N. Schneider, D.Weber Staubläuse aus Höhlen des Großherzogtums Luxemburg

Staubläuse (Insecta, , "") aus Höhlen des Großherzogtums Luxemburg

Nico Schneider 79, rue Tony-Dutreux L-1429 Luxembourg [email protected] Dieter Weber Kirchgasse 124 D-67454 Haßloch [email protected]

Zusammenfassung Von 2007 bis 2011 wurden in 82 Höhlen und künstlichen von denen die folgenden cavernicol sind: Prionoglaris Hohlräumen des Großherzogtums Luxemburg Tiere stygia, Psyllipsocus ramburii, lucifuga. Neu für gesammelt. Unter den rund 90.000 gesammelten Tieren Luxemburg ist Prionoglaris stygia. waren 110 Staubläuse. Sie teilen sich in 5 Arten auf,

Abstract From 2007 to 2011, were collected from 82 species. The following species are classified as caverni- caves in the Grand Duchy of Luxembourg. Within colous: Prionoglaris stygia, Psyllipsocus ramburii, Bertkauia 90,000 individuals, 110 were psocids representing 5 lucifuga. Prionoglaris stygia is new for Luxembourg.

Résumé Parmi 90 000 spécimens d' animaux récoltés de 2007 à considérées comme cavernicoles: Prionoglaris stygia, 2011 dans 82 cavités naturelles et artificielles du Grand- Psyllipsocus ramburii, Bertkauia lucifuga. L' espèce Priono- Duché de Luxembourg, 110 sont des psocoptères. Ils glaris stygia est découverte pour la première fois au appartiennent à 5 espèces. Les espèces suivantes sont Luxembourg.

1 Einleitung historischen Museums in Luxemburg gesammelt wurden (Weber 2012). Erste Funde von Prionglaris stygia aus diesem Projekt nennt bereits Weber Die Staublausfauna Luxemburgs ist zwar relativ (2011a, 2011b). gut erforscht, das Studium der Psocopteren der Höhlenfauna Luxemburgs wurde allerdings bisher vernachlässigt. Unter den höhlenähnlichen Lebensräumen wurden in den 1970er Jahren nur 2 Häufigkeit der Tiergruppe die Kasematten der Stadt Luxemburg sowie ein Pegelschacht und ein Kabeltunnel des Staudamms im Vergleich zur gesamten in Rosport nach Staubläusen abgesucht (Schneider Höhlenfauna 1976) und die Kellerfauna inventarisiert (Schneider 1977). In den 1980er Jahren wurde die Fauna der Die 2007-2011 gesammelten Staubläuse sind hohlen und ausgehöhlten Pflanzenstängel unter- quantitativ determiniert. In der Summe sind 110 sucht (Schneider 1991). Tiere erfasst, im Vergleich zu rund 90.000 gesam- Die vorliegende Arbeit stellt die Psocopteren vor, melter Tiere insgesamt in diesem Zeitraum, eine die im Rahmen des Höhlenprojekts des Natur- mittelgroße Zahl.

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3 Darstellung der in Höhlen die an festgelegten Stellen im Fühler angelegt sind, die von Seeger entdeckt und auf ihre Wirkungs- Luxemburgs gefundenen weise untersucht wurden. Arten Während alle anderen Staubläuse Strukturen besitzen, die ihnen erlauben Wasserdampf aktiv mit den Mundwerkzeugen aus der Luft aufzu- nehmen (Rudolph 1982), fehlt diese Anpassung 3.1 Prionoglarididae den Prionoglaris-Arten. Lienhard (1988) postuliert aus diesem Grund, dass Prionoglaris hierzu unfähig Prionoglaris stygia Enderlein, 1909 ist und somit auf Lebensräume angewiesen ist, Obwohl sich die beiden Arten Prionoglaris dacty- die eine konstante hohe relative Luftfeuchtigkeit loides Lienhard, 1988 und P. stygia vorläufig nur aufweisen (Lienhard 1988, 1998). im männlichen Geschlecht unterscheiden lassen Prionoglaris stygia ist neu für Luxemburg. Er lebt (Lienhard 1988, 1998) und in den Höhlen Luxem- an Wänden und herumliegenden Steinen der burgs neben einem Weibchen nur Prionoglaris- Eingangszone von Höhlen, wo noch genügend Larven gefunden wurden, handelt es sich hier Licht einfällt zum Gedeihen eines Grünalgen- mit allergrößter Wahrscheinlichkeit um P. stygia, belags von dem sich die Larven dieses Höhlenbe- da P. dactyloides einstweilen nur aus Griechenland wohners wohl ernähren (Lienhard 1988, 1998). bekannt ist, P. stygia hingegen u. a. aus allen drei Nachbarländern Luxemburgs (Lienhard & Mit 91 gefundenen Tieren aus 11 Höhlen (von Smithers 2002). insgesamt 110 determinierter Psocopteren) ist Prionoglaris stygia die mit Abstand häufigste Art. Das auffälligste Merkmal dieser im erwachsenen Dabei kommt die Art nur in Höhlen bei Mersch Stadium geflügelten Höhlenbewohner sind und bei Muellerthal vor. Alle Fundobjekte liegen die außergewöhnlich langen, die Körperlänge im Sandstein und sind ausnahmslos natürlichen weit überragenden Fühler, die vor dem Laufen Ursprungs. Dies wäre ein Indiz dafür, dass die synchron nach vorne geschwenkt werden. Das eutroglobionte Art nicht in der Lage war, in der zur Insekt läuft dann nur bis zu dem Punkt, den die Verfügung stehenden Zeit (zwischen ca. 100 und Fühlerspitzen berührt haben, ehe es sich neu ca. 1.000 Jahren) künstlich erschaffene Hohlräume orientiert. Verfängt sich ein Fühler, reißt sich das zu besiedeln. In den Hohlräumen der Mamer- Tier mit typischen Hebelbewegungen des Kopfes leeën, 10 Objekte in einem Felsband von ca. 1 km los (Seeger 1975). Dabei geht ein Teil der Antenne Länge, wurde die Art nur in einem einzigen Objekt verloren. Den Bruch ermöglichen Schwächezonen, gefunden, das mit großer Wahrscheinlichkeit natür- Prionoglaris stygia

140# Anzahl 70

130# 60

120# 50

110# 40

100# # 30 10‐15

# 5‐10 90 ## # 20 2‐5

80# 0‐2 10

70# N 0 12.4.11 23.6.11 10.9.11 28.12.11 16.3.12 60# 0 10Km Datum # # # # # # # 50 60 70 80 90 100 110 Abb. 2: Funde von cf. Prionoglaris stygia in der Abb. 1: Höhlenfunde von Wichtelcheslee zu verschiedenen Daten (Anzahl der Prionoglaris stygia in Luxemburg. gesehenen Exemplare, nicht der determinierten, deshalb cf.).

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Anzahl Anzahl 70 40

60 35

50 30

25 40 20 30 15 20 10

10 5

0 0 JFMAMJJASOND bis 5 bis 10 bis 20 bis 50 bis 100 über 100 Monat Entfernung zur Traufe (m) Abb. 3: Funde von Prionoglaris stygia in luxembur- Abb. 4: Funde von Prionoglaris stygia in luxembur- gischen Höhlen in Abhängigkeit von der Jahreszeit. gischen Höhlen in Abhängigkeit von der Entfernung vom Eingang.

lichen Ursprungs ist, während die meisten anderen Mamerleeën künstliche Bereiche aufweisen. Auch die 9 Funde aus hessischen Höhlen (Zaenker unveröffentlicht) stammen alle aus Naturhöhlen. In Luxemburg findet man die Art im Frühjahr nur im vorderen Höhlenbereich. Über 10 m von Trauf dringt sie in dieser Jahreszeit nur ein, wenn weitere Spalten mit der Oberfläche in Verbindung stehen oder wenn der Eingang des Objektes weit offen ist. In der Wichtelcheslee bei Mersch halten sich diese Psocopteren im Winter hingegen nicht mehr bevorzugt in den vorderen Höhlenbereichen auf, sondern in einem eng umgrenzten Bereich ca. 10 m von der Traufkante entfernt, wo wahrscheinlich der Frost nicht mehr hinkommt. Die Tiere sind nun erstaunlich inaktiv und können einfach mit Alkohol betupft und abgelesen werden. Obwohl Prionoglaris als auf Lebensräume angewiesen gilt, die durch eine konstant hohe Luftfeuchtigkeit gekennzeichnet sind (Lienhard 1988, 1998) wurde diese Staublaus bis jetzt in Luxemburg ausnahmslos in trockenen Höhlen- bereichen gefunden, so als ob sie eben nicht an feuchte Bereiche gebunden sei. Das gleiche gilt auch für Rheinland-Pfalz (Deutschland, Weber: unveröffentlichte Daten). Alle Fundhöhlen befinden sich entweder im Kalksandstein oder aber im Sandstein mit überla- gerten Kalkschichten, sodass der Kalk bis in die Fundhöhlen dringt. Da dies auch für Rheinland- Pfalz gilt (Deutschland, Weber: unveröffentlichte Daten) drängt sich die Frage auf, ob P. stygia einen Abb. 5: Prionoglaris stygia, Larve (mit abgebrochenen alkalischen pH braucht. Fühlern). Der Strich unter der Zeichnung entspricht 1 mm.

260 Ferrantia • 69 / 2013 N. Schneider, D.Weber Staubläuse aus Höhlen des Großherzogtums Luxemburg Psyllipsocus ramburii Lepinotus patruelis Bertkauia lucifuga

140# 140# 140#

130# 130# 130#

120# 120# 120#

110# 110# 110# # # 100# 100# 100#

# # # # 90 # 90 90 # # 80# 80# 80# #

70# 70# 70# N N N

# # # 60 0 10Km 60 0 10Km 60 # 0 10Km

# # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # 50 60 70 80 90 100 110 50 60 70 80 90 100 110 50 60 70 80 90 100 110 Abb. 6: Höhlenfunde von Psyllip- Abb. 7: Höhlenfunde von Lepinotus Abb. 8: Höhlenfunde von Bertkauia socus ramburii in Luxemburg. patruelis in Luxemburg. lucifuga in Luxemburg.

3.2 Psyllipsocidae augen, sodass sich der Erstautor beim Erkennen der forma troglodyta schwer tut. Seeger (1975) Psyllipsocus ramburii Selys-Longchamps, verweist darauf, dass Feinde und Hindernisse in 1872 dunklen Höhlen sowieso nicht gesehen werden und dass Psyllipsocus beim Laufen Bewegungen Psyllipsocus ramburii lebt in Höhlen in tieferen mit Kopf und Fühlern ausführt, die ihm erlauben, Zonen. Er ernährt sich von Schimmelpilzen, die Gefahren zu ertasten. Die Bedeutung der jeweils sich u. a. auf Guano entwickeln (Franciscolo 1955; abbrechbaren Geißelglieder sieht Seeger im Schutz Grafitti & Lienhard 1985). der Staubläuse mit funktionsfähiger Abreißme- chanik vor Pseudoskorpionen und anderen Fress- Diese langbeinigen, zarthäutigen, weißlichen feinden sowie vor zufälligem Hängenbleiben an Insekten gehören einer polymorphen Staub- Spinnennetzen und Wassertropfen. Psyllipsocus lausart an. Je nach Flügellänge unterscheidet man besitzt die Fähigkeit der aktiven oralen Wasser- eine langflügelige Form (f. macroptera), deren dampfaufnahme (Rudolph 1982, Lienhard 1988) Vorderflügel deutlich über die Hinterleibsspitze und kann so den durch die Dünne des Integu- hinausragen, eine kurzflügelige Form (f. brachy- ments bedingten dauernden Flüssigkeitsverlust ptera), deren Vorderflügel die Hinterleibsmitte ausgleichen. Dank dieser Fähigkeit kann diese überragen, die Abdomenspitze jedoch nur knapp cavernicole Art auch außerhalb von Höhlen, also erreichen und eine Form, die nur Flügelrudimente z.B. in Häusern, leben (Lienhard 1988, 1994). besitzt (f. destructor). Nicht nur in Luxemburg In Luxemburg gehört die Art zu den häufigsten ist letztere die häufigste Form (Günther 1974). domicolen Staubläusen (Schneider 1976, 1977). Badonnel (1948) hat experimentell nachgewiesen, Badonnel (1938) hat festgestellt, dass P. ramburii dass das Erscheinen makropterer Individuen in von Wasserdampf sofort und auf direktem Weg einer Population ein Gruppeneffekt ist. angezogen wird, jedoch vor Wassertropfen abrupt Es besteht ein Parallelismus zwischen der Flügel- zurückschreckt. Zusammen mit der in Geißel- länge der Einzeltiere und dem Durchmesser gliedern eingebauten Abreißvorrichtung der der Netzaugen sowie der Zahl der Ommatidien Antennen (Seeger 1975) ist dieser Reflex lebens- wichtig, da die Staublaus den Kontakt mit Wasser (Badonnel 1938). Auch die Ocellen der mikrop- nicht verträgt. Wenn sie nass wird, stirbt sie teren Individuen sind manchmal nur schwach innerhalb einer Stunde (Badonnel 1938). entwickelt. Bei in Höhlen lebenden Tieren können sie ganz fehlen (forma troglodyta). Bei sehr starker Mit nur 4 Tieren aus zwei Höhlen, davon eine Vergrößerung erkennt man unter dem Stereomi- im Kalksandstein und eine im Muschelkalk, kroskop bei mikropteren Psyllipsocus allerdings handelt es sich um eine im Rahmen des Höhlen- meistens noch Spuren eines oder aller 3 Punkt- projekts des MNHNL selten gefangene Art, die

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allerdings in den in der Einleitung genannten am Fuß von Baumstämmen in feuchten Wäldern, höhlenähnlichen Lebensräumen (Kasematten der unter Steinen und in Höhleneingängen wohnt Stadt Luxemburg; Pegelschacht und Kabeltunnel (Günther 1974), ausnahmsweise auch in feuchten des Staudamms von Rosport; feuchte Keller) Kellern, z.B. in Weinkellern (Schneider 1976, 1977). sehr häufig ist. Die beiden Fundhöhlen, in denen Die Art wurde in fünf weit voneinander entfernten Psyllipsocus im Rahmen des Höhlenprojekts des Objekten gefunden, ausnahmslos in künstlichen MNHNL gefunden wurde, sind natürlichen Hohlräumen. Sie scheint demnach schneller Ursprungs, vielleicht ein Indiz dafür, dass die Objekte besiedeln zu können als andere Arten. cavernicole Art noch nicht in der Lage war in 100 bis 1.000 Jahren, je nach Alter der Objekte, diese zu besiedeln. Die Art wurde bis maximal 25 m von 3.5 Ectopsocidae der Traufkante gefunden. Ectopsocus meridionalis Ribaga 1904 3.3 Trogiidae Obwohl Ectopsocus meridionalis nur Irrgast in einer der untersuchten Höhlen war, kann man nicht Lepinotus patruelis Pearman, 1931 ausschließen, dass Tiere dieser geflügelten Art in der Eingangszone einer Höhle, in der relativ L. patruelis ist in Luxemburg eine der häufigsten milde Temperaturen herrschen, eine überlebens- Staubläuse in Kellern, Vorratsräumen und Lager- fähige Population gründen können. Der limitie- häusern (Schneider 1976, 1977). Außerhalb der rende Faktor dürfte die Temperatur sein. Die Gebäude findet man diese domicole Art u. a. untere Entwicklungsgrenze für Eier liegt bei E. auch in Hautflüglernestern (Schneider 1991). Der meridionalis zwischen 5 °C und 7 °C (Söfner 1941). mikroptere einzige Zufallsgast im Grassebierg- Vor Kälteeinbruch, zu hohen Temperaturen und tunnel dürfte vom Menschen dorthin verschleppt zu geringer Luftfeuchtigkeit, die ein Überleben worden sein. der Art verhindern würden, wäre die Population hingegen hier geschützt. Günstige Nahrungsbe- dingungen könnten sich einstellen, wenn organi- 3.4 sches Material zur Verfügung stehen würde, auf dem Pilzrasen gedeihen könnten (Weber 1931; Bertkauia lucifuga (Rambur, 1842) Söfner 1941). B. lucifuga ist ein im weiblichen Geschlecht flügel- loser Streubewohner, der des Weiteren unter

abgestorbenen Ästen auf feuchtem Waldboden, Ectopsocus meridionalis

Anzahl 140# 14 130#

12 120#

10 110#

8 100# 6 90# 4 80# 2

70# 0 # N

bis 5 bis 10 bis 20 bis 50 bis 100 über 100 # 60 0 10Km Entfernung zur Traufe (m) # # # # # # # 50 60 70 80 90 100 110 Abb. 9: Funde von Bertkauia lucifuga in luxembur- Abb. 10: Höhlenfunde von Ectop- gischen Höhlen in Abhängigkeit von der Entfernung socus meridionalis in Luxemburg. vom Eingang.

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4 Diskussion der Ergebnisse Fédération française des sociétés de sciences naturelles, Paris. Prionoglaris stygia ist ein echter Höhlenbewohner, Lienhard C. & Smithers C. N. 2002. - Psosoptera. eine eutroglobionte Art. Psyllipsocus ramburii World Catalogue & Bibliography. Instrumenta und der Streubewohner Bertkauia lucifuga sind Biodiversitatis 5: XLI+745 pp., Muséum d' regelmäßige Höhlenbewohner, eutroglophile histoire naturelle, Genève. Arten, von denen B. lucifuga die Eingangszone Rudolph D. 1982. - Site, process and mechanism der Höhlen und P. ramburii tiefere Zonen der of active uptake of water vapour from the Höhlen bewohnen. Lepinotus patruelis und Ectop- atmosphere in Psocoptera. J. Physiol. 28, socus meridionalis sind Zufallsgäste, von denen 3: 205-212. die domicole Art L. patruelis wohl vom Menschen verschleppt in eine Höhle gelangt sein kann und Schneider N. 1976. - Les psocoptères domicoles du E. meridionalis, ein Bewohner welker Blätter, dank grand-duché de Luxembourg. Mémoire non seiner Fluglust (Lienhard 1994). publié, 297 pp., Luxembourg. Schneider N. 1977. - Les Psocoptères du Grand- Duché de Luxembourg : I. Faunistique et 5 Dank Ecologie des espèces domicoles. Bull. Annls Soc. r. belge Ent.113: 210-222. Stefan Zaenker, Fulda, sah das Manuskript durch. Schneider N. 1991. - Contribution à la connais- sance des Arthropodes rubicoles du Grand- Duché de Luxembourg. Bull. Soc. Natur. 6 Literatur luxemb. 92: 85-119.

Badonnel A. 1938. - Sur la biologie de Psyllipsocus Seeger W. 1975. - Funktionsmorphologie an Spezi- ramburi Selys-Longchamps (Psocoptera). Bull. albildungen der Fühlergeissel von Psocoptera Soc. ent. France 43: 153-158. und anderen Paraneoptera (Insecta) ; Psocodea als monophyletische Gruppe. Z. Morph. Tiere Badonnel A. 1948. - L' effet de groupe chezPsyllip - 81: 137-159. socus ramburi Selys-Longchamps (Psocoptères). Note préliminaire. Bull. Soc. zool. France 73: Söfner L. 1941. - Zur Entwicklungsbiologie und 80-83. Ökologie der einheimischen Psocopterenarten Ectopsocus meridionalis Ribaga, 1904 und Ectop- Franciscolo M. E. 1955. - Fauna cavernicola del socus briggsi McLachlan 1899. Zool. Jb., Abt. Savonese. Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Syst. 74: 323-360. Doria 67: 1-223. Weber D. 2011a. - Höhlenfaunenerfassung in Grafitti G. & Lienhard C. 1985. - Primi reperti di Luxemburg. Mitteilungen des Verbandes der Psocotteri in grotte della Sardegna (Insecta). deutschen Höhlen- und Karstforscher e.V., Jg. Boll. Soc. sarda Scienze nat. 24: 57-60. 2011(3): 99-100, München. Günther K. 1974. - Staubläuse, Psocoptera. Weber D. 2011b. - Höhlenfaunenerfassung in Tierwelt Dtl 61: 1-314. Luxemburg. 51. Jahrestagung und Karst- Lienhard C. 1988. - Vorarbeiten zu einer Psoco- symposium im Fledermaus-Zentrum Bad pteren-Fauna der Westpaläarktis. IV. Die Gattung Segeberg: 53-56, Bad Segeberg. Prionoglaris Enderlein (Psocoptera : Prionoglari- Weber D. 2013. - Die Höhlenfauna Luxemburgs. didae. Mitt. Schweiz. ent. Ges. 61: 89-108. Ferrantia 69:3-95, Musée national d‘histoire Liemhard C. 1994. - Staubläuse (Psocoptera) – naturelle, Luxemburg. ungebetene Gäste in Haus und Vorrat. Mitt. Weber H. 1931. - Die Lebensgeschichte von Ecto- ent. Ges. Basel., N. S. 44: 122-160. psocus parvulus (Kolbe, 1882). Ein Beitrag zur Lienhard C. 1998.- Psocoptères euro-méditerra- Kenntnis der einheimischen Copeognathen. Z. néens. Faune de France 83: XX+517 pp., 11 pl., f. wissenschaftl. Zool. 138: 457-486.

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