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ZIRNSTEIN, Dr. rer. nat. GOTTFRIED (Das nicht begutachtete Manuskript wird noch bearbeitet, durchgesehen, ver¨andert und verbessert. Hervorgegangen auch aus Lehrveranstaltungen) Evolutionstheorie, Evolutionbiologie fur¨ die Orga- nismen im Werden Zur Entwicklung der Abstammungslehre { Historisches und Essayistisches { bis zur beginnenden Molekulargenetik "Keine Tendenz wird je rein triumphieren, kein Gedanke sich je zu Ende denken lassen: kein Mensch wird je v¨ollig recht haben". GOLO MANN, in anderem Zusammenhang als der Evolution Vorbemerkung: Es geht hier nicht um den vollen Anschluß an die neueste For- schung. Bei aller Auswertung vieler Literatur: Nicht alles in vorliegendem Manu- skript muß mehr gultig¨ sein. 1 Inhalt 1. Einige Grundfragen, "Ursachen" bei den Lebewesen, We- sen der Evolution 2. Grundlegende Auffassungen uber¨ die Lebewesen bis in das 17. und das fruhe¨ 18. Jahrhundert - besonders solche mit Beziehung zur sp¨ateren Evolutions-Auffassung 3. Neues Denken im Abendland im 17. und 18. Jahrhun- dert: Die Historiker entdecken die Geschichte der Gesell- schaft und die Naturforscher die Geschichte der Natur und stellen Fragen mit Zweifel an der Religion 4. Herkunft der Lebewesen und ihre gemeinsamen Merkma- le 1809 bis 1858 - wenig Evolution, Urzeugung, Transforma- tion 5. DARWIN und die Abstammungslehre und die Anregung von WALLACE 6. Evolutionstheorie zwischen 1860 und etwa 1900/1920. (Mit zusammenfassenden umfangreichen Kapiteln uber¨ An- passungen und die 'Vererbung erworbener Eigenschaften' 7. Die weitere Erforschung der Evolutionsfaktoren unter der Genetik - Hin zur 'Synthetischen Theorie der Evolution' 8. Ablehnung und Kritik an der auf Genetik begrundeten¨ Evolutionstheorie zwischen 1930 und etwa 1945 9. Morphologie, Physiologie und andere Problemfelder in der Evolutionsforschung bis etwa 1940 10. Ausbau der 'Synthetischen Theorie der Evolution' - na- mentlich ab etwa 1935 2 11. Der Weg in die Molekulargenetik und Molekularbiolo- gie 12. Uberall¨ Evolution - Weiteres im Lichte der Biologie der zweiten H¨alfte des 20. Jahrhunderts 1. Einige Grundfragen, "Ursachen" bei den Lebe- wesen, Wesen der Evolution Unver¨anderliches und Ver¨anderliches in der Natur Die Naturforscher hatten sich im 16. und 17. Jh. aber vor allem jenen Erscheinun- gen der Welt zugewandt, bei denen eine zu Neuem fuhrende,¨ also eine "irreversible" Entwicklung, eine unumkehrbare Umbildung nicht erkennbar war. Man kann, wie im 20. Jh G. G. SIMPSON (1960, 1961, S. 117) formulierte, im Kosmos durchaus zwei Aspekte unterscheiden: 1. Das immer Existierende, die "immanent characteristics, qualities that are in- herent in the very nature of matter - energy. As far as our knowledge extends, they are the same everywhere and at all times". Mit der Entwicklung, der Ver¨anderung der Himmelsk¨orper und anderer Systeme ¨andert sich zwar die St¨arke der Gravitati- on oder beim Zerfall der radioaktiven chemischen Elemente die Art der Strahlung, aber das Wesen dieser Ph¨anomene wird davon nicht beruhrt.¨ 2. Das sich Entwickelnde, fur¨ die also der Terminus "Evolution" zutr¨afe. 'Kraft und Stoff', galten noch im 19. Jh. als stabil. Atome k¨onnen aber verschiedenste Verknupfungen¨ eingehen, k¨onnen M¨olekule¨ und so Verbindungen hervorbringen. Auf der Erde und anderen Himmelsk¨orpern entstanden mit den sich wandeln- den Bedingungen immer einmal neue Verbindungen und man kann bei sich abkuhlenden¨ Temperaturen so etwas wie eine Reihe, fast eine evolution¨are Folge konstatieren. Aber diese Verbindungen sind bei denselben Bedingungen jederzeit an jedem Ort auch herstellbar. Bei der Abfolge organischer Verbindungen auf der Erdoberfl¨ache bis zu denen, welche Leben erm¨oglichen, wurde von 'Chemischer Evolution' gesprochen. Mit der Erkenntnis von den Atome zusammensetzenden Elementarteilchen wurde auch die Evolution chemischer Elemente spruchreif. Bei dem gesetzm¨aßigen Zerfall radioaktiver Elemente gilt eine festgelegte Abfolge, eine Enwicklungsreihe meist der Vereinfachung, sowieso. Fur¨ Himmelsk¨orper diskutier- te eine Entwicklung KANT. In der vielleicht irreversiblen und im 20. Jh. in dieser Weise gesehenen Entwicklung im Weltall, von einem 'Urknall' aus, fielen schon viel eher innerhalb dieser m¨oglichen Gesamtentwicklung zwei Entwicklungen be- sonders auf, die der Erdkruste und die der Lebewesen. Die Umbildungen der Erdkruste erforschten die Geologen, fanden die 'Erdgeschichte', schufen die 'Hisorische Geologie'. Und ebenso deutlich ist die Umbildung der Organis- men. Hier erscheinen in großem Maße Entwicklungs-Trends. Fur¨ die Organismen- Umbildung wurde zuerst der Begriff 'Evolution' angewandt. Hinter und vor der klar erkennbaren Geschichte der Erdkruste und der Lebewesen und in manchem nun 3 daruberhinaus¨ kann man dann an unbekannte Ewigkeiten oder eine solche nach dem Urknall denken. Erdgeschichte und Evolution der Organismen, beide oft verbunden, sind dann Ausschnitte aus der großen Gesamtentwicklung im Weltall. Vom Weltall aus gesehen mag dann die biologische Evolution auf der Erde als etwas ziemlich Eigenwilliges erscheinen und ist auf anderen, der Erde ¨ahnlichen Himmelsk¨orpern nur als M¨oglichkeit gegeben. Der Zoologe B. KLATT hat dann einmal salopp formuliert (1954, S. 1, daß gegenuben¨ dem mit "Lichtjah- ren" rechnenden Weltall "schrumpft die gesamte Entwicklung des Lebens auf der Erde zusammen zu einem kurzen Moment. Sie k¨onnte verglichen werden einem vorubergehend¨ auftretenden Schimmeluberzug¨ auf einem Riesenkurbis."¨ Erdge- schichte wie Organismen-Evolution zeichnen sich durch ihre Deutlichkeit aus. Bei ihnen kommt man ohne Evolution nicht aus. Bei Umbildungen der Erdkruste, auch Gebirgsbildungen, Bodenbildungen kann man kaum davon sprechen, daß es eine nicht vom Menschen zu seinem Nutzen beurteilte H¨oherentwicklung gibt (M. STOTZNER¨ et al. 1994). Viele Aufkl¨arer im 18. Jh. und selbst aufgekl¨arte Christen hielten seit dem 18. Jh. die Bibelgeschichten uber¨ die Entstehung der Dinge und die Sintflut fur¨ absurd. Es fehlte aber die Alternative, um die nun auftretende Leerstelle zu fullen.¨ Das boten Erdgeschichte und biologische Evolutions- theorie. So wurde an Aufkl¨arung zuruckgeholt,¨ was die Epoche der Restauration auszul¨oschen strebte. Das Problem des Anfangs besteht zwar fur¨ alle Dinge der Welt, und fur¨ die Welt insgesamt, aber fur¨ die Erdkruste und gerade fur¨ die Lebe- wesen wurde die Ursprungsfrage sinnvoll, weil in den ersten Jahrzehnten des 19. Jh. erkannt wurde, daß in der Erdgeschichte immer wieder neue Gesteine und dabei deutlich Straten und dazu Formen von Lebewesen auftraten, und daruberhainaus¨ die tiefe Vergangenheit die Erde wohl lebensleer war. Gerade fur¨ die Lebewesen gab es eine besonders deutliche historische Kompo- nente. Wie RICHARD HERTWIG 1906 bemerkte, sind Gegebenheiten wie der "blinde Fleck" im Auge, das bei h¨oheren Tieren kompliziertere Nervensystem als bei niederen und vieles andere nicht wie das Zustandekommen einer chemischen Verbindung zu erkl¨aren. Wie R.HERTWIG schrieb (1906, S. 16): Die Erscheinun- gen, von denen hier die Rede ist, "tragen... die Merkmale historischen Geschehens. Wenn man sie causal erkl¨aren will, kann es nur auf dem Wege geschichtlicher, d. h. phylogenetischer Forschung geschehen". Dabei will R. HERTWIG die ak- tuelle Vorg¨ange mit exakten Methoden erforschende Biologie nicht gegen die hi- storisch betrachtende ausspielen, sondern meinte, daß beide sich erg¨anzen. Man (E. VOLAND 2009, S. 12) spricht nunmehr auch von dern ultimaten Zwecker- kl¨arungen, dem Nutzen, dem Zweck einer Struktur in einem Organismus und der proximalen Wirkerkl¨arung, also was geschieht physiologisch beispielsweise in der zum Zwecke des Gasaustausch in der Evolution entstandenen Lunge. Im 18. Jh. aber wurde zun¨achst das Statische im Leben betrachtet. 4 Vielleicht immer Existierendes der Ver¨anderung Unterliegendes Gravitation, Strahlung usw. an sich Himmelsk¨orper ,Organismen "Ursache", Kausalit¨at im Lebensgeschehen "Ursache", "Grund" fur¨ die Dinge, wurde in der "Biologie" zweierlei: 1. die physiologische Voraussetzung, die dem Funktionieren zugrundelie- genden physikalischen oder chemischen Vorg¨ange. Da wird beispielsweise erkl¨art, auf Grund welcher physikalisch oder chemischen verstehbaren Vorg¨ange oder auf Grund auch unverstandener organismeneigener Kr¨afte die Niere bestimm- te Substanzen ausscheidet und andere zuruckh¨ ¨alt, wieso in der Lunge Gasaustausch abl¨auft, im Darm Substanzen verdaut werden. Alles wirkt wie 'designed' und wur- de lange vor der Begrundung¨ der Evolutionstheorie erforscht, ja wurde auch Vor- aussetzung fur¨ deren Schaffung. Bei allem Verst¨andnis, daß mit den physiologi- schen Vorg¨angen etwas fur¨ den Organismus Nutzliches¨ geschieht: Das l¨aßt sich untersuchen auch ohne jede Bezugnahme auf Evolution oder Zustandekommen. HARVEY (ver¨offentlicht 1628) fand den Blutkreislauf ohne Evolutionstheorie, betrieb wie andere Forscher seiner Zeit 'Funktionsbiologie' (E. MAYR 1984, S. 27). Aber sah auch auf den Blutkreislauf anderer Tiere und vor allem von Wir- beltieren und untersuchte ihn bei Hunden und bei durch ein langgestrecktes Herz gut untersuchbaren Schlangen. Und er sah nicht nur das Funktionieren isoliert, sondern fragte auch nach dem Nutzen der Blutverteilung fur¨ den Organismus. Die vergleichende Untersuchung des Blutkreislaufs der verschiedenen Wirbeltierklas- sen im 19. Jh. erbrachte dann ein sehr beeindruckendes Beispiel von der Umbil- dung eines komplizierten Organsystems, das fur¨ Evolution sprach. Aber auch die blutenbest¨ ¨aubende Funktion der Insekten wurde