августе, несколь- денции в изменении доли не питающихся рыб в те- ко позже, чем в западной, где этот показатель до- чение лета. В западной части Берингова моря их стигает максимума в июне (рис. 3А). В Охотском число возрастает в ноябре (рис. 2А). море отчетливо выражены два пика накормленно- Зимой и в начале весны в восточной части Охот- сти камбалы: в мае и сентябре в восточной части ского моря особи этого вида практически не пита- водоема и в конце весны и также в сентябре — в ются. В апреле начинается их стремительный пе- юго-западной части (рис. 3Б). В первом районе реход к активному потреблению пищи. Максимум индекс наполнения желудочно-кишечных трактов кормовой активности приходится на май–июнь, за- рыб в эти периоды несколько выше, чем во втором. тем, в связи с разгаром нереста, она снижается. В северной части Японского моря очень высокая Число не питающихся рыб в это время превышает накормленность, до 250 в среднем, характерна 40% (рис. 2Б). Такая же тенденция в летний период для рыб, питающихся в июне (рис. 3В). свойственна и камбале из юго-западной части моря. Ливингстон и др. (Livingston et al., 1986) при- Следует отметить, что в водах Восточной Камчат- водят величины суточных рационов желтоперой ки, в отличие от Западной, доля рыб с пустыми камбалы восточной части Берингова моря, со- желудками в мае еще достаточно высока (рис. 2А). ставляющие 0,02, 0,13 и 0,12% от массы тела, со-

Рис. 1. Доля особей с пустыми желудками у малоротых камбал в разные месяцы. А — Берингово море, Б — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курильских островов, В — Охотское море, Г — Японское море. Сплошной чертой показана линия тренда. Здесь и далее: указание значений для сезонов (зима, весна, лето, осень) приведено в случаях отсутствия у авторов используемого материала указания на конкретные месяцы Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 9

Рис. 2. Изменение доли рыб с пустыми желудками в течение года у Limanda aspera. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; А.Д. Дружинина, 1954; Л.А. Ни- колотовой, 1975а; А.М. Токранова, 1989; Н.А. Кузнецовой, 1997; С.Г. Коростелева, 1998, 2000; В.И. Чучукало и др., 1998б; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986; G.M. Lang et al., 1995.) ответственно, зимой, летом и осенью. Если для зимы такой низкий показатель представляется вполне оправданным, то для весны и особенно Рис. 3. Изменение индексов наполнения желудочно- лета он, по нашему мнению, сильно занижен. Это кишечного тракта ( ) в течение года у Limanda aspera. подтверждается и тем, что в ноябре, когда кам- А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная бала значительно снижает интенсивность пита- часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки ния, в западной части Берингова моря, по данным и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Берингова моря, В.В. Напазакова и В.И. Чучукало (2002), суточ- 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть ный рацион этого вида равен 3% от массы тела. Охотского моря. В — северная часть Японского моря. В восточной части Охотского моря в мае и сен- (Обобщенные данные А.Д. Дружинина, 1954; Л.В. Ми- кулич, 1954; В.А. Скалкина, 1959, 1960, 1963; Л.А. Ни- тябре, во время всплесков активности питания, колотовой, 1970а, 1972, 1975а; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Шве- суточные пищевые рационы желтоперой камба- цова, 1979; А.М. Токранова, 1989; Л.А. Борца, 1997; Н.А. Куз- лы превышают 6–7% массы тела (рис. 4). Очень нецовой, 1997; С.Г. Коростелева, 1998, 2000; В.И. Чучукало высок этот показатель осенью и в северной час- и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; ти Охотского моря — более 6%. В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002.) 10 Дьяков

Желтоперая камбала практически не питается ле весны. К началу нагула четырехбугорчатая ночью. В течение дня у нее наблюдаются два мак- камбала приступает в апреле. В целом, сезонная симума пищевой активности: в 10–12 и 16–18 ч. динамика четырехбугорчатой камбалы восточной (Чучукало, 2006). части Охотского моря сходна с аналогичным про- У четырехбугорчатой камбалы (Pleuronectes цессом у желтоперой камбалы этого же района, quadrituberculatus), обитающей в Беринговом за исключением отсутствия определенного сни- море и у восточных берегов Камчатки, наблюда- жения числа питающихся рыб во второй полови- ется постепенное увеличение кормовой активно- не лета. сти с мая до окончания лета, а уже с сентября в Количество поглощаемой четырехбугорчатой Беринговом море она начинает резко снижаться камбалой пищи в Беринговом море летом также (рис. 5А). В отличие от этого водоема, в Охот- выше, чем весной и осенью (рис. 6А), но суще- ском море четырехбугорчатая камбала активно ственно ниже, чем в Охотском море в этот же пе- питается вплоть до октября (рис. 5Б). В восточ- риод (рис. 6Б). По данным В.И. Чучукало (2006), ной части Охотского моря у особей этого вида индексы наполнения желудочно-кишечного трак- 100%-е зимнее голодание наблюдается и в нача- та у четырехбугорчатой камбалы североохото- морского шельфа в сентябре–октябре изменяют- ся от 36 до 153 . Следует отметить, что масса проглоченной пищи у четырехбугорчатой камба- лы восточной части Охотского моря постепенно снижается с мая по октябрь, в то время как чис- ло кормящихся рыб в этот период относительно постоянно и близко к 100%. Таким образом, се- зонная изменчивость интенсивности питания у этого вида проявляется, в первую очередь, за счет уменьшения количества потребляемой пищи. Суточные рационы у этого вида в западной ча- сти Берингова моря также ниже, чем в Охотском, о чем свидетельствуют данные за сентябрь (рис. 7). Рис. 4. Изменение суточного пищевого рациона (% от Интенсивность питания северного вида двух- массы тела) в течение года у Limanda aspera. 1— линейной камбалы (Lepidopsetta polyxistra) рез- восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Нико- ко возрастает в июле по сравнению с предшеству- лотовой, 1977; В.А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучука- ющим периодом (рис. 8). С этого момента до сен- ло и др., 1994, 1998б; Л.А. Борца, 1997; А.В. Четвергова, тября в восточной части Берингова моря и у Во- Р.Я. Тагановой, 2000.) сточной Камчатки число не употребляющих пищу

Рис. 5. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Pleuronectes quadrituberculatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; Л.А. Николотовой, 1975а; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986; G.M. Lang et al., 1995. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.) Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 11

Рис. 6. Изменение индексов наполнения желудочно-кишечного тракта ( ) в течение года у Pleuronectes quadritu- berculatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго- западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; В.А. Скалкина, 1963; Л.А. Николотовой, 1972, 1975а; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; Л.А. Борца, 1997; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

массы тела, затем снижается до 3% в конце осе- ни (рис. 10). В восточной части Охотского моря в августе этот показатель составлял около 4%. У двухлинейной камбалы восточной части Охотского моря наблюдается два пика суточной активности питания: в 8–9 и 16–19 ч. (Чучукало, 2006). В сезонном отношении наиболее высокая пищевая активность у этого вида у Западной Кам- чатки характерна для июля, после чего снижает- ся, достигая минимума в октябре (Николотова, 1977). Имеющиеся данные позволяют судить, что Рис. 7. Изменение суточного рациона питания (в % от пик активного питания у звездчатой камбалы массы тела) у Pleuronectes quadrituberculatus. 1 — (Platichthys stellatus) наступает в некоторых рай- западная часть Берингова моря, 2 — восточная часть онах значительно позже, чем у описанных выше Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николо- видов. Так, в восточной части Берингова моря и у товой, 1977; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б; берегов Западной Камчатки в июне доля не пи- А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, тающихся рыб была довольно высока (рис. 11А, Б). В.И. Чучукало, 2002.) В то же время в западной части Берингова моря и у Восточной Камчатки эта камбала активно пи- рыб колеблется в пределах 6–15%. В западной тается в течение лета по сентябрь включительно. части Берингова моря оно несколько выше, и со- В ноябре у звездчатой камбалы начинается спад ставляет 16–25%. Спад кормовой активности кам- кормовой активности. балы в этом районе начинается в ноябре. Результаты исследований наполнения желу- Накормленность двухлинейной камбалы в Бе- дочно-кишечного тракта этого вида свидетель- ринговом море, тихоокеанских водах Камчатки и ствуют о том, что в западной части Берингова Северных Курил изменяется в обратной зависи- моря наблюдается снижение количества поглоща- мости доле не питающихся рыб (рис. 9). В целом емой пищи в июле–августе, по сравнению с пред- по всему указанному району наиболее высокое на- шествующим месяцем, и его возрастание в сен- полнение желудочно-кишечного тракта рыб отме- тябре (рис. 12А). Это не может быть связано с чается в летние месяцы. икрометанием, т. к. в Беринговом море оно про- Суточный рацион этого вида в западной час- исходит в марте–июне (Фадеев, 1987). В восточ- ти Берингова моря в сентябре превышает 5% от ной части Охотского моря индексы наполнения 12 Дьяков

желудочно-кишечного тракта камбалы с мая по сентябрь изменяются в не очень больших преде- лах (100–200 ) (рис. 12Б). В.И. Чучукало (2006) приводит среднее значение индекса наполнения желудочно-кишечного тракта более чем 200 для данного вида для августа. Накормленность звездчатой камбалы в этом районе намного выше, чем в юго-западной части водоема, одна- ко наиболее высокий индекс (около 300 ) у это-

Рис. 10. Изменение суточного рациона питания (% от массы тела) у Lepidopsetta polyxistra в западной части Берингова моря. (По данным В.В. Напазакова, В.И. Чу- чукало, 2002.)

го вида отмечен в северной части Охотского моря (Чучукало и др., 1999). Величина суточного рациона звездчатой кам- балы, зафиксированная в ноябре в западной час- ти Берингова моря (Напазаков, Чучукало, 2002), равна 3% от массы тела. У сахалинской камбалы (Limanda sakhali- Рис. 8. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в nensis) восточной части Охотского моря можно течение года у Lepidopsetta polyxistra. 1 — восточная наблюдать хорошо выраженный спад потребле- часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова ния пищи в июле–августе, после довольно актив- моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных ного питания весной и в начале лета. По мнению Курил. (Обобщенные данные С.Г. Коростелева, 1998, В.И. Чучукало (2006), это связано с нерестом. 2000; В.И. Чучукало и др., 1998б; И.А. Бирюкова, А.В. Во- лодина, 2000; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; Затем число питающихся рыб значительно воз- В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, растает к середине осени (рис. 13). В конце осен- 1986; G.M. Lang et al., 1995. Использованы материалы него периода начинается его снижение. Та же отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части самая тенденция характерна и для накормленно- Берингова моря в 2002 г.) сти рыб. Самый высокий индекс наполнения же- лудочно-кишечного тракта отмечается в июне, затем происходит резкое снижение этого показа- теля, до ранневесенних значений, и повышение в сентябре–октябре (рис. 14). Суточный рацион сахалинской камбалы в за- падной части Берингова моря осенью невысок — чуть более 2% (Напазаков, Чучукало, 2002), и го- раздо выше в северной части Охотского моря — 6,5% (Чучукало и др., 1999). Ход сезонной изменчивости кормовой актив- ности желтополосой камбалы (Pleuronectes herzensteini) Японского моря, в целом, характе- рен для малоротых камбал других водоемов. В Рис. 9. Изменение индексов наполнения желудочно- марте еще достаточно велико число не питаю- кишечного тракта ( ) в течение года у Lepidopsetta щихся рыб, которые начинают интенсивно питать- polyxistra. 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. ся в апреле. В мае–июле, по всей видимости, в (Обобщенные данные В.А. Скалкина, 1963; Е.П. Зо- связи с нерестом их число незначительно снижает- лотаревой, 1972; С.Г. Коростелева, 1998, 2000; И.А. Би- ся, затем вновь наступает пик кормовой активнос- рюкова, А.В. Володина, 2000.) ти, а начиная с сентября она резко падает (рис. 15). Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 13

Рис. 11. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Platichthys stellatus. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л. В. Микулич, 1954; А.М. Токранова, В.В. Максименкова, 1993; А.М. Токранова и др., 1995; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986.)

Рис. 12. Изменения индексов наполнения желудочно-кишечного тракта ( ) в течение года у Platichthys stellatus. А: 1 — западная часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; А.М. Токранова, В.В. Максименкова, 1993; А.М. Токранова и др., 1995; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002.)

Накормленность особей этого вида в северной чинается в ноябре. Динамика степени наполнения части Японского моря изменяется от 64 в ап- желудков у этого вида в восточной части Охотс- реле до 119 в летние месяцы. кого моря очень похожа на аналогичный показа- Суточные рационы желтополосой камбалы во- тель для желтоперой камбалы (рис. 17). Также хо- сточной части Японского моря наиболее низки в рошо прослеживаются два всплеска в сезонной зимние месяцы и ранней весной, когда они не пре- изменчивости накормленности — в мае и первой вышают 1% от массы тела (рис. 16). В апреле и половине осени. Вызвано это, по всей видимости, мае их значения резко возрастают, изменяясь в той же причиной — летним нерестом. Зимой этот диапазоне 4–5% массы тела, а в июле наблюдается вид практически не питается. дальнейшее снижение рациона (Tominaga et al., 1995). Суточный рацион хоботной камбалы в июле в Хоботная камбала (Myzopsetta proboscidea) восточной части Охотского моря составляет 3,5% Берингова и Охотского морей летом хорошо пи- от массы тела (Чучукало и др., 1998б), а в нояб- тается, число рыб с пустыми желудками в это ре в западной части Берингова моря — 2% (На- время колеблется в пределах 5–20% (Микулич, пазаков, Чучукало, 2002). 1954; Чучукало и др., 1998б, 1999; Напазаков, Чу- Суточная ритмика питания на западнокамчат- чукало, 2002). Спад кормовой активности у нее на- ском шельфе у этого вида летом характеризует- 14 Дьяков

ся тремя пиками (6–10, 16–18 и 20–23 ч.) у рыб ным. Белобрюхая камбала (Lepidopsetta mochi- длиной 30–35 см и двумя пиками (8–10, 19–22 ч.) garei) в районе, охватывающем воды Южных у более и менее крупных рыб (Чучукало, 2006). Курильских островов, юго-западную часть Охот- По другим видам малоротых камбал наблю- ского моря и северную часть Японского моря, де- дения за интенсивностью питания в отдельных монстрирует активное потребление пищи в лет- районах охватывают непродолжительные времен- ние месяцы и в сентябре. В октябре интенсив- ные промежутки, поэтому дать достаточно раз- ность ее питания заметно снижается (Микулич, вернутую характеристику этого процесса в от- 1954; Скалкин, 1959). В западной части Японско- дельных водоемах не представляется возмож- го моря (залив Посьета) интенсивность этой кам- балы постепенно возрастает с марта до июня и остается высокой до октября (Чучукало, 2006). Число рыб с пустыми желудками у японской камбалы (Pseudopleuronectes yokohamae) в ав- густе–сентябре колеблется в пределах 10–20%, а у малорота Стеллера (Glyptocephalus stelleri) — в пределах 6–30% (Дружинин, 1954; Микулич, 1954). Индексы наполнения желудочно-кишечно- го тракта особей первого вида изменяются от 57 до 83 в северной части Японского моря и у Южных Курил в августе–сентябре, а осенью в

Рис. 13. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Limanda sakhalinensis. 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1975а; Н.А. Кузнецовой, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Исполь- зованы материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в северной части Охотского моря в 2000 г. и НИС «ТИНРО» в этом же районе в 2001 г.)

Рис. 15. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Pleuronectes herzensteini. 1 — северная часть Японского моря, 2 — восточная часть Японского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; O. Tom- inaga et al., 1995.)

Рис. 14. Изменения индексов наполнения желудочно- кишечного тракта ( ) в течение года у Limanda sakha- linensis. 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николото- вой, 1972, 1975а; Н.А. Кузнецовой, 1997; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999. Использованы материалы отчетов по рейсам НИС «Профессор Кага- Рис. 16. Изменение суточного пищевого рациона (% от новский» в северной части Охотского моря в 2000 г. и в массы тела) в течение года у Pleuronectes herzensteini в Охотском море в 2003 г. и НИС «ТИНРО» в северной части восточной части Японского моря. (По данным O. Tomi- Охотского моря в 2001 г.) naga et al., 1995.) Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 15

юго-западной части Охотского моря этот показа- затем возрастают до 120 во второй половине тель значительно выше и достигает почти 150 лета (Микулич, 1954; Скалкин, 1959). У Южных Ку- (Микулич, 1954). У второго вида аналогичный по- рил и в юго-западной части Охотского моря в авгу- казатель осенью изменяется примерно в тех же сте–октябре этот показатель составляет 65–97 пределах, однако летом в Охотском море он ниже, (Микулич, 1954; Чернышова, Швецов, 1979). Накор- чем осенью (Микулич, 1954; Чернышова, Швецов, мленность бородавчатой камбалы в районе Южных 1979; Чучукало и др., 1998б). Суточный пищевой Курил осенью во много раз выше, чем у Северных рацион японской камбалы залива Петра Велико- Курильских островов и у Восточной Камчатки. Ин- го в середине июля составлял 1,9%, а у малорота дексы наполнения желудочно-кишечного тракта из северо-западной части Японского моря в мае– равны, соответственно, 282 и 53 (Микулич, 1954; июне — 4,3–4,9% массы тела (Чучукало, 2006). Токранов, Орлов, 2002). Л.Н. Ким (2002), характеризуя интенсивность Рассмотрим сезонные изменения интенсив- питания японской камбалы Уссурийского залива ности питания у некоторых видов большеротых (западная часть Японского моря), приводит изме- камбал. нение наполнения ее желудков в баллах с марта Узкозубая палтусовидная камбала Hip- по октябрь. Хорошо видно достаточно последо- poglossoides elassodon в Беринговом море летом вательное возрастание этого показателя с марта питается менее активно, чем в Охотском. В вос- по август и последующее его снижение (рис. 18). точной части Берингова моря число не питающих- Судя по такой динамике, японская камбала наи- ся рыб в июне превышает 50%, а в июле снижает- более активно питается во второй половине лета – ся до менее 20% (рис. 19А). В западной части этого начале осени, затем ее кормовая активность за- водоема самая низкая доля рыб с пустыми желуд- тухает. По всей видимости, такой ход сезонной ками наблюдается в летние месяцы, хотя уже в изменчивости интенсивности питания характерен августе она превышает 30% и продолжает медлен- для камбал, нерест у которых происходит после но увеличиваться осенью. В восточной части окончания зимовки — ранней весной. Охотского моря палтусовидная камбала в марте Активно питаются летом длиннорылая кам- питается довольно активно, затем в апреле–мае ее бала (Limanda punctatissima) в северной части активность значительно падает (рис. 19Б). Связа- Японского моря (число рыб с пустыми желудка- но это, очевидно, с нерестом, который в данном ми не более 5%) и бородавчатая камбала районе начинается в апреле и с наибольшей ин- (Clidoderma asperrimum) Южных Курильских ос- тенсивностью проходит в мае (Перцева-Остро- тровов (аналогичный показатель — 2%) (Мику- умова, 1961). В июне кормовая активность кам- лич, 1954). Индексы наполнения желудочно-кишеч- балы резко увеличивается, число не питающих- ного тракта у длиннорылой камбалы в Японском ся рыб в летние месяцы колеблется около 10%. море снижаются с 60 в мае до 40 в июне, а Осенью начинается заметный спад употребления пищи этим видом. Накормленность узкозубой палтусовидной камбалы как в Беринговом, так и в Охотском морях увеличивается, начиная с мая, достигает

Рис. 17. Изменение индексов наполнения желудочно- кишечного тракта ( ) в течение года у Myzopsetta pro- boscidea. 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — Рис. 18. Изменение среднего балла наполнения северная часть Охотского моря, 3 — юго-западная часть желудков в течение года у Pseudopleuronectes yoko- Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, hamae западной части Японского моря (по данным 1954; Л.А. Борца, 1997; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999.) Л.Н. Ким, 2002) 16 Дьяков

пика в августе и затем постепенно снижается чтобы дать характеристику сезонной динамики (рис. 20А, Б). Следует отметить, что степень интенсивности питания. наполнения желудочно-кишечного тракта в лет- У япономорской палтусовидной камбалы не-осенний период в Охотском море в среднем Hippoglossoides dubius у Южных Курил и в север- выше, чем в Беринговом, что значительно повы- ной части Японского моря в августе–сентябре рыб шает суточный рацион в августе у охотоморских с пустыми желудками обнаружено не было, а сред- рыб по сравнению с беринговоморскими (6,8 и няя накормленность составляла в первом районе 2,1% от массы тела, соответственно). На запад- 121 , а во втором — 102 (Микулич, 1954). В нокамчатском шельфе максимальный индекс водах Приморья в летнее время эта камбала пи- наполнения желудочно-кишечного тракта наблю- талась менее интенсивно: средний индекс напол- дается в июле и составляет 240–333 , при су- нения желудочно-кишечного тракта у нее состав- точном пищевом рационе 3,2–4,8% массы тела. В лял всего 50 (цит. по Чучукало, 2006). суточной ритмике питания отмечается два пика: Интенсивность питания северной палтусо- с 10 до 12 ч. и с 17 до 20 ч. (Чучукало, 2006). видной камбалы Hippoglossoides robustus из юго- К сожалению, для других видов большеротых западной части Охотского моря осенью была на- камбал не удалось найти данных, охватывающих много выше этого показателя из северной части достаточно продолжительный период времени, того же водоема. Так, доля рыб с пустыми же-

Рис. 19. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Hippoglossoides elassodon. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б — восточная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1975а; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; K. Wakabayashi, 1986. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.)

Рис. 20. Изменение индексов наполнения желудочно-кишечного тракта ( ) в течение года у Hippoglossoides elas- sodon. А: 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и Северных Курил. Б: 1 — восточная часть Охотского моря, 2 — юго-западная часть Охотского моря. (Обобщенные данные Л.А. Николотовой, 1972, 1975а; Э.Р. Чернышевой, Ф.Г. Швецова, 1979; Л.А. Борца, 1997; С.Г. Коростелева, 1998; В.И. Чучукало и др., 1998б; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.) Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 17

лудками в сентябре–октябре у Юго-Восточного начинает постепенно возрастать в конце лета – Сахалина не превышала 30% (Микулич, 1954), а осенью (рис. 21). В тихоокеанских водах Камчат- накормленность особей этого вида была аномаль- ки и Северных Курил интенсивность питания пал- но высокой — 666 , в то время как в северной туса в течение всего года выше, доля рыб с пус- части Охотского моря аналогичные показатели тыми желудками не превышает 40%. Минималь- составляли соответственно, 62% и 119 (Чучу- ное их число отмечается в июле–сентябре (ме- кало и др., 1999). Следует, однако, иметь в виду, нее 10%), затем в октябре–ноябре начинает по- что эти различия могут быть не пространствен- степенно возрастать. Степень наполнения же- ными, а временными, т. к. сравниваемые мате- лудков в баллах в течение года изменяется в не- риалы собраны в разные годы. Суточный пище- больших пределах (рис. 22, по данным А.М. Ор- вой рацион северной палтусовидной камбалы в лова, 1999). По всей видимости, сезонные изме- северной части Охотского моря осенью, по дан- нения интенсивности питания этого вида выража- ным В.И. Чучукало и др. (1999), равен 4,1% от ются, в первую очередь, в изменении питающих- массы тела. ся и голодающих рыб, а потом уже в количестве Колючая камбала Acanthopsetta nadeshnii из поглощаемой пищи. юго-западной части Охотского и северной части Сведения об изменениях накормленности бе- Японского морей в конце лета и осенью питается локорого палтуса разных районов весьма скудны. довольно активно. Индексы наполнения желудоч- Известно, что в западной части Берингова моря но-кишечных трактов рыб колеблются около в августе–сентябре она составляла 190–212 100 , хотя в последнем районе число особей с (Гордеева, 1954), у Южных Курил в это же время — пустыми желудками было достаточно высоко — 136 (Микулич, 1954), а в северной части Охот- более 40% (Микулич, 1954). Кормовая активность остроголовой камбалы Cleisthenes herzensteini в северной части Япон- ского моря летом высока, не питающихся рыб об- наружено не было. В сентябре у Южных Куриль- ских островов число таких особей возросло до 40%. Накормленность рыб в этих районах летом и в начале осени составляет более 50 (Мику- лич, 1954). По данным О.И. Пущиной (1998), ве- личина суточного пищевого рациона этого вида в водах Приморья в июле составляет 3%. Наблюдения за питанием выпущенной рыбо- водным заводом и дикой молодью ложного палту- Рис. 21. Изменение доли рыб с пустыми желудками ( ) в са Paralichthys olivaceus в восточной части Япон- % течение года у Hippoglossoides stenolepis. 1 — восточная ского моря показали, что в конце весны и летом она часть Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки питается очень активно, рыб с пустыми желудка- и Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, ми не обнаружено вообще. Их суточный рацион в 1974; А.М. Орлова, 1999; K. Wakabayashi, 1986.) мае достигает величины 22% от массы тела, сни- жаясь к июлю до 5% (Tanaka et al., 1999). Основным отличием сезонной динамики ин- тенсивности питания палтусов от описанных выше видов камбал является то, что они не прекраща- ют полностью питаться и в зимнее время. По дан- ным отечественных и зарубежных исследовате- лей (Гордеева, 1954; Новиков, 1974; Орлов, 1999; Wakabayashi, 1986), белокорый палтус Hippo- glossus stenolepis питается с разной интенсивно- стью в течение всего года. В восточной части Берингова моря число не питающихся рыб этого вида в зимне-весенний период, а также в начале Рис. 22. Наполнение желудков в баллах в разные сезоны у лета, достаточно высоко (около 60%), затем в Hippoglossoides stenolepis тихоокеанских вод Камчатки и июле оно снижается до минимума (менее 20%) и Северных Курил. (По данным А.М. Орлова, 1999.) 18 Дьяков

ского моря — 209 (Чучукало и др., 1999). Очень низкую накормленность особей этого вида (10 ) показывает Л.В. Микулич (1954) для юго- западной части Охотского моря в августе. Суточный пищевой рацион белокорого палту- са в северо-западной части Берингова моря из- меняется в пределах 1,3–2,5% от массы тела (Чу- чукало, 2006). Оценки приведены для сентября– октября. У черного палтуса (Reinhardtius hippoglos- soides matsuurae) Берингова моря (преимуще- ственно, восточной части) также не обнаружено Рис. 24. Изменение индексов наполнения желудков ( ) периода полного отсутствия кормовой активнос- в течение года у Reinhardtius hippoglossoides matsuurae. ти. Число встречаемых рыб этого вида с пусты- 1 — восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть ми желудками уменьшается с 73% зимой до Берингова моря. (Обобщенные данные К.Т. Гордеевой, 12,5% в июле. С конца лета их доля вновь увели- 1954; В.И. Чучукало и др., 1998а; P.A. Livingston et al., 1986. чивается (рис. 23) (Новиков, 1974; Wakabayashi, Использованы материалы отчета по рейсу НИС 1986; Yang and Livingston, 1988). В западной части «ТИНРО» в западной части Берингова моря в 2002 г.) Берингова моря активность потребления пищи воз- растает с июня по октябрь (Чучукало, 2006). питания так же, как и у белокорого палтуса, оп- В Охотском море минимальная доля особей с ределяется, главным образом, изменением доли пустыми желудками (20%) отмечалась в сентяб- голодающих рыб. В западной части водоема ре (Чучукало и др., 1999). индексы наполнения желудков выше, чем на во- Накормленность (рис. 24) и суточные пище- стоке, достигая 335 в сентябре (Гордеева, вые рационы черного палтуса восточной части 1954) и претерпевая заметные сезонные измене- Берингова моря практически постоянны на про- ния. Суточный пищевой рацион в этом районе зи- тяжении длительного периода, с весны до осе- мой, по данным В.И. Чучукало (1996), состав- ни. Очень низкие суточные рационы рыб в этом ляет 2,5% от массы тела. В северной части Охот- районе в период нагула (в пределах 0,5% массы ского моря суточный рацион черного палтуса с тела), приведенные П.А. Ливингстон и др. 2,6% в сентябре снижается до 0,2% в октябре (Livingston et al., 1986), представляются значи- (Чучукало и др., 1999). тельно заниженными. Можно заключить, что в По данным Н.П. Новикова (1974), доля встре- этом районе сезонная динамика интенсивности чающихся особей с пустыми желудками у азиат- ского стрелозубого палтуса (Atheresthes ever- manni) в западной части Берингова моря высока и находится в пределах 71–84%. Другие авторы (Орлов, Мухаметов, 2003) приводят более низкую величину для летнего периода — 58,7%. По дан- ным последних авторов, палтус, обитающий в ти- хоокеанских водах Северных Курил, питался ма- лоактивно, доля рыб без пищи в желудках состав- ляла летом в этом районе 79,2%. Каких-либо се- зонных изменений в соотношении питающихся и голодающих рыб в западной части Берингова моря выявлено практически не было (рис. 25). Рис. 23. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в В.И. Чучукало (2006) отмечает, что в этом райо- течение года у Reinhardtius hippoglossoides matsuurae. 1 — не пищевая активность крупного азиатского стре- восточная часть Берингова моря, 2 — западная часть лозубого палтуса высока в июне–августе и нояб- Берингова моря, 3 — тихоокеанские воды Камчатки и ре, а мелкого и среднеразмерного — в июне–ок- Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, 1974; А.М. Орлова, И.Н. Мухаметова, 2003; K. Wakaba- тябре. В других районах число активно питаю- yashi, 1986; M-S. Yang, P.A. Livingston, 1988. Ис- щихся летом и осенью рыб этого вида было зна- пользованы материалы отчета по рейсу НИС «ТИНРО» чительно выше: в водах Южных Курил встрече- в западной части Берингова моря в 2002 г.) но 33% особей палтуса с пустыми желудками Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 19

(Микулич, 1954), в северной части Охотского сезонные изменения кормовой активности выраже- моря — 8,3% (Чучукало и др., 1999), в юго-запад- ны более определенно. Зимой и вплоть до июня, ной части этого водоема — 27%, и в северной включительно, число голодающих рыб этого вида части Японского моря — 62% (Микулич, 1954). превышает 80%. В июле интенсивность питания К.Т. Гордеева (1954) указывает на низкую на- значительно увеличивается (доля рыб с пустыми кормленность азиатского стрелозубого палтуса в желудками падает до 40%, рис. 26), что подтвер- западной части Берингова моря летом и в первой ждается и возрастанием накормленности палтуса половине осени. Индексы наполнения желудков у более чем до 200 (Новиков, 1974; Wakabayashi, рыб составляют в это время 32–42 . Лишь в 1986). Осенью число не питающихся рыб возрас- ноябре она отмечает значительное увеличение тает до 72%, а их накормленность падает до 29 . массы поглощаемой пищи — до 371 . В дру- Средние суточные пищевые рационы американско- гих районах индексы наполнения желудков палту- го стрелозубого палтуса восточной части Беринго- са в конце лета – осенью колеблются от 86 в ва моря, рассчитанные по данным П.А. Ливинг- северной части Японского моря, до 199 — в стон и др. (Livingston et al., 1986), так же, как и у северной части Охотского моря. Суточный раци- черного палтуса, очень низки: 0,73% от веса тела он этого вида в последнем районе осенью состав- весной, 0,62 % — летом и 0,12% — осенью. ляет 2,6% (Чучукало и др., 1999). Наполнение желудков у этого вида из запад- У американского стрелозубого палтуса (Athe- ной части Берингова моря во второй половине года resthes stomias) из восточной части Берингова моря повышается, но не превышает 1 балла. Средний индекс наполнения желудков у рыб длиной 40–60 см в ноябре составил 186 при суточном пищевом рационе 3,3% массы тела (Чучукало, 2006). Н.П. Новиков (1974) приводит некоторые ре- зультаты оценки средней интенсивности питания палтусов и двух видов малоротых камбал (Glypto- cephalus zachirus — длинноперый малорот и Microstomus pacificus — тихоокеанский малорот) в разных районах северной части Тихого океана. Судя по его данным, малоротые камбалы пита- ются несколько интенсивнее палтусов, а наиболь- шее число голодающих рыб характерно для стре- лозубых палтусов из района Алеутских островов, Рис. 25. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в течение года у Atheresthes evermanni. 1 — западная часть Берингова моря, залива Аляска и Южных Куриль- Берингова моря, 2 — тихоокеанские воды Камчатки и ских островов (табл. 1). Северных Курил. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, В отличие от сезонности изменения интен- 1974; А.М. Орлова, И.Н. Мухаметова, 2003.) сивности питания, каких-либо определенных за-

Таблица 1. Доля особей с пустыми желудками у некоторых видов камбал северной части Тихого океана (по данным Н.П. Новикова, 1974) Районы северной части Тихого океана Юго- Северо- Тихо- Виды Ванку- Залив Алеут- восточная западная и Берингово океанское Южные Западная Охотское камбал веро- Аляска ские часть центральная море побережье Курилы Камчатка море Орегон- острова Берингова части Камчатки ский моря Берингова и Северных моря Курил G. zachirus 72,7 – – – – 76,0 – – – – M. pacificus 59,5 – – – – – – – – – H. stenolepis – 85,3 71,0 60,0 42,9 – 45,9 – 67,9 – R.h. matsuurae – – 82,4 – – 71,0 72,3 76,0 – 70,2 A. evermanni – – 95,9 – – 85,6 47,7 85,0 77,6 – A. stomias 71,3 86,4 98,3 – – 86,3 – – – – 20 Дьяков

кономерностей в динамике этого процесса в свя- Следует отметить увеличение накормленнос- зи с размерами рыб практически не наблюда- ти по мере роста тела у звездчатой камбалы ется (табл. 2–7). У отдельных видов камбал (P. stellatus) западной части Берингова и вос- (M. proboscidea, P. quadrituberculatus) можно точной части Охотского морей и двухлинейной видеть достаточно хорошо выраженную тенден- камбалы (L. polyxystra) последнего района. цию увеличения интенсивности питания по мере Однако в западной части Берингова моря индек- роста. У обоих видов снижается доля не питаю- сы наполнения желудочно-кишечного тракта у двух- щихся особей крупного размера, по сравнению с линейной камбалы крупных размеров заметно сни- более мелкими, и аналогичным образом повыша- жаются (табл. 4). Заметно растет активность пи- ются суточные пищевые рационы в западной ча- тания с увеличением размеров рыб у палтусовид- сти Берингова и восточной части Охотского мо- ной камбалы восточной части Охотского моря. рей (табл. 2, 6). Вместе с тем, индексы наполне- Среди палтусов есть определенная тенден- ния желудочно-кишечных трактов, сохраняя та- ция в уменьшении интенсивности питания у чер- кую же закономерность у четырехбугорчатой кам- балы обоих районов, показывают снижение интен- сивности питания у хоботной камбалы восточной части Охотского моря, в то время как в северной части этого водоема накормленность более круп- ных особей этого вида была значительно выше (табл. 4). Сахалинская камбала (L. sakhalinensis), напротив, практически во всех районах демонст- рирует последовательное снижение кормовой ак- тивности, по мере увеличения размеров рыб. Это выражается в изменении всех трех показателей, привлеченных для характеристики интенсивнос- Рис. 26. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в ти питания: доли рыб с пустыми желудками, ин- течение года у Atheresthes stomias восточной части дексов наполнения желудочно-кишечных трак- Берингова моря. (Обобщенные данные Н.П. Новикова, тов и суточного пищевого рациона (табл. 2, 4, 6). 1974; K. Wakabayashi, 1986.)

Таблица 2. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в 2000 г., НИС «ТИНРО» в Охотском море в 2001 г. и в западной части Берингова моря в 2002 г.) Виды камбал Длина рыб, см 0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 60–70 Западная часть Берингова моря L. aspera 0,0 45,0 21,1 12,5 0,0 – – M. proboscidea – 68,4 63,6 21,4 – – – L. polyxystra – 19,2 16,9 27,5 3,3 – – P. quadrituberculatus – 89,7 37,5 9,8 11,3 6,7 0,0 P. stellatus – – 38,3 47,1 12,5 – – L. sakhalinensis 0,0 48,4 29,0 – – – – H. elassodon 41,7 31,4 37,2 36,2 36,0 – – Восточная часть Охотского моря L. aspera – 13,8 36,3 38,8 34,3 – – M. proboscidea – – 25,9 15,1 – – – L. polyxystra – 13,3 13,7 14,1 4,3 – – P. quadrituberculatus – 23,3 19,2 19,7 8,7 – – L. sakhalinensis – 24,8 42,7 41,6 – – – H. elassodon – 11,8 17,2 18,7 30,9 – – Северная часть Охотского моря L. sakhalinensis – 33,7 32,8 100,0 – – – H. robustus 9,0 42,0 71,5 47,5 – – – Юго-западная часть Охотского моря L. sakhalinensis – 25,0 65,0 – – – – Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 21

ного палтуса (R. h. matsuurae) северной части многих районах никаких достаточно определен- Охотского моря: доля рыб с пустыми желудка- ных закономерностей в динамике интенсивнос- ми возрастает с 8% у мелких рыб до 44% — у ти питания по мере увеличения размеров тела крупных, а суточный пищевой рацион, соответ- проследить не удалось. Это свидетельствует о ственно, падает с 1,45% до 0% (табл. 3, 7). Зна- том, что рост рыб после достижения ими опре- чительно увеличивается накормленность круп- деленной длины не является главным фактором, ных особей белокорого палтуса (с 64,8 до определяющим кормовую активность. Она зави- 264,3 ) (табл. 5). У большинства же камбал во сит, по всей видимости, от физиологических из- менений в организме особей в течение годово- Таблица 3. Изменение доли рыб с пустыми желудками (%) го цикла. Однако размеры рыб, очевидно, игра- в зависимости от длины тела у черного палтуса. (По ют значительную роль в интенсивности питания данным В.И. Чучукало и др., 1999, и отчета по рейсу НИС в раннем онтогенезе. Так, по данным И. Танаки «ТИНРО» в западную часть Берингова моря в 2002 г.). и др. (Tanaka et al., 1999), можно рассчитать Длина рыб, см очень высокий суточный пищевой рацион у юве- Виды палтусов <20 20–40 40–60 60–80 >80 нильной молоди ложного палтуса (P. olivaceus), Западная часть Берингова моря составляющий в мае 22,2% от веса тела и сни- R. h. matsuurae 0,0 27,7 75,0 50,0 – жающийся в июле до 4,8%. По нашему мнению, Северная часть Охотского моря интенсивное потребление пищи недавно выклю- R. h. matsuurae – 8,0 30,5 35,5 44,0 нувшейся молоди рыб вызвано необходимос-

Таблица 4. Изменение средних индексов наполнения желудочно-кишечных трактов ( ) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954; В.А. Скал- кина, 1960; Л.А. Николотовой, 1970а; В.А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучукало и др., 1998б, 1999; А.В. Четвергова, Р.Я. Тагановой, 2000; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002. Использованы материалы отчета по рейсам НИС «Профессор Кагановский» в Охотском море в 2000 и 2003 гг., НИС «ТИНРО» в Охотском море в 2001 г. и в западной части Берингова моря в 2002 г.) Длина рыб, см Виды камбал 0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 60–70 Западная часть Берингова моря L. aspera 381,0 160,0 121,0 162,0 238,0 – – M. proboscidea – 57,0 25,0 109,0 – – – L.polyxystra – 120,9 103,8 89,3 73,6 – – P. quadrituberculatus – 3,3 111,7 88,2 106,4 106,6 139,0 P. stellatus – – 190,0 206,0 252,0 – – L. sakhalinensis 299,0 79,4 74,0 – – – – H. elassodon 38,4 85,4 108,6 152,4 86,8 – – Южные Курильские острова C. asperrimum – – 225,0 177,2 – – – Восточная часть Охотского моря L. aspera – 60,0 128,5 119,5 109,9 – – M. proboscidea – – 106,0 77,5 – – – L. polyxystra – 35,0 118,1 100,2 146,3 – – P. quadrituberculatus – 51,0 94,6 77,5 112,7 – – P. stellatus – – 100,0 124,0 – – – L. sakhalinensis – 171,2 125,3 24,9 – – – G. stelleri – – – 50,0 – – – H. elassodon – 137,5 167,5 164,1 83,7 – – Северная часть Охотского моря L. aspera – 126,0 44,0 197,0 – – – M. proboscidea – 84,5 357,5 – – – – P. quadrituberculatus – – – 43,0 153,0 – – L. sakhalinensis – 98,0 141,7 0 – – – H. robustus 30,3 123,0 119,5 123,0 98,9 – – Юго-западная часть Охотского моря L. aspera – – 110,8 82,0 250,7 – – L. sakhalinensis – 138,9 96,4 – – – – 22 Дьяков

тью в интенсивном росте в начальный период зревания половых продуктов у рыб, а также она жизни. значительно различается у нерестующих и отне- Изучение интенсивности питания позволило рестовавших особей. Так, по данным Л.В. Мику- Л.А. Борцу (1997) рассчитать уравнения связи меж- лич (1954), у C. herzensteini доля рыб с пустыми ду индексом наполнения желудочно-кишечного трак- желудками на второй стадии зрелости половых та и суточным пищевым рационом массовых видов продуктов составляет у Южных Курил всего лишь западнокамчатских камбал. Уравнения имеют вид: 5%, а у зрелых рыб она равна 75%. По ее же дан- Y=aX; где Y — суточный рацион, в % от массы тела, ным (Микулич, 1954), средний индекс наполнения X — индекс наполнения желудочно-кишечных желудочно-кишечных трактов у незрелой боро- трактов, в . Коэффициент связи (a) между этими давчатой камбалы C. asperrimum Южных Курил величинами, соответственно, равен: для L. aspera — равен 225 , а у зрелой — 177,2 . Л.А. Нико-о- 0,028, P. quadrituberculata — 0,016, M. proboscidea — лотова (1970а) приводит значения индексов напол- 0,03, L. sakhalinensis — 0,038, H. elassodon — 0,013. нения желудочно-кишечных трактов у желтопе- Результаты исследований интенсивности пи- рой камбалы L. aspera в водах Западной Камчат- тания свидетельствуют о ее зависимости от со- ки, в зависимости от стадии зрелости гонад (табл. 8). Наибольшая накормленность рыб наблюдается на Таблица 5. Изменение средних индексов наполнения II-й стадии зрелости. По мере созревания гонад желудочно-кишечных трактов ( ) в зависимости отт степень наполнения желудочно-кишечных трак- длины тела у палтусов западной части Берингова моря. тов падает до минимума на IV стадии. У нерес- (По данным К.Т. Гордеевой, 1954, и отчета по рейсу НИС тующих особей она несколько увеличивается, и «ТИНРО» в западную часть Берингова моря в 2002 г.) еще более вырастает у отнерестовавших самок. Длина рыб, см В.А. Скалкин (1960) рассмотрел зависимость Виды палтусов <20 20–40 40–60 60–80 >80 интенсивности питания у желтоперой камбалы Юго- H. stenolepis – – 64,9 25,9 264,3 Восточного Сахалина от стадии половой зрелости R. h. matsuurae 607,0 251,9 93,5 314,6 – (табл. 9). В качестве показателя он брал значение A. evermanni – – 299,1 – – среднего индекса наполнения желудочно-кишечных

Таблица 6. Изменение суточных пищевых рационов (% от массы тела) в зависимости от длины тела у малоротых и большеротых камбал дальневосточных морей. (Обобщенные данные В.А. Надточего и др., 1991; В.И. Чучукало и др., 1994, 1998б, 1999; В.В. Напазакова, В.И. Чучукало, 2002; P.A. Livingston et al., 1986; Y. Tanaka et al., 1999.) Длина рыб, см Виды камбал 0–10 10–20 20–30 30–40 40–50 50–60 Восточная часть Берингова моря L. aspera – 0,12 – 0,13 – – H. elassodon – 0,12 – 0,12 – – Западная часть Берингова моря L. aspera – 3,5 3,1 2,6 3,1 – M. proboscidea – 2,4 1,7 2,4 – – L. polyxystra – 3,1 2,7 3,6 3,2 – P. quadrituberculatus – 1,4 1,7 2,2 2,0 2,4 P. stellatus – – 3,4 2,7 2,8 – L. sakhalinensis – 1,8 2,2 – – – H. elassodon 3,1 2,5 2,4 2,3 1,2 – Восточная часть Охотского моря L. aspera – 2,4 6,2 4,8 4,5 – M. proboscidea – – 3,4 3,6 – – L. polyxystra – – 5,1 4,3 – – P. quadrituberculatus – – 3,2 3,2 4,0 – L. sakhalinensis – 2,6 1,7 0 – – H. elassodon – 3,2 5,1 3,2 3,9 – Северная часть Охотского моря L. sakhalinensis – 7,0 6,2 – – – H. robustus – 4,2 4,1 4,0 – – Восточная часть Японского моря P. olivaceus 9,5 – – – – – Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 23

Таблица 7. Изменение суточных пищевых рационов (% ся с 21 до 6 часов утра, а максимумы в питании на- от массы тела) в зависимости от длины тела у палтусов блюдаются между 10–12 и 16–18 часами. Палту- дальневосточных морей. (Обобщенные данные В.И. Чу- совидная камбала начинает питаться также пос- чукало, 1996; В.И. Чучукало и др., 1999; P.A. Livingston ле 6 часов утра, а максимума интенсивность по- et al., 1986; M-S. Yang, P.A. Livingston, 1988.) требления пищи достигает между 10–12 и 18–20 Длина, см Виды палтусов часами (табл. 10). Авторы отмечают, что у вто- <20 20–40 40–60 60–80 >80 рого вида перерыв дневного питания гораздо бо- Восточная часть Берингова моря лее выражен. После 14 часов отмечается резкое R. h. matsuurae – 1,0 0,6 0,9 – возрастание доли рыб с пустыми желудками. A. stomias – 0,6 0,5 – – Северная часть Охотского моря Число таких рыб остается высоким до 18 часов. R. h. matsuurae – – 1,4 1,5 0,0 Продолжительность периода, когда наблюдается активное питание у обоих видов камбал, состав- ляет около 15 часов, а скорость эвакуации пищи Таблица 8. Изменения накормленности желтоперой из желудка — около 7–7,5 часов. камбалы вод Западной Камчатки в зависимости от Судя по данным В.П. Шунтова (1966а), чер- стадии зрелости рыб (по данным Л.А.Николотовой, ный палтус (R. h. matsuurae) восточной части 1970а) Охотского моря предпочитает более активно пи- Стадия Индекс наполнения таться в вечерние и ночные часы. Максимальное зрелости желудочно-кишечных трактов, в наполнение желудков у этого вида наблюдается в баллах в период с 22 до 4 часов. В это же время меньше Самцы Самки Среднее всего встречается особей с пустыми желудками II 230 227 228,5 III 190 221 205,5 и больше всего рыб со свежепроглоченной пищей IV 135 97 116 (табл. 11). Следует отметить, что полностью пал- V 180 100 140 тус не прекращает питаться и в другие часы. VI 110 110 Таблица 9. Зависимость интенсивности питания трактов рыб на II-й стадии зрелости за 100 единиц желтоперой камбалы от стадии половой зрелости (в % и к нему приравнивал соответствующие индексы ко II-й стадии) (Скалкин, 1960) других рыб, имевших иную стадию зрелости поло- Стадия зрелости в баллах Самцы Самки вых продуктов. Можно, за небольшим исключени- II 100 100 ем, отчетливо видеть, что по мере созревания сам- III 115 93 цы и самки этого вида питаются все менее актив- IV 61 91 но, что продолжается до окончания нереста. V 54 49 Во много раз меняется интенсивность питания VI 119 52 нерестующей и отнерестовавшей колючей камба- лы (A. nadeshnii) северной части Японского моря. Таблица 10. Степень наполнения желудков (в баллах) Доля рыб с пустыми желудками у первой категории желтоперой (а) и палтусовидной (б) камбал в течение рыб в этом районе составляет 73%, а второй — 20%. суток (Чучукало и др., 1994) Наполнение желудочно-кишечных трактов равно, со- Кол-во Время Средний Кол-во пустых ответственно, 4,5 и 246,1 (Микулич, 1954). исследованных суток, балл желудков, % Таким образом, основная закономерность ди- часы рыб, шт. намики интенсивности питания в зависимости от а б а б а б созревания рыб заключается в значительном ее 0–2 100 225 0,3 0,88 74,0 30,4 снижении в период подготовки к нересту и увели- 2–4 400 250 0,24 0,52 84,0 63,3 чении после него. 4–6 100 250 0,21 0,34 90,0 80,0 В заключение приведем краткую характеристи- 6–8 150 250 0,64 1,15 65,3 31,6 8–10 400 125 1,2 1,72 44,0 13,3 ку суточной ритмики питания некоторых видов кам- 10–12 200 200 1,8 1,94 30,0 26,5 бал. Исследования В.И. Чучукало с соавторами 12–14 275 175 1,2 1,07 41,5 41,0 (1994) показали, что желтоперая (L. aspera) и пал- 14–16 200 225 1,7 1,36 26,5 38,7 тусовидная (H. elassodon) камбалы на западнокам- 16–18 125 200 1,9 1,53 19,2 34,7 чатском шельфе ночью практически не питаются и 18–20 150 300 0,68 2,64 60,0 2,0 имеют два максимума в питании в течение дня. У 20–22 300 250 0,36 1,32 78,0 34,0 желтоперой камбалы активное питание прекращает- 22–24 200 200 0,21 0,06 83,0 51,3 24 Дьяков

Таблица 11. Изменение интенсивности питания черного краткую характеристику пищевых спектров неко- палтуса в течение суток в июле–сентябре 1963 г. (Шунтов, торых камбал, по которым имеется соответству- 1966а) ющая информация, необходимо. Часы суток Показатели 10–16 16–22 22–4 4–10 Питание личинок Количество особей с пусты- Сведения по питанию личинок трех видов кам- ми желудками, % 69,3 59,6 56,7 59,9 бал — желтоперой, сахалинской и узкозубой пал- Количество особей со свеже- тусовидной — на западнокамчатском шельфе проглоченной пищей, % 15,3 21,6 26,3 17,4 удалось найти только в трех работах отечествен- Средний балл наполнения 0,75 1,06 1,25 0,92 ных исследователей: Л.А. Николотовой (1975б), Количество просмотренных желудков 424 411 186 571 О.Г. Золотова и др. (1990) и В.В. Максименкова (1994). Л.А. Николотова описывает состав пище- вых компонентов у разноразмерных личинок трех Судя по всему, время наиболее активного пи- перечисленных видов в августе–сентябре из про- тания связано с видами кормовых организмов. тяженного района западнокамчатского шельфа, Камбалы-бентофаги предпочитают питаться в заключенного между 52 с. ш. и 58 с. ш. (табл. 12). светлое время суток, облегчающее им поиск дон- Она отмечает, что личинки сахалинской камба- ных беспозвоночных. Камбалы-хищники выбира- лы (автор ошибочно относит ее к камбале Надеж- ют ночь как наиболее удобное время суток для ного, или колючей камбале: Acanthopsetta охоты на активно плавающих жертв. nadeshnyi) размером 10–28 мм питаются исклю- чительно микропланктоном, главным образом ко- Состав пищи камбал пеподами и частично личинками брюхоногих Анализу и характеристике пищевого спектра моллюсков. Существенных изменений в видо- камбалообразных рыб, обитающих в дальневос- вом составе пищи у мелких и крупных личинок точных морях, посвящено много десятков работ не наблюдается. У более крупных отмечено не- отечественных и зарубежных исследователей. В которое расширение спектра питания и наличие перечисленных выше и многих других публикаци- в желудках более крупных форм. У мелких ли- ях подробно рассматриваются такие особеннос- чинок размеры съеденных рачков изменялись от ти питания, как состав пищи различных видов 0,06 мм до 0,08 мм. У более крупных — от 0,07 камбал в различных районах, изменчивость пита- до 0,14 мм. В течение суток у личинок этого вида ния в зависимости от размеров питающихся рыб, отмечается два максимума в питании: первый сезонная и межгодовая динамика структуры пи- утром и второй — вечером, при отсутствии пита- щевых компонентов и многие другие стороны это- ния ночью. го важнейшего биологического процесса. В насто- Основную пищу личинок желтоперой камба- ящей работе не ставится цель освещения пита- лы, по данным Л.А. Николотовой (1975б), состав- ния камбал во всех деталях. Основная наша за- ляют планктонные и нектобентические ракообраз- дача заключается в наиболее общей, крупномас- ные. Некоторое значение в питании имеют личин- штабной характеристике состава пищи камбал в ки полихет и двустворчатых моллюсков. Мелкие отдельных крупных районах дальневосточных личинки длиной 16–18 мм активно питаются мик- морей на основании достаточной информационной ропланктоном: Microcalanus sp., личинками поли- обеспеченности в отечественной и зарубежной хет Polychaeta и двустворчатых моллюсков Bivalvia, литературе. Целесообразно уделить отдельное размеры которых не превышают 0,07 мм. У ли- внимание питанию личинок некоторых видов кам- чинок длиной 21–30 мм число пищевых организ- бал даже при том условии, что сведения по со- мов увеличивается, и в рационе появляется мо- ставу их пищи крайне скудны. Однако личиночный лодь бентических ракообразных, таких как период в развитии рыб является качественно обо- Pleustes sp., Melita sp., Monoculodes sp. и кумо- собленным этапом, что предполагает на его про- вых раков Cumacea, размеры которых изменялись тяжении резкое отличие многих сторон биологии, в диапазоне 0,07–0,12 мм. в том числе и питания. Кроме того, личиночный Личинки длиной 32–33 мм, в связи с близос- период в значительной мере определяет числен- тью завершения метаморфоза, держатся над ность поколений камбал, а одним из важных фак- грунтом, иногда опускаясь на дно. В желудках у торов этого является обеспеченность пищей на них появляются в значительных количествах мел- самых ранних стадиях онтогенеза. Поэтому дать кие Nereis sp., Nephthys sp. и частички грунта. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 25

Таблица 12. Состав пищи личинок (частота встречаемости, %) некоторых видов камбал западнокамчатского шельфа (данные Л.А. Николотовой, 1975б) Длина тела личинок, мм Пищевые организмы Желтоперая Сахалинская Палтусовидная 10–20 21–31 31–40 10–20 21–30 21–30 31–40 Calanus plumchrus juv. – – 6 38 8 18 27 Calanus pacificus juv. – – – 15 30 – – Calanus tenuicornis juv. – – – 15 – – – Metridia ochotensis – – – – 38 18 – Microcalanus sp. juv. 20 28 11 30 46 18 – Acartia longiremis juv. – – – 8 8 – – Pseudocalanus elongates juv. – – – – 8 6 – Microsetella norvegica juv. – 14 11 – – – – Amphithopsis sp. juv. – – 11 – – – – Pleustes sp. juv. – 28 – – – – – Melita sp. juv. – 28 6 – – – 6 Acathostepheia sp. juv. – 11 11 – – – – Monoculodes sp. juv. – 14 6 – – – 13 Isopoda larvae – – 6 – – – – Isopoda juv. – – – – – – 33 Polychaeta larvae 40 – – – – – – Bivalvia larvae 20 14 6 – – – 6 Gastropoda larvae – – – – 8 – – Cumacea juv. – 14 6 – – – – Euphausiacea juv. – – 6 – – 6 6 Mysidacea juv. – – – – – – 6 Nephthys sp. juv. – – 11 – – – – Nereis sp. juv. – – 11 – – – – Икра ракообразных – – – – 8 – – Просмотрено желудков 7 18 19 30 31 17 25

Мелкие личинки узкозубой палтусовидной лотовой (1975б), позволяет этому виду с самых камбалы (размером 20–30 мм) питаются мелки- ранних стадий более активно использовать воз- ми формами планктона. Более крупные особи можности, предоставленные окружающей средой, (длиной 31–35 мм) питаются молодью макро- и может являться одной из причин преобладания планктона (Euphasiacea, Mysidacea) и нектобен- численности желтоперой камбалы над численно- тоса (Isopoda sp., Melita sp., Monoculodes sp.). стью других видов. Заметим, однако, что не все- Крупные личинки почти не расширяют спектр пи- гда эта гипотеза верна, т. к. на западнокамчатс- тания. У них происходит замена одних пищевых ком шельфе нередко самой высокочисленной ока- форм другими, в связи с ростом и изменением ме- зывается сахалинская камбала. стообитания. В этот период они опускаются в при- О.Г. Золотов и др. (1990) исследовали пита- донный слой воды, отыскивая пищу на дне, о чем ние личинок камбал восточной части Охотского свидетельствует наличие в кишечниках частичек моря по многолетним материалам, собранным с грунта (Николотова, 1975б). начала 1960-х по вторую половину 1980-х годов Этот же автор считает наиболее сходным со- (табл. 13). став пищи у личинок палтусовидной и сахалин- К основным компонентам питания личинок ской камбал. Личинки желтоперой камбалы, по желтоперой, палтусовидной и сахалинской камбал наблюдениям Л.А. Николотовой (1975б), гораздо относятся велигеры моллюсков и науплии копепод раньше опускаются в придонный слой и перехо- Copepoda. Вместе с тем, у двух последних видов дят на нектобентическое питание при меньших хорошо прослеживается переход на более круп- размерах. Кроме того, пищевой спектр у однораз- ные пищевые объекты по мере роста личинок. Ли- мерных личинок трех видов неодинаков по свое- чинки палтусовидной камбалы в июле, а сахалин- му диапазону. Наиболее широк он у желтоперой ской камбалы — в сентябре, перешли на преиму- камбалы (табл. 12), что, по мнению Л.А. Нико- щественное потребление науплий копепод, заме- 26 Дьяков

Таблица 13. Состав пищи личинок камбал восточной части Охотского моря, % от количества (по О.Г. Золотову, В.В. Мак- сименкову, Л.Н. Николотовой, 1990) Компоненты пищи Виды камбал Месяц Науплии Икра Водоросли Инфузории Коловратки Велигеры Копеподиты копепод рачков L. aspera август – – 3,4 22,0 71,2 1,7 1,7 H. elassodon июнь – – – 66,7 27,7 – 5,6 H. elassodon июль – 1,5 – 4,5 72,0 8,8 13,2 L. sakhalinensis август 0,6 – – 58,3 40,5 – 0,6 L. sakhalinensis сентябрь – – – 1,7 98,3 – –

нив ими велигеры моллюсков, предпочитаемые в Microcalanus. В сентябре в их пище растет доля предшествующем месяце. науплиусов и резко сокращается доля велигеров В.В. Максименков (1994) также исследовал пи- двустворчатых моллюсков, по сравнению с летним тание личинок трех указанных выше камбал на за- периодом (табл. 14). паднокамчатском шельфе между 51 и 5730 с. ш. В пище личинок желтоперой камбалы длиной По его данным, в пище личинок узкозубой палту- 2,9–6,9 мм также преобладали науплиусы веслоно- совидной камбалы длиной 5,0–7,0 мм в июне до- гих рачков и велигеры двустворчатых моллюсков минировали велигеры двустворчатых моллюсков, (табл. 14) (Максименков, 1994). а в июле — науплиусы копепод: Pseudocalanus Таким образом, В.В. Максименков исследовал minutus и Oithona similis (табл. 14). За этот пери- питание более мелких личинок камбал, чем од пищевой спектр личинок изменился, что может Л.А. Николотова, что существенным образом до- быть связано, по мнению автора, с ростом личи- полняет полученные ею данные и дает информа- нок и с изменением состава планктона. цию о питании камбал на самых ранних стадиях он- У личинок сахалинской камбалы длиной 2,0–9,0 мм тогенеза. Им сделаны также отличающиеся вы- в целом в пище доминируют науплиусы веслоно- воды в отношении пищевого сходства у личинок гих рачков из родов Psudocalanus, Oithona и трех исследованных видов: наиболее высокое сход- ство в составе пищи самых мелких личинок на- блюдается у желтоперой и сахалинской камбал. Таблица 14. Состав пищи личинок трех видов камбал у Основной пищей личинок звездчатой камбалы западного побережья Камчатки, по многолетним тихоокеанского побережья Северной Америки данным (в % от количества) (Максименков, 1994) являются инфузории Infusoria, затем науплии рач- Месяцы Компоненты пищи ков (Orcutt, 1950, цит. по В.И. Чучукало, 2006). июнь июль–август сентябрь Сахалинская камбала Питание камбал после перехода Algae – 0,6 – к донному образу жизни Bivalvia (велигеры) – 58,3 1,7 Рассмотрим состав пищи у камбал, прошед- Copepoda (яйца) – 0,6 – ших стадию метаморфоза и перешедших к дон- Copepoda (науплиусы) – 49,5 98,3 ному образу жизни в различных районах дальне- Узкозубая палтусовидная камбала восточных морей. Infusoria – 1,5 – В о с т о ч н а я ч а с т ь Б е р и н г о в а Bivalvia (яйца) 66,7 4,5 – м о р я. Наиболее полные данные по составу пищи Copepoda (яйца) 5,6 13,2 – камбал этого района, собранные в течение корот- Copepoda (науплиусы) 27,7 72,0 – ких периодов времени (2 июля – 2 августа 1970 г. Copepoda и 30 мая – 30 июня 1971 г.), нам удалось найти в (копеподитные стадии) – 8,8 – работе К. Вакабаяси (Wakabayashi, 1986). На ос- Желтоперая камбала нове анализа содержимого нескольких тысяч же- лудков пяти видов малоротых, одного вида боль- Rotatoria – – 3,4 шеротой камбал и трех видов палтусов он дает Bivalvia (велигеры) – – 22,0 Copepoda (яйца) – – 1,7 характеристику пищевых спектров рыб в летний Copepoda (науплиусы) – – 69,5 период, их изменение в зависимости от размеров Copepoda рыб, а также межвидовые трофические отноше- (копеподитные стадии) – – 1,0 ния желтоперой камбалы с ее жертвами и хищ- Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 27

никами. На основе данных этого автора мы рас- рыб (81%) в пище этого вида в 1971 г. считали среднее для двух указанных лет соотно- (Wakabayashi, 1986). В питании северной палту- шение кормовых организмов в пищевом комке совидной камбалы осенью велика доля офиур исследованных видов камбал (табл. 15). (Mito et al., цит. по В.И. Чучукало, 2006). Основ- Рассмотрев состав различных таксономичес- ную роль в питании палтусов — черного, амери- ких групп организмов, найденных в желудках рыб, канского стрелозубого и белокорого — играют К. Вакабаяси (Wakabayashi, 1986) отмечает, что рыбы, главным образом тресковые. Наиболее малоротые камбалы — желтоперая, четырехбу- широкий спектр питания характерен для желто- горчатая, двухлинейная и хоботная — преимуще- перой, двухлинейной и палтусовидной камбал, а ственно употребляют в пищу бентические орга- среди палтусов — для белокорого. низмы. К основным жертвам этих видов относят- Анализируя результаты исследований питания ся двустворчатые моллюски, полихеты, эхиуриды камбал, выполненных K. Wakabayashi (1986), и амфиподы. Желтоперая камбала поедает так- можно отчетливо видеть, что среди малоротых же, в определенной степени, рыб и зоопланктон. камбал наиболее высокое пищевое сходство име- Три других вида малоротых камбал питаются пре- ют четырехбугорчатая и хоботная. Желтоперая имущественно полихетами. В отличие от четы- камбала отличается от этих видов более значи- рех исследованных малоротых камбал, в пище тельным содержанием в ее пище двустворчатых звездчатой камбалы, относящейся к этой же ка- моллюсков, а двухлинейная — рыб, в основном, тегории, значительно преобладает песчанка, а на песчанки. Звездчатая камбала в большой степе- втором месте идут двустворчатые моллюски ни отличается от всех малоротых камбал очень (табл. 15). высокой долей песчанки в пище. И, наконец, пал- Большеротая узкозубая палтусовидная камба- тусовидная камбала гораздо ближе других по ха- ла питается, в основном, рыбами, креветками и рактеру питания к палтусам (табл. 15). К возмож- офиурами. Особенно велика была доля тресковых ным конкурентам в питании желтоперой камба-

Таблица 15. Состав пищи (в % к массе пищевого комка) камбал восточной части Берингова моря в летний период (по данным K. Wakabayashi, 1986) Виды камбал Компоненты пищи L. P. quadri- L. poly- M. pro- P. stel- H. R. h. A. H. aspera tuberculata xystra boscidea latus elassodon matsuurae stomias stenolepis Osmeridae 0,3 – 0,6 – – 10,7 17,4 0,4 1,0 Gadidae 1,7 – 0,3 – – 45,5 65,8 87,5 71,4 Ammodytidae 0,7 3,5 21,1 – 61,2 1,2 – 1,9 4,7 Pleuronectidae – – – – – – – – 6,9 Другие рыбы 2,5 – 0,7 – – 2,9 15,3 8,6 6,8 Amphipoda 10,6 5,2 10,7 5,1 – 0,2 – 0,1 – Mysidacea 0,2 – – 0,2 – 0,7 – – – Euphausiacea 1,8 – 0,8 0,4 – 0,8 0,2 1,1 – Pandalidae 1,7 – 0,4 0,7 – 17,5 0,5 0,2 1,8 Brachyura 1,3 – 0,7 – – 0,2 – – 2,5 Другие крабы 2,8 – 0,7 – – 2,4 – – 2,6 Другие ракообразные 0,1 0,1 – 0,8 – – – – – Polychaeta 23,3 69,6 48,3 63,6 3,4 2,3 – – – Echiuridae 14,0 3,5 3,3 0,8 – 0,5 – – 0,2 Cephalopoda 0,2 – – – – – – – 0,5 Bivalvia 22,6 10,6 4,3 – 32,4 2,9 – – 0,6 Gastropoda 0,3 0,2 – – – 0,1 – – 0,2 Ophiuroidea 3,6 0,5 0,3 – – 10,8 – – – Holothuroidea 0,4 0,1 – – – – – – – Clypeasteroidea 1,1 0,3 0,5 0,5 0,5 0,1 – – – Ascidiacea 1,0 3,4 3,8 3,8 – 0,1 – – – Грунт 1,8 0,6 20,6 20,6 0,9 – – – – Другое 5,9 1,2 2,3 2,3 0,2 0,5 – 0,1 0,4 Переваренная пища 1,9 1,2 1,3 1,3 1,5 0,6 0,8 – 0,3 28 Дьяков

лы автор относит четырехбугорчатую и двухли- нейную камбал. Рассматривая изменения в составе пищи кам- бал в зависимости от размеров рыб, этот же ав- где Cxy — процент перекрывания спектров пита- тор свидетельствует либо о снижении процентного ния для хищников x и y; n — число категорий содержания в пище полихет, амфипод (за исклю- жертв; P — доля по весу жертвы j в пище хищ- чением их доли в питании хоботной камбалы) и xj ника x; Pyj — доля по весу жертвы j в пище хищ- асцидий, по мере увеличения длины рыб, либо о ника y. росте доли перечисленных организмов в питании На основании выполненных расчетов построе- до достижения камбалами определенных разме- на матрица индексов перекрывания пищевых спек- ров, и последующем снижении этой доли у более тров перечисленных видов у рыб разных размеров крупных рыб. С другой стороны, относительный и обитающих на разных глубинах (табл. 16). объем двустворчатых моллюсков, песчанки и эхи- Исследования показали, что в питании желто- урид растет с увеличением размеров питающих- перой камбалы присутствовало наибольшее чис- ся рыб. Зоопланктон обнаружен в желудках толь- ло видов кормовых организмов, куда входили, в ко мелких особей (Wakabayashi, 1986). основном, бентопелагические животные, такие Тщательное исследование питания черного как двустворчатые моллюски, бокоплавы и поли- палтуса восточной части Берингова моря прове- хеты. Рацион изменялся в зависимости от сезон- ли М. Янг и П. Ливингстон (Yang and Livingston, ных миграций желтоперой камбалы. Питание 1988). Они показали, что рацион этого вида изме- двухлинейной камбалы состояло, преимуществен- няется с глубиной и размерами питающихся рыб. но, из полихет и других морских червей, бокопла- По мере увеличения длины палтуса, возрастают вов и иглокожих. Весной у этого вида доля поли- и размеры его жертв. Пищевой спектр этого вида хет выше, чем осенью, когда возрастает значе- является очень широким. К числу его кормовых ние офиур (Mito et al., 1999, цит. по В.И. Чучука- объектов относятся рыбы, принадлежащие 11 ло, 2006). Для четырехбугорчатой камбалы харак- семействам, а также все крупные группы беспоз- терен более узкий рацион, включающий исключи- воночных, встречающиеся в питании других кам- тельно полихет и других близких морских червей. бал. Однако к основным пищевым организмам Таким образом, состав пищи камбал, иссле- этого вида относится небольшое число видов дованный Ж. Лангом и др. (Lang et al., 1995), бли- животных: минтай (Theragra chalcogramma), зок описанному ранее К. Вакабаяси (Wakabayashi, составляющий 58% по весу от общего содержи- 1986) для этих же видов. мого желудков, и кальмар (Berrytheuthis sp.), Результаты Ж. Ланга с соавторами свидетель- соответствующая доля которого равна 20%. В пи- ствуют о том, что наибольшее пищевое сходство тании черного палтуса длиной 30–69 см важны- камбал характерно для наиболее мелких особей, ми объектами являются также зоарциды (рыбы обитающих на самых малых глубинах. У мелких сем. Zoarcidae) и некоторые глубоководные рыбы хищников доступная пища ограничена, чем и выз- (Bathylagidae, Myctophidae, Macrouridae). У наи- вана высокая степень перекрывания их спектров более мелких рыб, длиной менее 20 см, обитаю- питания. Мелкоразмерные особи также более щих на шельфе, более 64% пищевого комка со- обычны на малых глубинах, что может повышать ставляли Euphausiacea. Крупные особи более 70 см их конкуренцию в питании. Присутствие в соста- на больших глубинах питались исключительно ве пищи иглокожих у желтоперой камбалы на рыбой. больших глубинах, снижает здесь ее сходство в Кормовые условия желтоперой, двухлинейной питании с другими видами. На всех глубинах оби- и четырехбугорчатой камбал восточной части тания наиболее близки рационы у двухлинейной и Берингова моря исследовали в 1984–1988 гг. про- четырехбугорчатой камбал, за счет большой доли шлого столетия Ж.М. Ланг и др. (Lang et al., 1995). в них полихет и других морских червей. Тем не Помимо состава пищи камбал они оценили сте- менее, следует отметить, что в районах, где все пень перекрывания спектров питания (в %) этих три вида были многочисленны, сходство рациона видов для разных глубин их обитания и размеров оказалось незначительным. Вдобавок, они про- питающихся рыб. Для оценки был использован странственно разделены, поэтому возможная кон- индекс Шенера, который рассчитывался следую- куренция у сходных по питанию видов является щим образом: минимальной. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 29

Таблица 16. Индексы Шенера (%) перекрывания спектров питания у трех видов камбал (Lang et al., 1995) (н. д. — нет данных)

О разделении местообитаний близких по ра- дения состава пищи у желтоперой и двухлинейной циону питания камбал в пространстве или време- камбал юго-восточной части Берингова моря не- ни свидетельствуют П. Ливингстон и др. велика. Объясняет он это тем, что каждым из (Livingston et al., 1986). Кроме того, они устано- этих видов камбал при совместном обитании в ка- вили сезонную изменчивость в степени перекры- честве основного объекта питания потребляют- вания диет у четырех видов камбал (палтусовид- ся виды различных систематических групп или ной, желтоперой, черного и американского стре- разные виды одной и той же группы. При сравне- лозубых палтусов), в совокупности с минтаем нии состава пищи желтоперой и четырехбугорча- Theragra chalcogramma и треской Gadus той камбал этим автором обнаружено сходство macrocephalus в восточной части Берингова в их питании более 50%. В основном совпадение моря. Наиболее близким является состав пищи у наблюдается по полихетам. Однако, по мнению черного и стрелозубого палтуса, желтоперой и автора, более тщательный видовой анализ кормо- палтусовидной камбал летом, при расширении вых организмов покажет значительно меньшее районов обитания видов. В это время, по сравне- сходство в питании между данными видами. Наи- нию с другими сезонами, у них увеличивается доля более высокую степень сходства пищи (до 71,3%) потребления одних и тех же организмов. В.А. Скалкин (1963) показывает для четырехбу- В.А. Скалкин (1963), анализируя пищевые вза- горчатой и двухлинейной камбал за счет большого имоотношения камбал по методике А.А. Шоры- потребления полихет. Вместе с тем он считает гина (1952), также отмечает, что степень совпа- такие случаи редкими, поскольку в питании четы- 30 Дьяков

рехбугорчатой камбалы часто преобладают мол- нейных размеров изменяется спектр питания: люски. Совпадение состава пищи между палту- доля полихет и гаммарид уменьшается, а сипун- совидной и другими видами камбал в этом райо- кулид и рыб увеличивается (Напазаков, Чучу- не незначительно (Скалкин, 1963). кало, 2002). Таким образом, разные исследователи, изу- Четырехбугорчатая камбала западной части чавшие питание камбал восточной части Берин- Берингова моря также питается, по большей мере, гова моря в разное время, приходят к близким различными видами полихет (табл. 17). Доля дру- выводам относительно состава пищи у разных ви- гих организмов в ее питании выражена значитель- дов и их трофических взаимоотношений. но меньше. Размерно-возрастные изменения со- З а п а д н а я ч а с т ь Б е р и н г о в а става пищи этого вида проявляются в уменьше- м о р я. К наиболее полным современным иссле- нии доли полихет и гаммарид и увеличении доли дованиям питания и пищевых отношений камбал сипункулид. в западной части Берингова моря следует отнес- Как и два последних вида, хоботная камбала ти работу В.В. Напазакова и В.И. Чучукало предпочитает питаться многощетинковыми чер- (2002) «Питание и пищевые отношения камбал в вями (доля которых в спектре питания камбалы западной части Берингова моря в летне-осенний превышает 40%). Определенную роль в питании период», а также монографию В.И. Чучукало этого вида играют также двустворчатые моллюс- (2006) «Питание и пищевые отношения нектона и ки (более 10%) и некоторые виды ракообразных нектобентоса в дальневосточных морях». В ука- (более 20%) (табл. 17). В пище крупной камбалы занных работах приводится подробная характе- часто встречается песчанка (26,5%). Следует от- ристика состава пищи разных размерных групп метить, что спектр питания хоботной камбалы яв- рыб, оценивается степень пищевой конкуренции, ляется самым узким, по сравнению с другими а также рассчитываются индексы пищевого описываемыми видами. сходства массовых видов камбал, обитающих в В питании сахалинской камбалы можно выде- этом районе: L. aspera, P. quadrituberculata, лить две основных группы организмов: многоще- M. proboscidea, L. sakhalinensis, P. stellatus и тинковых червей (более 35%) и ракообразных, в H. robustus. Материал для исследований собран основном бокоплавов (около 20%) (табл. 17). У авторами в период с августа по ноябрь 1998, 1999 более крупных рыб доля ракообразных в составе и 2000 гг. Обобщенная характеристика пищевого пищи растет. спектра перечисленных видов камбал приводит- Звездчатая камбала в западной части Берин- ся в таблице 17. гова моря питается, главным образом, одним из По данным указанных авторов, в пище жел- видов гипериид (Hyperia medusarum) (более 40%) топерой камбалы западной части Берингова моря и молодью сельди (около 40%) (табл. 17). По мере преобладают двустворчатые моллюски, эхиури- роста камбалы доля сельди в ее пище увеличи- ды, многощетинковые черви. В меньшей степе- вается, а гиперииды — падает. ни встречаются рыбы, амфиподы, декаподы и га- У большеротой — северной палтусовидной строподы. С увеличением размеров рыб их пище- камбалы (H. robustus) спектр питания наиболее вой спектр расширяется. Если у особей длиной до широк из всех сравниваемых видов. В связи с этим 10 см пища состоит, в основном, из двустворча- каких-либо организмов или групп организмов, рез- тых моллюсков (75%), то у рыб более 30 см зна- ко выделяющихся в ее питании, нет. Некоторое чительную долю в питании составляют эхиуриды предпочтение эта камбала отдает двустворча- (до 30,6%), нередко встречаются сельдь Clupea тым моллюскам, мизидам, креветкам и рыбам pallasi (более 9%) и песчанка Ammodites hexapte- (табл. 17). Доля мизид очень велика у мелких рыб rus (более 7%). Существенной в питании крупной 5–15 см (до 80%), в пище более крупных особей камбалы остается и роль двухстворчатых мол- длиной 15–30 см возрастает роль креветок (бо- люсков. лее 46%), а у камбалы размером крупнее 30 см У северной двухлинейной камбалы главную значительную роль в питании играют рыбы: мой- роль в питании играют многощетинковые чер- ва (Mallotus villosus) (до 37%) и сельдь (до 32%) ви (около 50% от массы всей пищи). Вместе с (Напазаков, Чучукало, 2002). тем в составе ее пищи довольно велика доля Н.П. Новиков (1974) приводит данные по со- песчанки, которая доходит у отдельных раз- ставу и частоте встречаемости пищевых объек- мерных групп особей до 46,6%. В целом по рай- тов длинноперого малорота Glyptocephalus ону у этого вида камбалы с увеличением ее ли- zachirus в Беринговом море. В соответствии с Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 31

Таблица 17. Состав пищи массовых видов камбал (в % массы содержимого желудочно-кишечных трактов) в западной части Берингова моря. (Обобщенные данные В.В. Напазакова и В.И. Чучукало, 2002.) 1 — желтоперая, 2 — северная двухлинейная, 3 — четырехбугорчатая, 4 — хоботная, 5 — сахалинская, 6 — звездчатая, 7 — северная палтусовидная Пищевые организмы Виды камбал Пищевые организмы Виды камбал 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 Actinaria – 2,0 – – – – – Eualus sp. – – – – 1,5 – 7,3 Actinia sp. 2,5 – – – – – – Decapoda (креветки) – – – – 1,8 – 0,8 Nemertini – 1,4 – – – – – Decapoda лич. креветок – – – – 0,2 – – Hirudinea – 0,2 – – – – – Pandalus goniurus – 0,2 – – 1,1 0,3 2,3 Arenicola claparedii – – 0,1 – – – – Pandalus borealis – – – – – – 1,1 Eunoe nodosa – – 0,3 – – – 0,1 Pandalus sp. – – – – – – 5,7 Polychaeta 8,0 30,323,2 41,520,1 0,5 3,0 Crangon dalli 0,2 4,7 – – – – 3,0 Brada sp. – – 0,1 – – – – Sclerocrangon – – – – – – 0,4 Ammotrypane aulogaster – – 0,2 – – – – salebrosa Nephthys sp. 2,8 16,322,1 – 14,2 – 0,1 Sclerocrangon sp. – – – – – – 0,1 Nereis sp. 4,4 0,1 2,7 – 0,1 – 0,9 Ampelisca sp. – 0,2 0,5 – 1,3 – 4,3 Pectinaria hyperborea – – 0,3 – – – – Byblis gaimardi – 0,1 0,1 – 4,1 – 0,7 Lumbriconereis sp. – 0,1 1,8 – – – – Stegocephalus innflatus – 0,1 – – – – – Priapulus caudatus – 1,6 – – – – – Nototropis varia – 0,3 – – 4,0 – – Priapuloidea – – 0,1 – 0,7 – 0,2 Pseudomma truncatum – – – – – – 0,2 Echiurus echiurus – 0,1 0,8 – – – 0,4 Hippolytidae – 0,0 – – – – 4,2 Echiurus sp. 15,3 – 6,5 – 1,7 – – Argis lar 0,4 – – – – – 3,4 Echiuroidea – – – – – – 0,3 Argis crassa – 0,0 – – – – – Sabellidae – 1,8 – – – – – Argis ovifer – – – – – – 0,1 Scalibregma inflatum – – 0,6 – – – – Argis sp. – – – – – – 0,1 Maldanidae – 3,6 28,7 – 1,6 – – Chionoecetes opilio 1,9 0,4 0,1 – – – 1,2 Scoloplos armiger – 0,1 0,1 – – – – Chionoecetes bairdi – – – – – – 0,3 Sipunculoidea – 3,9 4,4 – 0,4 – 1,0 Oregonia gracilis 0,1 – – – – – – Eteone sp. – – – – – – 0,3 Paguridae fam. gen. sp. 0,7 – – – – – – Travisia sp. – – – – – – 0,1 Pagurus pubescens 0,6 – – – – – 1,2 Gastropoda 5,3 0,5 – – – – 0,6 Pagurus sp. – 0,1 – – – – – Bivalvia 14,3 3,0 0,6 10,8 4,3 2,3 0,5 Paguridae juv. – – – – 0,2 – – Bradyidius pacificus – – – – 0,1 – 0,3 Hyas coarctatus 1,3 0,4 0,1 – – – 0,5 Nuculana p. pernula – 0,4 – – – – 2,5 Ascidiacea 0,2 0,1 – – – – – Nuculana sp. 0,2 – – – – – 2,1 Gorgonocephalus caryi 0,3 – – – – – – Leonucula tenuis – – – – – – 0,2 Echinarachnius parma 3,0 0,9 0,1 – – 0,2 – Yoldia sp. 0,3 1,8 0,1 – – – 0,1 Boltenia ovifera – – 0,1 – 1,1 – – Yoldia amigdalea 0,1 1,8 2,5 – – – 6,9 Ophiuroidea 1,2 2,6 0,3 – – – – Yoldia mialis 0,7 – 0,2 – – – – Ophiura sarsi – – – – 0,1 – 4,2 Yoldia seminuda 0,1 – 0,2 – – – – Ophipholis aculeata – – – – – – 0,1 Serripes laperousii 8,7 – – – – – – Nudibranchia – – 0,1 – – – – S. groenlandicus – 0,1 0,1 – – – – Echinoidea – 0,1 – – – – – Serrhoe crenulata – – – – 0,1 – – Clupea pallasi 9,1 – – – – 37,8 5,2 Mysella ventricosa 0,9 – – – – – – Th. chalcogramma – – – – – 2,2 3,2 Macoma sp. 0,3 – 0,4 – 3,8 – – Boreogadus saida – – – – – 0,2 1,0 Cephalopoda – 0,1 – – – – – Mallotus villosus 0,8 – – – – – 8,7 Melita Formosa – 1,0 1,3 – 0,9 – – Ammodytes hexapterus 3,7 13,5 – 26,5 1,3 1,9 0,2 Rhachotropis sp. – – – – 1,1 – – Liparis sp. – 0,1 – – 0,3 – 1,5 Amphipoda 6,3 0,7 – – 14,1 12,9 – Lumpenella Gammaridae – 0,4 0,9 7,7 1,0 – 1,3 longirostris – – – – – – 1,0 Themisto libellula – 0,1 – – – – – Lumpenus sagitta – – – – – – 2,6 Themisto pacifica – – – – 0,4 – – Lumpenus sp. – 0,1 – – – – 0,2 Hyperia medusarum – – – – 0,1 40,7 – Lycodes palearis – – – – – – 2,6 Hyperiidae – – – – 2,0 – – Lycodes sp. – – – – – 0,8 1,3 Anonyx nugax 0,5 0,4 0,2 11,5 0,2 – 0,4 Podothecus sp. – – – – – – 0,1 Anonyx sp. – 0,5 – – – – – Pleuronectidae – – – – 0,9 0,2 – Ceradocus torelli – 0,3 0,1 – – – – Pisces gen. sp. – 2,5 – – 1,1 – 4,2 Cumacea – – – 2,0 0,4 – 0,1 Pisces juv. – – – – 0,4 – – Mysidacea – – – – 0,3 – 4,2 Икра рыб 0,6 – – – – – – Thysanoessa raschii – 0,3 – – 2,4 – 0,3 Прочие 5,2 1,4 0,3 – 11,9 – 0,9 Thysanoessa inermis – 0,2 – – – – 0,4 Число желудков 340 467 558 102 285 106 999 32 Дьяков

ними чаще всего в питании этой камбалы встре- В.И. Чучукало (2002) оценили степень пищевой чаются полихеты (16,6%), бокоплавы (22,1%) и конкуренции между камбалами в западной части креветки (13,8%). Более чем в 50% случаев состав Берингова моря. Они пришли к выводам, что наи- пищи определить не удалось. более сильному конкурентному воздействию под- На основании индексов пищевого сходства вергаются двухлинейная и хоботная камбалы. На Шорыгина, рассчитанных В.В. Напазаковым и двухлинейную камбалу больше всего воздейству- В.И. Чучукало (2002), мы построили дендрограм- ют желтоперая, сахалинская и четырехбугорча- му близости исследованных видов камбал по тая камбалы, а на хоботную — желтоперая и са- спектрам питания (рис. 27). Семь видов камбал халинская. Среднему конкурентному воздей- образовали две группы, в одну из которых вошли ствию подвержены звездчатая, палтусовидная и желтоперая, хоботная, четырехбугорчатая, двух- четырехбугорчатая камбалы. Наиболее сильное линейная и сахалинская камбалы, а в другую — конкурентное воздействие на них оказывает жел- звездчатая и северная палтусовидная. Такая топерая камбала. Желтоперая и сахалинская кам- структура пищевого сходства камбал весьма по- балы в меньшей степени подвержены конкурен- хожа на их пищевые отношения в восточной час- тному влиянию со стороны остальных видов кам- ти Берингова моря. Наиболее близки по составу бал. На отдельных участках шельфа и материко- пищи, как и в восточной части Берингова моря, вого склона при совместном обитании камбал двухлинейная и четырехбугорчатая камбалы. авторы отмечают пищевую конкуренцию между Звездчатая и палтусовидная камбалы также обо- следующими видами: звездчатой и хоботной, соблены от других по рациону за счет значитель- желтоперой, сахалинской и четырехбугорчатой. В ной доли в нем рыбной пищи. Первая группа кам- остальных случаях, учитывая положение районов бал, в свою очередь, образует два кластера, в нагула камбал, межвидовая пищевая конкуренция один из которых входят желтоперая и хоботная, а невысока (Напазаков, Чучукало, 2002). в другую — двухлинейная, четырехбугорчатая и А.М. Токранов (1989), рассматривая трофи- сахалинская камбалы (рис. 27). ческие связи желтоперой, четырехбугорчатой и Однако степень пищевого сходства еще не двухлинейной камбал в юго-западной части Бе- означает обязательного наличия конкуренции рингова моря, делает вывод о неодинаковом зна- между близкими по составу пищи видами. Они чении в их питании главных кормовых групп бен- могут быть разделены пространством, а также их тоса. По его данным, в августе 1982 г. основу пи- численность может не достигать значений, вызы- тания четырехбугорчатой камбалы (более 45% по вающих дефицит кормовой базы. массе) составляли двустворчатые моллюски, Анализируя степень пищевого сходства кам- двухлинейной —многощетинковые черви и эхиу- бал при помощи индексов Шорыгина, а также учи- риды, а желтоперая камбала потребляла предста- тывая биомассы их популяций, В.В. Напазаков и вителей этих групп примерно в равном количе-

Рис. 27. Дендрограмма сходства камбал западной части Берингова моря по составу их пищи (по данным В.В. Напазакова и В.И. Чучукало, 2002). (По горизонтальной оси здесь и далее на дендрограммах — Эвклидово расстояние.) Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 33

стве. К тому же видовой состав доминирующих превышает 30% частоты встречаемости, в то организмов, поедаемых каждым видом камбал, время как рыбы встречаются у этого вида менее существенно различался. По заключению автора, чем в 50% случаев (табл. 18). Сравнивая состав это снижает напряженность пищевых взаимоот- пищи белокорого палтуса и трески одних и тех же ношений между камбалами и позволяет более полно использовать кормовые ресурсы. Таблица 18. Состав пищи белокорого палтуса северо- Питанию палтусов в западной части Беринго- западной части Берингова моря (н. д. — нет данных) ва моря посвящено сравнительно небольшое ко- Данные К.Т. Гордеевой Данные личество работ. Сведения по составу пищи раз- Пищевые (1954) Н.П. ных видов палтусов содержатся в публикациях организмы Прибрежная Глубинная Новикова, К.Т. Гордеевой (1954), В.П. Шунтова (1971), зона зона 1974 В.И. Чучукало и др. (1998а), монографии Н.П. Но- Песчанка 1,4 – – викова (1974). Среди последних работ на эту Минтай 43,6 90,6 24,3 тему следует выделить статьи В.В. Напазакова Треска – – 0,1 и В.И. Чучукало (2001): «Питание и некоторые Другие тресковые 10,4 – – черты экологии палтусов западной части Берин- Долгохвосты – – 0,1 гова моря в летне-осенний период», а также А.М. Ор- Камбалы – – 0,2 лова и И.Н. Мухаметова (2003): «Особенности пи- Палтусы (молодь) – – 0,8 Корюшки – – 2,5 тания тихоокеанского черного и азиатского стре- Песчанка – – 0,5 лозубого палтусов в северо-западной части Ти- Сельдь 2,6 0,7 3,1 хого океана». Лососевые – 1,7 – Все палтусы относятся к хищным видам кам- Бычки – – 0,2 бал, предпочитающим питаться рыбой и голово- Ликоды – – 1,9 ногими моллюсками. В таблице 18 показан состав Морские окуни – – 0,1 пищи белокорого палтуса северо-западной части Прочие рыбы 7,9 – 12,0 Берингова моря, по данным К.Т. Гордеевой (1954), Все рыбы 65,9 93,0 45,8 в % от общего индекса наполнения, и Н.П. Нови- Креветки – – 3,2 Краб-стригун 5,7 1,7 12,4 кова (1974), в % частоты встречаемости. Краб-паук 6,9 0,9 5,8 К.Т. Гордеева указывает на подавляющее Раки-отшельники 7,0 0,3 4,2 предпочтение белокорым палтусом рыбной пищи, Амфиподы 4,1 – – в основном минтая, который в питании особей, Прочие донные обитающих в глубоководной зоне (более 100 м), ракообразные 0,4 – – занимает более 90% общего содержимого желуд- Все донные ков. Она же свидетельствует о существенной из- ракообразные 24,1 2,9 – менчивости спектра питания этого вида по мере Пелагические увеличения размеров рыб. Как в прибрежной, так ракообразные 2,0 0,2 – и в мелководной зонах у особей менее 60 см дли- Все ракообразные 26,1 3,1 25,6 Serripes ной в желудках часто встречаются беспозвоноч- groenlandicus 6,9 – – ные, преимущественно ракообразные. В первом Осьминоги – – 8,3 случае их доля в питании достигает 65,7%, а во Кальмары – – 0,2 втором — 26,1%. У палтуса более 80 см длиной Головоногие масса ракообразных в пище значительно снижа- моллюски – 3,8 – ется и возрастает доля рыб, составляющая, со- Не определенные ответственно, 88,8% и 99,6%. Таким образом, хо- моллюски – – 0,1 рошо видно, что соотношение беспозвоночных и Все моллюски – – 8,6 рыб в питании белокорого палтуса зависит не Полихеты – – 0,1 только от размеров питающихся особей, но и от Актинии – – 0,1 Морские ежи – глубины их обитания. – 0,1 Другие Результаты исследований Н.П. Новикова беспозвоночные 1,1 0,1 – (1974) показали, что в питании белокорого палту- Все беспозвоночные 34,1 7,0 – са западной части Берингова моря ракообразные Не определенные и моллюски играют более весомую роль, чем животные – – 15,8 считает К.Т. Гордеева. Их доля, в совокупности, Число желудков н. д. н. д. 986 34 Дьяков

районов, К.Т. Гордеева (1954) отмечает значитель- Таблица 19. Состав пищи тихоокеанского черного и ное сходство в питании между этими видами. азиатского стрелозубого палтусов западной части Берин- Спектры питания черного и азиатского стре- гова моря, в % от общей массы съеденных организмов лозубого палтусов западной части Берингова (Орлов, Мухаметов, 2003) моря, по данным А.М. Орлова и И.Н. Мухамето- Пищевые R. hippoglossoides A. evermanni ва (2003), показаны в таблице 19. организмы matsuurae Состав пищи обоих видов чрезвычайно схо- Actinaria <0,1 – ден. Подавляющую долю их рациона составляют Arthropoda Crustacea – 0,2 рыбы, в основном минтай и сельдь, добытые ес- Mysidacea gen. sp. <0,1 0,1 тественным путем, а также отходы рыбообработ- Gnathophausia ки. На втором месте по массе потребленной пищи gigas <0,1 – стоит кальмар (табл. 19). Минтай и кальмар были Pandalus goniurus <0,1 0,1 главными компонентами питания этих палтусов в Pandalus западной части Берингова моря в конце 1950-х – hypsinotus <0,1 <0,1 начале 1960-х годов (Шунтов, 1971), у черного Pandalopsis dispar <0,1 – палтуса — и в начале 1980-х годов (Чучукало и Molluska 13,1 12,7 др., 1998а). Таким образом, состав пищи этих двух Buccinidae <0,1 <0,1 1,9 0,8 видов является довольно ограниченным по чис- Octopoda Berryteuthis лу компонентов и оказывается в высокой степе- magister 11,2 11,9 ни стабильным во времени. Степень перекрыва- Theuthidae <0,1 <0,1 ния пищевых ниш черного и азиатского стрелозу- Pisces 86,9 86,9 бого палтуса в данном районе высок и составля- Leuroglossus ет 81,74% по Шорыгину (Орлов, Мухаметов, schmidti <0,1 – 2003). Состав рациона черного и стрелозубого пал- Clupea pallassi 8,9 10,4 тусов западной части Берингова моря, как и у дру- Myctophidae гих камбал, изменяется с увеличением длины рыб. gen. sp. 0,1 – У крупных особей доля рыбы в питании увеличи- Stenobrachius <0,1 0,1 вается, а головоногих моллюсков — уменьшает- leucopsarus Stenobrachius ся, по сравнению с мелкими (Орлов, Мухаметов, nannochir 0,3 – 2003). Такая тенденция подтверждена и материа- Theragra лами, собранными в Беринговом море в июле–ав- chalcogramma 31,0 15,6 густе 2002 г. во время рейса научно-исследователь- Albatrossia ского судна «ТИНРО». Кроме того, анализ этих pectoralis 0,9 – материалов показал, что в пище наиболее мелко- Coryphaenoides го черного палтуса длиной до 20 см довольно вы- cinereus 0,1 – сока доля эуфаузиид и амфипод, равная, соответ- Lycodes brevipes <0,1 1,1 ственно, 20 и 53,8% от массы пищи. Lycodes concolor – 1,3 0,2 – Т и х о о к е а н с к и е в о д ы К а м ч а т к и Lycodes diapterus Lycodes sp. <0,1 – и С е в е р н ы х К у р и л ь с к и х о с т р о в о в. Dasycottus setiger <0,1 – Результаты исследований питания камбал вод Malacocottus Восточной Камчатки и Северных Курил доста- zonurus – 0,7 точно подробно представлены в работах отече- Lumpenella ственных авторов (Золотарева, 1972; Новиков, longirostris – 0,7 1974; Токранов и др., 1995; Орлов, 1999; Бирюков, Liparidae gen. sp. <0,1 – Володин, 2000; Лабай, Бирюков, 2001; Токранов, Careproctus Орлов, 2002; Орлов, Мухаметов, 2003). Подроб- furcellus <0,1 – ная характеристика питания и пищевых взаимо- Hippoglossoides 0,2 – отношений массовых видов шельфовых камбал в elassodon Pisces varia 0,8 3,6 заливах Восточной Камчатки (Кроноцком и Ава- Отходы чинском) приведена в статьях С.Г. Коростелева рыбообработки 44,4 53,4 (1998, 2000). В таблице 20 приведены обобщен- Не определенная ные данные этого автора по составу пищи кам- пища <0,1 0,2 бал в указанных заливах в 1989 и 1991 гг. Число желудков 411 184 Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 35

Таблица 20. Состав пищи (в % общей массы съеденных организмов) камбал Авачинского и Кроноцкого заливов. (Обобщенные данные С.Г. Коростелева, 1998, 2000.) P. quadri- P. quadri- Пищевые L. poly- L. H. elas- Пищевые L. poly- L. H. elas- tuber- tuber- организмы xystra aspera sodon организмы xystra aspera sodon culatus culatus Algae – 0,03 – – Diastylis bidentata 1,5 6,9 0,1 0,3 Phaeophita varia – 0,03 – – Diastylis sp. 11,1 – – – Vermes 17,7 12,0 59,0 13,5 Diastylopsis Polychaeta 9,3 5,2 51,2 1,5 dawsoni – – 0,1 – Brada granulata 0,2 3,5 1,2 – Lampros beringi 0,2 0,1 – – Scalibregma sp. 2,0 – 0,8 – Mysidacea 0,2 0,1 – 12,8 Nephtys caeca – – 0,4 – Stilomysis grandis – 0,1 – 12,8 Nephtys sp. 1,2 0,4 0,5 – Mysis sp. 0,1 – – – Lumbriconereis sp. – – 0,2 – Euphausiacea 0,4 0,1 – 25,0 Travisia Thysanoessa kerguelensis 0,7 – – – inermis – – – 6,9 Travisia sp. – – 0,2 – Thysanoessa sp. 0,4 0,1 – 18,1 Pectinaria Decapoda 6,8 32,0 0,2 18,5 hyperborea 3,0 0,9 33,1 – Pandalus sp. – 0,1 – 1,9 Bispira polimorpha 0,7 – – – Crangon dalli – 0,2 – 9,1 Ampharete Sclerocrangon sp. – – – 1,0 acutifrons – 0,5 11,7 – Spirontocaris sp. – – – 0,2 Eunoe nodosa – – 0,1 – Chionoecetes Glycera capitata – – 0,2 – opilio – 14,0 0,1 6,3 Polychaeta varia 1,6 – 2,9 1,5 Hyas coarctatus – 1,7 – – Echiurida 8,3 6,8 7,8 12,0 Pagurus sp. – 1,1 – – Echiurus echiurus 8,3 6,8 7,8 12,0 Decapoda varia 6,8 15,0 0,1 – Arthropoda Crustacea 72,2 56,8 22,6 62,4 Isopoda 8,2 6,0 1,8 0,7 Amphipoda 43,8 11,7 20,5 5,1 Synidothea Anisogammarus nebulosa 8,2 6,0 1,8 0,7 pribilofensis – – 0,1 – Molluska 1,6 9,1 17,4 1,8 Ampelisca Gastropoda – – – 0,2 eschrichti 0,3 – – – Gastropoda varia – – – 0,2 Melita sp. 0,7 – 0,5 – Bivalvia 1,5 8,9 17,4 1,6 Byblis gaimardi – – 0,1 – Yoldia sp. – – 0,4 – Eohaustorius eous 0,7 – 0,1 – Tellina lutea – – 1,2 – Anonyx nugax 3,6 0,8 0,1 0,1 Macoma sp. – – 0,6 – Anonyx sp. 0,0 – 0,7 1,9 Mya sp. – – 11,7 – Monoculodes sp. 0,4 0,1 0,1 – Spisulla Hippomedon polymorpha – – 0,1 – denticulatus 11,0 3,9 12,5 1,2 Leda pernula – – – 1,6 Hippomedon sp. – 0,2 4,0 – Bivalvia varia 1,5 8,9 3,4 – Orhomenella pinguis 0,1 – – – Octopoda 0,1 0,3 – – Orhomenella minuta 0,4 0,4 – – Octopus sp. 0,1 0,3 – – Orhomenella sp. – – 0,2 – Crinoidea – 0,2 – – Bathimedon sp. 0,2 – – – Heliometra Nototropis ekmani 0,1 0,3 – – glacialis – 0,2 – – Nototropis Echinodermata 8,4 20,4 1,0 12,2 atlassovi 0,1 0,6 – – Ophiuroidea 0,2 0,2 0,1 12,2 Nototropis collingi 0,0 0,3 – 0,1 Ophiura sarsi 0,2 0,2 0,1 12,2 Paraphoxus sp. 0,3 – – – Echinoidea 8,2 20,1 0,8 – Pontogeneia ivanovi 23,2 4,1 1,2 1,6 Echinarachnius Pontarprinia sp. 0,6 – – – parma 8,2 20,1 0,8 – Protomedeia sp. – 0,9 1,0 – Holothurioidea – – 0,1 – Ischyrocerys sp. 1,4 – – 0,3 Holothurioidea varia – – 0,1 – Westwoodilla sp. 0,2 0,1 – – Pisces 0,1 1,7 – 10,1 Amphipoda varia 0,5 0,1 – – Pisces varia 0,1 1,7 – 10,1 Cumacea 12,8 6,9 0,2 0,3 Число желудков 271 225 367 286 36 Дьяков

Характеризуя состав пищи четырех массовых питании наблюдается у желтоперой и четырехбу- видов камбал по двум заливам за период иссле- горчатой камбал (соответствующий показатель дований в целом, можно заключить, что основной равен 22,7%). Минимальные значения показате- группой организмов в питании двухлинейной, жел- ля сходства получены при сравнении рациона пал- топерой и палтусовидной камбал являются рако- тусовидной камбалы с составом пищи других образные. У двухлинейной камбалы — это раз- видов. Однако в течение времени эта картина личные виды амфипод, у желтоперой — декапо- меняется. Двумя годами раньше сходство пище- ды, среди которых выделяется молодь краба- вых спектров желтоперой камбалы было значи- стригуна опилио, а у палтусовидной — эуфаузии- тельно меньшим (16,6%). Автор связывает такую ды и декаподы (табл. 20). Довольно существен- изменчивость с особенностями агрегации кормо- ную роль в пище желтоперой камбалы играет вых организмов и различными объектами пред- плоский еж (Echinarachnius parma), а у палтусо- почтения камбал в разные годы. видной — офиуры (Ophiura sarsi) и рыбы. Спектр В Кроноцком заливе наибольшее сходство на- питания последнего вида является самым узким блюдается также в пище желтоперой и двухли- среди четырех камбал. нейной камбал. В незначительной степени с их пи- Спектр питания четырехбугорчатой камбалы щевыми спектрами перекрывается спектр палту- этих районов значительно отличается от состава совидной камбалы. Четырехбугорчатая камбала рациона других камбал. Главное место в питании наиболее сильно отличается от других по соста- этого вида занимают многощетинковые черви, а ву пищи (Коростелев, 2000). ракообразные, в основном амфиподы, идут на вто- Питание двухлинейной камбалы (Lepidopset- ром месте. Четырехбугорчатой камбалой в до- ta polyxystra) тихоокеанского побережья Север- вольно большом количестве потребляются дву- ных Курильских островов и Юго-Восточной Кам- створчатые моллюски, что также отличает ее от чатки в летний период исследовали И.А. Бирю- других видов. Вместе с тем, приведенная харак- ков и А.В. Володин (2000). Также как и в заливах теристика основана на осредненных данных. Ре- Восточной Камчатки, этот вид в данном районе зультаты исследований С.Г. Коростелева показа- отдает предпочтение в питании амфиподам, од- ли, что в разных районах и в разные годы состав нако есть и существенные различия. В южной час- пищи всех указанных видов камбал значительно ти рассматриваемого района это предпочтение меняется. Например, доля ракообразных (по мас- является исключительным. Амфиподы составля- се) в питании двухлинейной камбалы изменялась ют здесь 90% массы всех проглоченных организ- с 3,4% в 1986 г. до 81,1% в 1998 г. Доля этой же мов, в то время как в заливах Камчатки — 44% группы организмов в пищевом спектре желтоперой (табл. 20, 21). В питании камбалы юго-востока камбалы возрастала с 0,0% в 1955 г. до 79,2% — Камчатки и Северных Курил 84% по массе при- в 1991 г., а масса червей в пище четырехбугор- ходится на один вид амфипод — Ampelisca чатой камбалы с 90,7% в 1985 г. снижалась до eschrichti, а в более северных районах к предпо- 15,1% в 1998 г. Соответствующим образом изме- читаемым ракообразным относятся два вида ам- нялось соотношение других пищевых организмов фипод (Hippomedon denticulatus и Pontogeneia (Коростелев, 2000). ivanovi), а также кумовые раки (Diastylis sp.). На К таким же выводам относительно двухли- втором месте в питании двухлинейной камбалы нейной камбалы восточнокамчатских заливов обоих районов находятся черви, главным образом ранее пришла и Е.П. Золотарева (1972). Кроме полихеты. Однако в северной части района доля того, она установила изменение состава пищи с червей в составе пищи рыб значительно выше, увеличением длины питающихся рыб в Камчат- чем в южной: 17,7% против 3,9%. ском заливе, где по мере их роста снижается Таким образом, двухлинейная камбала на про- значение ракообразных в питании камбалы и тяжении довольно обширного района питается од- повышается роль червей, а иглокожие замеща- ними и теми же группами организмов, но отдает ются моллюсками. предпочтение разным представителям этих Анализируя сходство в питании различных групп. По всей видимости, это связано с соотно- камбал, С.Г. Коростелев (1998) делает вывод, что шением кормовых видов в пределах местообита- в Авачинском заливе оно максимально для жел- ний камбалы. В.С. Лабай и И.А. Бирюков (2001) топерой и двухлинейной камбал (31,1% по сумме отмечают, что наибольшее предпочтение в пита- наименьших процентов совпадающих компонен- нии камбалы отдают актиниям и многощетинко- тов питания). Относительно высокое сходство в вым червям, в то время как самые многочислен- Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 37

ные в рационе бокоплавы имеют почти нейтраль- обитающей в разных приустьевых участках рек ную избирательность. Однако материал для изу- Большая (Западная Камчатка) и Камчатка (Вос- чения состава пищи двухлинейной камбалы Се- точная Камчатка) (Токранов, Максименков, верных Курил и Юго-Восточной Камчатки собран 1993; Токранов и др., 1995). Основу питания мо- только в биоценозе Ampeliska, что и обусловило лоди звездчатой камбалы длиной менее 10 см исключительную долю этого ракообразного в ее составляют кумовые раки и, в отдельные годы, пищевом спектре. бокоплавы. Отчетливо заметны значительные В литературе очень мало данных о питании изменения спектра питания камбалы после 1988 звездчатой камбалы (Platichthys stellatus) Вос- года, когда в нем резко снизилась доля амфипод точной Камчатки. Существует лишь более или и увеличился объем кумовых раков. В этот пе- менее подробное описание состава пищи моло- риод также наблюдаются существенные колеба- ди этого вида, куда входит оценка пищевого сход- ния доли многощетинковых червей и личинок ко- ства между молодью разного размера, а также маров-звонцов (табл. 22). Хорошо выражены сезонные изменения соста- Таблица 21. Спектр питания двухлинейной камбалы ва пищи. В районе устья реки Камчатки с июня по тихоокеанского побережья Северных Курильских ост- октябрь в питании молоди камбалы резко умень- ровов и Юго-Восточной Камчатки в летний период 1996 г. шается доля кумовых раков (с 39,1% по массе) и (Бирюков, Володин, 2000) увеличивается доля бокоплавов (с 2,4 до 60,3%). Компоненты Авторы отмечают также изменение видового со- Процент по массе пищевого комка става потребляемых организмов по мере роста Sipuncula 1,02 рыб. Основной пищей сеголеток размерами 1–2 см Phascolosoma sp. 0,78 являются веслоногие рачки подотряда Harpac- Sipuncula varia 0,24 ticoida (более 55% по массе), а крупных сеголеток Annelidae 2,90 и годовиков звездчатой камбалы Восточной Кам- Polychaeta 2,80 Nephtys sp. 0,36 чатки — кумовые рачки (около 60%). Главную роль Travisia sp. 0,37 в питании двух-трехгодовиков (6–16 см длиной) на- Maldanidae varia 0,96 чинают играть бокоплавы, кумовые раки и хиро- Polychaeta varia 1,11 номиды (69–81%), в питании четырехгодовиков — Annelidae varia 0,10 многощетинковые черви (51–53%) и молодь рыб Crustacea 96,08 (около 18–20%) (Токранов и др., 1995). Указанные Amphipoda 90,23 исследователи делают вывод об отсутствии пище- Ampelisca eschrichti 84,21 вой избирательности молоди звездчатой камбалы Ampelisca sp. 2,26 и потреблении ею имеющейся в наличии и доступ- Byblis gaimardi 1,27 ной по размерам пищи. Caprella sp. + Ericthonius grebnitzkii 0,13 Результаты исследований питания палтусов, Anonyx nugax 2,03 выполненных А.М. Орловым и И.Н. Мухамето- Monoculodes pallidus 0,11 вым (Орлов, 1999; Орлов, Мухаметов, 2003) в Amphipoda varia 0,20 водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Ку- Икра амфипод 0,02 рил, показали, что наиболее широким пищевым Cumacea 0,17 Diastylis bidentata 0,14 Таблица 22. Состав пищи (% по массе) звездчатой камбалы Cumacea varia 0,03 в различные годы в приустьевых участках р. Камчатки Decapoda 5,09 (июнь–июль) (Токранов и др., 1995) Majidae 4,80 Годы Компонент пищи Chionoecetes opilio 0,24 1988 1989 1991 1988–1991 4,56 Chionoecetes sp. Polychaeta 17,1 24,3 16,7 21,2 0,29 Paguridae Cumacea 29,9 64,9 68,7 60,5 0,29 Pagurus pubescens Amphipoda 32,4 1,3 3,8 6,7 0,57 Isopoda Mysidacea 0,5 0,1 0,5 0,3 0,43 Tecticeps alascensis Chironomidae 19,1 8,3 10,2 10,5 0,14 Isopoda varia Pisces – 0,3 – 0,2 0,02 Ostracoda varia Рыбные отходы – 0,1 – 0,1 50 Кол-во исследованных рыб Прочие 1,0 0,7 0,1 0,5 + менее 0,01 Число рыб, шт. 77 110 151 338 38 Дьяков

спектром обладает белокорый палтус. В состав го палтуса, тогда как крупные рыбы в своем ра- его рациона примерно равным образом входят ционе увеличивают долю головоногих моллюсков ракообразные, моллюски и рыбы (табл. 23). Сре- и рыб (Орлов, Мухаметов, 2003). ди ракообразных ведущее место по частоте Анализируя межвидовые отношения, ука- встречаемости занимают десятиногие раки: кра- занные авторы установили, что, в отличие от за- бы-стригуны (Chionoecetes) — более 10% и раки- падной части Берингова моря, в Курило-Кам- отшельники (Paguridae) — 7%. Среди моллюсков чатских водах состав пищи черного и азиат- в питании палтуса подавляющее преимущество ского стрелозубого палтуса существенно раз- имеют головоногие, представленные в равной личается. Перекрывание пищевых ниш этих ви- степени осьминогами и кальмарами (14,8% и дов в последнем районе равно всего лишь 14,1%, соответственно), а среди рыб предпочте- 36,41% по индексу Шорыгина. Причинами дан- ние отдается минтаю. Вместе с тем в питании ных различий авторы считают более узкий ба- белокорого палтуса встречаются и многие дру- тиметрический диапазон обитания обоих видов гие виды перечисленных групп. в первом районе и потребление там палтусами Ракообразные имеют наибольшее значение в отходов переработки в большом количестве питании мелкого белокорого палтуса (длиной менее (Орлов, Мухаметов, 2003). 60 см). По мере увеличения длины рыб в их пище Судя по данным табл. 23, наибольшее сход- возрастает доля моллюсков, причем осьминогов, в ство в питании среди трех видов палтусов Кури- то время как доля кальмаров уменьшается. Кроме ло-Камчатского района по крупным группам кор- того, для этого вида характерны и сезонные изме- мовых организмов имеют белокорый и азиатский нения состава пищи. Частота встречаемости рако- стрелозубый палтусы. образных в желудках рыб максимальна весной и в Приведенные результаты исследований конце осени, а летом и в начале осени их потребле- А.М. Орлова и И.Н. Мухаметова хорошо согла- ние незначительно. Ведущая роль головоногих мол- суются с ранее сделанными Н.П. Новиковым люсков в питании белокорого палтуса Юго-Восточ- (1974) выводами о питании белокорого и черно- ной Камчатки и Северных Курил связана с более го палтусов тихоокеанских вод Камчатки и Се- низкой численностью здесь массовых видов рыб- верных Курил. Последний автор установил, что жертв и более высокой численностью головоногих основными группами кормовых организмов бе- моллюсков (Орлов, 1999). локорого палтуса этого района являются рыбы, Спектр питания черного и азиатского стрело- ракообразные и моллюски. Главное место сре- зубого палтусов в этом районе значительно уже, ди ракообразных в питании палтуса занимают чем у белокорого. В пище черного палтуса наибо- крабы-стригуны, а среди моллюсков — голово- лее часто встречаются кальмары (64%), а их доля ногие. Черный палтус в данном районе также, по в общей массе пищи является подавляющей — данным Н.П. Новикова, предпочитает питаться 86% (табл. 23). Некоторую роль в питании этого кальмаром, а рыбы занимают в его рационе вто- палтуса играют ракообразные (эуфаузииды и кре- рое место. Однако в составе пищи азиатского ветки) и рыбы (минтай и серебрянка Leuroglossus стрелозубого палтуса в современный период schmidti). Ракообразные и рыбы имеют основное произошли существенные изменения. Н.П. Но- значение в питании мелких особей, до 50 см дли- виков (1974) указывает значительную долю рыб- ной, а крупный палтус питается почти исключи- ной пищи (почти 70% встречаемости) и отсут- тельно кальмаром. ствие в пищевом спектре этого палтуса кальма- Состав пищи азиатского стрелозубого палту- ра, тогда как в последние годы основой его пита- са более широк и представлен, как и у белоко- ния, наряду с рыбой, были ракообразные (54,4% рого, тремя группами организмов: ракообразны- встречаемости и 30,3% по массе) и моллюски ми, моллюсками и рыбами. Однако, в отличие от (20,4% встречаемости и 31% по массе), главным этого вида, из ракообразных азиатский стрело- образом кальмар. Доля рыбной пищи у стрело- зубый палтус отдает явное предпочтение кре- зубого палтуса Курило-Камчатского района сни- веткам, а из моллюсков — главным образом, зилась до 29,8% встречаемости, составляя 38,6% кальмару. Рыбы в питании этого палтуса пред- массы всей пищи (Орлов, Мухаметов, 2003; ставлены достаточно широко, среди них замет- табл. 23). Тем не менее, данные всех авторов но преимущество минтая. показывают невысокое пищевое сходство черно- Как и у черного, потребление креветок харак- го и стрелозубого палтусов в тихоокеанских во- терно для мелких особей азиатского стрелозубо- дах Камчатки и Северных Курильских островов. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 39

Таблица 23. Состав пищи палтусов тихоокеанских вод Камчатки и Северных Курильских островов. (Обобщенные данные А.М. Орлова, 1999; А.М. Орлова, И.Н. Мухаметова, 2003.) H. stenolepis R. h. matsuurae A. evermanni Объекты Частота Частота Доля Частота Доля питания встреч., % встреч., % по массе, % встреч., % по массе, % Spongia – – – 0,3 <0,1 Coelenterata 0,2 – – – – Hydrozoa 0,2 – – – – Vermes 1,3 – – 0,7 0,1 Polychaeta 0,2 – – 0,7 0,1 Oligochaeta 0,2 – – – – Echiuridae 0,9 – – – – Arthropoda Crustacea 27,2 28,1 2,4 54,4 30,3 Amphipoda 1,7 4,4 <0,1 1,7 <0,1 Ampelisca sp. – 2,2 <0,1 – – Amphipoda gen. sp. – 2,2 <0,1 0,7 <0,1 Euphausiacea – 15,1 1,4 3,0 0,3 Euphausiidae gen. sp. – 15,1 1,4 3,0 0,3 Mysidacea – – – 1,0 0,6 Mysidacea gen. sp. – – – 1,0 0,6 Isopoda 1,9 – – – – Decapoda 23,7 8,6 1,0 48,7 29,4 Pandalidae 2,8 8,6 1,0 47,7 29,4 Pandalus sp. – 8,6 1,0 47,7 29,4 Crangonidae 0,7 – – 0,7 <0,1 Sclerocrangon sp. – – – 0,7 <0,1 Lithodidae 2,4 – – – – Majidae 10,7 – – – – Chionoecetes opilio 7,2 – – – – Chionoecetes sp. 3,3 – – – – Hyas coarctatus 0,2 – – – – Paguridae 7,0 – – 0,3 <0,1 Pagurus sp. – – – 0,3 <0,1 Molluska 30,2 64,6 91,9 20,4 31,0 Gastropoda 0,9 – – – – Cephalopoda 28,9 64,6 91,9 20,4 31,0 Octopoda 14,8 1,1 6,0 1,0 3,3 Octopoda gen. sp. – 1,1 6,0 1,0 3,3 Teuthida 14,1 63,5 85,9 19,4 27,7 Berryteuthis magister 13,9 62,4 84,9 19,1 27,7 Galyteuthis phyllura – 1,1 1,0 – – Gonatopsis borealis – – – 0,3 <0,1 Teuthida varia 0,2 – – – – Molluska varia 0,4 – – 0,3 <0,1 Pisces 25,4 16,2 5,7 29,8 38,6 Oncorhynchus sp. 0,4 – – – – Mallotus villosus 0,2 – – 0,3 0,9 Stenobrachius leucopsarus – – – 0,3 <0,1 Myctophidae gen. sp. 0,7 3,2 0,2 3 2,7 Leuroglossus schmidti – 6,5 1,7 0,3 0,1 Theragra chalcogramma 7,0 1,1 3,0 2,3 8,9 Gadus macrocephalus 0,6 – – – – Bryozoichthys lizimus 0,6 – – – – Pleurogrammus monopterygius 0,6 – – – – Zoarcidae gen. sp. – – – 0,3 3,1 Licodes brunneofasciatus – – – 0,3 0,3 Lycodes sp. – – – 0,3 0,6 Triglops forficata 0,2 – – – – 40 Дьяков

Окончание таблицы 23 H. stenolepis R. h. matsuurae A. evermanni Объекты Частота Частота Доля Частота Доля питания встреч., % встреч., % по массе, % встреч., % по массе, % Triglops scepticus – – – 1,6 1,6 Artediellus sp. – – – 0,3 <0,1 Icelus sp. – – – 0,3 <0,1 Cottidae gen. sp. – – – 0,7 2 Malacocottus zonurus 0,6 – – 0,3 0,9 Aspidophoroides bartoni 0,2 – – – – Sarritor frenatus 0,6 – – 0,7 0,1 Leptoclinus maculatus – – – 1,0 0,6 Allocareproctus jordani 0,2 – – – – Elassodiscus sp. 0,2 – – – – Liparidae gen. sp. 0,7 1,1 0,1 0,7 3,2 Pleuronectes bilineatus 0,4 – – – – Pisces varia 10,6 4,3 0,7 16,8 13,6 Икра рыб – – – 0,3 <0,1 Прочие 15,7 – – – – Кол-во исследованных рыб 600 203 93 1443 300

В о с т о ч н а я ч а с т ь О х о т с к о г о м о р я. то стали занимать полихеты, составившие поло- Можно с большой долей уверенности заключить, вину всей пищи камбал. Такие изменения в соста- что по сравнению со многими другими районами ве пищи автор связывает с вероятными измене- дальневосточных морей питание шельфовых видов ниями фаунистических группировок бентоса. Кро- камбал в восточной части Охотского моря явля- ме того, состав пищи желтоперой камбалы изме- ется в настоящее время наиболее хорошо изучен- няется и в зависимости от размеров рыб. Для ным. В отечественной литературе существует зна- камбалы длиной до 23 см в пище характерно пре- чительное число публикаций, посвященных анали- обладание ракообразных, а для более крупных зу состава пищи камбал, его сезонной и онтогене- рыб — моллюсков. В период высокой численно- тической изменчивости, пищевым взаимоотноше- сти камбал их пищевой спектр расширяется (Ни- ниям различных видов (Николотова, 1970а, 1970б, колотова, 1970а). 1972, 1975а, 1977; Токранов, Максименков, 1993, Анализируя состав пищи молоди шельфовых 1994, 1995; Максименков, Токранов, 2000; Борец, камбал в возрасте от 0+ до 4+ на западнокамчат- 1997; Кузнецова, 1997; Чучукало, 2006; Чучукало ском шельфе, Л.А. Николотова (1972) установила, и др., 1994, 1998б; Четвергов, Таганова, 2000; Чет- что наибольшее число потребляемых желтоперой вергов и др., 2000; и др.). камбалой животных относится к группе ракообраз- Л.А. Николотова (1970а), характеризуя пита- ных (28–37 видов) и червей (15–25 видов). В мень- ние желтоперой камбалы на западнокамчатском шем количестве представлены моллюски (6–10 шельфе в начале 1960-х годов, отмечала межго- видов), иглокожие и рыбы (1–2 вида). довую изменчивость состава пищи этого вида. Достаточно глубоко изучал питание и трофичес- Так, в 1961 г. основными объектами питания кам- кие связи донных рыб западнокамчатского шель- балы были ракообразные и моллюски. Камбала фа Л.А. Борец (1997). По его данным, рацион жел- в северных районах шельфа отдавала предпочте- топерой камбалы в этом районе в конце 1980-х ние амфиподам и креветкам, а в южных — кре- годов состоял преимущественно из двустворчатых веткам. Среди моллюсков на севере выбирались, моллюсков (24,6% от массы пищи), морских ежей главным образом, Serripes laperusii, Yoldia (13,9%), молоди рыб и икры (12,6%), а также много- hyperborea, а на юге к ним добавлялись Macoma щетинковых червей (10,7%). Вместе с тем, Н.А. Куз- calcarea и Margarites sp. В центральных районах нецова (1997) в первой половине 1990-х годов об- шельфа основной пищей желтоперой камбалы наружила, что в самом северном районе западно- были иглокожие. Спустя пять лет в рационе кам- камчатского шельфа — заливе Шелихова — эта балы произошли значительные изменения. На камбала активно потребляет пелагических крыло- севере шельфа по объему и частоте встречаемо- ногих моллюсков Clione limacina (55–78% массы сти в желудочно-кишечных трактах первое мес- пищи) и Limacina helicina (54–78%), а у Юго-За- Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 41

падной Камчатки в ее рационе велика доля ойкоп- Весной хоботная камбала питается, в основном, левры (42%). Результаты исследований Л.А. Бор- полихетами и двустворчатыми моллюсками, а ца (1997) показали, что состав рациона этого вида после нереста во второй половине лета — более подвержен размерно-возрастной, сезонной и меж- калорийными организмами: многощетинковыми годовой изменчивости. С ростом рыб в рационе червями и бокоплавами. Существенных межго- камбалы сокращаются доли полихет, двустворча- довых изменений состава пищи этой камбалы не тых моллюсков, кумовых раков, амфипод и увели- обнаружено (Борец, 1997). чивается значение эхиурид, декапод и рыб. Весной В 1990-е годы, как установили В.И. Чучука- основой питания желтоперой камбалы служат чер- ло и др. (1998б), хоботная камбала также в наи- ви и моллюски, а осенью, с отходом на большие большей степени потребляет двустворчатых глубины, в рационе резко возрастает доля морско- моллюсков (Yoldia) и полихет Cistenides cristata, хотя го ежа и офиур. Так же, как и другие исследовате- их доли в пище, по сравнению с данными Л.А. Бор- ли, Л.А. Борец (1997) объясняет межгодовую из- ца (1997), несколько изменились (табл. 24). У бо- менчивость пищевого спектра камбал разными лее крупных особей соотношение этих двух групп термическими условиями, влияющими на доступ- кормовых объектов смещалось в пользу двуство- ность кормовых полей, динамикой состава самой рок. Второстепенное значение в питании этой кам- кормовой базы. балы имели гаммариды. Среди современных публикаций к наиболее Молодь четырехбугорчатой камбалы в полным характеристикам питания камбал на про- 1960-х годах питалась полихетами, амфипода- тяжении достаточно обширного района восточной ми и кумовыми раками. В пищевой спектр вхо- части Охотского моря можно отнести статью дило 23 вида зообентоса. Наибольшее значение В.И. Чучукало и др. (1998б): «Питание и некото- в питании этого вида имели многощетинковые рые черты экологии камбал у побережья Западной черви, масса которых составляет 64,2–86,1% всей Камчатки в летний период», а также разделы упо- пищи (Николотова, 1972). мянутой выше монографии (Чучукало, 2006). На Главной пищей четырехбугорчатой камбалы основании данных, приведенных в этой статье, со- в конце 1980-х годов были многощетинковые ставили обобщенную таблицу, характеризующую черви (51,4% массы пищи) и двустворчатые мол- состав пищи массовых видов камбал в водах За- люски (31,4%). Такое соотношение сохранялось падной Камчатки (табл. 24). почти у всех размерно-возрастных групп рыб. Наблюдения В.И. Чучукало (2006) показали, Лишь у наиболее крупных особей, более 40 см что на юге западнокамчатского шельфа в июле длиной, по мере их роста полихеты замещались 1996 г. наиболее мелкие особи желтоперой камба- эхиуридами. В течение периода нагула суще- лы предпочитали гаммарид и мелких двустворча- ственных изменений в составе пищи этой кам- тых моллюсков Yoldia spp. У рыб длиной 20–25 см балы не наблюдается. Не отмечено и значитель- в составе пищи, наряду с этими объектами, встре- ных межгодовых вариаций пищевого спектра чаются мелкие полихеты и молодь плоского (Борец, 1997). морского ежа, а у более крупных особей от 25 до В 1990-е годы четырехбугорчатая камбала в 35 см — преобладали более крупные экземпляры своем питании отдает предпочтение двустворча- плоского морского ежа, а ракообразные, черви и тым моллюскам, в основном йольдии и эхиуридам моллюски играли второстепенную роль. Перво- (табл. 24). Мелкие двустворчатые моллюски степенными в рационе самых крупных экземпля- были излюбленной пищей малоразмерных рыб, а ров желтоперой камбалы длиной свыше 35 см яв- крупные моллюски и эхиуриды предпочитались лялись эхиуриды, крупные экземпляры рода рыбами длиной более 40–50 см (Чучукало и др., Yoldia и плоского морского ежа (Чучукало, 2006). 1998б; Чучукало, 2006). Основой питания хоботной камбалы на шель- Молодь сахалинской камбалы, по данным фе Западной Камчатки в 1980-х годах служили Л.А. Николотовой (1972), которая ошибочно от- полихеты (47,7% массы пищи) и двустворчатые носит ее к Acanthopsetta nadeshnyi, питается моллюски (27,8%). Главной пищей наиболее мел- мелким зообентосом и зоопланктоном. В спект- ких рыб длиной 5–10 см являлись кумовые раки ре ее питания представлено около 66 видов. Наи- и амфиподы (73,7%), а также полихеты и ракооб- большее число видов относится к группам рако- разные. Пищевой спектр рыб крупнее 20 см со- образных и червей. Среди них черви составляют стоит из 80–90 видов животных, среди которых 60–77% по весу и являются основными объекта- наиболее высока доля полихет и ракообразных. ми питания молоди. 42 Дьяков

Таблица 24. Состав пищи массовых видов камбал в восточной части Охотского моря. (Обобщенные данные В.И. Чучукало и др., 1998б.) Виды камбал Объекты питания L. aspera P. quadritu- M. probos- L. polyxystra H. elassodon L. sakha- berculatus cidea linensis Echyrocerus commensalis 2,22 0,53 5,11 0,96 0,04 2,33 Monoculodes sp. 2,62 – 2,52 0,63 0,15 2,05 Anonyx ochoticus 0,13 – – – – – A. nugax pacificus 0,09 – 6,11 – – – Anonyx sp. – 1,02 – 3,17 – – Byblis longicornis 0,90 – 1,32 0,57 – 1,66 Calanus plumchrus – – – – – 6,46 C. cristatus – – – – – 2,14 Themisto japonica – – – – – 0,53 Ampeliska sp. 0,50 1,71 2,37 2,60 0,45 0,73 Thysanoessa raschii 0,99 0,11 1,70 0,73 12,07 61,01 Th. longipes – – – – 1,00 0,73 Isopoda 0,42 – 0,82 1,25 0,64 0,73 Neomysis sp. – – – – – 2,54 Mysidacea – – 0,22 – – 0,73 Cumacea – 0,12 0,74 – 0,98 – Diastylis sp. – – – – – 3,21 Crangon dalli 0,11 0,14 0,30 2,27 3,94 0,94 Pandalidae larva 0,32 – – 0,07 0,10 – Pandalus borealis 1,90 0,59 – 0,47 7,80 – Pandalidae juv. – – – – 0,60 – Pagurus sp. 3,66 0,06 – 2,41 2,19 – Hyas coarctatus 0,91 – – – – – Hyas juv. – – – – 0,11 – Chionoecetes juv. 1,37 – – – 0,14 – Sipunculoidea 3,25 8,45 0,98 7,83 0,88 – Echiuroidea 5,60 12,29 5,77 16,33 1,94 – Priapulus caudatus – – – – 0,96 – Cistenides cristata 0,30 1,79 10,67 0,76 1,45 – C. granulata 0,38 1,07 4,34 0,51 1,82 – Eteone sp. 0,74 1,20 6,37 0,39 0,92 – E. barbata 0,42 2,12 3,74 0,58 0,95 – Capitellidae gen. sp. 1,19 0,67 3,80 0,15 – – Brada villosa 0,31 0,58 3,69 0,66 – – Travisia forbesii 0,07 – 3,78 – – – Nephthys ciliata 1,00 1,02 0,44 3,94 0,23 – N. longocetosa 1,12 1,51 0,46 2,53 0,20 – Praxillella gracilis 0,03 0,06 – – 0,45 – P. praetermissa 0,03 0,07 1,66 – – – P. orientalis 0,06 0,04 1,85 – – – Nicomache lumbricalis 0,03 0,04 1,70 – 0,26 – Nothria iridescens 0,97 0,04 0,54 5,06 – – N. geophiliformis 0,58 – – – – – Chone theres – – – 4,47 – – Axiothella catenata – – – 2,36 0,50 – Aphrodita sp. – 1,92 – 0,46 1,13 – Amphicteis mederi 0,41 – – – – – Lysippe labiata 0,30 – – – – – Lumbriconereis heteropoda 0,39 – – – – – Sabella maculata 0,29 – – 4,24 – – Terebellides stroemi 0,03 – – – – – Harmathoe imbricata 1,01 – – – – – Polychaeta varia – 3,58 – – – 0,30 Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 43

Окончание таблицы 24 Виды камбал Объекты питания L. aspera P. quadritu- M. probos- L. polyxystra H. elassodon L. sakha- berculatus cidea linensis Gastropoda 0,74 – – – – – Cucumaria sp. 0,72 – – – – – Ophiuroidea gen. sp. 3,43 3,28 0,07 1,24 9,91 – Ophiura sarsi 3,05 1,88 – 0,07 6,14 – Oicopleura sp. – – – – – 8,72 Clione limacina – – – – – 0,52 Macoma sp. 1,76 – – – – – Serripes sp. 2,41 2,66 – 3,16 0,46 – Yoldia sp. 9,83 25,00 21,97 12,85 19,35 0,73 Megayoldia sp. 2,51 6,95 0,90 2,26 7,18 – Mactromeris polynyma – 0,29 – 0,60 0,71 – Peronidia lutea 1,86 – – – – – Leionucula tenuis 0,95 – – – – – Mesella sp. 0,78 – 0,82 1,11 – 0,24 Spisula sp. 5,98 – – 2,32 – – Bivalvia gen. sp. 2,82 10,75 2,95 0,15 0,16 – Echinarachnius parma 23,58 6,78 1,60 7,81 2,18 – Личинки рыб – – – – 0,73 – Личинки лептоклинуса 0,07 – – – 0,88 2,96 Мойва 2,30 – – 0,81 2,54 – Мальки бычков – – – 0,00 1,15 0,36 Молодь минтая – – – 0,47 2,78 – Мальки рыб – 0,25 – – – – Прочие 2,57 1,43 0,66 1,77 3,94 0,39 Кол-во желудков с пищей 520 500 244 385 712 127

Пищевой спектр сахалинской камбалы в Как свидетельствуют В.И. Чучукало и др. 1980-е годы состоял наполовину из эуфаузиид (1998б), сахалинская камбала по особенностям (27,6% массы пищи) и полихет (22,2%), а также своего питания стоит обособленно от других кам- существенную его долю занимали молодь рыб бал восточной части Охотского моря. По соста- и икра (18,1%). Основой пищи мелких особей от ву своей пищи она в значительной степени планк- 6 до 15 см являлись мизиды, амфиподы и эуфау- тофаг. Основу ее рациона в 1990-е годы состав- зиевые, а более крупных рыб — полихеты и ра- ляли эуфаузииды, главным образом Thysanoessa кообразные. Частый подъем сахалинской кам- raschii (табл. 24). Предпочтение этому виду от- балы в поверхностные слои воды обуславлива- давали практически все размерные группы кам- ет большую долю в ее питании планктонных ра- балы, за исключением среднеразмерных рыб дли- кообразных и икры рыб, особенно в весеннее ной 20–25 см, у которых на первом месте среди время. Осенью в рационе этого вида увеличи- кормовых организмов (48% веса пищи) стоял вается значение полихет, кумовых раков и дву- Echyrocerus commensalis. створчатых моллюсков. Межгодовая изменчи- В желудках узкозубой палтусовидной камба- вость в питании этого вида выражена достаточ- лы возрастом от 1+ до 4+ найдено 38 видов зоо- но хорошо. Например, в конце 1960-х – начале бентоса и зоопланктона. В южной части шель- 1970-х годов в его рационе происходила заме- фа этот вид питался эуфаузиидами и молодью на икры рыб сначала на полихет и двустворча- офиур (соответственно, 52 и 48% по весу от всей тых моллюсков, затем на амфипод (Борец, пищи), в средней части основу ее пищи состав- 1997). В 1994 г. в пище камбалы доминировали ляли полихеты (43%) и ракообразные (36%), а на мегалопы крабов (30% массы пищи), затем ли- севере — амфиподы (73%). Узкий пищевой чинки кальмара (15,5%), амфиподы (12,8%) и спектр палтусовидной камбалы Л.А. Николото- офиуры (11,8%), а в 1995 г. — личинки минтая ва (1972) объясняет ее нагулом в отдаленных от (32,2%), зоэа крабов (27,1%) и ойкоплевра берега районах на глубинах 90–190 м, где кормо- (25,1%) (Кузнецова, 1997). вой бентос значительно беднее. 44 Дьяков

В 1980-е годы эта же камбала в водах Запад- там относятся рыбы (мойва — Mallotus villosus ной Камчатки питалась преимущественно дву- socialis, песчанка — Ammodytes hexapterus и створчатыми моллюсками (40,7% массы пищи) и рыбные отходы), двустворчатые моллюски (пре- офиурами (22,5%). Ее молодь размерами 6–15 см имущественно Seliqua alta) и мизиды (Neomysis поедала мелких ракообразных, в основном кумо- mercedis). В мае–июне, когда мойва подходит на вых, амфипод, молодь эуфаузиид, а также много- нерест в прибрежье, звездчатая камбала перехо- щетинковых червей и двустворчатых моллюсков. дит на активное питание этим объектом. Мелкие По мере роста камбалы в ее рационе растет доля особи камбалы в это время преимущественно по- двустворчатых моллюсков, офиур, десятиногих требляют мизид. После окончания нереста мой- раков и рыб. Сезонные изменения состава пищи вы звездчатая камбала переходит на основное пи- выражены в том, что потребление камбалой в ве- тание двустворчатыми моллюсками и рыбными сеннее время большого количества офиур и рыбы отходами, попадающими в воду с рыбоконсерв- постепенно замещается к осени двустворчатыми ного завода в период лососевой путины (Токра- моллюсками. Межгодовая вариабельность спек- нов, Максименков, 1993). тра питания палтусовидной камбалы значитель- Как и у остальных видов, у звездчатой камба- на (Борец, 1997). лы наблюдается зависимость состава пищи от ее По данным В.И. Чучукало и др. (1998б), в размеров. Молодь длиной менее 20 см в возрасте 1990-е годы у узкозубой палтусовидной камбалы до 4 лет питается в основном мелкими ракообраз- к одному из наиболее предпочитаемых объектов ными и личинками хирономид. Взрослые рыбы питания относится двустворчатый моллюск длиной 21–40 см в возрасте 4–11 лет предпочита- Yoldia. Вместе с тем в пищевом спектре этого ют двустворчатых моллюсков и рыбные отходы, вида заметна доля эуфаузииды Thysanoessa а самые крупные особи длиной 41–50 см в возра- raschii (табл. 24), которая в рационе мелкой кам- сте 12–16 лет потребляют, преимущественно, мел- балы размером 15–20 см доминирует. У камбал ких стайных рыб (Токранов, Максименков, 1993). длиной 30–35 см в пище наиболее часто встре- Вместе с тем авторы делают вывод об отсут- чаются Yoldia и мелкие офиуры, а у рыб длиной ствии пищевой избирательности у молоди звезд- 35–40 см вместе с Yoldia часто встречается кре- чатой камбалы, которая, по всей вероятности, по- ветка Pandalus borealis. Наиболее крупная кам- требляет любую имеющуюся в наличии и доступ- бала длиной более 40 см питается, в основном, ную по размерам пищу. моллюском Megayoldia sp., офиурой и креветкой Межгодовые вариации состава пищи молоди Pandalus borealis. звездчатой камбалы заключаются в изменении Предпочитаемыми объектами питания двух- соотношения основных объектов ее питания: бо- линейной камбалы являются эхиуриды и двуствор- коплавов и мизид, при сохранении их главенству- чатые моллюски (табл. 24). Самые мелкие осо- ющей роли. Так, в период с 1990 по 1992 гг. доля би этого вида потребляют, в основном, гаммарид, амфипод в составе всей пищи изменялась от рыбы длиной от 20 до 25 см — полихет, гаммарид 15,8% до 34,4%, а мизид — от 45 до 71,4% (Токра- и двустворчатых моллюсков, от 25 до 30 см — нов и др., 1995). Относительное количество дру- плоского морского ежа, червей и двустворок, от гих кормовых объектов, за исключением рыбных 30 до 35 см — эхиурид и крупных полихет, и са- отходов, менялось незначительно. мые крупные особи — эхиурид и сипункулид (Чу- чукало и др., 1998б). Таблица 25. Состав пищи (% по массе) звездчатой Кроме приведенных выше данных по питанию камбалы в устье р. Большая в мае–сентябре 1990 г. (Токранов, Максименков, 1993) шельфовых камбал восточной части Охотского моря, в отечественной литературе имеются све- Компонент Месяц За весь дения о составе пищи еще одного массового вида пищи V VI VII VIII IX период камбалы, обитающей на шельфе — звездчатой Polychaeta 0,1 + + 3,6 6,3 2,6 + – 1,3 2,2 1,5 (Platichthis stellatus) (Токранов, Максименков, Isopoda 1,1 Amphipoda 0,3 4,9 10,9 6,5 5,9 6,0 1993, 1995; Максименков, Токранов, 2000). В таб- Mysidacea 39,8 7,2 13,2 8,2 1,3 9,6 лице 25 приведены данные этих исследователей Bivalvia – 1,1 64,9 53,8 45,2 35,7 по составу пищи звездчатой камбалы в устье Pisces 59,7 85,2 – 3,2 0,3 26,8 реки Большая (Западная Камчатка). Рыбные отходы – – 6,8 20,9 38,9 16,7 Результаты исследований питания этой кам- Прочие 0,1 1,6 2,9 1,6 0,6 1,5 балы показали, что к главным ее кормовым объек- Число рыб 92 232 215 244 209 992 Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 45

Выполняя сравнительный межвидовой анализ камчатского шельфа в 1997 г., также установили, питания, Л.А. Николотова (1972) установила, что что в составе рациона желтоперой камбалы наи- самые высокие индексы Шорыгина характеризу- большее значение имели плоские морские ежи, ют пищевое сходство молоди желтоперой и четы- эуфаузииды и двустворки. Двухлинейная камба- рехбугорчатой камбал (51%), сахалинской и пал- ла питалась, преимущественно, полихетами и дву- тусовидной камбал (47%), желтоперой и сахалин- створчатыми моллюсками, а четырехбугорчатая ской камбал (31%). Среди взрослых рыб наибо- камбала, наряду с этими группами, потребляла лее высоким пищевое сходство в 1960-е годы асцидий, голотурий, плоских морских ежей и эхи- было у желтоперой и четырехбугорчатой камбал. урид. Рацион палтусовидной камбалы состоял, Оно составляло 30–35% по Шорыгину и увеличи- главным образом, из эуфаузиид. Авторы считают, валось с 1961 к 1966 гг. за счет питания моллюс- что наиболее выраженные конкурентные отноше- ками и червями. Таким же значительным было ния в этот период на западнокамчатском шель- сходство в составе пищи у желтоперой и хобот- фе были возможны между двухлинейной и четы- ной камбал (14–39%), в основном по этим же кор- рехбугорчатой, а также между двухлинейной и мовым группам. Напряженность пищевых отно- желтоперой камбалами. Оценивая распределение шений желтоперой камбалы с упомянутыми ви- массовых видов рыб и беспозвоночных у Запад- дами высока у средних размерных групп рыб, а у ной Камчатки, А.В. Четвергов с соавторами мелких и крупных особей она ниже (Николотова, (2000) считают, что в 1999 г. наиболее сильная 1970а). Наибольшая степень сходства в питании конкуренция за пищевые ресурсы среди камбал желтоперой камбалы с ее конкурентами наблю- была возможна между желтоперой и четырехбу- дается в летний период, когда потребляющие одни горчатой камбалами. и те же группы организмов виды нагуливаются в Таким образом, результаты исследований пи- общих районах (Николотова, 1977). тания массовых видов шельфовых камбал, выпол- Анализируя результаты исследований трофи- ненные разными специалистами и в разное время ческой структуры донных рыб западнокамчат- в восточной части Охотского моря, несмотря на ского шельфа, Л.А. Борец (1997) пришел к заклю- определенные различия, в значительной степени чению, что среди бентофагов конкурентные отно- совпадают. шения выражены в незначительной степени. Сведения о питании малочисленных и редких Оценка перекрывания ниш камбал по двум неза- видов камбал восточной части Охотского моря весь- висимым параметрам (расположение местооби- ма скудны. По данным А.М. Токранова и В.В. Мак- таний и состав пищи) показала, что в большин- сименкова (1994), полосатая камбала Pleuronectes стве случаев оно не превышает 12% и лишь в pinnifasciatus в эстуарии реки Большой питается, отдельных случаях достигает 23–29%. Это свя- главным образом, амфиподами (Anisogammarus зано с особенностями пространственного распре- hirsutimanus, Nototropis collingi, Dogelinotus деления камбал, набором главных пищевых ком- moskvitini, Gammarus sp.), составляющими 88,5% понентов и размерным составом потребляемых массы пищи. Наиболее часто встречаются в же- кормов. Тем не менее автор считает, что общая лудочно-кишечных трактах этой камбалы поли- численность рыб-бентофагов в этом районе, по- видимому, лимитируется доступными кормовыми Таблица 26. Состав пищи полосатой камбалы в эстуарии ресурсами. На это указывает переход камбал, в р. Большая в мае–сентябре 1990–1992 гг. (Токранов, некоторых случаях, с предпочитаемых высоко- Максименков, 1994) калорийных кормов, таких как эхиуриды, амфи- Компонент Частота Масса поды, декаподы, на второстепенные, низкокало- пищи встречаемости, % пищи, % рийные: плоский морской еж и другие подобные Nematoda 2,1 0,1 организмы. Polychaeta 24,7 9,0 В.И. Чучукало и др. (1998б) заключают, что Oligochaeta 5,2 0,8 при совместном обитании могут возникать кон- Cumacea 12,4 0,1 курентные пищевые отношения между желтопе- Amphipoda 21,6 88,5 Mysidacea 20,6 0,8 рой, четырехбугорчатой, хоботной и двухлинейной Crangonidae 15,5 0,3 камбалами, а также между палтусовидной и са- Ephemeroptera (larv.) 2,1 0,2 халинской камбалами. Chironomidae (larv.) 5,2 0,1 А.В. Четвергов и Р.Я. Таганова (2000), изучав- Прочие 13,4 0,1 шие питание камбал в одном из районов западно- Число исследованных рыб 97 46 Дьяков

хеты (24,7% случаев), амфиподы (21,6%) и мизи- Таблица 27. Состав и частота встречаемости пищевых ды (20,6%) (табл. 26). Основными объектами пи- объектов палтусов восточной части Охотского моря. тания сеголеток и двухлеток менее 10 см длиной (По данным Н.П. Новикова, 1974.) являются полихеты (40,5% по массе), олигохеты Объекты H. steno- R. h. matsu- A. ever- (19,7%), молодь мизиды N. mercedis и креветки питания lepis urae manni Crangon septemspinosa. В пище трех–пятилеток Минтай – 29,0 17,8 размерами 11–20 см доля мизид, олигохет и кре- Треска – – – веток резко сокращается, и пищевой спектр осо- Долгохвосты – 0,2 – бей этих возрастных групп состоит в основном из Камбалы – 0,2 многощетинковых червей и бокоплавов (Токранов, Палтусы (молодь) – – – Максименков, 1994). Горбуша – 0,2 – Единично встречающийся у Западной Кам- Сельдь – 1,9 – чатки малорот Стеллера (Glyptocephalus stelleri) Бычки – 0,2 3,6 Слизеголов питается в основном полихетами рода Nephthys, чернохвостый – 5,6 – а также двустворками Yoldia sp. и Macrometris Ликоды – 0,4 3,6 polynyma (Чучукало и др., 1998б). Ликограмма – 2,6 – Питание палтусов восточной части Охотско- Лемонема – 0,6 – го моря до настоящего времени изучено очень Не определенные слабо. Некоторые сведения о составе пищи этих виды рыб 8,0 28,6 40,3 камбал в Охотском море содержатся в работах Все рыбы 8,0 69,5 65,3 В.П. Шунтова (1966а) и Н.П. Новикова (1974). Креветки 56,0 1,9 – В.П. Шунтов перечисляет около 20 видов живот- Не определенные ных, в основном рыб, являющихся пищей черно- ракообразные – 1,9 35,7 Все ракообразные 56,0 3,8 35,7 го палтуса Охотского моря. Главной пищей круп- Осьминоги 24,0 1,9 – ных особей этого вида, длиной более 50 см, яв- Кальмары – 22,3 – ляется минтай, а в пище мелких рыб (20–50 см) Все моллюски 24,0 24,2 – преобладают кальмары. В желудках черного Не определенные палтуса нередко обнаруживались пелагические животные 12,0 6,4 – рыбы: сельдь (Clupea pallassi), горбуша (On- Количество corhinchus gorbuscha), что свидетельствует о желудков с пищей 25 470 28 подъеме палтуса в верхние слои воды и захвате там пищи. Однако второе место в его рационе занимает не По данным Н.П. Новикова (1974), спектр пи- кальмар, как у черного палтуса, а ракообразные тания черного палтуса в Охотском море также (табл. 27). Таким образом, по характеру своего представлен довольно значительным числом ви- питания этот вид занимает промежуточное поло- дов рыб, наибольшая доля среди которых принад- жение между двумя остальными палтусами. лежит минтаю (табл. 27). Второе место по час- С е в е р н а я ч а с т ь О х о т с к о г о тоте встречаемости кормовых объектов черного м о р я. По данным В.И. Чучукало и др. (1999), в палтуса принадлежит кальмару. Среди трех изу- пищевой спектр желтоперой камбалы северной ченных видов палтусов восточной части Охот- части Охотского моря входит не менее 16 объек- ского моря черный палтус обладает наиболее ши- тов. Мелкие особи камбалы (15–20 см) потреб- роким пищевым спектром. ляют, в основном, изопод (35,7%), песчанку В рационе питания белокорого палтуса этого (35,7%) и двустворчатых моллюсков (28,6%). Бо- района рыбы занимают второстепенное место. лее крупные рыбы длиной 20–25 см питаются дву- Главными его пищевыми объектами являются створчатыми моллюсками Yoldia (100%). Взрос- креветки и осьминоги (табл. 27). Незначительная лые особи более 25 см длиной потребляют, глав- роль рыбной пищи в питании белокорого палтуса ным образом, креветок P. goniurus — 50%. В свидетельствует о его меньшей подвижности по меньшей степени состав их пищи представлен сравнению с другими палтусами и предпочтении сипункулидами, полихетами, мелкими офиурами им донных и придонных животных в питании. и плоским морским ежом. Самые крупные рыбы Азиатский стрелозубый палтус восточной час- (более 35 см длиной) питаются декаподами (25%), ти Охотского моря, как и черный, предпочитает молодью сельди (22,5%), иглокожими (13,5%), по- питаться рыбой, по большей мере — минтаем. лихетами (8,8%) и другими организмами. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 47

В пище четырехбугорчатой камбалы этого состояла также главным образом из амфипод района обнаружено 8 объектов. Мелкие особи 25– Themisto libellula и Th. pacifica. Суммарная их 30 см длиной питались, главным образом, сипун- доля по массе доходила в отдельных районах до кулидами (80% по массе). В их желудочно-кишеч- 80–100%. Такой состав пищевого спектра харак- ных трактах встречались также кумовые раки терен, в основном, для крупных рыб, более 20 см (Diastylis sp.) и полихеты (8%). Камбала разме- длиной. В пище мелких особей, размерами менее рами 30–35 см питалась исключительно кумовы- 20 см, значительную роль играли крылоногие мол- ми раками. Эхиуриды (50–80,8% массы пищи) иг- люски Clione limacina (до 41% по массе), эуфау- рали основную роль в питании крупных рыб, дли- зииды (до 41,2%) и полихеты (до 31%). В некото- ной более 35 см. По мере роста в спектре их пи- рых участках северной части Охотского моря до тания снижалось количество сипункулид (с 35 до половины массы пищи рыб длиной 25–30 см при- 1%) и увеличивалось количество полихет (с 5 до ходилось на Oikopleura labrador. Осенью 2003 г. 21,2%). Некоторое значение в их пище имели дву- она составляла подавляющую долю рациона са- створчатые моллюски (Megayoldia sp. — от 3,2 халинской камбалы (72–99% по массе). Таким об- до 11,2%) (Чучукало и др., 1999). разом, в северной части Охотского моря, как и в Пища молоди хоботной камбалы до 15 см дли- восточной части водоема, большое значение в пи- ной представлена исключительно кумовыми ра- тании сахалинской камбалы имеют планктонные ками (Diastylis sp. — 100% по массе). Этот вид организмы. Несмотря на достаточно хорошо вы- является также главным объектом питания раженное постоянство состава пищи этой камба- (78,6%) у более крупных рыб размерами 15– лы, для нее свойственна и определенная межго- 20 см. Кроме того, в их пищевом спектре появ- довая изменчивость рациона, связанная, по всей ляются мелкие полихеты (9,8%), изоподы, крыло- видимости, с численностью и доступностью раз- ногие моллюски и мелкие амфиподы. Крупная хо- личных кормовых организмов. ботная камбала более 25 см длиной питается, Северная палтусовидная камбала Hippoglos- главным образом, полихетами (75–90% по массе). soides robustus, обитающая в северной части Незначительную роль в ее питании играют эуфа- Охотского моря, довольно близка по составу сво- узииды (8%), гаммариды (8%) и другие ракообраз- его рациона узкозубой палтусовидной камбале ные (Чучукало и др., 1999). Hippoglossoides elassodon из восточной части это- Мелкие особи звездчатой камбалы питаются го водоема. изоподами (42,9%) и рыбой (молодью сельди — Главное место в пище первого вида занимают 36,7% и мойвой — 17,9%). Крупная камбала по- офиуры, эуфаузииды и креветки (табл. 28), которые требляет либо песчанку (100%), либо донных ам- являются одними из главных компонентов питания фипод (100%) (Чучукало и др., 1999). узкозубой палтусовидной камбалы (табл. 24). Раз- Состав пищи сахалинской камбалы северной личия наблюдаются, в основном, в доле двуствор- части Охотского моря показан в таблице 28. Ос- чатых моллюсков в спектре питания этих камбал. новную роль в питании этого вида играют амфи- В восточной части Охотского моря они занима- поды (Themisto libellula — 33,1%), на втором мес- ют первое место в рационе палтусовидной кам- те по значимости стоят мелкие офиуры. В рационе балы, а в северной части водоема их роль неве- мелкой камбалы длиной 10–15 см определенное лика. Сеголетки палтусовидной камбалы в пос- значение имеют копеподы (M. okhotensis — 10,3% леднем районе питаются почти исключительно и P. minutus — 8,0% по массе) и рыбы (личинки эуфаузиидой (Th. longipes — 47,7% по массе) и камбал — 11,2%). Офиуры (23–16%) и полихеты молодью креветки (Sclerocrangon sp. — 41,6%). (25,1–7,4%) играют заметную роль в питании сред- Мелкая камбала длиной 10–15 см также пред- неразмерных рыб длиной 15–25 см. Наиболее круп- почитает эуфаузиид (Th. longipes — 18% и Th. ные особи, кроме амфипод, потребляют рыб (личи- raschii — 35%). У средних и крупных рыб 20– нок камбал — 15,5%, молодь лисичек — 9,4%), эуфа- 40 см длиной основным компонентом пищи явля- узиид (Th. longipes — 9,5%, Th. raschii — 13,3%) и ются иглокожие (42–52% по массе). Кроме них, в эхиурид (6,4%) (Чучукало и др., 1999). питании этой категории рыб имеют значение кре- Результаты анализа данных по питанию саха- ветки, эуфаузииды и рыбы. У крупных рыб раз- линской камбалы северной части Охотского моря, мерами 35–40 см возрастает доля двустворчатых полученные во время съемок на научно-исследо- моллюсков (до 8,7%) (Чучукало и др., 1999). вательских судах «Профессор Кагановский» и Основную массу пищи мелкоразмерного бело- «ТИНРО», показали, что в 2000 и 2001 гг. ее пища корого палтуса в северной части Охотского моря со- 48 Дьяков

Таблица 28. Состав пищи некоторых видов камбал северной части Охотского моря (обобщенные данные Чучукало и др., 1999) Объекты L. sakhalinensis H. robustus R.h. matsuurae A. evermanni питания Actinaria fam. gen. sp. – 0,08 – – Sipunculida fam. gen. sp. 0,20 0,68 0,08 – Echiurus sp. 3,44 2,99 0,54 – Nephtys sp. 2,90 1,88 – – Eteone longa 2,59 – – – Cirratulidae gen. sp. 1,64 – – – Owenia fusiformes 1,89 – – – Brada ochotensis 0,05 – – – Lumbriconereis fragilis 0,23 – – – Lumbriconereis impatiensis 0,86 – – – Sabella maculata 0,88 – – – Nicomache lumbricalis 0,29 – – – Phyllodoce groenlandica 0,37 – – – Ampharete acutifrons 0,15 – – – Terebellides stroemi 0,59 – – – Polychaeta fam. gen. sp. – 0,76 – – Pseudocalanus minutus 2,06 – – – Neocalanus plumchrus 0,54 0,19 – – Metridia okhotensis 2,62 0,10 – – Gaetanus sp. 0,02 0,58 – – Undinopsis pacificus 0,79 – – – Undinopsis sp. – 0,66 – – Cumacea fam. gen. sp. 0,30 0,06 – – Gammarida (мелкие) 1,60 – – – Anonyx sp. 0,47 – – – Ampelisca sp. 2,15 – – – Caprella sp. 0,12 – – – Themisto japonica 1,98 – – – Themisto libellula 33,09 4,05 – – Scina sp. 0,03 – – – Mysidacea fam. gen. sp. – 1,91 – – Thysanoessa longipes 3,85 6,27 – – Thysanoessa raschii 5,72 8,94 0,26 – Pandalus goniurus – 7,06 0,51 – Pandalus goniurus juv. 0,08 – – – Pandalus borealis – 4,55 3,61 – Pandalus sp. – – – 2,82 Crangon dalli – 1,36 – – Nectocrangon sp. – 1,93 – – Megalopa – – Sclerocrangon sp. – 1,84 – – Sclerocrangon sp. juv. 0,10 – – – Lebbeus groenlandica – 0,44 – – Chionoecethes opilio juv. – 0,01 – – Ancistrolepis juritdai – – 0,01 – Megayoldia sp. 1,52 1,15 – – Yoldia sp. 0,62 1,79 – – Nuculana pernula – 0,41 – – Bivalvia fam. gen. sp. 0,31 – – – Clione limacina 0,10 – – – Berryteuthis magister – – 11,19 – Berryteuthis magister juv. – – – 7,41 Gonatopsis borealis – – 1,06 – Asteroidea fam. gen. sp. – 0,36 – – Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 49

Окончание таблицы 28 Объекты L. sakhalinensis H. robustus R. h. matsuurae A. evermanni питания Ophiuroidea fam. gen. sp. 11,05 22,67 – – мелкая Ophiura sarsi – 14,36 – – Oikopleura sp. 2,55 – – – Lycodes soldatovi – – 22,79 – Молодь ликодов – 0,64 – – Lycogramma brunnea – – 2,70 – Elassodiscus sp. – – 0,07 – Молодь липарисов – 0,25 – – Рыба-лягушка, juv. – 0,18 – – Allolepis hollandi – – 0,54 – Leptoclinus sp. – – 0,24 – Scopelosaurus sp. – – 0,25 – Lumpenella longirostris – – 0,27 – Leuroglossus schmidti – – 0,16 – Mallotus villosus – 1,71 – 13,78 ? Clupea pallasi – – 11,79 – Coryphaenoides cinereus juv. – – 1,94 Theragra chalcogramma – – 36,78 72,26 Молодь минтая – 5,08 – – Gadus macrocephalus – – 0,75 – Oncorhynchus keta juv. – – 0,32 – Молодь бычков – 0,01 – – Личинки камбал 6,18 – – – Молодь лисичек 2,87 – – – Прочие Pisces 0,06 1,35 4,15 3,73 Прочие объекты 3,17 3,68 – – Количество желудков с пищей 193 312 308 35

ставляют креветки (Pandalus borealis — 20–26,3%, Gymnacanthus pistiliger, Triglops pingelii и неко- Pandalus goniurus — 20–33%) и осьминоги (25– торые другие. К потребляемым белокорым пал- 45%). Крупные особи предпочитают рыб. Доля тусом в пищу камбалам относятся L. aspera (6,7%), молоди минтая в их рационе составляет 35%, а про- L. sakhalinensis (1,7%) и P. quadrituberculatus чих видов рыб — 20,9% (Чучукало и др., 1999). (6,7%). Среди бельдюговых удалось определить И.А. Черешнев и др. (2004), изучавшие пита- только Krusensteniela notabilis. Корюшковые рыбы ние белокорого палтуса Тауйской губы (северная представлены мойвой Mallotus villosus. Кроме этих часть Охотского моря), обнаружили в спектре пи- групп рыб, в питании белокорого палтуса встреча- тания рыб длиной 50–90 см три группы организ- ются тресковые, терпуговые, волосозубые, песчан- мов: рыб, асцидий и беспозвоночных. Частота ковые, стихеевые, лисички. К доминирующим в пи- встречаемости рыб в желудках палтуса в этом тании палтуса беспозвоночным можно отнести кра- районе составила 77,3%, асцидий — 40%, и бес- ба-паука Hyas coarctatus alutaceus (36,7%). Неред- позвоночных — 66,6%. Среди рыб в рационе пал- ко встречаются пятиугольный волосатый краб туса наиболее часто встречаются керчаковые Telmessus cheiragonus (16,7%) и креветки Pandalus (28%), камбаловые (28,3%), бельдюговые (10%) goniurus, Sclerocrangon borealis, S. Salebrosa и и корюшковые (10%). Керчаковые рыбы представ- Lebbeus cf. brevipes (в сумме — 15%). Моллюс- лены чаще всего двурогим бычком Enophrys ки, в том числе и головоногие, в пище белокорого diceraus (10% встречаемости). Кроме того, в палтуса этого района довольно редки. Таким об- желудках палтуса с разной частотой встречают- разом, по данным И.А. Черешнева и др. (2004), ся Artediellus ochotensis, Hemilepidotus gilberti, ведущее место в питании белокорого палтуса в 50 Дьяков

одном из северных районов Охотского моря — питается двустворчатыми моллюсками, а второ- Тауйской губе — принадлежит рыбам. Беспозво- степенной пищей ей служат ракообразные (мизи- ночные в его рационе имеют второстепенное зна- ды, гаммарусы) и мелкая рыба (корюшка, мой- чение, хотя строгая пищевая избирательность у ва, песчанка). Темная камбала Pseudopleu- этого вида отсутствует. ronectes obscurus потребляет двустворчатых В пищевом спектре черного палтуса более моллюсков, ракообразных, червей. Кормовыми 80% массы пищи занимают различные виды рыб организмами длиннорылой камбалы Limanda (табл. 28). Основное место среди них принадле- punctatissimа являются полихеты, моллюски, жит минтаю. У черного палтуса большинства раз- актинии, ракообразные и рыбы (песчанка). мерных групп его доля в рационе превышает 50%. Ю г о - з а п а д н а я ч а с т ь О х о т с к о г о В рационе особей размером 40–60 см заметное м о р я. Изучению питания камбал, обитающих в место принадлежит ликоду Солдатова (Lycodes западной и юго-западной части Охотского моря, soldatovi — 23–26,1%) и кальмару (Berryteuthis уделяло внимание небольшое число исследовате- magister — 5,1–17,2%). Самый крупный палтус лей. Вместе с тем в сравнительно давней работе более 80 см длиной потребляет и треску (Gadus Л.В. Микулич (1954) «Питание камбал у берегов macrocephalus — 16,4%) (Чучукало и др., 1999). Южного Сахалина и Южных Курильских остро- Спектр питания азиатского стрелозубого пал- вов» дается подробная и развернутая характери- туса наиболее узок по сравнению со всеми дру- стика питания и пищевых взаимоотношений мно- гими видами камбал этого района. Главное зна- гочисленной группы видов камбал, обитающих в чение в рационе этого вида имеет минтай, второ- этих районах. Основываясь на материалах этого степенное — мойва (табл. 28). Такой состав пищи исследователя, учитывая недостаточность либо в целом характерен для всех размерных классов практическое отсутствие других данных, можно рыб от 20 до 60 см длиной. Доля остальных ви- дать описание состава пищи и рассмотреть пище- дов — креветки и кальмара — невелика, лишь у вое сходство ряда малоротых и большеротых особей палтуса длиной более 40 см относитель- камбал, а также палтусов. ное количество кальмара возрастает до 15,2% Обобщенные данные Л.В. Микулич (1954) по (Чучукало и др., 1999). питанию малоротых и большеротых камбал в во- О питании других видов камбал, обитающих дах Юго-Восточного Сахалина приведены в таб- в северной части Охотского моря, практически лице 29. ничего не известно. Некоторые сведения, касаю- Выполненные исследования показали, что щиеся этой стороны их биологии, можно почерп- желтоперая камбала в этом районе активно пита- нуть в книге И.А. Черешнева и др. (2001) «При- ется тремя крупными бентическими группами жи- брежные рыбы северной части Охотского моря». вотных: червями, моллюсками и ракообразными Авторы указывают, что колючая камбала (табл. 29). Среди червей в ее питании главную Acanthopsetta nadeshnyi этого района потребля- роль играют полихеты, моллюски представлены ет эуфаузиид, молодь минтая, сельди и камбал, в основном родом Yoldia, а ракообразные — раз- полихет, офиур, креветок, моллюсков. Бородавча- личными видами декапод и амфипод. Некоторое тая камбала Clidoderma asperrimum питается значение в питании камбалы имеют рыбы, в ос- преимущественно донными организмами — рако- новном песчанка и их икра. образными, иглокожими, червями, моллюсками, В.А. Скалкин (1960), исследуя питание жел- асцидиями. Пища малорота Стеллера Glypto- топерой камбалы залива Терпения (Восточный cephalus stelleri состоит из полихет, амфипод, Сахалин), подтвердил выводы Л.В. Микулич о офиур, мелких моллюсков. В пище узкозубой пал- почти равной роли в питании этого вида трех групп тусовидной камбалы Hippoglossoides elassodon бентоса: червей, моллюсков и ракообразных. Он присутствуют как донные животные (черви, кре- установил хорошо выраженную зависимость со- ветки, моллюски, офиуры), так и рыбы, а также става пищи камбалы от ее размеров. Самые мел- планктонные организмы (гиперииды, эуфаузииды, кие рыбы длиной 5–10 см питаются молодью мор- сагитты). Северная двухлинейная камбала Le- ских ежей (18% от массы пищи) и микробентосом, pidopsetta polyxystra по своему питанию — ти- заглатываемым вместе с грунтом (72,7%). Раци- пичный бентофаг, поедающий червей, двуствор- он особей размерами от 10 до 20 см в равной сте- чатых моллюсков, асцидий, офиур, плоских ежей, пени представлен полихетами (28%) и иглокожи- реже — рыб (песчанку и мойву), а также ракооб- ми (24,7%). Три группы бентических животных: разных. Полярная камбала Pleuronectes glacialis полихеты (23,1–26%), моллюски (24,1–31,2%) и ра- Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 51

Таблица 29. Состав пищи (в % от общего индекса наполнения желудочно-кишечного тракта) малоротых и большеротых камбал в юго-западной части Охотского моря. (Обобщенные данные Л.В. Микулич, 1954.) Объекты L. L. punc- M. pro- G. P. quadritu- P. yoko- A. nade- H. robus- P. stellatus питания aspera tatissima boscidea stelleri berculatus hamae shnii tus Foraminifera и Bryozoa 0,1 – – – – – – – – Coelenterata 0,7 – – – 28,5 2,3 – – 48,93 Actinaria 0,7 – – – 2,0 2,3 – – 24,47 Ceriantharia – – – – 26,5 – – – 15,45 Актиния «белая» genus sp. – – – – – – – – 9,01 Vermes 37,7 52,1 96,5 44,9 28,6 94,5 14,9 1,1 19,39 Polychaeta 31,9 52,1 92,5 44,9 23,9 79,2 14,9 – – Maldanidae – – – – – – – 1,1 0,66 Praxillella sp. – – – – – – – – 0,66 Sipunculoidea 4,6 – 2,5 – – – – – 17,82 Priapulus caudatus 2,9 – 2,5 – – – – – – Phacolosoma pavlen- koi – – – – – – – – 17,82 Phacolosoma sp. 1,6 – – – – – – – – Echiurus echiurus 0,1 – – – – – – – – Cirratulidae – – – – – – – – 0,91 Nephthys sp. – – – – – – – – 0,91 Nemertini 1,1 – 1,4 – – – – – – Прочие черви – – – – 4,7 15,3 – – – Molluska 22,4 47,2 3,2 0,1 11,2 2,3 23,7 61,9 1,09 Yoldia lanceolata, Y. hyperborea 13,0 35,2 2,0 – 9,8 – 8,2 61,9 1,09 Serripes groenlandicus (молодь) 2,0 – – – – – – – – Tellina calcarea – – 0,2 – – – – – – Tellina lutea – – 0,3 – – – – – – Axinopsis orbiculata – – 0,5 – – – – – – Mya arenaria – – – – – 0,8 – – – Siliqua sp. – – 0,2 – – – 12,5 – – Прочие моллюски 7,4 12,0 – – 1,4 1,5 3,0 – – Crustacea 31,7 0,7 0,3 54,7 29,8 0,9 3,0 2,7 3,93 Decapoda – – – – – 0,5 – 2,7 1,85 Pandalus goniurus – – – – – – – 2,7 – Pandalus sp. – – – – – – – – 0,39 Crangon dalli – – – – – – – – 0,01 Nectocrangon lar. – – – – – – – – 1,45 Spirontocaris maci- lenta – – – – – – – – 1,19 Euphausiidae – – – – – – – – 0,18 Amphipoda – 0,7 – 54,7 26,5 0,4 – – 0,71 Lembos arcticus – – – 1,4 – – – – – Ampelisca eschrichti – – – 37,2 23,5 – – – – Anonyx nugax – – – 2,3 3,0 – – – 0,13 Chironesimus debruy- ni – – – – – – – – 0,48 Themisto sp. – – – – – – – – 0,1 Прочие Amphipoda – – – 13,8 – – – – – Прочие ракообразные – – – – 3,3 – 3,0 – – Echinodermata 0,9 – – – – – 3,4 – 0,01 Ophiuroidea 0,9 – – – – – – – 0,01 52 Дьяков

Окончание таблицы 29 Объекты L. L. punc- M. probos- P. quadritu- P. yoko- P. stel- A. nade- H. robus- G. stelleri питания aspera tatissima cidea berculatus hamae latus shnii tus Stegophiura nodosa – – – – – – – – 0,01 Прочие беспозвоночные – – – – 0,3 – – – – Pisces 3,2 – – 0,3 1,2 – 55,0 34,3 26,65 Ammodytes personatus – – – – – – 54,0 – – Arctoscopus japonicus – – – – – – – 12,5 – Lumpenus medius – – – – – – – – 24,49 Молодь минтая – – – – – – – 10,7 – Молодь трески – – – – – – – – 2,15 Молодь сельди – – – – – – – 3,7 – Молодь камбал – – – – – – – 7,4 0,01 Прочие рыбы – – – – – – 1,0 – – Растения 0,02 – – – – – – – – Остатки растений 0,02 – – – – – – – – Грунт 3,3 – – – 0,4 – – – – Число желудков с пищей 242 20 24 47 80 20 21 42 12

кообразные (29,7–46,7%) играют главную роль в пище желтоперой камбалы — Yoldia lanceolata питании желтоперой камбалы длиной от 20 до 30 см. и Y. hyperborea. Изредка в рационе этой камба- У крупных рыб 30–35 см доля ракообразных в лы встречаются амфиподы (табл. 29). По данным пище резко снижается до 8,7% и основное место Э.Р. Чернышовой и Ф.Г. Швецова (1979), в 1976 г. занимают многощетиковые черви (42,9%) и мол- рацион этой камбалы был иным. Доминирующее люски (42,3%). И, наконец, особи более 35 см дли- значение в ее питании занимали ракообразные ной переходят на основное питание двустворча- (45,7% массы пищи), на вторых местах были мол- тыми моллюсками, составляющими в их рацио- люски и иглокожие, соответственно 27,2 и 27,1%. не 62,6–100% массы пищи (Скалкин, 1960). Автор Черви в питании этой камбалы отсутствовали установил сезонные изменения пищевого спект- совсем. ра камбалы. Так, он отмечает, что летом в пред- Пищевой спектр хоботной камбалы почти це- нерестовый период у нее возрастает потребление ликом состоит из полихет, более половины мас- высококалорийных и питательных групп бентоса: сы которых приходится на Scoloplos (28,6%) и ракообразных и червей. В конце августа отнере- Glycinde armigera (26,8%) (Микулич, 1954). Очень стовавшая и малоподвижная камбала переходит незначительную роль в ее питании играют сипун- на питание моллюсками. кулиды и уже упомянутые два вида двустворча- Э.Р. Чернышева и Ф.Г. Швецов (1979) обна- тых моллюсков (табл. 29). ружили в пищевом спектре желтоперой камбалы Малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri у этого же района 20 групп донных беспозвоночных Юго-Восточного Сахалина потребляет почти в и рыб. Основой ее питания являлись те же пере- равной степени ракообразных и червей. Ракооб- численные выше группы бентоса, с увеличением разные в питании малорота представлены в основ- доли моллюсков до 61,8% массы пищи и сниже- ном амфиподами (в наибольшем количестве — нием ракообразных до 7,3%. Таким образом, со- Ampelisca eschrichti), а черви — исключительно став пищи этой камбалы демонстрирует опреде- полихетами (табл. 29). Состав пищи этой камба- ленное постоянство в течение многих лет. лы по группам организмов спустя много лет прак- Питание длиннорылой камбалы Limanda тически совсем не изменился. В 1976 г. доля чер- punctatissima ограничено почти исключительно вей в ее рационе по массе была равна 44,7%, а ра- двумя группами донных организмов: многощетин- кообразных — 55,3% (Чернышева, Швецов, 1979). ковыми червями и моллюсками, среди которых Рацион четырехбугорчатой камбалы в этом основную долю составляют те же виды, что и в районе значительно богаче, чем у перечисленных Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 53

выше камбал. В питании этого вида в равной сте- балы Hippoglossoides elassodon залива Терпения пени имеют значение кишечнополостные (Cerian- обнаружено 11 групп бентических животных и 6 taria), многощетинковые черви и амфиподы, в ос- видов рыб. В основном эта камбала питается дву- новном A. eschrichti. Второстепенную роль игра- створчатыми моллюсками и нукуляной. Второе ют моллюски рода Yoldia (табл. 29). Э.Р. Черны- место по значимости в ее корме занимают ракооб- шова и Ф.Г. Швецов (1979), изучавшие состав разные, в первую очередь — эуфаузииды. Кроме пищи этой камбалы по материалам 1976 года, на- них, в пище встречаются креветки (Crangon), гам- шли определенные его изменения. Основу ее пи- мариды, гиперииды и амфиподы. Среди червей до- тания стали составлять моллюски Yoldia, осьми- минируют сипункулиды и приапулиды. Сезонные ноги, а также черви: полихеты, эхиуриды, приапу- изменения в питании заключаются в преобладании лиды, нематоды. Ракообразные в рационе камба- в нем эуфаузиид в июне и рыбы в августе. лы отсутствовали. В 2000 и 2003 гг. в Охотском море выполнены Подавляющую долю рациона японской камба- комплексные съемки на научно-исследователь- лы Pseudopleuronectes yokohamae составляют ском судне «Профессор Кагановский». Получен- черви, главным образом многощетинковые. В ные в их результате данные позволяют дать крат- очень незначительном количестве в составе ее кую характеристику питания сахалинской камба- пищи встречаются кишечнополостные и дву- лы, обитающей в водах Восточного Сахалина. створчатые моллюски (табл. 29). Основными объектами питания этой камбалы в Состав пищи звездчатой камбалы резко отли- 2000 г. являются гаммариды, планктонная молодь чается от рациона других малоротых камбал это- декапод и некоторые виды креветок. У крупных го района. Более чем наполовину спектр ее пита- рыб длиной более 25 см доля бокоплавов в пище ния состоит из песчанки Ammodytes personatus. значительно сокращается, а роль личинок деся- Вторыми по значимости объектами ее питания тиногих раков возрастает (табл. 30). Спустя три являются двустворчатые моллюски Siliqua года в этом же районе пища сахалинской камба- и Yoldia, а также многощетинковые черви лы на 55% по массе состоит из крылоногого мол- (табл. 29). Э.Р. Чернышова и Ф.Г. Швецов люска Limacina helicina и на 35% — из многоще- (1979) приводят несколько иной состав пищи звез- тинковых червей. Доля декапод в ее рационе сни- дчатой камбалы юго-западной части Охотского зилась до 10%. моря. Основу ее питания в 1976 г. составляли ра- Материал по питанию палтусов юго-западной кообразные (65,4% массы пищи). На двустворча- части Охотского моря, использованный Л.В. Ми- тых моллюсков и рыбу приходилось, соответ- кулич (1954), очень невелик по объему. У иссле- ственно, 19,1 и 15,5% массы пищи. дованных ею видов — белокорого и азиатского Главным пищевым компонентом большеро- стрелозубого палтусов — встречается много не той колючей камбалы Acanthopsetta nadeshnyi в юго-западной части Охотского моря являют- Таблица 30. Состав пищи (%) сахалинской камбалы вод ся двустворчатые моллюски Yoldia lanceolata Восточного Сахалина (данные съемки НИС «Профессор и Y. hyperborea (Микулич, 1954). Довольно су- Кагановский» 2000 г.) щественную роль в питании этого вида играют Объекты Длина также рыбы: японский волосозуб Arctoscopus Среднее питания рыб, см japonicus, а также молодь минтая, сельди и 10–15 15–20 20–25 25–30 камбал. Незначительное место в рационе кам- Euphausiacea 20,0 – – – 6,7 балы занимают креветка и черви (Maldanidae) Thysanoessa raschii 20,0 – – – 6,7 (табл. 29). Amphipoda 35,0 30,0 50,0 10,1 33,0 Пищевой спектр другой большеротой камба- Themisto pacifica – – – 10,1 1,3 лы, северной палтусовидной Hippoglossoides Gammaridae 35,0 30,0 50,0 – 31,7 robustus, очень разнообразен. Доминирующую Decapoda 40,0 – – 89,9 25,3 – – – 89,9 12,0 роль в питании этого вида играют различные Megalopa Pagurus 5,0 – – – 1,7 виды актиний. Значительную долю корма камба- Pandlus sp. 35,0 – – – 11,7 лы составляют рыбы, в основном Lumpenus Polychaeta 5,0 – – – 1,7 medius и сипункулиды (Phacolosoma pavlenkoi) Переваренная (табл. 29). пища – 70,0 50,0 – 33,3 По данным Э.Р. Чернышевой и Ф.Г. Швецова Количество (1979), в рационе узкозубой палтусовидной кам- желудков с пищей 5 5 3 2 – 54 Дьяков

питающихся рыб. Доля особей с пустыми желуд- нышева, Швецов, 1979). Очевидно, этими авто- ками у них колебалась от 27 до 62%. По имею- рами исследовались желудки молоди черного щимся данным, белокорый палтус у Юго-Запад- палтуса, обитающей в прибрежье и еще не пе- ного Сахалина питается рыбой (Lumpenus) и ось- решедшей на питание рыбой и головоногими миногами. Спектр питания азиатского стрелозу- моллюсками. бого палтуса — шире, главное место в его раци- Таким образом, в юго-западной части Охот- оне занимают различные виды рыб, значительная ского моря в пище большинства малоротых кам- часть из которых также принадлежит люмпену- бал доминируют различные группы червей, в ос- сам. Определенное значение в питании этого вида новном полихеты. На втором месте стоят донные имеют и ракообразные, главным образом различ- и придонные ракообразные: бокоплавы, декаподы, ные виды креветок (табл. 31). изоподы, а на третьем — двустворчатые моллюс- Пищевой спектр черного палтуса залива Тер- ки. Сахалинская камбала и большеротые камба- пения на 83,3% состоит из эуфаузиид. Остальную лы, способные подниматься в толщу воды, ис- долю массы его пищи составляют рыбы (Чер- пользуют для питания не только бентосные, но и планктонные организмы (мизид, эуфаузиид, амфи- Таблица 31. Состав пищи (%) белокорого и азиатского под, личинок декапод). Основной пищей палтусов стрелозубого палтусов в юго-западной части Охотского в этом районе является рыба. моря (данные Л.В. Микулич, 1954) Л.В. Микулич (1954) рассчитала индексы пи- Объекты щевого сходства Шорыгина у камбал юго-восточ- H. stenolepis A. evermanni питания ного побережья Сахалина по группам кормовых Molluska 34,7 – организмов. На основании ее данных мы постро- Cephalopoda 34,7 – или дендрограмму сходства камбал по составу их Осьминог 34,7 – пищи (рис. 28). Crustacea – 10,0 Результаты анализа показали, что весь набор Decapoda – 10,0 видов образовал две большие группы, объединя- Crangon dalli – 3,6 ющие внутри себя камбал, близких по рациону пи- Nectocrangon lar. – 4,3 Spirontocaris fabricii – 2,1 тания. В первую группу вошли большинство ма- Pisces 65,3 87,5 лоротых камбал, поедающих, главным образом, Lumpenus fabricii, L. sp. 65,3 20,7 бентических животных. Среди данной группы Прочие рыбы – 66,8 особо выделяются по близости своих рационов хо- Грунт – 2,5 ботная и японская камбалы, питающиеся почти Число желудков с пищей 2 8 исключительно червями. Другая группа образо-

Рис. 28. Дендрограмма пищевого сходства камбал в водах Юго-Восточного Сахалина (по данным Л.В. Микулич, 1954) Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 55

вана камбалами, в питании которых играют важ- Clidoderma asperrimum Южных Курил, однако до- ную роль рыбы. Отдельный кластер в ней обра- минирующее место в ее пищевом спектре принад- зовали палтусы, потребляющие рыбу как главный лежит ракообразным, в основном, изоподам и компонент своего питания, а другой кластер — капреллидам (табл. 32). Л.В. Микулич (1954) не большеротые камбалы: колючая и северная отмечает существенной разницы в составе пищи палтусовидная, а также одна из малоротых — неполовозрелых мелких особей этого вида и бо- звездчатая. Роль рыбной пищи у этих видов так- лее старших рыб. же велика, однако общее значение в рационах Более чем на три четверти по массе пища звездчатой и палтусовидной камбал имеют чер- южной двухлинейной камбалы Lepidopsetta ви, а в рационах колючей и звездчатой камбал — mochigarei состоит из ракообразных, главным двустворчатые моллюски. образом изопод (T. renoculus) и различных амфи- Л.В. Микулич (1954) подразделяет весь ком- под. Второстепенное значение в ее рационе име- плекс видов камбал на три группы: 1 — бентофа- ют полихеты. Доля моллюсков и иглокожих в мас- гов, питающихся почти исключительно донными се пищи этой камбалы невелика (табл. 32). организмами, 2 — видов со смешанным питани- У малорота Стеллера, напротив, главное ме- ем, употребляющих, помимо бентических живот- сто в питании занимают полихеты. На втором ме- ных, планктонных ракообразных и рыб, а также сте по массе пищи находятся амфиподы, и в не- 3 — хищников, потребляющих почти исключи- значительном количестве встречаются иглоко- тельно рыб и головоногих моллюсков. Однако жие, рыбы и моллюски (табл. 32). дальнейший анализ данных этого автора показал, Похожий спектр питания наблюдается и у что в юго-западной части Охотского моря кам- японской камбалы. Полихеты составляют три балы со смешанным питанием ближе по своему четверти массы пищи этого вида, однако значе- составу пищи к хищным видам и образуют вмес- ние моллюсков в ее рационе выше, чем у мало- те с ними обособленную трофическую ветвь. рота, по своей массе они занимают второе мес- Таким образом, можно говорить о наличии в во- то. Определенную роль в питании японской кам- дах Юго-Восточного Сахалина двух крупных тро- балы играют декаподы (табл. 32). фических группировок камбал, состоящих, в свою Основу пищи большеротой остроголовой кам- очередь, из более мелких групп. балы Cleisthenes herzensteini составляют ракооб- В о д ы Ю ж н ы х К у р и л ь с к и х о с т р о- разные, включающие в себя изоподу Tecticeps в о в. О питании камбал этого района известно glaber и креветку Crangon dalli. Некоторое зна- очень мало. Основным источником информации чение имеют другие донные беспозвоночные: мно- для характеристики состава пищи и пищевых вза- гощетинковые черви и иглокожие. В питании этой имоотношений этих рыб является уже цитиро- камбалы начинают существенную роль играть ванная выше работа Л.В. Микулич (1954). Ее рыбы, в основном молодь тресковых (табл. 32). данные по видовому составу рационов камбал, Пищу южной палтусовидной камбалы Hippo- обитающих в водах Южных Курил, сведены в glossoides dubius, по данным Л.В. Микулич таблице 32. (1954), составляли в основном иглокожие (63,9% Основной пищей длиннорылой камбалы здесь от общего индекса наполнения), в первую оче- являются полихеты, доля которых превышает по- редь Ophiura sarsi (43,8%). Второстепенную роль ловину массы потребляемой пищи. Немаловаж- играли полихеты (33,9%). ное значение в ее питании имеют также двуствор- По содержимому 6 желудков двухцветной кам- чатые моллюски Y. lanceolata и Y. hyperborea, а балы Kareius bicoloratus Л.В. Микулич (1954) ус- также иглокожие, в основном, офиуры (табл. 32). тановила, что она питается в этом районе, главным Спектр питания желтополосой камбалы Pseu- образом, песчаными шримсами (Crangon) и изопо- dopleuronectes herzensteini несколько шире. Ос- дой Tecticeps glaber (76,4%). Немаловажное значе- новную долю в ее питании составляют иглокожие: ние в ее питании имеет и песчанка. офиуры (Amphiodia rossica) и плоский морской еж Пищевой спектр азиатского стрелозубого (Echinarachnius parma). Второстепенные и рав- палтуса в водах Южных Курил на три четверти ные роли в кормопотреблении играют многоще- состоит из рыбы. Доминирующим ее видом яв- тинковые черви и ракообразные, в первую очередь ляется минтай. Второе место в рационе палту- изоподы (табл. 32). са занимает кальмар, а третье — креветки. Из- Большое значение имеют некоторые виды редка в его желудках встречается офиура офиур и в питании бородавчатой камбалы (табл. 32). 56 Дьяков

Таблица 32. Состав пищи (в % от общего индекса наполнения желудочно-кишечного тракта) камбал в водах Южных Курильских островов (данные Л.В. Микулич, 1954) Объекты L. puncta- P. herzen- C. asper- L. mochi- G. stel- P. yoko- C. herzen- A. ever- H. steno- питания tissima steini rimum garei liri hamae steini manni lepis Foraminifera и Bryozoa – – 0,1 1,5 – – – – – Coelenterata – – – – – 1,2 – – – Actinaria – – – – – 1,2 – – – Vermes 59,1 14,2 0,2 13,6 70,9 74,3 8,6 0,3 – Polychaeta 59,1 13,0 0,2 11,4 68,7 74,3 – – – Maldanidae – – – – – – 8,6 0,3 – Rodine loveni – – – – – – – 0,3 – Asychis gotai – – – – – – 8,6 – – Прочие черви – 1,2 – 2,2 2,2 – – – – Molluska 19,8 6,6 0,1 4,0 2,0 15,8 2,9 16,1 – Yoldia lanceolata, – – – – – – – – – Y. hyperborea 11,9 – – – – – – – – Mya arenaria – – – – – 14,0 – – – Plicifusus olivaceus – – – – – – 2,9 – – Cephalopoda – – – – – – – 16,1 – Ommastrephes sloa- nei pacificus – – – – – – – 16,1 – Прочие моллюски 7,9 6,6 – 4,0 – 1,8 – – – Crustacea 1,9 14,0 54,5 77,0 22,6 7,7 69,3 6,7 – Decapoda – 0,3 1,2 – – 7,5 22,9 6,6 – Pinnixa rathbuni – 0,3 – – – – – – – Crangon dalli – – – – – – 22,9 – – Spirontocaris fabricii – – – – – – – 6,6 – Cumacea – – 8,6 – – – – – – Isopoda – 12,8 20,7 33,6 – – 46,4 – – Tecticeps glaber, – – T. renoculus – 12,8 20,7 26,6 – – 46,4 – – Прочие изоподы – – – 7,0 – – – – – Amphipoda – – 3,3 41,7 22,6 0,2 – 0,1 – Stegocephalus inflatus – – – – – – – 0,1 – Lembos arcticus – – – – 2,4 – – – – Ampelisca eschrichti – – – – 3,9 – – – – Anonyx nugax – – – – 10,2 – – – – Прочие Amphipoda – – – – 6,1 – – – – Caprellidea – – 20,7 – – – – – – Прочие ракообразные – 0,9 – 1,7 – – – – – Echinodermata 19,2 64 45,2 2,6 4,5 0,1 5,4 3,2 – Echinoidea 2,5 21,8 0,9 – – – 0,9 – – Echinarachnius parma 2,5 21,8 0,9 – – – 0,9 – – Ophiuroidea 16,7 37,4 44,3 – – – 4,5 3,2 – Ophiura sarsi – – 18,3 – – – 0,02 3,0 – Ophiura quadrispina – – – – – – – 0,2 – Amphiodia rossica 10,1 37,4 20,0 – – – 4,48 – – Amphiodea cyclaspis – – 4,3 – – – – – – Прочие офиуры 6,6 – 1,7 – – – – – – Прочие иглокожие – 4,8 – – – – – – – Ascidiacea – 1,2 – – – – – – – Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 57

Окончание таблицы 32 Объекты L. puncta- P. herzen- C. asper- L. mochi- G. stel- P. yoko- C. herzen- A. ever- H. steno- питания tissima steini rimum garei liri hamae steini manni lepis Pisces – – – 1,3 – – 13,8 73,7 100,0 Lumpenus medius – – – – – – – – 8,8 Triglops sp. – – – – – – – 3,2 – Gymnocanthus sp. – – – – – – – – 9,4 Молодь минтая – – – – – – 9,2 59,0 – Молодь трески – – – – – – 4,6 – 53,4 Молодь камбал – – – – – – – – 28,4 Прочие рыбы – – – – – – – 11,5 – Грунт – – – – – 0,9 – – – Число желудков с пищей 14 95 151 142 64 29 28 56 2

Материал по питанию белокорого палтуса из пой одну ветвь, хотя и объединяющейся с пал- этого района крайне мал. Третья часть особей тусами на очень низком уровне, принадлежат этого вида не питалась, а в двух желудках обна- южная двухлинейная, остроголовая и двухцвет- ружена только рыба. Основными видами рыб, ко- ная камбалы, основу питания которых составля- торыми питался палтус, были молодь трески и ют ракообразные. Третья, самая многочислен- камбал (табл. 32). ная группа камбал, распадается, в свою очередь, Н.П. Новиков (1974), основываясь на немно- на две подгруппы. Одна подгруппа включает в гих данных по питанию черного и стрелозубого себя бородавчатую, желтополосую и южную палтусов у Южных Курил, упоминает в составе палтусовидную камбалы, в пищевом рационе их пищи только рыбу. которых одну из главных ролей играют иглоко- По рассчитанным Л.В. Микулич (1954) индек- жие. Кроме того, у бородавчатой камбалы 54,5% сам Шорыгина построили дендрограмму пищево- массы пищи занимают ракообразные, которые го сходства южнокурильских камбал (рис. 29). имеют и немаловажное значение в питании жел- Выполненные построения показали, что в тополосой камбалы. Вторая подгруппа состоит этом районе фактически существуют три трофи- из длиннорылой, японской камбал и малорота ческих группы камбал. К одной из них относят- Стеллера. Главной их пищей, как и у Юго-Вос- ся палтусы, питающиеся почти исключительно точного Сахалина, являются черви. Кроме того, рыбой. К другой, составляющей с первой груп- на втором месте у длиннорылой и японской кам-

Рис. 29. Дендрограмма пищевого сходства камбал, обитающих в водах Южных Курильских островов (по данным Л.В. Микулич, 1954) 58 Дьяков

бал стоит также общая для них группа — дву- имеют моллюски, в основном Yoldia lanceolata и створчатые моллюски. ракообразные: амфиподы и эуфаузииды (табл. 33). Таким образом, комплекс видов камбал в во- Данные Л.В. Микулич подтверждаются и мате- дах Южных Курил довольно равномерно осваива- риалами В.А. Скалкина (1959), ставящего червей ет все группы бентических кормовых организмов, на первое место в питании этой камбалы. на основе межвидовой специализации в кормопо- Пищевой спектр малорота Стеллера на три треблении. четверти состоит из многощетинковых червей и С е в е р н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о на четверть из ракообразных. О.И. Пущина (2000) м о р я. Основная информация для характерис- указывает, что в северо-западной части Япон- тики питания камбал северной части Японского ского моря во второй половине мая – июне этот моря содержится в работах отечественных ис- вид питался, главным образом, полихетами родов следователей Л.В. Микулич (1954) и В.А. Скал- Onuphis, Lumbriconereis, Travisia и Neoam- кина (1959), изучавших состав пищи этих рыб в phytrite, которые составляли более 90% массы водах Юго-Западного Сахалина, а также В.И. Чу- пищи. К второстепенным объектам питания от- чукало (2006). В таблицах 33–34 обобщены соот- носились амфиподы (Anonyx nugax, Rachotropis ветствующие данные Л.В. Микулич (1954). aculeate), мелкие двустворчатые моллюски Желтоперая камбала в этом районе активно (Leionucula tenuis, Yoldia amigdalea, Macoma питается различными группами донных беспозво- calcarea), а также молодь и личинки десятиногих ночных. Около половины массы ее пищи состав- раков, эвфаузииды и другие беспозвоночные. ляют иглокожие, в частности голотурии и плоский По данным Л.В. Микулич (1954), четырехбу- морской еж. Следующим объектом по значимос- горчатая камбала Татарского пролива в августе ти в ее питании являются двустворчатые мол- питается червями (49,7% общего индекса напол- люски. Ракообразные и многощетинковые черви нения) и моллюсками (49,3%). Черви в ее пита- занимают меньшее место в рационе этого вида. нии представлены различными видами полихет, а В.А. Скалкин (1959), изучавший питание это- моллюски — йольдией (39,1%). В.А. Скалкин го вида спустя несколько лет, установил, что глав- (1959) установил, что соотношение этих групп ную роль в питании камбалы играют моллюски организмов зависит от размеров питающихся (57,3–75,9% от общего индекса наполнения), а рыб. У мелкой камбалы большую долю в массе второе место по массе пищи занимают черви пищи составляют черви (59,3%), а у крупных рыб (19,4–35,4%). Несовпадение его данных с данны- более 40 см длиной — моллюски (84,6%). ми Л.В. Микулич он объясняет различием в се- Почти наполовину состоит из червей и ра- зонах и местах сбора материала. цион японской камбалы Юго-Западного Сахали- Теми же причинами объясняются различия в на. Вторым по значимости объектом питания у результатах анализа питания длиннорылой камба- нее являются ракообразные: декаподы и амфи- лы, полученных двумя этими исследователями. поды. Существенную роль в питании этой кам- Л.В. Микулич (1954) выяснила, что основное ме- балы играют и двустворчатые моллюски (Ми- сто в питании длиннорылой камбалы, как и в дру- кулич, 1954). гих районах, занимают полихеты. Второстепенное Пища звездчатой камбалы в данном районе значение в ее корме имеют ракообразные, в ос- состоит почти исключительно из червей (Sipun- новном кумовые, затем двустворчатые моллюс- culoidea) и декапод (табл. 33). ки и морские ежи (табл. 33). В.И. Скалкин (1959) Темная полярная камбала Pleuronectes obscu- относит к главным объектам питания этого вида rus Северного Приморья питается более чем ракообразных, занимающих в рационе камбалы 20 видами организмов, включая гаммарид, мизид, около 83% массы пищи. кумовых раков, изопод, личинок крабов и креве- Моллюски составляют половину пищи у жел- ток, полихет, мелких двустворок. Основа рацио- тополосой камбалы этого района. В два раза мень- на этого вида состояла из гаммарид Nototropis ше приходится на массу ракообразных (Decapoda) ekmani и Allorchester malleotus. Меньшую роль и еще меньше на червей и иглокожих. Основную в питании играли изоподы (преимущественно роль двустворчатых моллюсков в питании этой Gnorimosphaeroma ovatum и Idotea ochotensis) камбалы подчеркивает и В.А. Скалкин (1959). и мизида Neomysis czerniawskii (Чучукало, 2006). У южной двухлинейной камбалы рацион напо- Таким образом, спектр питания малоротых ловину состоит из многощетинковых червей. До- камбал северной части Японского моря почти це- статочно важное значение в питании этого вида ликом состоит из бентических животных. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 59

Таблица 33. Состав пищи (в % от общего индекса наполнения желудочно-кишечного тракта) малоротых камбал в северной части Японского моря (данные Л.В. Микулич, 1954) Объекты L. L. P. L. G. P. P. питания aspera punctatissimа herzensteini mochigarei stelleri yokohamae stellatus Foraminifera и Bryozoa – – – 0,2 – – – Coelenterata 2,1 – – – – 6,5 – Actinaria – – – – – 6,5 – Ceriantharia 2,1 – – – – – – Vermes 10,4 68,5 11,5 49,1 74,4 47,5 45,4 Polychaeta 9,8 68,5 7,9 40,8 70,4 40,1 0,4 Sipunculoidea 0,6 – – – – – 45,0 Priapulus caudatus 0,6 – – – – – – Echiurus unicinctus – – – – – – 45,0 Прочие черви – – 3,6 8,3 4,0 7,4 – Molluska 23,4 10,1 49,4 25,6 0,4 14,5 0,05 Yoldia lanceolata, Y. hyperborea – 2,4 – 18,5 – – – Spisula vladivostokensis 13,3 – 39,0 – – – – Serripes groenlandicus (молодь) 4,7 – – – – – – Tellina calcarea – 2,9 – – – – – Mya arenaria – – – – – 7,9 – Прочие моллюски 5,4 4,8 10,4 7,1 – 6,6 0,05 Crustacea 16,3 12,8 24,8 19,2 25,2 24,5 53,7 Decapoda – – 23,1 – – 8,5 53,0 Pinnixa rathbuni – – 23,1 – – – 53,0 Cumacea – 8,4 – – – – – Isopoda – – – 0,03 – – – Прочие изоподы – – – 0,03 – – – Amphipoda – 3,9 – 12,1 25,2 12,5 – Lembos arcticus – – – – 20,5 – – Ampelisca eschrichti – – – – 0,9 – – Anonyx nugax – – – – 1,5 – – Прочие Amphipoda – – – – 2,3 – – Euphausiidae – – – 5,8 – – – Thysanoessa rashii – – – 5,8 – – – Прочие ракообразные – 0,5 1,7 1,3 – 3,5 0,7 Echinodermata 43,0 8,6 9,3 5,9 – 5,6 0,15 Echinoidea 17,0 5,6 0,2 – – – – Echinarachnius parma 14,7 5,6 0,2 – – – – Strongylocentrotus droebachiensis 2,3 – – – – – – Holoturoidea 23,2 – – – – – – Phyllophorus cylindricus 22,0 – – – – – – Cucumaria calcigera 1,2 – – – – – – Ophiuroidea 2,8 3,0 8,6 – – – – Amphiodia rossica – 3,0 8,6 – – – – Прочие иглокожие – – 0,5 – – – – Ascidiacea – – 5,0 – – – – Прочие беспозвоночные – – – – – 1,4 – Pisces 3,7 – – – – – 0,6 Прочие рыбы – – – – – – 0,6 Растения – – – – – – 0,1 60 Дьяков

Окончание таблицы 33 Объекты L. L. P. L. G. P. yokohamae P. stellatus питания aspera punctatissimа herzensteini mochigarei stelleri Zostera – – – – – – 0,1 Грунт 1,1 – – – – – – Число желудков с пищей 122 69 101 220 98 27 79

Таблица 34. Состав пищи (в % от общего индекса наполнения желудочно-кишечного тракта) большеротых камбал и азиатского стрелозубого палтуса в северной части Японского моря (данные Л.В. Микулич, 1954) Объекты A. nadeshnyi C. herzensteini H. dubius A. evermanni питания Foraminifera и Bryozoa – – 0,02 – Vermes 1,1 – 0,4 – Ariciidae – – 0,4 – Onuphis iridescens – – 0,4 – Cirratulidae 0,8 – – – Nephthys sp. 0,8 – – – Phyllodocidae 0,3 – – – Goniada maculata 0,3 – – – Molluska – – 1,63 83,0 Yoldia lanceolata, Y. hyperborea – – 0,8 – Leda pernula – – 0,8 – Solariella sp. – – 0,03 – Cephalopoda – – – 83,0 Ommastrephes sloanei pacificus – – – 83,0 Crustacea 96,7 100,0 88,35 – Decapoda – – 79,65 – Pandalus goniurus – – 74,15 – Crangon dalli – – 0,7 – Spirontocaris murdochi – – 4,8 – Mysidacea – 100,0 4,9 – Amphipoda – – 3,8 – Ampelisca eschrichti – – 3,5 – Ampelisca macrocephala – – 0,1 – Stegocephalus inflatus – – 0,2 – Euphausiidae 88,7 – – – Thysanoessa inermis 88,7 – – – Hyperiidae 7,8 – – – Caprellidea 0,2 – – – Echinodermata 2,2 – – – Ophiuroidea 2,2 – – – Ophiura sarsi 2,2 – – – Pisces – – 9,4 17,0 Lumpenus fabricii, L. sp. – – 5,5 – Прочие рыбы – – 3,9 17,0 Растения – – 0,2 – Phyllospadix – – 0,2 – Число желудков с пищей 59 6 50 3

Рацион большеротых камбал резко отличает- редко в ее желудочно-кишечных трактах встреча- ся от рациона малоротых (табл. 34). Остроголовая ются черви и офиуры. По данным О.И. Пущиной камбала в этом районе питается только мизидами, (2000), к второстепенным пищевым компонентам а главным объектом питания колючей камбалы колючей камбалы у берегов Приморья относятся является эуфаузиида Thysanoessa inermis. Очень гаммариды Rachotropis aculeate, мизиды Neomisis Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 61 sp., полихеты родов Onuphia, Ammotripane, вошли и южная палтусовидная камбала, доля ра- Cirratulus, Bispira и офиура Ophiopholis aculeata. кообразных в питании которой очень высока, а Третьестепенными объектами питания этого вида также азиатский стрелозубый палтус, у которого были гребневик Beroe cucumis, веслоногий рак общим пищевым компонентом с палтусовидной Neocalanus cristatus и сагитта Sagitta elegans. камбалой являются рыбы. Нужно отметить, что Основную роль в питании южной палтусовид- сходство в питании между двумя последними ной камбалы играет креветка Pandalus goniurus. видами относительно невелико. В рационе этого вида появляются рыбы, в част- Другая крупная трофическая ветвь образова- ности люмпенус. У юго-западного побережья Са- на малоротыми камбалами, главную роль в пита- халина в августе–сентябре основу питания этого нии которых составляет бентос. Среди них сле- вида составляют офиуры (Моисеев, 1953). дует выделить отдельную пару видов: желтопе- Л.В. Микулич (1954) приводит скудные сведе- рую и желтополосую камбал, активно потребля- ния о питании вераспера Мозера (Verasper moseri) ющих моллюсков и ракообразных. Самую боль- в водах Юго-Западного Сахалина. По ее данным, шую подгруппу камбал в этом кластере состав- он потребляет, в основном, рыбу (бычков, молодь ляют виды, преимущественной пищей которых камбал), составляющую до 70% всей пищи, и ра- являются черви (рис. 30). кообразных, преимущественно раков отшельников. Получивший несколько иные результаты Главным компонентом питания азиатского В.И. Скалкин (1959) попытался составить общее стрелозубого палтуса здесь является кальмар. представление о пищевых взаимоотношениях Второстепенное значение для этого вида имеет камбал, обитающих у Юго-Западного Сахалина. рыба (табл. 34). Сравнив определенный до вида состав пищи ма- Как и для двух предшествующих районов, по- лоротых камбал, он пришел к выводу, что наи- строили дендрограмму пищевого сходства обита- более высокая степень сходства имеется у юж- ющих в водах Юго-Западного Сахалина камбал, ной двухлинейной камбалы и остальных камбал используя для этого рассчитанные Л.В. Микулич по группе червей, а также у желтоперой и четы- (1954) индексы Шорыгина (рис. 30). рехбугорчатой камбал — по моллюскам. Харак- Выполненный анализ показал, что камбалы тер пищевых взаимоотношений сказывается на образовали два крупных кластера, объединяющих распределении основных концентраций камбал- в себе близкие по составу пищи виды. Наиболее бентофагов в нагульный период. Так, районы сходными оказались рационы большеротых колю- нагула длиннорылой, желтоперой и желтополосой чей и остроголовой камбал, питающихся почти камбал расположены от прибрежья до глубин 40– исключительно ракообразными. В эту же ветвь 50 м, а двухлинейная в массе придерживается

Рис. 30. Дендрограмма пищевого сходства камбал, обитающих в водах Юго-Западного Сахалина (по данным Л.В. Микулич, 1954) 62 Дьяков

более глубоких мест — от 40 до 100 м. Таким го вида существенно меняется в зависимости от образом, совместно откармливаются виды, по- сезона. Так, по данным Л.В. Микулич (1954) и требляющие в массе различные группы бенто- неопубликованным данным А.Т. Шурина (цит. по са и имеющие невысокую степень пищевого В.И. Чучукало, 2006), остроголовая камбала зал. сходства (Скалкин, 1959). Петра Великого во время зимовки питается эвфа- З а п а д н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о узиидами, гипериидами и мизидами. Во время ве- м о р я. В питании шельфовых камбал залива Пет- сенней миграции в апреле она потребляет планк- ра Великого встречается более 100 видов живот- тон, донных декапод, полихет, офиур и мелких ных, принадлежащих к 12 различным группам рыб, в том числе сардину и сельдь. В октябре в (Климова, Иванкова, 1977; табл. 35). ее пище преобладают офиуры, а на втором мес- Ведущую роль в питании малорота Стеллера те находятся ракообразные. играют в этом районе многощетинковые черви и Пищевой спектр южной палтусовидной кам- бокоплавы. В небольшом количестве в его пище балы шире, чем у других видов. Состав ее пищи встречаются брюхоногие моллюски (табл. 35). в равной степени представлен эхиуридами и офи- Основным кормом желтоперой камбалы зали- урами. Кроме того, существенную долю ее пищи ва Петра Великого служат полихеты, эхиуриды и составляют рыбы и ракообразные (табл. 35). В то различные ракообразные: бокоплавы и десятино- же время, Л.В. Микулич (1954) указывает, что в гие раки. Небольшое значение в ее питании име- летнее время основу пищи камбалы составляют ют двустворчатые и брюхоногие моллюски, а так- ракообразные (гаммариды, кумовые и креветки), же офиуры (табл. 35). двустворчатые моллюски и многощетинковые Главным пищевым объектом желтополосой черви, а офиуры в это время имеют второстепен- камбалы являются полихеты. Второстепенное ное значение. значение имеют различные группы моллюсков Л.Н. Ким (2002) сообщает, что основной пи- (табл. 35). Среди полихет в Уссурийском заливе щей японской камбалы Уссурийского залива (за- в питании этого вида доминируют Asychis gotoi падная часть Японского моря) являются полихе- и Onuphis iridescens. Кроме того, важное место ты, олигохеты, офиуры и асцидии. В меньшем (около трети содержимого желудков) занимает количестве в желудках встречаются моллюски офиура Ophiura sarsi vadicola (Чучукало, 2006). и ракообразные: молодь камчатского краба, Остроголовая камбала в этом районе моря бокоплавы, эуфаузииды. Весной у этой камбалы летом является типичным червеедом, более трех обнаружены водоросли и икра сельди (до 100%). четвертей массы ее пищи принадлежит, в первую В.И. Чучукало (2006), ссылаясь на данные дру- очередь, эхиуридам, а также полихетам и немер- гих авторов, к основным видам полихет в пита- тинам. Некоторое место в ее рационе занимают нии этого вида относит Maldane sarsi, Onuphis офиуры (табл. 35). Вместе с тем состав пищи это- iridescens, Lumbriconereis heteropoda. Также он

Таблица 35. Состав пищи камбал (% от общего индекса наполнения) залива Петра Великого в 1971–1972 гг. (данные В.Л. Климовой и З.Г. Иванковой, 1977)

Состав G. stelleri L. aspera P. herzensteini C. herzensteini H. dubius пищи Nemertini 1,5 – 0,2 3,9 0,1 Polychaeta 44,8 23,3 64,4 2,1 1,0 Echiuridae 3,3 25,6 – 71,3 35,6 Cumacea 1,2 – – – 0,06 Amphipoda 35,9 2,3 – 0,2 0,4 Mysidae – – – 0,4 1,8 Decapoda – 11,4 0,7 – 6,8 Gastropoda 5,9 3,4 5,6 – 0,06 Bivalvia 0,2 5,7 2,9 – 2,4 Cephalopoda – – 4,0 4,3 – Ophiuroidea – 3,4 – 11,9 35,0 Pisces – – – – 12,3 Прочие 0,1 – 1,7 – – Не определенные остатки 7,1 24,9 20,5 5,9 4,48 Число желудков с пищей 237 63 61 65 111 Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 63

указывает в числе основных компонентов пита- изучали японские исследователи Ю. Кошиши и ния и офиуру Ophiura sarsi vadicula. Ю. Хирота (Koshiishi, and Hirota, 1996). Они уста- Длиннорылая камбала залива Петра Великого новили, что 0-группа этой камбалы питается дву- питается в летнее время, в основном, полихетами мя группами мизид: планктонными (Acanthomysis, и мелкими моллюсками (Nucula, Tellina, Philine, Neomysis) и эпибентическими (Nippinomysis). Yoldia, Bela). Значительную роль в питании этого Эпибентические мизиды доминировали в пище вида играют также гаммариды (Моисеев, 1953; молоди в годы с очень низкой численностью кам- Микулич, 1954). балы. Авторы отмечают изменение поведения В пище южной двухлинейной камбалы залива рыб в зависимости от соотношения этих групп Посьет преобладают амфиподы, кумовые раки, по- корма, сказывающееся на времени их оседания на лихеты (Чучукало, 2006). дно и последующий рост. В о с т о ч н а я ч а с т ь Я п о н с к о г о Д. Муторо и др. (Mutoro et al., 2002) показали, м о р я. Подробная характеристика состава пищи что более высокая плавательная активность и его сезонной изменчивости у желтополосой кам- свойственна голодной молоди ложного палтуса. балы в водах префектуры Ниигата (Япония, вос- Вместе с тем эта активность зависит и от тем- точная часть Японского моря) дана О. Томина- пературы воды, повышаясь с ее увеличением от гой с соавторами (Tominaga et al., 1995). По дан- 15 до 23 °С. Таким образом, численность моло- ным японских исследователей, ведущей кормовой ди, влияющая на обеспеченность ее пищей, и тер- группой этой камбалы являются подвижные фор- мические условия обитания могут быть опреде- мы полихет (Sigalionidae и др.). Вместе с тем ляющими факторами потребления в пищу тех или достаточно хорошо выражены сезонные измене- иных групп организмов, в том числе бентических ния в составе пищи данного вида. Полихеты фор- или планктонных. мируют практически всю массу пищи в феврале– Х. Ямада и И. Ямасита (Yamada and Yamashita, марте, июле, сентябре и ноябре. В апреле основ- 1996), исследуя зависимость состава пищи лож- ную роль в питании камбалы играет рыба ного палтуса у Северо-Восточной Японии, уста- (Bregmaceros japonicus) и довольно существен- новили, что только что осевшие на дно особи пи- ную долю пищи составляют ракообразные, пред- таются копеподами и молодью мизид. Пища осо- ставленные почти исключительно Euphasia бей длиной от 2 до 10 см на 80% по массе состо- pacifica. В мае доля полихет в рационе камбалы ит из мизид, в первую очередь Acanthomysis повышается и наравне с сардиной (Sardinops mitsukurii. В зависимости от кормовой базы, у melanostictus) формирует основу пищевого спек- рыб размерами от 5 до 20 см начинается пере- тра этого вида (табл. 36). В течение года в пище ход от питания мизидами к рыбной пище. Камбала желтополосой камбалы изменяется и соотноше- более 30 см длиной потребляет в основном рыбу. ния между подвижными и сидячими формами И. Танака и др. (Tanaka et al., 1999) отмеча- полихет. Масса подвижных видов наиболее высо- ют, что мизидами молодь ложного палтуса вос- ка в зимне-весенний период и в начале осени, а точной части Японского моря питается в конце сидячих — в конце весны и летом. К наиболее весны – начале лета (вторая половина мая – се- значимым в питании группам сидячих полихет редина июня), затем, с конца июня до конца июля, относится сем. Terebellidae и род Euchone переходит на питание личинками рыб, преимуще- (табл. 36). Если сопоставить изменения спектра ственно анчоуса. питания с его активностью, то апрель–май явля- Имеющиеся сведения о питании других видов ется периодом наиболее интенсивного питания камбал Японского моря, к сожалению, очень после практической зимней голодовки (Tominaga скудны. et al., 1995). По всей видимости, рыбы в данный В питании черного палтуса у берегов Японии период наиболее подвижны, что может являться, преобладают миктофиды, тресковые и сельдевые наряду с особенностями динамики структуры (Mikawa, 1963, цит. по В.И. Чучукало, 2006). кормовой базы, одной из причин потребления в Известно, что молодь рогатой камбалы пищу в это время и более подвижных животных, Pleuronichthys cornutus питается копеподами, таких как эуфаузиида и мелкая рыба. нематодами, мизидами, полихетами; половозре- Питание сеголетков ложного палтуса лые рыбы — полихетами, амфиподами (сем. Gam- Paralichthys olivaceus сем. Paralichthyidae в во- maridae, Caprellidae), аннелидами, копеподами, дах японских префектур Ниигата и Нагасаки (се- реже ракообразными, моллюсками и водоросля- веро-западное и юго-западное побережье Японии) ми (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993). 64 Дьяков

Таблица 36. Состав пищи желтополосой камбалы P. herzensteini в северном прибрежье префектуры Ниигата (данные Tominaga et al., 1995) Состав пищи Февраль–март Апрель Май Июль Сентябрь Ноябрь Среднее Vermes 90,3 10,7 42,0 93,7 95,2 72,1 73,2 Polychaeta 90,3 10,7 42,0 93,7 95,0 72,1 73,2 Подвижные формы 73,3 7,6 18,9 57,2 77,0 58,2 52,9 Aphroditidae 0,1 – 0,5 – – – 0,1 Sigalionidae 57,2 3,7 39,5 69,1 49,0 39,3 Euralia sp. 4,4 – 0,5 – 0,1 – 1,1 Nereidae 0,1 0,1 – – – – – Nephtys sp. 0,1 – 0,2 0,3 0,1 – 0,1 Glyceridae – – 0,1 0,6 – – 0,1 Goniadidae 5,5 0,4 0,1 4,2 0,7 0,2 2,1 Eunicidae – – – – 5,7 0,8 1,3 Nothria sp. 0,5 2,7 0,2 10,6 0,6 1,8 2,4 Lumbrinereidae 5,4 0,7 0,3 1,7 0,7 6,2 2,4 Другие подвижные – – 17,0 0,3 – 0,2 3,8 Сидячие формы 16,9 3,1 23,0 35,6 16,3 13,9 19,8 Orbiniidae 0,2 – – – – 0,3 0,1 Spionidae 0,2 – 0,1 – 0,1 0,1 0,1 Magelona sp. – – 0,1 – – – – Cirratulidae 1,7 0,3 2,0 6,3 4,5 2,5 Frabelligeridae 0,2 – – 0,1 0,9 0,2 0,3 Scalibregmidae – – – – – 0,3 – Opheliidae 0,1 – 3,8 0,1 0,7 0,3 1,0 Capitellidae – – 5,3 0,1 0,1 – 1,2 Arenicolidae 0,1 – 0,3 – 0,3 – 0,2 Maldanidae 0,2 0,1 0,3 0,3 7,6 4,9 2,3 Pectinariidae – – 0,1 – – – – Sternapsis scutata 0,1 – 2,7 0,1 – – 0,6 Ampharetidae 0,1 0,1 1,1 1,6 0,2 1,7 0,7 Terebellidae 13,2 0,2 9,0 2,2 – 1,0 5,4 Euchone sp. 0,8 2,4 0,2 29,1 0,1 0,6 5,3 Не определенные полихеты 0,1 – 0,1 0,9 1,7 – 0,6 Sipunculoidea – – – – 0,2 – – Crustacea 2,2 28,0 2,8 1,7 0,8 0,4 3,8 Gammaridea 0,1 0,0 0,1 0,8 0,1 0,0 0,2 Macrura 1,9 0,3 2,5 0,3 0,4 0,2 1,1 Brachyura 0,2 – 0,1 0,4 0,1 0,2 0,2 Cumacea – – – 0,2 0,2 – 0,1 Euphasia pacifica – 27,7 – – – – 2,2 Другие ракообразные – – 0,1 – – – – Molluska 3,3 0,2 2,5 1,5 0,6 0,1 1,7 Bivalvia 0,3 – 0,1 0,1 0,6 – 0,2 Anaspidea 0,7 0,2 2,4 1,4 – 0,1 0,9 Другие моллюски 2,3 – – – – – 0,5 Echinodermata 0,3 – 0,5 0,2 0,5 0,1 0,3 Actinaria – – 0,3 – – – 0,1 Ophiuroidea 0,3 – 0,2 0,2 0,5 0,1 0,3 Pisces 3,8 61,0 49,9 – 0,5 – 16,7 Bregmaceros japonicus 2,2 61,0 2,9 – 0,5 – 6,0 Sardinops melanostictus 0,3 – 47,0 – – – 10,4 Другие рыбы 1,3 – – – – – 0,3 Прочие 0,1 0,1 2,3 2,9 2,4 27,3 4,3 Число желудков с пищей 323 114 314 237 307 148 – Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 65

В пище танакии Tanakius kitaharae преобла- моря, существует отчетливо выраженный спад дают полихеты и двустворчатые моллюски. В во- интенсивности питания во время икрометания сточной части Японского моря в ее рационе от- и его подъем после нереста. У зимне- и весен- мечены личинки Paralichthys olivaceus (цит. по ненерестующих камбал, например у японской Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, 1993). камбалы западной части Японского моря, такой В питании камбал сем. Soleidae в пище отме- волнообразной динамики этого процесса в теп- чаются мелкие крабы, креветки, реже бычки-кол- лое время года не существует. Для таких видов бни — у Heteromycteris japonicus; двустворчатые обычно характерен подъем кормовой активнос- моллюски, полихеты и мелкие ракообразные — ти к середине лета – началу осени и постепен- у Aseraggodes kobensis; полихеты, изоподы, ам- ный ее спад впоследствии. Подобные закономер- фиподы и личинки брахиур — у Pseudaesopia ности свойственны и большеротым камбалам. japonica и мелкие ракообразные — у Zebrias Интенсивность питания палтусовидной камбалы zebra, (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, восточной части Охотского моря снижается в 1993). нерестовый период, который проходит у нее в ап- Левосторонние морские языки (косоротовые) реле–мае, хотя в марте ее кормовая активность сем. Cynoglossidae: Cynoglossus abbreviatus, уже довольно высока. Зимой питание у большин- Cynoglossus robustus и Cynoglossus interruptus ства видов этих двух групп камбал почти или пол- питаются, в основном, полихетами и ракообраз- ностью прекращается. ными, Cynoglossus joyneri — полихетами, амфи- У палтусов сезонная изменчивость интенсив- подами и брахиурами, Paraplagusia japonica — ности питания выражена слабее, чем у остальных мелкими двустворчатыми моллюсками и ракооб- видов. У белокорого и черного палтусов восточ- разными (цит. по Г.У. Линдбергу, В.В. Федорову, ной части Берингова моря и Восточной Камчат- 1993). ки она выражается в большей степени соотноше- нием голодающих и питающихся рыб при относи- ЗАКЛЮЧЕНИЕ тельно постоянном объеме потребляемой пищи у В заключение, подводя итог выполненному ана- особей второй категории. У четырехбугорчатой лизу имеющихся в литературе данных о питании камбалы восточной части Охотского моря наблю- камбал дальневосточных морей, омывающих дается обратная закономерность: при относитель- Россию, следует сделать несколько выводов и но постоянной доле питающихся рыб объем по- обобщений. требляемой пищи в течение времени изменяет- Сравнивая специфические особенности кормо- ся. Относительные величины суточных рационов вой активности малоротых камбал в разных во- палтусов, как правило, ниже, чем у многих дру- доемах, можно отметить определенное сходство гих камбал. Палтусы полностью не прекращают в ее темпоральной изменчивости в самом север- питаться и зимой. ном и самом южном морях — Беринговом и Япон- Таким образом, камбалы, обитающие в мо- ском. В этих водоемах число рыб с пустыми же- рях Дальнего Востока, демонстрируют высокую лудками в течение лета постоянно, а осенью зна- степень пищевой адаптации на протяжении об- чительно возрастает, причем в Японском море это ширной акватории, для которой характерны рез- происходит раньше. Здесь же в летний период ак- кие циклические изменения условий среды в тивность питания рыб выше, чем в Беринговом течение года. море. В водах Восточной Камчатки, Северных Как показали многочисленные исследования, Курил и в Охотском море наблюдаются значи- спектр питания всех без исключения камбал чрез- тельные изменения кормовой активности как в вычайно широк. Рацион практически каждой из весенний, так и в летний периоды. Накормлен- них состоит из десятков видов животных, неред- ность в период нагула и объем потребляемой за ко их перечень может превышать сотню. Пита- сутки пищи у одних и тех же видов камбал в Охот- ние камбалообразных рыб почти целиком пред- ском море, особенно в его восточной части, как ставлено четырьмя крупнейшими группами вод- правило, выше, чем в Беринговом и в тихоокеан- ных беспозвоночных: иглокожими, червями, ских водах Камчатки. моллюсками и ракообразными, а также и рыба- У видов, нерест которых проходит в нагуль- ми. В таблице 37 обобщены данные по домини- ный период, как, например, у желтоперой и хо- рующим группам животных в питании камбал ботной камбал восточной части Охотского различных районов дальневосточных морей. 66 Дьяков – – – – – – – – – – – – – – – Рыбы Черви Вост. часть Вост. Япон. моря – – – – – – – – – – – – Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Иглокож. Зап. частьЗап. Моллюски Япон. моря . – – – – – – – – Черви Черви Черви Черви Черви Черви , занимающие первое место — в первой в — место первое занимающие , Ракообр Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Ракообр. Сев. часть Сев. Моллюски Моллюски Моллюски Моллюски Япон. моря – – – – – – – – – – Черви Черви Черви Черви Черви Курилы Южные Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Иглокож. Моллюски Моллюски часть – – – – – – Рыбы Черви Черви Рыбы Черви Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Моллюски Моллюски Моллюски Моллюски Моллюски Охот. моря Охот. Юго-зап. Юго-зап. . – – – – – – – – – – Рыбы Черви Черви Ракообр Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Иглокож. Сев. часть Сев. Моллюски Охот. моря Охот. – – – – – – – Рыбы Рыбы Черви Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Моллюски Моллюски Моллюски Охот. моря Охот. Моллюски Моллюски Моллюски Моллюски Вост. часть Вост. . . – – – – – – – – – – Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр Ракообр Ракообр. Иглокож. Моллюски и Сев. Курил Сев. и Тих. воды Камч. воды Тих. – – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Рыбы Черви Черви Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Бер. моря Зап. частьЗап. Моллюски Моллюски – – – – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Черви Черви Черви Черви Ракообр. Ракообр. Бер. моря Моллюски Моллюски Моллюски Вост. часть Вост. Доминирующие группы животных в питании камбал различных районов дальневосточных морей России (группы России морей дальневосточных районов различных камбал питании в животных группы Доминирующие Виды камбал Таблица 37. Таблица второй)во —строчке, второеместо L. aspera quadri- P. tuberculatus L. polyxystra L. mochigarei M. proboscidea L. punctatissima L. sakhalinensis stellatusP. G. zachirus G. stelleri asperrimumC. pinnifasciatusP. yokohamaeP. herzensteiniP. H. robustus H. elassodon Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 67 – – – – – – – – – Рыбы Ракообр. Вост. часть Вост. Япон. моря – – – – – – – – Черви Черви Иглокож. Иглокож. Зап. частьЗап. Япон. моря – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Ракообр. Ракообр. Ракообр. Ракообр. Иглокож. Сев. часть Сев. Моллюски Япон. моря . – – – – – – Рыбы Рыбы Черви Рыбы Курилы Южные Ракообр Ракообр. Иглокож. Моллюски – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Ракообр. Моллюски Охот. моря Охот. Моллюски Юго-зап. часть Юго-зап. – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Ракообр. Сев. часть Сев. Охот. моря Охот. Моллюски Моллюски – – – – – – – Рыбы Рыбы Ракообр. Ракообр. Охот. моря Охот. Вост. часть Вост. Моллюски Моллюски – – – – – – – Рыбы Рыбы Ракообр. Моллюски Моллюски Моллюски и Сев. Курил Сев. и Тих. воды Камч. воды Тих. – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Ракообр. Бер. моря Зап. частьЗап. Моллюски Моллюски – – – – – – – Рыбы Рыбы Рыбы Ракобр. Ракообр. Ракообр. Бер. моря Вост. часть Вост. Виды камбал Окончание таблицы 37 таблицы Окончание H. dubius A. nadeshnyi C. herzensteini K. bicoloratus moseri V. H. stenolepis h.R.matsuurae A.stomias A. evermanni olivaceusP. 68 Дьяков

Проанализировав эти данные, усредненные по объектов питания камбал A, который вычисляли сезонам и размерно-возрастным группам питаю- как: щихся рыб, можно видеть, что в целом по всей акватории черви являются наиболее излюбленной ; пищей большинства бентосоядных камбал, таких

как желтоперая, четырехбугорчатая, северная где fmax и fmin — соответственно, наибольшая и двухлинейная, хоботная, длиннорылая, малорот наименьшая частота встречаемости (в %) случа- Стеллера, японская и желтополосая. ев доминирования различных кормовых групп (из Различные виды моллюсков доминируют в табл. 37) в питании исследуемого вида камбалы тех или иных отдельных районах в пище большин- в числе всех районов, по которым имеются дан- ства из описанных выше камбал. Не было встре- ные; n — число таких районов для исследуемого вида камбалы. чено их среди первостепенных компонентов пита- Из формулы следует, что чем выше показа- ния у северной двухлинейной, длиннорылой, саха- тель А, тем больше относительное число случа- линской, японской, северной и южной палтусовид- ев доминирования в пище камбалы неодинаковых ных камбал, малорота Стеллера. Тем не менее, групп организмов. Результаты расчетов показа- у некоторых из этих видов, например у северной ны на рисунке 31. двухлинейной и малорота Стеллера в отдельных Выполненный анализ показал, что наиболее районах, они занимают второе место в пищевом лабильный характер питания свойственен палту- спектре. совидным камбалам, в особенности южной пал- Ракообразные чаще всего доминируют в пище тусовидной. В эту же группу можно включить и звездчатой, сахалинской и северной палтусовид- желтополосую камбалу. Показатель изменчиво- ной камбал. Иглокожие иногда входят в число ос- сти доминирующих объектов питания у этих ви- новных объектов питания у желтоперой, желтопо- дов колеблется от18,8 до 33,0%. лосой, северной и южной палтусовидных камбал. К наиболее консервативным видам по отноше- Рыбы являются в большинстве районов из- нию к главным объектам питания относятся все любленной пищей палтусов и в одном районе — палтусы, длиннорылая, японская, звездчатая, че- узкозубой палтусовидной камбалы. тырехбугорчатая и малоротая камбалы, у кото- Используя данные таблицы 37, мы попытались рых соответствующий показатель изменялся от оценить изменчивость спектра питания камбал 0,0 до 8,3%. Остальные виды камбал занимают только по доминирующим (занимающим первое по этому критерию промежуточное положение. место в рационе) группам организмов. Эта измен- По структуре своего пищевого спектра даль- чивость включает в себя как географическую, так невосточные камбалы также подразделяются на и темпоральную составляющие, т. к. представлен- несколько групп. Одни виды предпочитают пи- ный материал собран в разных районах и в раз- таться почти исключительно бентическими бес- ное время. С другой стороны это является и по- позвоночными. К ним можно отнести желтоперую, ложительным моментом, т. к. охватывает очень четырехбугорчатую, длиннорылую, японскую большой диапазон условий среды, в том числе и кормовой базы. Само собой разумеется, что эта оценка носит достаточно грубый и относительный характер. Она мало пригодна для изучения измен- чивости состава пищи конкретного вида, как та- кового. Кроме того, такая оценка показывает лишь минимальный уровень изменчивости, т. к. не учитывает внутригрупповую вариабельность пи- тания. Однако в относительном аспекте в ряду большого количества видов камбал и на протяже- нии обширного региона данная оценка, по наше- му мнению, может дать некоторое представление о пищевой лабильности различных представите- лей этой группы рыб. Для оценки использован сформулированный Рис. 31. Показатель изменчивости доминирующих нами показатель изменчивости доминирующих объектов питания у различных видов камбал Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 69

камбал, малорота Стеллера и некоторых других. Дружинин А.Д. 1954. Материалы о камбалах за- В составе пищи других видов, таких как сахалин- лива Анива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и ская, колючая, палтусовидные камбалы, наряду с океанографии. Т. 41. С. 343–347. донными организмами довольно хорошо пред- Золотарева Е.П. 1972. Питание двухлинейной ставлены и планктонные животные. Такой пище- камбалы у восточного побережья Камчатки // вой рацион свидетельствует о том, что эти кам- Мат-лы 2-й конф. молодых ученых и специалис- балы могут активно потреблять пищу, поднима- ясь в толщу воды. К третьей группе видов мож- тов Камчатки (июнь 1970). Петропавловск-Кам- но отнести способных к активному плаванию чатский: Дальневост. кн. изд-во. С. 58–72. хищных камбал, куда относятся все палтусы. Золотов О.Г., Максименков В.В., Николотова Л.А. Внутри перечисленных групп наблюдается 1990. Состав личинок рыб в восточной части значительное сходство в составе пищи между Охотского моря и их питание // Изв. Тихоокеан. многими видами. Учитывая то, что часто они НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 58–66. обитают в одних и тех же районах, может иметь место высокая пищевая конкуренция в условиях Ким Л.Н. 2002. Некоторые данные по биологии ограниченной кормовой базы. Однако многочис- японской камбалы Уссурийского залива // Изв. ленные исследования показали, что такая конку- Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. ренция обычно нивелируется при помощи различ- Т. 130. С. 1038–1054. ных механизмов. К ним относится предпочтение Климова В.Л., Иванкова З.Г. 1977. Влияние из- сходно питающимися камбалами разных видов менения донного населения залива Петра Вели- организмов из близких таксономических групп кого на питание и темп роста некоторых видов корма, пространственное разделение мест нагу- камбал // Океанология. Т. 17. Вып. 5. С. 896–900. ла, наступление пика активности питания в раз- ное время. Одним из наиболее важных моментов Коростелев С.Г. 1998. Питание и пищевые взаи- является исключительно высокая пластичность и моотношения экологически близких видов камбал широта пищевого спектра этих рыб. Камбалы (Pleuronectidae) Авачинского залива // Исследо- очень легко осваивают самые различные виды вания биологии и динамики численности кормовых организмов, и состав их пищи зависит, пpомысловых pыб камчатского шельфа. главным образом, от имеющейся в наличии кормо- Петpопавловск-Камчатский: КамчатНИРО. вой базы. Перечисленные особенности питания и Вып. 4. С. 57–69. являются, по нашему мнению, одним из основных Коростелев С.Г. 2000. Питание и пищевые взаимо- условий широкого распространения, высокой чис- отношения промысловых видов камбал (Pleuro- ленности и большого видового разнообразия кам- nectidae) Кроноцкого залива // Исследования водных балообразных рыб на шельфе и верхних зонах биологических ресурсов Камчатки и северо-запад- материкового склона дальневосточных морей. ной части Тихого океана. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 27–34. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Бирюков И.А., Володин А.В. 2000. Питание двух- Кузнецова Н.А. 1997. Питание некоторых планк- линейной камбалы Pleuronectes (Lepidopsetta) тоноядных рыб в Охотском море в летний пери- bilineatus тихоокеанского побережья Северных од // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океано- Курильских островов и Юго-Восточной Камчатки // графии. Т. 122. С. 255–286. Промыслово-биологические исследования рыб в Лабай В.С., Бирюков И.А. 2001. Питание двух- тихоокеанских водах Курильских островов и приле- линейной камбалы Lepidopsetta polyxystra в ти- жащих районах Охотского и Берингова морей в 1992– хоокеанских водах Северных Курильских остро- 1998 гг. // Сб. науч. тр. М.: ВНИРО. С. 154–161. вов и у юго-восточной оконечности Камчатки в Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского зимний период 1997 г. // Мат-лы рег. науч. конф. шельфа дальневосточных морей: состав, структу- «Сохранение биоразнообразия Камчатки и приле- ра, элементы функционирования и промысловое гающих морей» (Петропавловск-Камчатский, значение. Владивосток: ТИНРО-Центр, 217 с. апрель 9–10, 2001). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 177–179. Гордеева К.Т. 1954. Питание палтусов в Берин- говом море // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и Линдберг Г.У., Федоров В.В. 1993. Рыбы Япон- океанографии. Т. 39. С. 111–134. ского моря и сопредельных частей Охотского и 70 Дьяков

Желтого морей. Ч. 6. Teleostomi. 31. Pleuronecti- Николотова Л.А. 1975б. Питание личинок запад- formes. СПб.: Наука, 272 с. нокамчатских камбал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 97. С. 51–61. Максименков В.В. 1994. Питание личинок трех видов камбал на западнокамчатском шельфе // Николотова Л.А. 1977. Питание и пищевые от- Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. ношения донных рыб на западнокамчатском Т. 115. С. 167–170. шельфе // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Вла- дивосток: ДВНЦ АН СССР, 21 с. Максименков В.В., Токранов А.М. 2000. Пище- вые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Боль- Новиков Н.П. 1974. Промысловые рыбы матери- шая (Западная Камчатка). 2. Биотопические кового склона северной части Тихого океана. особенности питания и пищевые взаимоотношения // М.: Пищ. пром-сть, 308 с. Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 1. С. 31–42. Орлов А.М. 1999. Материалы по питанию белоко- Микулич Л.В. 1954. Питание камбал у берегов рого палтуса Hippoglossus stenolepis (Pleuronec- Южного Сахалина и Южных Курильских островов tidae, Pleuronectiformes) тихоокеанских вод Север- // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногра- ных Курильских островов и Юго-Восточной Кам- фии. Т. 39. С. 135–235. чатки // Рыб. исслед. в Сахалино-Курильском рай- оне и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: Моисеев П.А. 1953. Треска и камбалы дальнево- СахНИРО. Т. 2. С. 136–142. сточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз- ва и океанографии. Т. 40, 287 с. Орлов А.М., Мухаметов И.Н. 2003. Особеннос- ти питания тихоокеанского черного Reinhardtius Надточий В.А., Чучукало В.И., Кобликов В.Н. hippoglossoides matsuurae и азиатского стрело- 1991. О суточном пищевом рационе желтоперой зубого Atheresthes evermanni палтусов в северо- и палтусовидной камбал на западнокамчатском западной части Тихого океана // Вопр. ихтиоло- шельфе // Рыб. хоз-во. № 9. С. 31–32. гии. Т. 43. № 6. С. 822–834. Напазаков В.В., Чучукало В.И. 2001. Питание и Перцева-Остроумова Т.А. 1961. Размножение и некоторые черты экологии палтусов западной ча- развитие дальневосточных камбал. М.: Изд-во сти Берингова моря в летне-осенний период // АН СССР, 484 с. Вопр. рыболовства. Т. 2. № 2. С. 319–337. Пущина О.И. 1998. Питание и суточные рацио- Напазаков В.В., Чучукало В.И. 2002. Питание и пи- ны трех видов камбал залива Петра Великого щевые отношения камбал в западной части Берин- (Японское море) в летний период // Изв. Тихо- гова моря в летне-осенний период // Изв. Тихоокеан. океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 123. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. С. 595–617. С. 185–190. Николотова Л.А. 1970а. Питание желтоперой кам- Пущина О.И. 2000. Особенности питания мало- балы западного побережья Камчатки // Изв. Ти- ротой Glyptocephalus stelleri и колючей хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 73. Acanthopsetta nadeshnyi камбал в северной ча- С. 141–162. сти Японского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 40. Николотова Л.А. 1970б. Питание четырехбугор- № 2. С. 235–240. чатой камбалы западного побережья Камчатки Скалкин В.А. 1959. Питание и пищевые взаимо- в весенне-летний период // Аннотац. науч. работ, отношения камбал на Ильинском мелководье // выполненных ТИНРО в 1967 г. Владивосток: Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. ТИНРО. С. 36–37. Т. 47. С. 62–75. Николотова Л.А. 1972. Питание молоди камбал Скалкин В.А. 1960. Бентос залива Терпения, его западного побережья Камчатки // Изв. Тихоокеан. значение в питании и распределении желтоперой НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 339–366. камбалы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 46. С. 145–187. Николотова Л.А. 1975а. Сезонные изменения в пи- тании камбал западнокамчатского шельфа // Изв. Скалкин В.А. 1963. Питание камбал в юго-вос- Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 98. точной части Берингова моря // Тр. Всес. НИИ С. 31–42. рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 48. С. 223–237. Питание дальневосточных камбал (Pleuronectiformes) 71

Токранов А.М. 1989. Питание желтоперой камба- Терпения // Исслед. по биол. рыб и пром. океа- лы Limanda aspera в юго-западной части Берин- нограф. Владивосток: ТИНРО. Вып. 10. С. 68–75. гова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 6. С. Четвергов А.В., Таганова Р.Я. 2000. Питание и 1003–1009. особенности пищевых взаимоотношений камбал Токранов А.М., Максименков В.В. 1993. Особенно- (Pleuronectidae) в Уткинском районе западнокам- сти питания звездчатой камбалы в эстуарии р. Боль- чатского шельфа в августе 1997 г. // Исследование шой // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 4. С. 561–565. биологии и динамики численности пpомысловых pыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчат- Токранов А.М., Максименков В.В. 1994. Некото- ский: КамчатНИРО. Вып. 5. С. 19–26. рые черты биологии полярной полосатой камба- лы Liopsetta pinnifasciata (Pleuronectidae) эсту- Четвергов А.В., Винников А.В., Лысенко В.Н., ария реки Большая (Западная Камчатка) // Вопр. Куцак О.С. 2000. Особенности пространственного ихтиологии. Т. 34. Вып. 6. С. 774–777. распределения массовых видов рыб и беспозво- ночных у западного побережья Камчатки // Докл. Токранов А.М., Максименков В.В. 1995. Особен- Второй Камчатской областной науч.-практич. ности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки конф. «Проблемы охраны и рационального исполь- Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиоло- зования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск- гии. Т. 35. № 5, 651 с. Камчатский, 3–6 октября 2000 г.). С. 99–107. Токранов А.М., Максименков В.В., Бугаев В.Ф. Чучукало В.И. 1996. К методике расчетов суточ- 1995. Особенности питания молоди звездчатой ных пищевых рационов рыб // Изв. Тихоокеан. НИИ камбалы Platichthys stellatus Pallas в приустье- рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 119. С. 289–305. вых участках камчатских рек // Исслед. биол. и динамики численности промысловых рыб кам- Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отноше- ния нектона и нектобентоса в дальневосточных чатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Кам- морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 484 с. чатский: КамчатНИРО. С. 154–161. Чучукало В.И., Надточий В.А., Кобликов В.Н. Токранов А.М. Орлов А.М. 2002. Распределение 1994. Питание камбал на западнокамчатском и некоторые черты биологии бородавчатой кам- шельфе // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и оке- балы Clidoderma asperrimum (Temminck et анографии. Т. 116. С. 193–198. Schlegel) в тихоокеанских водах Юго-Восточной Камчатки и Северных Курильских островов // Чучукало В.И., Кодолов, Л.С., Тупоногов В.Н. Исследования водных биологических ресурсов 1998а. Питание некоторых промысловых видов Камчатки и северо-западной части Тихого океа- рыб материкового склона дальневосточных мо- на. Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и оке- рей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океа- анографии. Вып. 6. С. 92–99. нографии. Т. 124. С. 570–583. Фадеев Н.С. 1987. Северотихоокеанские камбалы: Чучукало В.И., Радченко В.И., Кобликов В.Н., распространение и биология. М.: Агропромиздат, Надточий В.А., Слабинский А.М. 1998б. Пита- 175 с. ние и некоторые черты экологии камбал у побе- режья Западной Камчатки в летний период // Черешнев И.А., Волобуев В.В., Хованский И.Е., Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океаногра- Шестаков А.В. 2001. Прибрежные рыбы северной фии. Т. 124. С. 635–650. части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 197 с. Чучукало В.И., Лапко В.В., Кузнецова Н.А., Сла- Черешнев И.А., Назаркин М.В., Регель К.В., Шес- бинский А.М., Напазаков В.В., Надточий В.А., таков А.В. 2004. Питание белокорого палтуса Кобликов В.Н., Пущина О.И. 1999. Питание дон- Hippoglossus stenolepis в Тауйской губе Охотского ных рыб на шельфе и материковом склоне север- моря // Мат-лы 5-й науч. конф. «Сохранение биораз- ной части Охотского моря летом 1997 // Изв. Ти- нообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петро- хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. павловск-Камчатский, 22–24 ноября 2004 г.). Петро- Ч. 1. С. 24–57. павловск-Камчатский: Камчатпресс. C. 314–316. Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимо- Чернышева Э.Р., Швецов Ф.Г. 1979. Питание отношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепро- камбал и некоторых других донных рыб залива миздат, 267 с. 72 Дьяков

Шунтов В.П. 1966а. Некоторые данные по биоло- Paralichthys olivaceus juveniles // Fifth International гии черного палтуса Охотского моря // Тр. Всес. Symposium on Flatfish Ecology. Book of Abstracts. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 60. С. 271–279. Isle of Man, UK. P. 83. Шунтов В.П. 1966б. Некоторые закономерности Tanaka Y., Tominaga O., Tuzaki T., Nogami K., вертикального распределения черного и стрело- Fushima H. and Tanaka M. 1999. Effects of mass зубых палтусов в северной части Тихого океана // release of hatchery-raised Japanese flounder Вопр. ихтиологии. Т. 6. Вып. 1 (38). С. 32–41. juveniles on feeding of the wild juveniles in an experimental nursery ground, the Sea of Japan // Шунтов В.П. 1971. Некоторые закономернос- Fourth International Symposium on Flatfish Ecology. ти распределения черного и стрелозубых пал- Book of Abstracts. Atlantic Beach, USA. P. 71. тусов в северной части Тихого океана // Изв. Ти- хоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 75. Tominaga O., Nashida K., Maeda T., Takahashi T. С. 3–36. 1995. Seasonal change in daily ration of brown sole Pleuronectes herzensteini in the coastal waters of Koshiishi Y., Hirota Y. 1996. Effect of food availability Northern Niigata Prefecture, Japan // Proceedings of in nurseries on settlement and subsequent growth of the International Symposium on North Pacific Japanese flounder (Paralichthys olivaceus) // Third Flatfish. October 26–28, 1994. Anchorage, Alaska. International Symposium on Flatfish ecology. Nether- P. 261–284. lands Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. Texel, Netherlands. P. 59. Wakabayashi K. 1986. Interspecific feeding relati- onships on the continental shelf of the eastern Bering Lang J.M., Livingston P.A., Miller B.M. 1995. Food Sea, with special reference to yellowfin sole // habits of three congeneric flatfishes: yellowfin sole International North Pacific Fisheries Comission. Bul. (Pleuronectes asper), rock sole (P. bilineatus), and № 47. Vancouver, Canada. P. 3–31. Alaska plaice (P. quadrituberculatus) in the Eastern Bering Sea // Proceedings of the International Sym- Yamada H., Yamashita Y. 1996. Ontogenetic and posium on North Pacific Flatfish. Оctober 26–28, seasonal changes in the feeding habits of Japanese 1994. Anchorage. Alaska. P. 225–246. flounder (Paralichthys olivaceus) in coastal waters of northeastern Japan // Third International Livingston P.A., Dwyer D.A., Wencker D.L., Symposium on Flatfish ecology. Netherlands Yang M.S. and Lang G.M. 1986. Trophic Institute for Sea Research (NIOZ). Abstracts. interactions of key fish species in the eastern Texel, Netherlands. P. 101. Bering Sea // International North Pacific Fisheries Comission. Bul. № 47. Vancouver, Canada. P. 49–65. Yang M.S., Livingston P.A. 1988. Food habits and daily ration of Greenland halibut Reinhardtius Mutoro D., Masuda R., Murakami N. and Tanaka M. hippoglossoides in the eastern Bering Sea // 2002. Critical excitation temperature of off-bottom Fish. Bull., U.S. Seattle, Washington. Vol. 86. swimming and feeding activity in Japanese Flounder P. 675–690.