ÉTUDE DE QUELQUES OXYCERITES DU BATHONIEN INFÉRIEUR

par

S. ELM I et C. MANGOLD

R é s u m é : L’étude morphologique et quantitative de nombreux Oxycerites d u Bathonien inférieur permet de mieux définir les espèces Ox. fallax ( G u é r . ) et Ox. aspidoides (O p p .) et de préciser leurs affinités. L'âge bathonien inférieur d’Ox. aspidoides est établi. Les comparaisons entre les gisements de Mont- chaud, Crussol, Prémeyzel et Vandenesse sont envisagées.

Malgré les études détaillées de W.J. Arkell (1951) et de G. Westermann (1958), la déter­ mination des Oppeliidae infrabathoniens demeure délicate. A la fois ténus et variables, les caractères utilisables sont souvent difficiles à apprécier. La séparation des espèces est rendue encore plus malaisée par la convergence des stades adultes qui possèdent une ornementation semblable faite de côtes espacées. L’étude des jeunes et de l’ontogenèse peut seule donner une définition valable des espèces. Les récoltes effectuées dans le Bathonien inférieur de Prémeyzel par P. Dominjon et par l’un de nous (C. Mangold) ne pouvaient être valablement déterminées par référence aux ouvrages existants. Il devenait alors nécessaire de justifier les termes taxinomiques employés. Notre but sera de compléter la connaissance de quelques Oxycerites et nous aurons souvent l’occasion de souligner les problèmes en suspens. Afin d’étudier la variabilité géographique et chronologique, nous avons procédé à des comparaisons de populations provenant des gisements suivants :

— Nièvre : environs de Vandenesse (Visdaron, Les Mousseaux) (Coll. M o u t e r d e ).

— Bordure SE du Massif Central : a) Ardèche : Crussol (Coll. H u g u e n i n , M u n i e r -C h a l m a s , C u r t e t , E n a y , E l m i ) ; environs de Privas (Coll. H u g u e n i n , E l m i ) ; b) Gard : Montchaud près de Dieusse (commune de Saint-Brès) (Coll. C a i l l e t , E l m i ) 1. — Angleterre (Dorset) : gisements de Crewkerne Station (exemplaires envoyés à M. Lissajous par S. Buckman) et de Burton Bradstock (Coll. R o m a n ).

1. Nous tenons à remercier M. le Professeur Gottis qui nous a conduit sur le gisement de Montchaud.

Trav. Lab. Géol. Fac. Sc. Lyon, N.S. n° 13, p. 143-181, 17 fig., 7 tabl., pl. 8-9, 1966. 1° Prémeyzel. La majorité du matériel a été collectée dans des pierriers mais la position stratigraphique du niveau fossilifère a pu être établie avec précision (C. Mangold, R. Enay et P. Dominjon, 1965). Il s’agit d’une faune homogène de la zone à Zigzag. 2° Crussol (dorsale du Ravin d’Enfer ; Grange de la Côte), (cf. A. Riche et F. Roman 1921). Les Oppeliidés étudiés proviennent de calcaires gris, lenticulaires, livrant des fossiles phosphatés ou calcaires ; dans ce dernier cas, ils possèdent souvent une « patine verte » phosphatée. Il y a probablement une faible condensation. D’après l’ensemble de la faune (Parkinsonici, Procerites, Morphoceras), ces couches sont l’équivalent du niveau de Prémeyzel. 3° Montchaud (cf. P. de Brun et F. Roman, 1909 ; P. de Brun, 1929, 1935). Les faunes des deux « zones » inférieures (1 et 2) définies par P. de Brun ne paraissent pas fondamen­ talement distinctes; on retrouve les mêmes éléments (Oxycerites, Paroecotrctustes). Comme P. de Brun cite Parkinsonia sp. dans la zone 1, et bien que nous ne l’ayons pas retrouvée, nous n’utiliserons cependant que les Oxycerites de la zone 2 dans l’étude biométrique. Pour P. de Brun (1935, p. 92), cette deuxième « zone » montre une condensation du Bathonien inférieur et moyen, phénomène possible en raison de la nature bréchique du sédiment. Nous n’avons pas découvert d’argument décisif en faveur de cette hypothèse et la faune d’Oppeliidés semble homogène. L’absence des Parkinsonia et l’extrême rareté des Morphoceratidae paraissent indiquer un âge légèrement plus récent que celui du niveau fossilifère de Prémeyzel. Il s’agit probablement du sommet du Bathonien inférieur (au sens de W.J. Arkell), horizon dont la faune est rarement connue. 4° Les Oppeliidés du Bathonien inférieur sont rares entre le col de l'Escrinet et Privas. Quelques exemplaires proviennent du col de l’Arénier (R. M outerde, 1961 ; S. Elmi, 1964a. couche A) ; d’autres ont été récoltés dans le minerai ferrugineux des environs de Privas. On trouvera une discussion de la stratigraphie de ce secteur dans les publications de l’un de nous (S. Elmi, 1962, 1965). 5° Environs de Vandenesse (cf. A. de Grossouvre, 1918; R. Mouterde, 1952). L’ensemble de la faune (Parkinsonia, Morphoceras, Zigzagiceras ) indique une contemporanéité très probable avec le niveau de Prémeyzel. Nous verrons pourtant que les Oppeliidés montrent quelques particularités.

MÉTHODES D’ÉTUDE

Chez les Oppeliidae, les diagnoses spécifiques furent souvent basées sur la force et la forme de l’ornementation, sur les critères dimensionnels — en particulier la valeur relative de l’ombilic — et, parfois, sur le nombre des lobes auxiliaires de la cloison (Oxycerites knapeu- thicus B u c k .). La variabilité de ces caractères impose une certaine prudence dans l’évaluation des groupements spécifiques et leur contrôle par une analyse statistique. Très intéressante, cette dernière méthode est limitée par le nombre d’individus disponibles, par la difficulté d’obtenir de vraies populations et par la possibilité de chiffrer aisément les structures étudiées. Une grande importance doit être accordée à la forme de la costulation et à son évolution ontogénique. Ces caractères, d’ordre typologique, sont les seuls qui permettent de séparer des ensembles homogènes au sein d’une population donnée. A partir des groupements ainsi obtenus, nous pourrons effectuer un contrôle statistique de leur indépendance du point de vue de la densité de costulation et des données dimensionnelles. Souvent linéaires, les équations de croissance ne sont qu’exceptionnellement harmoniques comme l’a souligné H. Tintant (1963) ; l’application des tests classiques de comparaison se heurte donc à des difficultés que Ton peut tourner en ramenant théoriquement toutes les mesures à un diamètre donné (intrapolation). Cette solution peut être appliquée seulement si les courbes de croissance possèdent une position graphique bien séparée. Par contre, elle traduit mal la réalité quand on étudie des stades jeunes dissemblables, tendant vers des adultes d’allure uniforme. Enfin, dans le groupe considéré, la relation entre le nombre des côtes externes et le diamètre n’est pas linéaire, mais correspond à une courbe plus ou moins complexe, ce qui interdit toute intrapolation. Aussi avons-nous effectué une série de tests à des diamètres successifs. Ce procédé a pour principal inconvénient de réduire les fréquences, mais il traduit fidèlement la réalité et il permet une comparaison précise de l’ontogenèse des espèces d’autant plus que les positions voisines des courbes (hauteur H, épaisseur E en fonction du diamètre D) rendaient aléatoire l’utilisation des tests de position et de pente (tests Z et Z\ H. Tintant, 1963). Les tests utilisés sont ceux de Student (test t) et de Snédécor (analyse de variance, test AV) (M. Lam otte, 1948 ; A. Monjallon, 1963). Dans certains cas, nous avons eu recours au test de non-recou- vrem ent (test CD) tel qu’il a été modifié par J. Géry (1961) 1. Les paramètres des équations de croissance ont été calculés par la méthode des moindres carrés. Il faut remarquer que les courbes de croissance (E ou H en fonction de D) obtenues mathématiquement constituent de simples approximations théoriques ; la croissance est linéaire statistiquement quand on envisage la moyenne de la population étudiée ; si l’on revient à l’examen des individus, on remarque assez souvent des irrégularités qui ne sont pas toutes dues aux approximations de mesures, ni aux méthodes de calcul, mais à de légères discon­ tinuités dans la croissance. Ceci est particulièrement net pour les courbes de costulation lorsque l’on peut faire des mesures très rapprochées sur un même individu. L’extrême involution des coquilles impose une numération des côtes ventrales par demi- tour. Cette méthode conduit à des courbes réelles, individuelles, utilisées pour comparer des individus d’un même groupement. Pour comparer des espèces, des ensembles infra- spécifiques ou des populations, nous avons élaboré des courbes théoriques passant par des points moyens établis par tranches de 5 mm de diamètre ; pour chacun de ces intervalles, ils correspondent à la moyenne des diamètres mesurés et à la moyenne des côtes dénombrées. Bien que très arbitraire, cette méthode permet une bonne appréciation graphique du développement de l’ornementation. Dans l’étude de la croissance nous avons rencontré un cas particulier avec l’évolution de l’ombilic 0 en fonction du diamètre. Les mesures individuelles montrent que — à partir d’une certaine taille — l’ombilic s’accroît seulement de façon imperceptible ; souvent il se fixe et ne varie plus jusqu’à l’ouverture ; dans les cas extrêmes, il a tendance à se refermer.

1. Nous tenons à remercier M. le professeur L. David, M. l’Abbé Mouterde, MM. H. Tintant, Y. Alméras et N. Mongereau avec qui nous avons eu l’occasion de discuter l’application des méthodes statistiques. SYMBOLES ET ABRÉVIATIONS - MESURES

Dans les tableaux et sur les graphiques, les mesures seront toujours données en millimètres. Dm = diamètre maximum (péristome conservé) ; Dmc = diamètre maximum conservé (péristome détruit) ; D = diamètre auquel sont données les mesures ; Ph = diamètre du phragmocône ; H hauteur maximum, mesurée de la suture ombilicale à la carène externe, perpen- = diculairement au plan de symétrie ; E = épaisseur maximum entre les côtes ; 0 = dimension maximum de l’ombilic; N2 nombre de côtes externes par moitié de tour ; a pente de l’équation d’un caractère donné ; b valeur à l’origine de l’équation de croissance d’un caractère donné ; M — moyenne des mesures d’un caractère à un diamètre constant ; Mt — demi-somme de deux moyennes ; a* = variance ; a écart type (erreur type sur la moyenne) ; F r = fréquence ; nombre de mesures ; P = probabilité ; S = résultat significatif d’un test (P inférieure à 5 % pour t et AV ; inférieure à 75 % - 75 % pour CD) ; HS = résultat hautement significatif d’un test (P inférieure à 1 % pour t et AV ; inférieure à 95 %-97 % pour CD) ; t = test t de Student ; AV = analyse de variance, test de Snédécor ; CD = test de non-recouvrement de Géry ; L = degré de liberté ; SD = erreur type sur une différence de moyennes ; Dom. = coll. Dominjon ; F.S. Lyon = collection de la Faculté des Sciences de Lyon ; F.C. Lyon = collection des Facultés catholiques de Lyon. Les tableaux de mesure sont donnés à la fin du travail. ÉTUDE DESCRIPTIVE

Ordre AMMONITINA H y a t t , 1889

Super-famille OPPELIACEAE B u c k m a n , 1919 amendée par A r k e l l , 1950

Fam ille Oppeliidae B o n a r e l l i , 1893

Sous-famille Oppeliinae B o n a r e l l i , 1893

Genre OXYCERITES R o l l i e r , 1909

E s p è c e - t y p e . — Ammonites aspidoides O p p e l , 1857, p. 474; figuré in A . Oppel, 1862, p. 147, pl. X L V II, fig. 4. Nous ne reviendrons pas sur la définition des Oxycerites (cf. W.J. Arkell, 1951, 1957 ; G. Westermann, 1958) mais sur leurs rapports avec les Oppelia dont ils dérivent. Notre maté­ riel n’apporte pas de faits nouveaux quant au mécanisme de cette filiation. Nous étudierons seulement le problème taxinomique de l’ensemble Oxycerites considéré soit comme sous-genre d'Oppelia (W.J. Arkell entre autres), soit comme genre indépendant (L.F. Spath, 1928, G. Westermann, 1958). Chez les Oppeliidae, un des principaux critères génériques consiste en l’allure de l’aire ventrale qui présente les modifications les plus significatives et les moins assujetties aux variations spécifiques (cf. S. Elmi, 1964b). Les Oppelia possèdent une région externe assez large, relativement indifférenciée, encore assez proche de celle des Bradfordia. Les Oppelia semblent représenter un stade évolutif encore fortement malléable, alors que les Oxycerites — avec une section devenant aiguë, voire coupante, très tôt au cours de l’ontogenèse — paraissent engagés de façon irréversible dans la différenciation franchement oxycône qu’ils conserveront jusqu’à la fin du Callovien. D’autre part, les côtes des Oxycerites s’espacent à de plus faibles dimensions (de 30 à 50 mm) que chez les Oppelia. Le genre Oxycerites se compose d’espèces macroconques à péristome simple, mais il faut remarquer une division en Oxycerites de grande taille (par exemple : 0. fallax, 0. aspi­ doides) et en espèces de petites dimensions (par exemple : 0. nivernensis) qui ne semblent pas posséder d’oreillettes et qui sont parfois très difficiles à séparer des Oecotraustes. Cette difficulté se retrouve même pour les nucléus costés de formes de grande taille, en particulier les tours internes de Oxycerites fallax (G u é r .) ressemblent fortement aux phragrnocônes d'Oecotraustes du groupe de 0. bradleyi A r k . Outre ces différences de taille, les Oxycerites peuvent se diviser en espèces à nucléus costé opposées à celles qui ont un stade juvénile simplement strié. Ces diverses spécialisations ont parfois été invoquées pour subdiviser les Oxycerites en plusieurs sous-genres (G. Westermann, 1958) qui nous paraissent d’utilisation difficile. En pratique, ces sous-genres correspondent le plus souvent à de bonnes espèces, sans plus. Enfin, la séparation Limoxyites-Oxycerites sur la base de l’existence de côtes ternaires chez les premiers ne résiste pas à l’examen puisque l’espèce-type Oxycerites aspidoides (O p p .) possède aussi ce caractère (cf. p. 161).

Oxycerites fallax (G u é r a n g e r , 1865) Fig. 1-8 ; pl. 8, fig. 1-2, 5-6, 9-10

V 1846. — Ammonites discus d’ORBiGNY, p. 394, pl. 131 (holotype). 1865. — Ammonites fallax Guéranger, p. 187, pl. II, fig. 3-4. 1951. — Oppelia (Oxycerites) fallax (Guéranger), Arkell, p. 56, texte-fig. 15-16 ; pl. V, fig. 1-3 (avec synonymie). 1961. — Oppelia (Oxycerites) fallax (Guéranger), Stéphanov, p. 345, pl. I, fig. 3, 5.

Nous ne reviendrons pas sur l’historique de cette espèce bien exposé par W.J. Arkell (1951, p. 56). A la suite des objections élevées par M. Rioult (1961), nous considérons que l’interprétation de l’holotype n’est pas encore fixée et qu’elle doit être complétée par une étude d’ammonites provenant des gisements cités par A. d’Orbigny (1846). En conséquence, nous nous référerons ici aux figures données par W.J. Arkell qui représentent des exemplaires très proches du dessin de la « Paléontologie Française ». En première analyse, Oxycerites fallax peut être défini par ses deux stades ornementaux : — sur les tours internes jusqu’à un diamètre de 35 à 50 mm, existent de nombreuses côtes externes courbes, égales, parfois bifides ; — la modification s’amorce par la réduction de certaines côtes qui ne restent visibles qu’à la périphérie ; en plus de cette ornementation réduite, subsistent des côtes développées sur toute la moitié externe du flanc ; —■ le stade terminal du phragmocône (et peut-être la loge) ne montre plus que des côtes espacées, légèrement concaves vers l’avant.

1° ÉTUDE DE LA POPULATION DE PRÉMEYZEL.

On peut distinguer deux types morphologiques. Le premier (f. anglicus), très proche des exemplaires de W.J. Arkell, montre une modification précoce de l’ornementation, les côtes s’espacent entre 35 et 40 mm de diamètre. Le deuxième ne semble pas avoir encore été figuré (f. bugeysiacus) ; il ne perd la costulation juvénile qu’au-delà de 45 mm. A. — Oxycerites fallax f. anglicus (pl. 8, fig. 6, 9-10 ; texte-fig. 1, 2, 3, 4). Nous avons examiné plus de 40 exemplaires. Ce sont tous des moules internes calcaires, partiellement calciteux.

D e s c r i p t i o n . — La section montre des flancs légèrement bombés ; au cours de la croissance, le maximum d’épaisseur migre depuis le tiers jusqu’au quart interne des flancs ; de plus en plus coupante avec l’âge, la région ventrale se sépare d’abord des flancs par une Fig. 1. — Schémas d’ornementation de quelques Oxycerites du groupe d ’Ox. fallax (G uéh.) ( x 1). 1 - Oxycerites seebachi (Wktz.), Vandenesse, FCL 109, coll. Mouterde. 2 - Ox. fallax f. bugeysiacus, Prém eyzel, Dom. 101. 3 - id., 18237, coll. Mangold. 4 - id., 61163, coll. Dominjon. 5 - Ox. fallax f. anglicus, Prémeyzel, 18250, coll. Mangold. 6 - id., 18483, coll. Mangold. 7 - id., 61174, coll. Mangold. 8 - id., 18446, coll. Mangold. 9 - Ox. fallax (G u ér.), FCL 111, Vandenesse, coll. Mouterde. 10 - Ox. afï. fallax (Guér.), Vandenesse, FCL 116, coll. Mouterde. 11 - Ox. fallait, anglicus, Burton Bradstock, 61288, coll. Roman. 12 - Ox. fallax radiaU/ormis (Wf.tz), Montchaud, 61204, coll. Elmi. 13 - id., Cl207, coll. Elmi. 14 - id., 61210, coll. Elmi. Fig. 2. — Sections et lignes cloisonnaires d 'Oxycerites fallax (G u é r.) ( x 1). 1 - Le Vis d’Aron, FCL 111. 2 - morphotype bugeysiacus ; Prémeyzel, Dom. 101 ; a = section des tours externes ; b = section du nucléus ; c - d = lignes cloisonnaires. 3 - morphotype anglicus, 61174, Prémeyzel. 4 - morphotype anglicus, 18297, Prémeyzel. 5 - morphotype anglicus 61288, Burton Bradstock. 6 - morphotype bugeysiacus, 61163, Prémeyzel. 7 - Ox. aff. fallax (G u é r .), FCL 116, Les Mousseaux. 8 - morphotype anglicus, 61170, Prémeyzel. 9 - m orpho- type anglicus, 18443, Prémeyzel. rupture de pente placée au niveau de la disparition des côtes. Avec l’espacement de la costu­ lation, la section tend à développer soit une bande lisse soit une crête spirale. L’ornementation se compose de fines stries internes, serrées, presque droites, proverses ; au milieu du flanc, elles s’effacent ou se poursuivent par de véritables côtes externes ; elles sont parfois falciformes et subsistent entre les côtes espacées du stade moyen. Le nombre des côtes externes croît régulièrement pour atteindre un maximum de 28 à 32 par demi-tour, entre 35 et 40 mm. Au-dessous de 30 mm, ce chiffre est toujours inférieur à 30. Au-delà de 40 mm, l’espacement est très rapide. Les côtes sont toujours fines, récurvées avec projection ventrale sensible aussi bien avant qu’après la modification. Elles apparaissent au milieu du flanc et s’y groupent, rarement, par deux. Sur le jeune nucléus, elles s’effilent ventralement en longeant la carène. Sur le stade moyen, les côtes régulièrement concaves et lunuliformes s’arrêtent assez loin de l’aire ventrale.

É t u d e d e l a c r o i s s a n c e . — La hauteur et l’épaisseur croissent régulièrement en fonc­ tion du diamètre ; par contre l’ombilic et la costulation montrent une ontogénie plus complexe. Hauteur. — Ce caractère présente une faible dispersion. La valeur à l’origine1 négative (b = — 1,90) traduit une croissance majorante qui se vérifie sur les individus ; pour des

1. Pour la définition de ce terme, voir H. Tintant (1963, p. 45). Fig. 3. — Oxycerites fallax (Guéh.) morphotype anglicus. Variations de H et de E en fonction de D. Points noirs : Prémeyzel ; 1 = 18443 ; 2 = 61170 ; 3 = 61171 ; 4 = 61174 ; 5 = 18230; 6 = 61198 ; 7 = 61167. Cercles : Ox. aff. fallax (Guér.) des environs de Vandenesse. Croix : W.J. Arkell, 1951, pl. V, flg. 1. Carré : W.J. Arkell, 1951, pl. V, flg. 2. diamètres inférieurs à 25 mm, les rapports H/D sont tous inférieurs à 0,50. Pour cette raison, aucun histogramme ne peut être tracé sur l’ensemble de la population ; il ne refléterait que les différences de développement des individus mesurés. La croissance majorante de H en fonction de D explique les difficultés de comparaison des exemplaires de taille différente. Les critères dimensionnels devront être donnés à des diamètres similaires ou définis par leur évolution ontogénique.

Fig. 4. — Oxycerites fallax (Guér.), morphotype anglicus. Variations de N2 en fonction de D. Points noirs : Prémeyzel - 1 = n° 18443 - 2 = n» 61170 - 3 = n° 61171 - 4 = n° 61172 - 5 = n" 61173 - 6 = n° 61174 • 7 = n" 18244 - 8 = ‘n« 61198 - 9 = n- 61182 - 10 = n» 61175 - 11 = n» 61166 - 12 = n» 61167. Cercles : environs de Vandenesse. A : courbe moyenne (morphotype anglicus). B : courbe moyenne (Ox. aspidoides (Op p .),) Epaisseur. — La croissance est continue jusqu’à un diamètre d’environ 40 mm; ensuite, la faible fréquence des mesures ne permet pas de vérifier l’impression donnée par plusieurs exemplaires sur lesquels on constate une stabilisation de la valeur absolue de E. Jusqu’à 40 mm, le rapport E/D est minorant (b = + 1,80) et présente une forte dispersion. Ces particularités contribuent à faire de la valeur absolue de E un mauvais caractère distinctif. Ombilic. — La distribution des mesures effectuées sur ce caractère montre une forte dispersion ; la croissance ne répond pas à une seule droite. L’examen des individus indique une augmentation assez régulière de 0 jusqu’à D = 30 mm ; ensuite, la taille de l’ombilic ne s’accroît presque plus. Même au-dessous de 30 mm, le calcul théorique des paramètres de l’équation de croissance est aléatoire en raison de la faible valeur absolue, de la dispersion et de l’arrêt plus ou moins précoce de son accroissement. On ne doit donc utiliser l’ombilic qu’avec grande prudence lors des comparaisons entre espèces. Cependant, son allure dans les toutes premières phases du développement (au-dessous de D = 25 mm) et le ralentissement de sa croissance cons­ tituent des éléments d’analyse à ne pas négliger. Côtes externes. — Tracée d’après 46 mesures faites entre 18,5 et 46 mm, la courbe théo­ rique de costulation possède une forme de cloche dissymétrique avec une partie ascendante aboutissant à un maximum situé vers 35 mm ; la branche descendante est plus inclinée ; nos exemplaires ne permettent pas une étude au-delà de 60 mm, mais il est probable qu’alors le nombre de côtes se stabilise entre 5 et 10 par demi-tour ; la courbe se rapprocherait alors d’une droite parallèle à l’axe de D. La forme de la courbe théorique correspond bien aux courbes individuelles ; le pincement de la partie culminante est parfois même plus accusé (n° 61.174). Il faut noter l’importance de l’intervalle de variation surtout entre 35 et 40 mm, c’est-à- dire près du sommet de la courbe. Cette dispersion est liée à l’espacement qui n’intervient pas à un diamètre fixé. Elle reste forte jusqu’à 50 mm en raison du décalage des diverses ontogenèses. Il n’est cependant pas possible de mettre en évidence des différences autres qu’individuelles. Un exemplaire de Bradford Abbas (Coll. R o m a n , n° 61.288) rentre parfaitement dans le cadre du morphotype que nous venons de décrire et il confirme l’assimilation aux formes figurées par W.J. Arkell.

B. — Oxycerites fallax morphotype bugeysiacus (pl. 8, fig. 1, 2, 5).

D e s c r i p t i o n . — Notre meilleur exemplaire (pl. 1, fig. 2 ; texte-fig. 1-2) appartient à la collection Dominjon (n° 101). C’est un moule interne calcaire de 65 mm, presque entière­ ment cloisonné ; en enlevant le dernier tour, le nucléus est visible depuis un diamètre inférieur à 20 mm. La section varie légèrement. Le maximum d’épaisseur se déplace progressivement depuis la moitié jusqu’au quart interne de la hauteur. Les flancs d’abord bombés ont ensuite tendance à s’aplatir dorsalement. Sur le jeune nucléus, il existe une région externe tectiforme ; au-delà de 30 mm, l’aire ventrale se raccorde aux flancs sans former d’angle à la jonction ; la section devient alors aiguë. Vertical et haut, le mur ombilical se relie au côté par un rebord à peine arrondi qui délimite une légère dépression périombilicale. Entre 20 et 30 mm, l’ornementation comprend des côtes externes régulières, concaves, larges et serrées. Elles s’effilent au-delà de 35 mm ; on voit alors nettement leur raccord aux stries internes ; certaines sont groupées par deux à leur base. La modification s’amorce à 40 mm par la réduction de certaines côtes, mais la densité ne cesse d’augmenter jusqu’à 50 mm. Ensuite, les intermédiaires disparaissent et il ne reste plus que les côtes concaves et espacées. Un autre exemplaire démontable de la collection Dominjon montre la même évolution et permet de constater la stabilité de l’ornementation entre 60 et 100 mm. L’exemplaire n° 101 correspond à un extrême du morphotype bugeysiacus à la fois par l’espacement très tardif de l’ornementation, par l’épaisseur de la section et la relative largeur

Fig. 5. — Oxycerites fallax (Guér.) morphotype bugeysiacus. Variations de E et de H en fonction de D. Points noirs : Prémeyzel ; 1 = 18237 ; 2 = Dom. 33 ; carré : Dom. 101 ; 4 = 61164. Cercles : environs de Vandenesse ; 3 = FCL 111 ; 5 = FCL 129. Croix : Ox. fallax radiatiformls (W e t z . ) de Montchaud. de l’ombilic. De nombreux autres individus permettent de faire la liaison avec le morphotype anglicus.

É t u d e d e l a c r o i s s a n c e . — Les courbes de croissance d 'Ox. fallax f. bugeysiacus mon­ trent de grandes analogies avec celles analysées pour Ox. fallax f. anglicus. La hauteur présente une croissance rapide (a = 0,60) et majorante (b = — 2,48) ; malgré sa faible étendue, l’aire de dispersion recouvre partiellement celle d'Ox. fallax f. anglicus. Uépaisseur s’accroît de façon continue (a = 0,174 ;b = + 1,56) au moins jusqu’à 50 mm. Au-delà, les dimensions de l’échantillon n° 101 semblent indiquer une diminution de la pente. Jusqu’à 35 mm, la croissance de l’ombilic peut être considérée comme linéaire ; cette hypothèse est confirmée par les courbes individuelles (fig. 8a). La pente extrêmement faible (a = 0,08) et la forte valeur à l’origine (b = 2,57) provoquent une croissance spectaculai­ rement minorante. En théorie O/D passe de 0,20 (D = 20 mm) à 0,16 (D = 3 0 mm) ; cette diminution est conforme aux valeurs obtenues par les mesures individuelles : O/D décroît de 0,22 à 0,18 entre 22 et 35 mm pour la forme extrême (Coll. D o m i n j o n , n° 101), de 0,18 à 0,15 entre 28 et 35 mm sur l’exemplaire n° 61.164. De rares individus montrent une fixité précoce du rapport O/D (n° 61.194).

Fig. 6 . — Oxycerites fallax (G u é r .), morphotype bugeysiacus. Variations de N2 en fonction de D. Points noirs : Prémeyzel ; 1 = 61163 ; 2 = 61164 ; 3 = Dom. 33 ; 4 = 18255 ; 5 = 61194 ; 6 = 18264 ; carrés = Dom. 101. A = courbe moyenne (morphotype bugeysiacus). B = courbe moyenne (morphotype anglicus). Les croix représentent les points moyens. Au-delà de 35 mm, la valeur absolue de 0 cesse, en général, de croître ; la croissance est alors représentée par une horizontale. Côtes externes. — Au-delà de 30 mm, la courbe théorique de costulation d’Ox. fallax f. bugeysiacus a un tracé en cloche, avec sommet entre 45 et 50 mm, parallèle à celui d ’Ox. fallax f. anglicus. Une rupture de pente peut être observée sur la branche ascendante de plu­ sieurs courbes individuelles (fig. 6). Ce caractère explique les positions différentes des sommets des courbes. Entre 20 et 30 mm, l’accroissement de N2 subit un fort ralentissement chez Ox. fallax f. bugeysiacus ; le développement « normal » ne reprend qu’après 30 mm ; il en résulte donc un décalage de la courbe par rapport à celle du morphotype anglicus. Même chez ce dernier, de telles disharmonies existent ; moins marquées, elles provoquent quand même une inflexion de la courbe théorique entre 25 et 35 mm. En conclusion, les morphotypes anglicus et bugeysiacus montrent des courbes de costu­ lation semblables affectées par des disharmonies plus ou moins importantes.

C. — Comparaisons statistiques (tabl. 1-3). L’analyse qualitative et quantitative de l’ornementation montre que le caractère dis­ tinctif, choisi pour séparer les deux morphotypes de Prémeyzel, est d’une application difficile. Plusieurs courbes de costulation intermédiaires relient les extrêmes (fig. 6). L’homogénéité de la population bugeysienne est confirmée par l’étude statistique (tabl. 3). Les caractères dimensionnels (E, H, O) ne présentent aucune différence significative ; leur cohésion se traduit par des valeurs de t inférieures à 1,50.

U O

.1_____I_____ I_____ l_ J ______L 20 60

J _____ J J ______L J ______L J ______L 60

Fig. 7. — Comparasion des équations de croissance (axes principaux réduits) : 1 - Oxycerites fallax f. anglicus (Prémeyzel). 2 - Oxycerites fallax f. bugeysiacus (Prémeyzel). 3 - Oxycerites fallax radia- iiform is (Montchaud). L’interprétation des résultats obtenus à partir des numérations de côtes est plus délicate. En effet, les différences se révèlent significatives et, à 35 mm, l’hétérogénéité est même confir­ mée par le test de non-recouvrement. Doit-on, à la suite de ce résultat, considérer les deux morphotypes comme des ensembles indépendants ? Il faut d’abord remarquer que les carac­ tères qualitatifs (forme et force des côtes) peuvent être considérés comme homogènes. Ensuite, les tests ne correspondent qu’à des diamètres précis. Les différences sur N2 sont très significatives pour D = 35 mm ; à ce diamètre certains individus atteignent déjà la densité maximum tandis que pour d’autres, moins costés, l’augmentation se poursuit. A 35 mm, les différences sont encore accentuées par les disharmonies des courbes de costulation indivi­ duelles. Avec l’accroissement de D, l’homogénéité se renforce. A 50 mm, seul le test de Student donne un résultat significatif, mais la valeur de t est à peine supérieure au seuil définissant une probabilité de 5 %. Il ne nous semble donc pas nécessaire de considérer les deux morphotypes de Prémeyzel comme des taxons indépendants. Ils traduisent de légers décalages des processus ontogéniques et ils correspondent, au plus, à des variations raciales.

2° COMPARAISON AVEC LES EXEMPLAIRES DES ENVIRONS DE VANDENESSE.

Parmi le matériel récolté par M. l’Abbé R. Mouterde (cf. R. Mouterde, 1952, p. 168-171), quelques exemplaires peuvent être rapprochés d'Oxycerites fallax mais ce sont des variants distincts des formes figurées. On peut distinguer deux types représentés seulement par deux exemplaires chacun ; ils se définissent par l’espacement plus ou moins précoce de l’ornemen­ tation mais il n’y a pas d’intermédiaire entre eux. Les exemplaires FCL 111 et 129 sont des Oxycerites à section assez épaisse en forme d’ogive peu aiguë dans la région ventrale. Les côtes sont saillantes et serrées. La modification radicale de l’ornementation n’intervient qu’au-delà de 45 mm. Par contre, la densité maximum est précoce (N = 30 à 35 mm sur l’exemplaire FCL 129). Par rapport à la moyenne de la popula­ tion de Prémeyzel, les deux spécimens nivernais possèdent une forme moins oxycône et un enroulement plus lent ; mais il existe des extrêmes montrant des paramètres presque identiques (Coll. D o m i n j o n , n° 101). L’étude ne révèle aucune différence dimensionnelle significative avec le morphotype bugeysiacus. Nous avons donc deux individus de dimensions correspondant à celles de la f. bugeysiacus mais dont la densité de costulation rappelle plus la f. anglicus. Plutôt que de considérer cette divergence comme un critère spécifique, nous préférons y voir une confirmation de l’arbitraire qu’il y aurait à séparer les deux morphotypes cités. Comme l’âge des gisements paraît identique, les différences proviennent vraisemblablement soit de l’éloignement géogra­ phique, soit de conditions écologiques dissemblables. Deux autres individus de la carrière des Mousseaux (FCL 115, 116) possèdent des carac­ tères beaucoup plus tranchés. Ils ressemblent à l’exemplaire figuré par G. Westermann (1958, pl. 9, fig. 1) comme «Oxycerites ( Limoxyites) cf. fallax». Très oxycône à un stade précoce, la section montre une région ventrale pincée en une véritable carène pleine (fig. 1-10), telle qu’elle se développe à la fin des phragmocônes d ’Ox. fallax (cf. W .J. Arkell, pl. V III, fig. 11 ; exemplaire des Mousseaux, Coll. M o u t e r d e FCL 116). La costulation n’est jamais très dense ; elle s’espace à D = 35 mm. Au cours du stade juvénile, elle se compose de côtes saillantes mais grêles, moyennement récurvées, se groupant souvent par deux au milieu du flanc. Ces individus se distinguent ainsi des vrais Oxycerites fallax (Guer.) par de nombreux caractères sans que l’on connaisse d’intermédiaires ; notre matériel ne nous permet pas une étude satisfaisante de la croissance, aussi les exemplaires de Vandenesse seront provisoirement déterminés en nomenclature ouverte ( Oxycerites aff. fallax).

C o n c l u s i o n Le matériel étudié permet de suivre, avec précision, le développement ontogénique jusqu’à 70 mm. Le passage aux très grands phragmocônes peu ornés peut être tenu pour certain ; il a été observé aussi bien sur la forme anglicus (ex. n° 18.263) que sur le morphotype bugeysiacus (grand exemplaire démontable, Dom. 102). Lorsque la modification de l’ornementation est réalisée, les grands Ox. fallax (G u e r .) se reconnaissent aisément par la courbure des côtes espacées (fig. 1). La plus grande difficulté est alors de les distinguer des Oxycerites aspidoides auct. non Opp. du Bathonien supérieur qui possèdent la même livrée. La section particulière de ces derniers semble être le principal critère de reconnaissance (W.J. Arkell, p. 65, texte-fig. 17). Les jeunes exemplaires et les nucléus d ’Ox. fallax (G u e r .) montrent de nombreuses ressemblances avec les Oecotraustes incomplets ; la rigidité de la costulation externe de ces derniers paraît être le seul critère distinctif constant.

H o r i z o n stratigraphique . — Tous les échantillons étudiés ici proviennent du Bathonien inférieur. Plusieurs auteurs (W.J. Arkell, 1951 ; G. Westermann, 1958 ; M. Rioult, 1961, entre autres) ont tenté d’individualiser une zone à Fallax succédant à la zone à Zigzag. La nature condensée des gisements étudiés ici ne permet pas de vérifier cette succession.

Oxycerites fallax radiatiformis (W e t z e l , 1950) Fig. 1-12, 13, 14; pl. 8, fig. 3-4

V 1 9 50. — Oppelia (Oxycerites) fusca radiatiformis W etzel, p. 89, pl. 9, flg. 6 (holotype). V 1 9 5 8 . — Oxycerites (Limoxyites) radiatiformis W esterm ann, p. 98, pl. 10, flg. 4 (refiguration de l’holotype).

G. Westermann a donné une bonne diagnose de la sous-espèce Ox. fallax radiatiformis à laquelle nous rapportons plus de 30 exemplaires des « zones 1 et 2 » de Montchaud. Malgré une ressemblance générale assez marquée avec Ox. fallax, ces ammonites se distinguent par des détails portant sur tous les caractères. Le meilleur critère est l’irrégularité de la costulation plus rétroverse et moins courte ; elle se modifie rapidement et s’efface presque complètement ensuite. Malgré l’abondance du matériel récolté, nous n’avons pu en utiliser qu’une faible partie pour l’étude biométrique, basée uniquement sur des individus de la « zone 2 » (cf. p. 144).

É t u d e d e l a c r o i s s a n c e . —- La croissance de H et de E (a = 0,193 ; b = + 1.4-7) en fonction de D répond aux règles définies pour Oxycerites fallax. H est fortement majorant (a = 0,598 ; b = 2,01), de sorte que le rapport H/D ne dépasse 0,50 qu’au-delà de D = 20 mm ; à des dimensions inférieures, l’enroulement paraîtra assez évolute. Jusqu’à D = 35 mm, O varie linéairement mais la forte valeur à l’origine (a = 0,05, b = + 3,48) provoque une faible corrélation avec D. 10

1 0

b

10

4 0 5 0

Fig. 8. — Variations de 0 en fonction de D. a - Oxycerites ( G u é r . ) morphotype bugeysiacus et Ox. fallax radiatiformis (W e t z ) . Points = Prémeyzel Cercles = Vandenesse. Croix = 0. f. radiatiformis. 1 = 18237 ; 2 = 61163 ; 3 = 61164 ; 4 = Dora. 33 ; 5 = FCL 129 ; 6 = FCL 111. b - Oxycerites fallax ( G u é r . ) morphotype anglicus. Points = Prémeyzel ; cercles = Ox. aff. fallax ( G u é r ) des environs de Vandenesse ; croix = W.J. Arkell, 1951, pl. V, fig. 1 : carré : W J. Arkell, d1 V. fig 2 7 = 18443 ; 8 = 61130 ; 9 = 61171 ; 10 = 61174 ; 11 = 61198. c - Oxycerites aspidoides (Opp.). Points = Prémeyzel. Cercles = environs de Vandenesse. x = Crussol. + = B urton Bradsfock. Carrés = Crewkerne Station. Cercle centré = holotype d ’Ox limosus (B u c k ) 12 = Dom. 37 ; 13 = 18227 ; 14 = 61183 ; 15 = 61186 ; 16 = FCL 135. d - Oxycerites behrendseni (W etz.). 17 = 61228 ; 18 = 61231 ; 19 = 61233. La partie ascendante de la courbe de costulation (fig. 15) a une pente faible ; le point culminant se place très tôt, entre 25 et 30 mm, ce qui est confirmé par les rares courbes indivi­ duelles qui ont pu être tracées. N2 ne dépasse pas 26 côtes.

C o m p a r a i s o n . — Par sa forte costulation juvénile, l’échantillon étudié se rapproche d'Oxycerites fallax; l’allure générale de la croissance confirme cette impression. Les courbes E/D et H/D voisinent mais, en raison de pentes légèrement distinctes et des valeurs à l’origine, les différences dimensionnelles sont assez sensibles au-dessous de 30 mm. La courbe de costulation d ’Ox. fallax radiatiformis s’individualise nettement par son sommet peu élevé et la faible pente de la partie ascendante. Cependant, à des diamètres supérieurs à 50 mm, la distinction avec Oxycerites fallax s. st. devient difficile. Pour cette raison, et pour la ressemblance des développements, nous considérons radiatiformis comme une sous-espèce d'Ox. fallax. La réduction du stade juvénile de costulation, comme la section plus régulièrement ogivale, semblent indiquer que les Ox. fallax radiatiformis de Montchaud représentent un stade évolutif plus avancé que les Ox. fallax de Prémeyzel. Il s’agirait alors d’un « transient ». G. Westermann (1958, p. 48) propose, avec doute, de considérer Oecotraustes bomfordi A r k . comme synonyme d ’Ox. fallax radiatiformis ; malgré la difficulté de séparer les Oecotraustes des jeunes Oxycerites, l’espèce bomfordi appartient au premier genre ; l’holotype (W.J. Arkell, 1951, pl. VII, fig. 12) montre une costulation bien plus rigide que celle des Oxycerites et la division multiple des côtes (W.J. Arkell, 1951, pl. VII, fig. 13) se retrouve sur plusieurs exemplaires du Sud-Est de la France mais elle est inconnue sur la plupart des Oxycerites.

H o r i z o n stratigraphique . — Il eût été intéressant de comparer la position strati­ graphique du gisement de Montchaud avec celle du type allemand. Il existe malheureusement une imprécision sur la provenance de ce dernier car G. Westermann le place d’abord dans le Bathonien moyen (tabl. de répartition des faunes, p. 22) ; puis, dans la partie descriptive, cet auteur (p. 98) considère que « l’espèce est vraisemblablement largement répandue et elle est limitée au Bathonien inférieur Zigzag Zone ».

Oxycerites aspidoides (O p p e l , 1857) Fig. 8-14; pl. 8, fig. 7-8, 11-14; pl. 9, fig. 1, 3, 5, 7.

1857. — Ammonites aspidoides O p p e l , p . 474. Vm 1862. — Ammonites aspidoides Oppel, p. 147, pl. XLVII, flg. 4. 1921. - - Oppelia fusca Quenstedt, Roman, p. 151, pl. VII, flg. 6. 1925. Gonoxyiles limosus B u c k m a n , t. VI, pl. DCXIII. 1933. — Oppelia fusca Quenstedt, R o m an, p. 62, pl. II, flg, 4. 1950. — Oppelia (Oppelina) pseudoaspidoïdes W e t z e l , p. 85, pl. IX, fig. 2. 1950. — Oppelia (Oppelina) pseudoaspidoïdes waageni W etzel, p. 85, pl. IX, fig. 3. 1950. —- Oppelia (Oppelina) subradiata postera W e t z e l , p. 83, pl. IX, flg. 1. 1951. --- Oppelia (Oxycerites) aspidoides O p p e l , Arkell, p. 52, texte-flg. 12 seulement (reproduc­ tion du dessin original). 1951. — Oppelia (Oxycerites) limosa B u c k m a n , Arkell, p. 60, pl. V, flg. 7-8 ; pl. VI, flg. 5-6 ? 1958. — Oxycerites (Limoxyites) posterus W e t z e l , Westermann, pl. 8, flg. 3 (reflguration de l’holotype). Vm 1958. —• Oxycerites (Oxycerites) aspidoides O p p e l , Westermann, pl. 6, flg. a-b (holotype). 1961. — Oxycerites posterus W e t z e l , Stephanov, p. 345, pl. 1, flg. 2. Fig. 9. — Oxycerites aspidoides (Opp.) : schémas d’ornementation (x 1). I = Prémeyzel, Dom. 102. 2 = Prémeyzel, Dom. 37. 3 = Prémeyzel, 61190, coll. Mangold. 4 = Prémeyzel, Dom. 36. 5 = Prémeyzel, 18262, coll. Mangold. 6 = Prémeyzel, 61185, coll. Dominjon. 7 = Crussol, 61300, coll. Huguenin. 8 = Crussol, 61286, coll. Huguenin. 9 = Crussol, A2, coll. Munier-Chalmas. 10 = Vandenesse, FCL 113, coll. Mouterde. II = Vandenesse, FCL 131. 12 = Vandenesse, FCL 132. 13 = Vandenesse, FCL 121, coll. Mouterde. R e m a r q u e s u r l ’h o l o t y p e . — Après une définition négative de l’espèce, A. Oppel choisit et figure un seul individu qui devient ainsi holotype par monotypie de par le choix de l’auteur lui-même.

M a t é r i e l . — Un moulage en plâtre de l’holotype obtenu grâce à l’obligeance du Dr K.W. Barthel (Staatl. Samml. f. Pal. München, n° ASVIII-24).

Oxycerites aspidoides (Opp.) 1 = St Priest, 61390, coll. Huguenin. 2 = Crewkerne Station, 61297. 3 = Bradford Abbas, 61295, coll. Roman. Oxycerites behrendseni (W e t z .) de Montchaud. 4 = 61243, coll. Elmi. 5 = 61250, coll. Elmi. 6 = 61227, coll. Elmi.

Prémeyzel (Ain) : plus de 40 exemplaires (Coll. M a n g o l d et D o m i n j o n ) ; Vandenesse (le Visdaron et les Mousseaux) : 13 exemplaires (Coll. M o u t e r d e ) ; Crussol (Ardèche) : plus de 20 individus (Coll. C u r t e t , M u n i e r -C h a l m a s , H u g u e n i n , E n a y , E l m i ) ; Sl-Priesl près de Privas (Ardèche) : 1 moule interne ferrugineux (Coll. H u g u e n i n ) ; Crewkerne Station : 1 individu (Coll. L i s s a j o u s , envoi S. Buckm an) ; Bradford Abbas : 3 exemplaires (Coll. R o m a n ).

H i s t o r i q u e . A la suite de A. Oppel lui-même, le nom Oxycerites aspidoides fut uniquement appliqué à des ammonites du Bathonien supérieur, ceci malgré les caractères de l’unique figure donnée par l’auteur allemand. Il faut donc séparer nettement le concept spécifique « aspidoides » — qui doit être interprété d’après l’exemplaire figuré par A. Oppel — des considérations strati- graphiques basées sur des échantillons certes voisins mais appartenant à des espèces différentes. A. Oppel (1862, p. 147) donna une description très satisfaisante d 'Ammonites aspidoides; il indiquait que « la plus grande épaisseur... est située au voisinage de l’ombilic ». La figure traduit très bien la costulation ; en vue ventrale, la section est tracée de façon trop coupante dans la région externe ce qui eut de graves conséquences sur l’interprétation de l’espèce ; cette erreur a été rectifiée grâce aux photographies données par G. Westermann qui rendent,

Fig. 11. — Sections et lignes cloisonnaires ( x 1). 1, Oxycerites aspidoides (Opp.), FCL 123, Les Mousseaux. - 2, Oxycerites aspidoides (Opp.), holotype. - 3, Ox. aspidoides (Opp.), 61297, Crewkcrne Station. - 4, Ox. aspidoides (Opp.), Dom. 37, Prémeyzel. - 5, Ox. aspidoides (Opp.), 18262, Pré­ meyzel. - 6, Ox. aspidoides (Opp.), 61390, St Priest. - 7, Ox. aspidoides (Opp.), 61280, Crussol. - 8, Ox. aspidoides (Opp.), Dom. 102, Prémeyzel. - 9, Ox. behrendseni (W e t z .) , M ontchaud. - 10, Ox. aspidoides (Opp.), 18227, Prémeyzel. - 11, Ox. aspidoides (Opp.), 18239, Prémeyzel. - 12, Oxycerites sp. du Bathonien supérieur de Nantua (Ain) pour comparaison. - 13, Ox. cailteti nov. sp., paratype, 61392, Montchaud. - 14, Ox. cailleti nov. sp., 61393, Montchaud. - 15, Ox. cailleti nov. sp. holotype, 61391, Montchaud. - 16, Ox. fuscoides (W e s t .) , holotype. - 17, Ox. aspidoides (Opp.), 61297, Crewkerne Station. - 18, Ox. aspidoides (Opp.), 61280, Crussol. par contre, très mal l’ornementation. Nous donnons ici une section véritable de l’holotype car les vues ventrales représentent une cassure suivant une direction oblique. Ox. aspidoides est donc une ammonite discoïde à costulation adulte espacée, rétroverse et droite; la section présente des flancs presque plats entre la retombée verticale sur l’ombilic et le quart interne de H où se place la plus grande épaisseur ; plus haut, leur convergence est interrompue par un replat spiral décalé par rapport au renflement maximum (fig. 11) ; l’aire ventrale, assez large, n'est pas franchement coupante. Ces caractères ne se retrouvent sur aucun des exemplaires du Bathonien supérieur précédemment rapportés à Oxycerites aspidoides; à un diamètre semblable, l’ammonite figurée par W.J. Arkell (p. 65, texte fig. 17) montre une section toute différente, identique à celle des individus du Ju ra dont nous donnons un exemple (fig. 11, Coll. R i c h e , N antua, Ain) ; la costulation est courbe, même sur les grands échantillons (M. Lissajous, 1923, pl. XXV, fig. 1). Chez les Oxycerites, l’aire ventrale a une grande importance, aussi est-il nécessaire de séparer ces ammonites du Bathonien supérieur du vrai Ox. aspidoides. La position stratigraphique de l’holotype n’a pu être précisée car il provient d’un banc condensé (0,60 m d’après 0. Geyer) correspondant à tout le Bathonien. Parmi les ammonites du Bathonien inférieur, il existe des individus parfaitement comparables à l’holotype. L’exem­ plaire F.C.L. 123 de la carrière des Mousseaux (près de Vandenesse, Nièvre), identique à l’ammonite d’Oppel, fait passage à des fossiles plus petits, identiques aux Oxycerites des niveaux phosphatés de Crussol. W.J. Arkell a rapporté ces dernières formes à Oxycerites limosus (S. B u c k .) dont ils sont très proches ; cette dernière espèce tombe en synonymie avec Oxycerites aspidoides. Le matériel de Crussol et de Prémeyzel permet de connaître le « stade infantile » (D < 40 mm) ; les petits nucléus portent une abondante costulation très courte, limitée au voisinage de l’aire ventrale. Ce «stade infantile » est parfaitement représenté par « Ox. posterus » W e t z . Plusieurs exemplaires d’Allemagne du N montrent l’évolution de la costulation, entre autres « Ox. pseudoaspidoides » W e t z . Elle est illustrée ici par de nombreuses séries d’individus (fig. 9) (stade posterus).

D i a g n o s e . — Espèce de grande taille ; enroulement involute, même sur les petits nucléus ; aire ventrale bien marquée au début de la croissance, s’atténuant ensuite tout en restant perceptible. Costulation courte et serrée sur le jeune, limitée à la partie haute des flancs, reliée à des stries falciformes ou, rarement, subrectilignes ; espacement précoce (entre 30 et 40 mm) ; au cours de la modification, quelques côtes s’allongent tout en restant d’abord courbes ; très vite, elles deviennent fortement rétroverses et leur espacement s’accroît avec l’âge. Oxycerites aspidoides (O p p .) se reconnaît depuis 15 mm jusqu’aux plus grands diamètres co n n u s (150 mm pour les phragmocônes seulement).

É t u d e d e l a c r o i s s a n c e Les différentes populations seront étudiées séparément afin de confirmer l’homogénéité typologique par des comparaisons statistiques et biométriques.

1° -- ÉTUDE DES STADES JUVÉNILES (jusqu’à D = 50 mm).

A. — Population de Prémeyzel.

Le matériel bugeysien correspond parfaitement à l’holotype d’« Ox. posterus W te t z ». sur lequel on distingue de nombreuses petites côtes externes projetées et quelques saillies presque rectilignes ; les flancs sont légèrement bombés ; l’aire ventrale paraît individualisée (G. W e s t e r m a n n , pl. 8, fig. 36). Jusqu’à environ 25-30 mm, l’ornementation latérale se compose de stries ténues, proverses jusqu’au milieu du flanc, moyennement récurvées ensuite. Dans les cas les plus favorables (ex. : n° 18 239, pl. 8, fig. 13), on voit ces stries se diviser parfois en deux à leur rebrous­ sement et leur renforcement distal donne les fines côtes externes. Quelquefois des crêtes rectilignes et espacées sont visibles. Au-delà de 30 mm, la modification s’annonce par un allongement de la plupart des côtes (ex. Dom. 36, fig. 9, 4) ; la densité maximum se situe en général entre 30 et 35 mm, excep­ tionnellement entre 35 et 40. Le passage à l’ornementation espacée se fait par le renforcement de certaines côtes et par la disparition des autres (ex. n° 61 185, fig. 9, 6) ; ensuite les côtes deviennent droites et rétroverses. Les jeunes Oxycerites aspidoides possèdent une costulation bien différente de celle des Ox. fallax mais lorsque les individus examinés sont des variants de conservation imparfaite, il est nécessaire de recourir aux critères dimensionnels et aux mensurations.

H a u t e u r . — Elle varie régulièrement avec le diamètre (a = 0,543), avec une « valeur- origine » presque nulle (b = — 0,12). La dispersion est faible, mais quand on s’écarte de la moyenne, les courbes individuelles, plus ou moins parallèles, peuvent devenir majorantes. L’allure presque harmonique du développement de H/D donne aux petits nucléus d 'Ox. aspidoides une forme oxycône qui n’est réalisée qu’à de plus grandes dimensions par les autres Oxycerites.

É p a i s s e u r . — L’accroissement en fonction de D est lent (a =0,192); la «valeur- origine » positive mais faible affecte peu la croissance légèrement minorante. Cette particu­ larité explique l’allure très comprimée des petits exemplaires. En conséquence, la courbe E/H affecte une forme peu incurvée, intéressante pour la définition des stades jeunes qui sont nettement séparés d’Ox. fallax par ce caractère.

O m b il ic . — Il présente une croissance faible (a = 0,103), minorante (b = + 1,07) jusqu’à 25 mm ; au-delà, la pente diminue encore pour se confondre avec une parallèle à l’axe des D après D = 40 mm. Bien que plus rapide, cette évolution est semblable à celle d’Ox. fallax. La dimension de l’ombilic est donc un très mauvais caractère systématique.

C o u r b e s d e costulation . — Dès son apparition, l’ornementation comporte des côtes externes serrées en nombre presque constant jusqu’à 25 mm. Il s’agit d’un bon caractère spécifique quand on peut l’observer. La branche ascendante de la courbe, peu inclinée, aboutit à un sommet entre 30 et 35 mm ; l’espacement intervient très tôt donnant une branche décrois­ sante très raide. Cette dernière rencontre la courbe A’Oxycerites fallax f. anglicus très près de son sommet, c’est-à-dire dans la région de dispersion maximum ; la discrimination des deux espèces sera alors difficile et on devra recourir aux caractères typologiques.

B. — Comparaison avec l’échantillon de Vandenesse.

L’ornementation des exemplaires de Vandenesse correspond bien à celle de la population de Prémeyzel. Les exemplaires nivernais se distinguent cependant par leurs critères dimen- sionncls. La hauteur croît plus rapidement (a = 0,65) et de façon plus majorante (b = — 3,28) ; l’épaisseur subit une croissance majorante, phénomène exceptionnel chez les Oxycerites Fig. 12. — Oxycerites aspidoides (Opp.). Variations de H et de E en fonction de D. Points noirs = Prémeyzel ; cercles = environs de Vandenesse ; x = Crussol ; 4- = Angleterre ; carré = holotype d ’Oxuceriles limosus (B u c k .). 1 = Dom. 37 ; 2 = 18227 ; 3 = 61187 ; 4 = FCL 133 ; 5 = FCL 134 ; 6 = FCL 135 ; 7 = 61180 : 8 = 61281 ; 9 = 18262 ; 10 = 61186. Fig. 13. — Oxycerites aspidoides (Opp.). Variation de N2 en fonction de D. Points noirs = Prémeyzel. 1 = 18259 - 2 = 18292 - 3 = 18262 - 4 = Dom. 37 - 5 = 51181 - G = 61183 - 7 = 61 187 - 8 = 61190 - 9 = 18268 - 11 = Dom. 102 - Les croix représentent les points moyens. Cercles = environs de Vandenesse - 10 = FCL 132. Croix de St André = Crussol. Triangles : Angleterre. (a = 0,251 ; b = —0,70). La variation de E/H est par contre parfaitement parallèle à celle de l’échantillon de Prémeyzel. Ces équations de croissance n’ont pu être établies qu’avec des individus n’excédant pas 40 mm de diamètre. Les divergences énumérées se reflètent peu en valeur absolue et, comme la costulation est identique, nous considérons qu’elles rentrent dans le cadre intraspécifique. Il est remar­ quable qu’elles soient de même ordre que celles signalées pour Oxycerites fallax. L’origine de ces dissemblances doit donc correspondre à une différence surtout écologique ; l’éloignement géographique semble avoir eu un rôle moins important puisqu’on retrouve en Angleterre des échantillons identiques à ceux du Bugey (fig. 10-3).

2. — ÉTUDE DES GRANDS PHRAGMOCONES : POPULATION DE CRUSSOL (Stade limosus).

Le meilleur exemplaire (coll. M u n i e r C h a l m a s , n° Al) est un moule interne entièrement cloisonné à D = 60 mm. De section comprimée, il possède des flancs régulièrement bombés portant un net replat peu saillant. L’aire ventrale est individualisée mais très limitée. Sur le dernier tour conservé, la costulation comporte des côtes externes émoussées apparaissant à hauteur de la bande spirale ; retilignes, elles se terminent assez loin de l’aire ventrale sans amorcer de projection. L’exemplaire n° 61280 (coll. Enay) permet de voir quelques minuscules externes dispa­ raissant vers 35 mm ; elles sont visibles sur des individus plus petits (n° 61286, n° 61301 ; coll. H u g u e n i n ). La striation interne est bien conservée sur l’exemplaire des Mines de Saint- Priest (n° 61390). Les grands exemplaires des Mousseaux (pl. 9, fig. 3) confirment l’existence d’un stade densément costé précédant l’espacement et le passage aux jeunes nucléus étudiés aupa­ ravant (n° FCL 121). Le matériel de Crussol permet l’étude de la croissance entre 30 et 110 mm. H (a = 0,59 ; b = — 1,23) et E (a = 0,19; b = 0,87) montrent un développement très proche de celui de l’échantillon de Prémeyzel ; l’homogénéité de l’ensemble est aisément visible sur les dia­ grammes (fig. 12). Au-delà de 40 mm, la corrélation entre O et D est très faible, et le rapport O/D varie de façon spectaculaire au cours de la croissance. E/H possède une variation iden­ tique à celle des individus de Prémeyzel ; les deux courbes se relaient parfaitement (fig. 14b). Aucun graphique précis de la costulation n’a pu être établi mais l’ensemble du matériel permet d’affirmer que l’évolution de N2 en fonction de D répond à une courbe presque pa­ rallèle à celle de l’échantillon bugeysien (fig. 13). Au-delà de 60 mm, le nombre de côtes se stabilise (en moyenne : 8 par demi-tour).

V a r i a t i o n s . — Elles se reflètent surles diagrammes et ne portent guère que sur l’épaisseur mais il n’y a aucun hiatus. Des différences individuelles affectent aussi le début de l’espacement des côtes, mais l’allure d’ensemble de la costulation est très homogène.

A f f i n i t é s . — Au cours de la description, nous avons souvent souligné les ressemblances entre les Oxycerites aspidoides et les Ox. fallax f. anglicus de mêmes dimensions. Pour vérifier l’indépendance de ces deux espèces, nous avons effectué une série de tests. L’allure oxycône du jeune Ox. aspidoides conduit aux résultats hautement significatifs du test t relatif à tous les caractères mesurés à 20 mm ; ensuite, les caractères dimensionnels sont moins séparés et, seule, la différence sur N est significative. Au-delà, les rapports' H/D et O/D redeviennent tranchés (P < 1 %), ce qui coïncide avec l’écartement des côtes. Par contre, les résultats des tests de Snédecor et de non-recouvrement sont moins signi­ ficatifs ; on obtient cependant un coefficient de recouvrement inférieur à (75 % — 75 %) pour la costulation à tous les diamètres. Les différences entre Oxycerites aspidoides et Ox. fallax ne sont donc pas seulement d’ordre qualitatif ; l’indépendance des deux espèces trouve une confirmation dans l’analyse

Fig. 14 a. — Comparaisons des courbes de croissance (axes principaux réduits) de quelques échantillons A’Oxycerites aspidoides (Opp.). 1 = Prémeyzel : 2 = Vandenesse ; 3 = Crussol ; 4 = Ox. behrendseni (W etz.) de Montchaud ; cercle = FCL 113 de Vandenesse. Fig. 14 b. — Comparaison des courbes de croissance de E/H. 1 = Oxycerites [allai f. bugeysiacus - 2 = Oxycerites aspidoides (O p p .) de Prém eyzel - 3 = Ox. fallax radiatiformis (W e t z .) de M ontchaud - l = Ox. aspidoides (O p p .) de Crussol - 5 = Ox. aspidoides (O p p .) de Vandenesse. statistique. Les profils statistiques sont très significatifs à tous les diamètres, alors que dans la comparaison des deux morphotypes d’Oz. fallax leur tracé devenait plus régulier avec l’âge. Ox. aspidoides présente aussi beaucoup de ressemblance avec le jeune Ox. plicatellus (G e m m .) tel qu’il a été interprété par C. Sturani (1964, p. 18, fig. 16) et une filiation entre les deux espèces est possible. Ox. plicatellus, forme encore mal connue, paraît garder bien plus longtemps la fine costulation externe (G. Gemmellaro, 1877, pl. XVIII, fig. 7).

H o r i z o n stratigraphique e t répartition . — L’interprétation rigoureuse de l’holotype conduit donc à considérer Oxycerites aspidoides (O p p .) comme une forme du Bathonien inférieur, ce qui n’est pas contraire aux indications données par le gisement type d’Ipf près de Bopfingen (Franconie) dans lequel A. Oppel (1862) citait déjà Amm. wurttembergicus. Il convient donc d’écarter toutes les citations d'Ox. aspidoides dans le Bathonien supérieur. Quant au terme stratigraphique « zone à Aspidoides », il doit être abandonné pour deux raisons : — bien que créant cette zone à la suite de la description spécifique d 'Amm. aspidoides, A. O p p e l (1862) l’applique sans ambiguïté au Bathonien supérieur. Comme l’indice se révèle être plus ancien, il faut donc le rejeter ; —■ par suite de la définition biostratigraphique stricte donnée par A. Oppel, cette zone ne peut absolument pas s'appliquer au Bathonien inférieur, ce qui, dans l’état actuel de la littérature, entraînerait des confusions sans fin. La position exacte d'Ox. aspidoides dans le Bathonien inférieur, sa longévité ne sont pas encore très exactement connues en raison de la condensation de la plupart des gisements étudiés. Au point de vue géographique, l’espèce a une très large répartition ; en se limitant au matériel que nous possédons et aux figures, on peut la citer dans les régions suivantes : An­ gleterre, Bassin de Paris (en particulier la bordure méridionale), tout le SE de la France, Allemagne du N et du S ; Afrique du Nord. Cette espèce bien reconnaissable a donc une impor­ tance primordiale pour la datation du Bathonien inférieur. Le grand exemplaire anglais de la zone à Subcontractus, figuré par W.J. Arkell (1951, pl. V, fig. 5) comme Oxycerites waterhousei (M o r r is et L y c e t t ), pourrait appartenir à l’espèce Ox. aspidoides mais la région ventrale en est inconnue.

Oxycerites behrendseni (W e t z e l , 1950) Fig. 10, 11, 15, 16, pl. 9, fig. 2-4

1950. — - Oppelia (Oxycerites) fusca behrendseni W e t z e l , p. 90, pl. IX, flg. 8.

M a t é r i e l . — Une centaine d’individus provenant de Montchaud (Saint-Brès, Gard). Ce sont des moules internes calcaires souvent usés, parfois déformés (Coll. E l m i).

D ia g n o s e . — Costulation dense de côtes rétroverses limitées au tiers externe des flancs ; apparition précoce de l’ornementation.

EXEMPLAIRES D H E O E/H O/H N 2

O x y c e r iie s behrendseni ( W t T Z . )

M o n fc h a u d

n ° 6 i .252 - p l . 24 1 2 ,5 (0,52) - - - 30 r:9. 2 n° 61.243 - p i. 25, 5 13,5 (0,52) 7 (0 ,2 7 ) 5 (0 . 19) 0, 51 0 .3 7 32 f i g . 4 n 0 61 .231 3 5 .5 20.5 (0,57) 3 ,5 (0. 10) Û. 17 1 9 .5 10.5 (0,53) 5 (0 ,2 5 ) 3 (0 , 15) 0, 4/ 0. 28 j ?

n ° 6 1 .2 2 7 2 9 ,5 16 + (0,54) 7 + (0 ,2 4 ) 4 - (0 ,1 3 ) 0 ,4 3 0 ,2 5 30

n ° 61 .238 23 ♦ 12,5 (0, 54) 3 (0 ,1 3 ) o o p 1 9 ,5 1 0+ (0 ,5 1 ) - 3 - (0 , 15) — O —

n 4 6 1 . 241 2 0 ,5 10,5 (0,51) 4 ,5 ( 0 , 2 0 3 (0 ,1 4 ) 0 ,4 2 0 ,2 8 -

n ° 61 .249 2 1 .5 11,5 (0,53) 5 + (0 ,2 3 ) 3 , 5 (0 , 16) 0 ,4 3 0 ,3 0 28 1 6 .5 8 + (0 ,5 0 ) 3 + (0 ,1 8 ) 0 ,3 7

n ° 61 .233 1 6 ,5 + 8,5 (0,51) - 3 .5 (0 ,2 1 ) — 0,41 13 + 6 ,5 - (0 ,4 9 ) 2 .5 (0 ,1 9 ) 0 ,4 0 -

D e s c r ip t io n . — Le gisement de Montchaud livre de nombreux petits Oxycerites rapportés autrefois à Ox. aspidoides par F. Roman (in F. Roman et P. de Brun, 1909). Ils se distinguent aisément des Ox. fallax radiatiformis de la même localité par leur forme générale, par le nombre des côtes et par le dessin de l’ornementation. La densité de costulation (N2 atteint 30 à des diamètres inférieurs à 30 mm) impose le rapprochement avec les jeunes Ox. aspidoides (O p p .) de Prémeyzel dont ils se séparent par des côtes plus longues et plus rétroverses. Ces derniers caractères se retrouvent sur l’holotype d'Ox. behrendseni (W e t z .). Ox. behrendseni se présente, même à de faibles dimensions, comme une ammonite discoïde, étroitement ombiliquée ; la plus forte épaisseur des tours se situe entre le tiers et le quart interne des flancs ; elles tend à s’abaisser au cours de la croissance. Régulièrement bombés, les flancs aboutissent à une aire ventrale tectiforme peu marquée. Fines et serrées, les côtes apparaissent à un diamètre inférieur à 8 mm. Elles occupent généralement le tiers externe du flanc, parfois un peu plus. Dans les cas favorables, la géniculation de ces dernières se fait avec un angle aigu, placé au milieu du flanc ou, exception­ nellement, plus dorsalement (n° 61243).

É t u d e quantitative d e l a c r o i s s a n c e . — L’encroûtement, l’usure importante d’un des flancs imposent une grande prudence dans l’évaluation de l’épaisseur. La hauteur présente une croissance majorante (b = — 2) et très rapide (a = 0,626) ; le rapport H/D sera ainsi supérieur à 0,50 pour de très faibles valeurs de D (H/D = 0,51 à D = 13,5 mm sur l’exemplaire 61228). La croissance de l’ombilic est, corrélativement, très faible (a = 0,04) ; en raison de la « valeur-origine » assez forte (b = + 2,45), O/D diminue sensiblement avec l’âge.

Fig. 15. — Oxycerites fallax radiatiformis (W etz.) (cercles) et Ox. behrendseni (W etz.) (points noirs). Populations de Montchaud. Variations de N2 en fonction de D. 1 = 61201 2 = 61224; 3 = 61228; 4 = 61250.

La courbe de costulation présente une partie subrectiligne entre 10 et 22 mm, puis elle prend une forte inclinaison ascendante apparaissant plus ou moins tôt selon les individus (fig. 15). La modification n’a pu être étudiée quantitativement ; elle intervient entre 30 et 35 mm.

A f f i n i t é s . — Parla densité de l’ornementation, Ox. behrendseni se rapproche de l’espèce Ox. aspidoides, mais il montre un accroissement plus rapide et plus majorant de la hauteur. La courbe de costulation est assez nettement distincte ; elle occupe, graphiquement, une position intermédiaire entre celle d'Ox. aspidoides et celle d'Ox. fallax f. bugeysiacus mais il Fig. 16. — Oxycerites behrendseni (W etz.) ; échantillon de Montchaud. Variations de la hauteur H et de l’épaisseur E en fonction du diamètre D. 1 = n° 61228 ; n° 61231 ; 3 = n° 61233. E’ = axe principal réduit des variations de l’épaisseur chez Ox. aspidoides (Opp.) ; en traits barrés = limite de dispersion de E chez Ox. aspidoides (Opp.). n’y a pas recouvrement des aires de dispersion avec cette dernière. Le test de Student (tabl. 6) confirme une indépendance certaine entre Ox. aspidoides et Ox. behrendseni. Ox. behrendseni est peut-être lié phyllétiquement à Ox aspidoides dont il serait alors un « transient ». Mais comme on ne connaît pas encore de grands individus cette hypothèse ne peut être vérifiée. Oxycerites behrendseni se distingue aisément d'Ox. fallax radiatiformis par tous ses carac­ tères, en particulier par la position de la courbe de costulation (fig. 15) .

H o r iz o n stratigraphique . — A Montchaud, Ox. behrendseni (W e t z .) existe sur toute l’épaisseur des calcaires bréchiques gris-bleutés ; il est plus abondant à la partie supérieure (zone 2).

Oxycerites cailleti nov.sp. Fig. 11, pl. 9, fig. 9-10

M a t é r ie l . — 3 moules internes de la Collection Ca il l e t ('F.S. Lyon n° 61391, holotype ; n° 61392, paratype ; n° 61393).

D e r iv a t io n o m in is . — En h o m m a g e à Caillet.

L ocus t y p i c u s . — Lieudit « Montchaud » près du hameau de Dieusse, commune de Saint-Brès (Gard).

S t r a t u m t y p ic u m . — Calcaire bréchique du Bathonien inférieur.

D ia g n o s e . — Oxycerites à côtes internes proverses espacées, à région ventrale large, peu saillante.

D e s c r ip t io n . — L'holotype, comme les deux autres individus, est entièrement cloisonné. En section, il possède un mur ombilical vertical limité par un bord net qui est entouré exté­ rieurement par une surface légèrement creuse après D = 27 mm ; l’épaisseur maximum se place au tiers interne ; l’aire ventrale large comporte des pans peu inclinés. La carène est assez bien dégagée, même sur le moule interne. Espacées, les côtes internes naissent au bord ombi­ lical avant D = 27 mm, au-dessus de la dépression périombilicale ensuite ; droites, proverses, elles sont séparées des externes par une bande lisse sur tout le tour visible. Les côtes externes, larges et serrées, peu rétroverses, se terminent contre l’aire ventrale. La ligne de suture est très découpée mais on ne peut l’analyser en raison de l’usure. Le paratype se caractérise par une section légèrement plus comprimée mais de même dessin. Jusqu’à 35 mm, la costulation est semblable à celle de l’holotype bien que les internes soient moins accusées. Au-delà, la bande lisse médiane tend à s’élargir et les externes, à peine cour­ bées, presque radiales, s’espacent (il n’y a pas d’accroissement en nombre ; N 2 = 21 à D = 44 mm). Le petit nucléus (n° 61393) possède des côtes internes saillantes au moins à partir de D = 12 mm ; l’espèce se reconnaît donc aisément, même à de très petites dimensions.

A f f i n i t é s . — Il semble que l’apparition des côtes internes se soit faite par accentuation des stries comme l’indiquent plusieurs exemplaires de Prémeyzel, assez voisins d'Ox. fallax (G u é r .). On connaît peu d’Oxycerites à côtes internes. Ox. fuscoides W e s t e r m a n n (non K u h n ) du Bathonien supérieur en montre, mais elles sont plus nombreuses et la section a une allure bien diflérente de celle présentée par l’espèce de Montchaud. (fig. 11). H o r i z o n stratigraphique . — Sommet du Bathonien inférieur (Montchaud) ; des formes moins différenciées, plus proche d’Ox. fallax existent plus anciennement (Prémeyzel).

Oxycerites aff. nivernensis ( d e G r o s s o u v r e , 1919) pl. 9, fig. 6-8

1919. - Oppelia nivernensis d e G r o s s o u v r e , p. 407, pl. X IV , flg. ]. non 1 9 5 1 . — Oppelia (Oxycerites) nivernensis (d e G r o s s o u v r e ), W .J. Arkell, p. 61, pl. V, flg. 9. ? 1 958. — Oppelia (Limoxyiles) nivernensis ( d e G r o s s o u v r e ), G . Westermann, p. 46, pl. 9, fig. 2-4; pl. 10, fig. 1-2.

M a t é r i e l . — Prémeyzel : 4 exemplaires de la Collection D o m i n j o n (F.S. Lyon 61276, 61277, 61278 ; Dom. 104).

R e m a r q u e s . — C’est l’Oxycerites le plus difficile à interpréter, surtout en l’absence de révision basée sur du matériel de la Nièvre. De petite taille, l’holotvpe est cependant un adulte complet avec arrondissement de l’aire ventrale. L’existence de languettes péristoméales paraît improbable en raison de l’évolution de la costulation. W.J. Arkell et G. Westermann font état de fines stries périventrales sur le jeune, mais elles ne sont pas visibles sur la figure type et A. de Grossouvre, qui attachait une grande *importance à ce caractère, ne les signale pas. Ox. nivernensis est donc probablement une petite espèce à stade jeune simplement strié. Le gisement de Prémeyzel a livré un certain nombre d’exemplaires présentant un nucléus strié ; les grosses côtes lunuliformes n’apparaissent qu’à la fin du phragmocône ; leur dia­ mètre maximum ne dépasse guère 50 mm, il y a alors l’arrondissement adulte de la région ventrale. Par les dimensions, par la section, par l’ornementation, les individus de Prémeyzel sont très variables. Leur section moins aiguë que chez l’holotype ne permet pas une assimilation rigoureuse à l’espèce nivernaise.

H o r i z o n stratigraphique . — Bathonien inférieur de Saint-Benin d’Azy (holotype). Bathonien inférieur de Prémeyzel (formes voisines).

CONCLUSIONS

Au point de vue paléontologique, les Oxycerites du Bathonien inférieur montrent une remarquable constance des caractères dimensionnels ; lorsque les différences sont significatives, elles concernent surtout les stades jeunes. L’ornementation présente une plus forte variation et fournit de bons critères spécifiques que ce soit parla forme ou parla densité de la costulation. Les groupements supra-spécifiques ne semblent pas pouvoir être basés sur l’existence de côtes ternaires. Par contre, les différences de taille maximum paraissent donner des cou­ pures naturelles mais Oxycerites nivernensis (d e G r o s s .), pour lequel a été proposé le sous- genre Limoxyiles, est encore trop mal connu. Par ailleurs, les relations avec les petits Oxycerites Fig. 17. — Variations de N2 chez quelques espèces d 'Oxycerites du Bathonien inférieur. 1 = Oxycerites aspidoides (Opp.) - 2 = Oxycerites fallax t. anglicus - 3 = Oxycerites fallax f. bugeysiacus - 4 = Oxy­ cerites behrendseni (W etz.) - 5 = Oxycerites fallax radiatiformis (W etz.) - 6 = Oxycerites aspidoides (Opp.), exemplaires de la Nièvre - 7 = Oxycerites aspidoides (Opp.), exemplaires anglais. Les chiffres indiquent les courbes moyennes. Les limites de variation sont marquées par des chiffres affectés d’un indice. plus récents et même avec les Paralcidia doivent être précisées avant de décider si l’on doit conserver un sous-genre particulier pour Ox. nivernensis. En pratique la détermination des petits nucléus d’ Oxycerites s’avère délicate en raison de la confusion possible avec les phragmocônes des microconques équivalents (Oecotraustes). Les différences portent sur des détails ornementaux ; en général, les Oecostraustes possèdent des côtes ternaires plus rigides avec une division plus anarchique ; bien qu’ils soient parfois très involutes, leur hauteur montre une croissance légèrement minorante. Cette ressemblance est particulière au Bathonien inférieur ; chez les formes plus récentes, le dimorphisme aboutit à des spécialisations ornementales tout à fait différentes dans les deux ensembles. L’étude paléontologique confirme la parenté des faunes des environs de Vandenesse, de Prémeyzel et du « Zigzag Bed » de Burton Bradstock. Les Oxycerites de Vandenesse montrent quelques différences vraisemblablement d’origine écologique. La cohésion de l’espèce Ox. aspidoides (O p p .) indique un âge probablement identique pour les exemplaires de Crussol, de Vandenesse et de Prémeyzel. Il s’agit de formes du Batho­ nien inférieur et l’espèce montre une variation ontogénique considérable qui a longtemps été méconnue et qui a pu être mise en évidence par comparaison d’échantillons se recouvrant plus ou moins ; elle a été confirmée par l’étude biométrique de la croissance. Parmi l’ensemble étudié, les Oxycerites de Montchaud se distinguent par un faisceau de caractères plus évolués présentés par l’espèce Ox. behrendseni et par la sous-espèce Ox. fallax ’ radiatiformis. La faune de ce gisement paraît donc plus récente que celles de Prémeyzel, de Vandenesse et de Crussol ce qui confirme les autres données biostratigraphiques. D = 20 D = 25 D = 30

Fr M 6? 6 Fr M 6? 6 F> M 6? 6

H /D » 100 5 46,8 0,19 0. 44 a 49, 5 C, 33 0,57 5 53,0 3,50 1,87

E/D x 100 4 25.3 4.57 2. M 3 21,6 2.34 1,53 5 2C, 6 0, 37 0,61

O / D * 1CC 5 ?3, 6 4 ,30 7 .0 ? d 19,0 '.3 6 1.17 5 14,4 1,35 1, 16

E/H - 100 4 54,0 31.33 5. 6C 3 44. 3 8.33 2,89 5 30,8 18,50 4,30 Tabl. 1. — Moyenne des N 2 6 27, 7 3, 70 1.9? 5 25. 2 1,20 1. 10 6 27,0 6, CC 2,45 caractères numériques d’Oxycerites jallaxt. anglicus D : 35 D - 50 Poromèires des (population de Prémezel).

F. M 6> 6 t > M 62 6 é a u a ti ont de croissance

H/D « 100 1? 53.0 1,27 l , 13 à 55, ? 3, 58 1,89 H ; o = 0,58 ; b - 1 ,9 0

E/D * 100 10 ;-o.4 2.46 >.57 _ _ _ E : a = 0, 153 ; b = +1, 78 (ju sq u 1 à D = 35 mm) O/D * 100 ) \ 14,7 1,61 1,27 3 1 0 ,6 0.34 0,58 E : a = 0 , 154 , b = + ,99 mm) E/H * 100 10 3B. 1 13.65 3, 70 — — - (01. -delà oç D = 3!

N 2 10 79,7 9 , 10 3,03 4 17 28,06 5,37

D = 35 mm D - 50 mm Paramèlres des F r M 62 6 Fr M 6 2 6 é q u a tio n s d e croissance Tabl. i. — Moyenne des X O s 7 5 3 ,4 1 ,6 2 1 ,2 7 4 5 5 ,7 2 ,1 2 1 ,4 6 H : a * 0,60 ; b = -2,48 caractères numériques d’Oxyceriles fallax f. bugey­ E / D x 100 5 2 1 ,6 2 ,3 0 1 ,5 2 4 2 1 ,7 2 ,2 5 1 ,5 0 E : o = 0,17 ; b = 0 ,56 siacus (population de Pré­ meyzel). 0 / D x 100 7 1 5 ,2 6 ,7 0 2 ,5 9 A 1 2 ,0 3 ,3 3 1 ,8 2 O (jusqu'à D ~ 35 mm) : o = 0 ,0 8 ; b - >7, 57 E / H * 100 5 4 1 ,0 1 9 ,0 0 4 ,3 6 4 3 9 ,2 1 1,5 0 3 ,4 0

N 2 6 2 3 ,3 0 ,6 6 0 ,8 1 4 2 7 ,5 2 0 ,3 3 4 ,5 1

D • 35 mm D - 50 mm

L SD AV CD L SD , AV Tabl. 3. -- Population 100 H D 17 0,56 0,63 NS — — 6 1,36 0,36 NS — de Prémeyzel. Compa­ raison statistique entre 4 100 L, D 13 o, 1,26 NS - 1,82 0,66 NS — Ox. fallax f. bugeysiacus et Ox. fallax f. anglicus. 100 0 ''D 1 6 0,96 0,52 NS - - 5 1,28 1,09 NS - TS = très significatif. 100 E. H 13 2,41 1,20 NS - - A 3,38 0,94 NS -

N2 U 0,6 7 8,80 HS HS t s n 6 4 ,0 3 ?., 60 S NS

D = 20 mm D = 25 mm

L SD AV CD L SD AV CD

100 H /D 7 0 ,6 5 9 ,6 4 HS HS — 12 0 ,7 9 4 ,.'.3 HS NS S

100 E / D 6 0 ,4 3 1 0 ,0 0 HS NS - 8 0 ,9 7 1 ,1 3 NS - -

100 O / D 7 1 ,4 8 6, U HS S - 9 1 ,2 0 4 ,4 1 MS NS - Tabl. 4. — Population de

Prémeyzel. Comparaison 100 F/H 6 3 ,2 7 4 ,3 4 HS NS - 8 1 ,8 6 2 ,9 7 * - - statistique entre Oxycerites aspidoides (Op p .) et Ox. fal­ N 2 6 1,33 S , 34 HS r s - 13 1 ,2 ? 5,-12 1 ! S S lax f. anglicus. 1) les Oxycerites aspidoides D - 30 mm D = 35 mm

(O p . ) ayant commencé la L SD f AV CD L SD t AV CD modification ont été éli­ minés. 100 H / D 14 1 ,0 4 0 ,3 0 NS — — 17 0 ,2 4 2 ,1 1 HS NS —

100 E/D 10 0 ,1 4 1 ,4 3 NS - - 15 1 ,0 2 0 ,0 9 NS - -

100 O/D 13 1 ,0 6 1 ,6 9 NS - - 16 0 , 92 4,23 HS NS S

100 E/H 10 1,88 0,21 NS - - 15 1 ,6 2 0, 18 NS - -

N 2 10 " 2 ,0 8 3,17 HS NS S 12 2 ,2 4 2 ,2 3 S - S D = 20 mm D - 25 mm D * 30 mm

Fr M 62 6 Fr M 6 ? 6 Fr M 6 2 6

100 H / D 4 5 3 ,2 1 ,4 8 1,22 10 5 3 ,0 2 ,4 4 1 ,5 6 11 5 3 ,4 2 ,3 7 1 ,5 4

100 E / D 4 2 1 ,0 0 0 7 2 0 ,5 1 ,3 7 l , 17 7 2 0 .4 0, 62 0 ,7 9

100 O / D 4 1 4 ,5 3 ,2 5 1 ,0 0 7 1 3 ,7 4 ,5 7 2, 14 10 1 2 .6 4 , 74 2 ,0 6

100 E/H 4 3 9 ,7 0 ,9 2 0 ,9 6 7 3 8 ,7 5 ,2 3 2 ,2 9 7 3 8 ,4 ', 9 5 1 ,4 0

N 2 3 3 2 ,3 0 ,7 5 0 ,8 7 9 3 2 ,2 6 ,4 4 2 ,5 4 10 32, 7 1 2,6 7 3 ,5 6

D = 35 mm

Fr M 62 6

100 H / D 7 5 3 ,7 0 ,9 0 0 ,9 5 H : a = 0,54 ; b = - 0 ,1 2 H : a - 0,65 ; b - - 3 ,2 8

100 E / D 7 2 0 ,5 0 ,9 5 0 ,9 7 E : o = C,19 ; b = +0, 19 E : o = 0 ,2 5 , b -0 ,7 1

100 O / D 7 1 1 ,6 5 ,4 8 2 ,3 4 O (D 0 5 fnrn) : O : o - 0,08 ; b ■* 1 ,5 8

100 E / H 7 3 0 ,4 4 ,0 2 2 ,0 0 5 0 0 ,1 0 ; b - +1, 07

N 2 4 3 4 ,2 2 0 ,5 0 d ,5 3

Tobl. 5 - Moyennes des caractères numéri que s d'Oxyccrites aspidoides (Q gp.) (populcl îoc de Prémeyrel ) - Para- mèire des équol ions de croissance (A : population de Prémeyzel, jusqu'à 0 " 50 m m ; ô = populai ion du Vis d'Aron ju iq u ‘6 0 - 5 0 mmj

F r M 62 6 a b L SD '

100 H/D 9 52 7,37 1,54 0,626 - 2,00 11 0,94 1,27 N 5 p o o 7 24, 1 6, U 2,48 - - 9 1,35 2,29 S

100 O/D e 14,6 1,69 1 ,3 0 0,04 - 2 ,4 5 10 0,99 0, 10 NS

100 E/H 7 if. 1 20,47 4 ,5 2 - - 9 2,50 2,51 S

N 2 7 29,3 2,57 1,60 — — 3 1,08 2 ,7 7 S

Tabf . 6 - Moyennes des coroctères numéi iques d’Oxyçpriic.i hehr^ndseni (W çl t . ) -!e M c ^ i ch aud .

Test r a v e c ies Oxycerites aspidoides (Opp ■ ) (sladc p o s lc u s ) de Prémo-/»c1 , ( ci D '

20 m m ). N 2 EXEMPLAIRES EXEMPLAIRES D (P h ) H O E/M O/H 0 H E O t/H O/H N?

o>yceritcs ospidoides (O PP.) Oxycerires follox GUER. f. anglicu» de Préme>2el - PREMEYZEL • n° D.37-pl .fi. 40 26,5 (0,55) 9 ,5 (0 ,2 0 5 .5 - (0 ,1 1 ) 0 ,3 5 0 ,1 5 15 n°)B.443-pl.6, 63,5 34 (0,5 J) 11 (0,17 5,5 10,08 0,32 0, 16 f ig . 7 4 0 ,5 23 ♦ (0 ,5 4 ) 8 ,5 ( 0 ,2 0 5 ( 0 , i n 0 .3 7 0 ./1 22 10 fig. 6. 50 29 (0,58) 11 (0,22 5.5 (0.11 0,38 0, 19 3 6 20 10,5 4 ) 7 .5 (0 ,2 0 4 ,5 (O, 12 - 0 .3 7 5 0 .2 2 29 15 35 19 (0,54) 7,5 (0,21 — — 0,39 — 26

n* 18.262-pl .6, 3 7 ,5 21 k (0 ,5 6 ) 8 (0 ,2 1 4 (0 . 10) 0 , 3fi 0, 19 21 n«61.174-pl.6. 42 23, ^ (0,56) _ _ 5 (0,12 _ 0,21 Fig . 11 3 0 .5 16,5 (0.54) 6 ,5 (0 .2 1 4 ( 0 ,1 3 , 0 ,3 9 0 , 24 31 30 fig. 10. 40 22 (0,55' — — 5 (0,12 — 0,22 30 37,5 20,5 (0,54) 8 (0,21 5,5 (0,14 C, 39 0,26 31 n ' 6» J 9 5 - p l . 6 , 2 3 ,5 12 (0 .5 1 ) 5 * (0 ,1 9 4 . (0 . 16' 0,41 0 ,3 3 33 35,5 19 - (0,53) 7,5 (0,21 5,5 (0, 15 0,40 0,29 32 M g . 12 33,5 17,5 (0,52) 7 (0,20 5,5 (0, 16 0,40 0,31 30 n° 10.239-pl.e, 2 7 ,5 15-» (0 ,5 5 ) 6 ,7 (0 .2 4 3 ( 0 , M ' 0 ,4 4 0 ,2 0 35-36 37 31,3 16,2 (0,51) 6,5 (0,20 5,2 (0,16 0,40 0,32 28 Fig- >3 24 . 13,5 (0,54) 5 40. 2» 2 ,8 ( 0 . n ; 0 , 3 7 0 .2 0

— n ° 61.175 35 19,5 (0,55) 7,5+ (0,21 5 (0, 14 0,30 0,26 30 n° 18.227-pl .8, 4 6 ,5 2 6 ,5 4 0 ,5 6 ) 10 (0 ,2 1 4 ,5 (0, 09, 0 ,3 7 0, 16 30 16 (0,53) 6,5 (0,21 4, 5 (0,15 0,40 0,28 f i g H 4 0 ,5 22,5 (0,55) 8 , S (0 ,2 1 4 .5 (0 ,1 1 > 0 ,3 7 0 ,2 0 — 29 27,5 14,5 (0,52) 6, 5 (0,23 4 (0,13 0,44 0,28 27 36 19,5 (0,54) 8 (0 ,2 2 4 * (0, 11, 0, 41 0 ,2 1 ~

n«61 .168 7-8 35 19 (0,54) 6,5 (0, 10 5,5 (0,15 0,34 0,29 31 n ° 1 8 .2 7 7 60 32.5 (0,54) - - 5 (0 ,0 8 ) - 0 ,1 5 25 12 + (0,49) 5 (0,20 4,5 (0,18 0, -11 0,37 25

n " 61 .1 0 6 4 2 ,5 24 (0 ,5 6 ) 9 (0 ,2 1 5 * (0, '2 0 ,3 7 0,21 33 n ° 61 .167 20 9,5 (0,47) 5,5 (0,27 5 (0,25 0,58 0,52 33 Ib - (0 ,5 4 ) 8 4 (0 ,2 4 5 ♦ (0 ,1 5 0 , 4/1 0 ,/ 7 34 22 17 7,5 (0,44) 4,5 (0,26 4,5 (0,26 0,60 0,60 3 1 .5 1 - (0 ,5 3 ) 6, 5 (0 ,2 0 5 (0. 16 0 ,4 0 0 .2 9 3-1 20

Oxyuenles fallox GUE R . f . bugey lOCuS n» 1 8 .2 8 2 3 9 22 (0 ,5 6 ) 8 ,5 (0 ,2 1 3 (0 , C7 0 ,3 8 0 ,1 3 32 n® 10,237-pl.e, 50 27 (0,54) 11,5 (0,23 7 (C, 14) 0,42 0,26 30 — n ° 61 .189 3 4 ,5 10 - (0 ,5 2 ) 7 (0 ,2 0 4, 5- (0 ,1 3 0 ,3 3 0 ,2 5 fig. 1 38 20 (0,52) 8,5 (0,22 7 (0, 19) 0,42 0,35 2 8 ,5 15 (0 ,5 2 ) 6 (0 ,2 1 4 - (0 ,1 4 0,-10 0 ,2 6 30 Prémeyzel 4 29 25 13 (0 ,5 2 ) 5, 5 (0 ,2 2 (0, ’ 6 0 ,4 2 0 .3 0 n° O IONpl.8, 65 36,5 (0,56) 12 (0,18 6,5 (0,10) 0,33 0, 17 20 fig. 2 60 33,3 (0,55) 11,5 (0, 19 6,5 (0,11) 0,34 0, 19 25 3 n " 6 1 .1 8 7 26 14 - (0 ,5 3 ) 5 (C , 1 9 (0 ,1 1 0 ,4 0 0,21 32 Prémeyxel 50 27,5 (0,55) 10,5 (0,21 6,5 (0,13) 0,38 0.23 28 0 ,2 7 21 1 1 (0 ,5 2 ) 4 ,5 (0 ,2 1 3 (0 , 14 0 ,4 0 33 35 10 (0,51) 8 (0,23 6,5 (0,18) 0,44 0,36 23 16 9 , 5 ( 0 , 52) (C , 22 3 (0, 16 0 ,4 2 0.31 33 22 10 (0,45) 5,5 (0,25 4,8 (0,22) 0,55 0,48 —

n" 6 M 6 4 37 20 (0,54) _ _ 5,4 (0,14} _ 0,27 24 Prémeyxel 35 18,5 (0,53) — — 5,2 (0,15) — 0,28 23 ENVIRONS de VANDENESSE - 28 14 (0, 50) 7 - (0,20 5 (0,18) 0,40 0,35 21

(0 ,5 6 ) 2 4 ,5 5 .8 0, 40 0 ,0 9 — FCL 123-pl.9 , 1 0 5 ,5 61 - (0 ,2 3 (0 ,0 5 ! n* 18.255 35 19 (0,54) 7,2 (0,20 4,5 (0,12) 0,37 0,23 23 fig . 3 . Les Mous­ 87 5 0 ,5 {0 .5 8 ? 20 ? (0 ,2 3 5 ,4 (0 , 06) 0 .3 9 o , n — Prémeyzel 27,5 13,5 (0, 49) % 5 (0,20 — — 0,40 — seaux ~ i 4 , 1 33 FCL 132-pl.8, 25 » 13 10, 52'. 5 ,5 (0 ,2 2 (0, 16) 0 ,4 2 0 ,3 2 n» 61.194 33,5 18,5 (0,55) 8 (0,23, 4 + (0,12) 0,43 0,22 27 4 ,4 3 ,4 (0 ,1 7 ) 0 ,4 3 0 ,3 4 2o-27 fie;. 8. Le Vis 20 10 ♦ (0 ,5 0 ) (C , 22) Prémeyzel 25,5 13 * (0,51) 6 (0,23 4 + (0,15) 0,46 0,31 23 d 'A ro n — FCL 125-lcs 6 4 ,5 36 (0 ,5 6 ) 1 3 ,8 (0 ,2 1 6 (C ,09 ,i 0 ,3 8 0 ,1 6 FCL 111 -Vis d'Aron 44 + 22,5- (0,51) 10,5 (0,24 6,5 (0,15) 0,47 0,29 _ M ow sseou* pl.8, fig. 5 39 + 20 + (0,51) 9 +(0,23: 6 (0,15) 0,46 0,30 24 i FCL 113-Les 5 9 ,5 (ù Q ? 33 (0 , 55) 1 2 ,5 (0 ,2 ti 5 ,4 (0 ,0 9 ) 0 ,3 8 0, 16 8 M o usseaux FCL 129-Lej Mous- 39,5 20 - (0,50) _ _ 6,5 (0,16) __ C, 32 __ (0 ,2 2 0 ,3 9 0 ,0 5 — FCL 112-Leî 4 0 ,5 23 (0 ,5 6 ) 9 4 ,6 (0 , H ; ie-ux 35 17,5+(C,51) 7, : (C, 21 6 - 'C, 17) 0,42 0,33 30 M ousseoux FCL 117-Les 3 9 ,5 21 - (0 ,5 3 ) — — 4 ,5 (0 ,1 1 ) -- 0,21 — M ousse ou * ' FCL 133-VIs 3 5 ,5 1 8 ,6 (0 ,5 2 ) 6 ,7 (0 , 15 5 (0 ,1 4 ) 0 ,3 6 0 ,2 7 30> Oxyce rites aff. folle m G U ER . de les Mousseou d 'A rc n 2 6 .5 1 3 ,5 (0 ,5 1 ) — — — — — — — FCL 115 47,5 27 * (0,57) 11 (0,23 4 + (o,os; 0,40 0,15 — i F C L 128-Les 35 19 (0 ,5 6 ) 9 (0 ,2 6 3 ,2 (0 ,0 9 , C, 46 0, 16 _ M o usseaux FCL 116 46 - 25 - (0,54) 9 - (0,19 4,5 (0,10) 0,35 0,18 F C L 131 - V is 2 4.1 1 2 ,8 (0 , 53) 5 .4 (0 ,2 2 3, 1 (0 , 13) 0 ,4 2 0 ,2 4 — d 'A ro n FCL 134- id. 2 3 ,9 1 2 ,8 (0 , 54, 5 (0 ,2 1 3 ,3 (0 ,1 4 . 0 ,3 9 0 ,2 6 30< 1 9 ,6 1 0 ,6 (0 , 54) Oxycerires follox rodiofi formi WET2. (Monl chaud) !

FCL 135- id 1 0 ,8 9 ,8 (0 , 52 4 ,5 (0 ,2 4 3 ,2 (0 ,1 7 0 ,4 6 0 ,3 3 — ______15,1 7 ,6 (0 , 50 3 , 9 (O, 26) 2 ,7 (0 ,1 8 ) 0 ,51 0 ,3 6 — n ° 61.201-pl .8, 38 19 fig. 4 31 16,5 (0,53) 8,5 (0,27 5,5 (0,171 0,51' 0,33 25 26,5 — — — 26 - C R U S S O L - ______A 2 - p l. 9 , f i g . 5 54 - 3 1 ,5 (0 ,5 8 ) 13 - (0 ,2 4 ) - - - — n0 61.224-pl. 8 24,5 _ 6 +(0,24 _ 21 fig . 3 — n ° 6 1 .2 0 0 7 2 ,5 42 ♦ (0 ,5 8 ) _ 5 (0 ,0 6 ) — n ° 61 .199 52,5 30 (0,57) ? 1 l,5 (0,21 5 (0,09) 0,38 ? 0,16 — 5 8 ,7 3 3 ,7 (0 ,5 7 ) 10 (0 ,1 7 ) — — — — n ° 61 .215 37 19,5 (0,55) - - 4,5 (0, 12) — 0,23 41 60 34 + (0 ,5 7 ) 1 2 ,5 ( 0 ,2 1 ) 6 - (0 , 09) - 8 n° 61 .220 32 17 (0,53) 7 +(0,22 5,5 (0,17) 0, 41 0,32 22 n ° 6 1 .2 8 3 56 3 1 ,7 (0 ,5 5 ) 1 2 ,5 ( 0 ,2 2 ) 5 ,7 (0 ,1 0 ) — — 4 1 ,3 2 3 ,2 (0 ,5 6 ) 9 , 3 ( 0 , 2 2 ) o ° 61 .207 30 15 (0, 50) 7,5 (0, 25 5 (0,17) 0,50 0,33 -

n * 6 1 .2 8 6 3 5 ,5 2 0 - (0 ,5 5 ) 7 (0 , 19) ___ — _ n8 61.223 26,5 14 - (0,52) - - 5 - (0, 10) — 0,35 21 27 * 1 5.5 - (0 ,5 6 ] 6 (0 ,2 2 ) — — — — n* 61.225 26 + 14 - (0,53) 6,5 (0,25 5 (0,16'' 0,47 0,35 - r 6 6 1 .2 8 1 4 9 ,5 28 (0 ,5 6 11 4 (0 ,2 2 ) 4 ,5 (0 ,0 9 ) — 41 - 2 3 ,5 - (0,571 9 - (0 ,2 1 ) — — — — n ° 61.221 19,5 10 (0,51) 5 (0,25 4 (0,20) 0, 50 0,40 21

_ _ n® 61 . 279 38 2 1 ,5 (0 ,5 5 - - 5 - (0 , 12) — - n° 61.222 18,5 9 (0,46) _ 4 (0,21 _ 0,44 _

- ANGLETERRE -

n * 6 1 .2 9 7 6 2 ,5 3 5 ,5 (0 , 57) 14 (0 ,2 2 ) 5 (0 ,0 8 ) 0 ,3 9 10 + C re w k e rn e — — Tabl. 7. Exemples de n ° 61 .2 97 4 1 ,3 2 2 ,6 (0 ,5 4 — 4 ,3 (0 ,1 0 ) — mensurations d ’ Oxycerites Bradford-Abbos + n® 61 .2 9 5 - id 40 2 2 ,2 (0 ,5 5 ) 9 0 ,2 2 5 4 ,3 (0 ,1 IJ 0 ,4 0 — du Bathonien inférieur. 31 1 6 ,8 (0 ,5 4 6 . 7 ( 0 , 2 2 ) 4 (0 ,1 3 ) 0 ,4 0 34

n ° 61 .294- id. 35 1 9 ,9 (0 ,5 7 ) 7 , 6 ( 0 , 2 2 ) 3 ,9 (o, i y 0 ,3 8 35 3 0 ,2 16 (O. 53' 6 ,4 (0 ,2 1 ) 3 ,2 (0 ,1 C’ 0 ,4 0 33 | BIBLIOGRAPHIE

Arkf.i.i, W .J. (1950). — Monograph of the english bathonian ammonites. Part. I. Palaeont. Soc., Londres, p. 1-46, fig. 1-9, pl. I-IV. (1951). — Monograph of the english bathonian ammonites. Part. II. Palaeont. Soc., Londres, p. 47-72, fig. 10-18, pl. V-VIII. (1957). — Mesozoïc Ammonoldea in R.C. MOORE, Treatise on Invertebrate Paleonto- logy. Part. L : Mollusca 4. Geol. Soc. Amer., p. 81-128, fig. 124-161 ; p. 185-472, fig. 216-558. B o n a r e l l i G. (1893). — Hecticoceras novum genus Ammonidarium. Bull. Soc. Malacol. ilalianu, vol. XVIII, p. 73-108. Brun P. de (1929). — Note sur le Bathonien de Montchaud près de Saint-Brès (Gard). C.R. Som. Soc. Géol. France, n° 5, p. 67-69. (1935). — Etude géologique et paléontologique des environs de Saint-Ambroix (Gard). 4e partie. Bajocien - Bathonien. Bull. Soc. sc. litt. Aies, t. XLVII, 107 p., IV pl. B u c k m a n S.S. (1919-1928). — Type Ammonites. Wheldon and Wesley éd., Londres, pl. 131-790. E l m i S. (1962). — Stratigraphie et minéralisation du Lias supérieur et la base du Dogger de la région de Privas (Ardèche). C.R. Acad. Sc., Paris, t. 254, p. 507-509. (1964). — Précisions stratigraphiques sur le Bathonien supérieur du Nord de l’Ardèche. Coll. du Jurassique, Luxembourg 1962, C.R. Mém. Inst. grd. duc., sect. Sc. nal., phys., math., p. 535-538, 1 fig. (1964b). — Données nouvelles sur la systématique des Hecticoceratinae (Ammonitina, Haplocerataceae). C.R. Séances Soc. géol. France, n° 2, p. 67-68. — (1965). — La question de l’âge des minerais ferrugineux de Privas (Ardèche). C.R. Séances Soc. géol. France, n° 1, p. 17-18. F a v r e F . (1912). — Contribution à l’étude des Oppelia du Jurassique moyen. Mém. Soc. pal. suisse, vol. XXXVIII, 33 p., 1 pl. G e m e i .l a r o G . (1882). — Sopra alcune fauna giuresi e liasiche délia Sicilia. Studi paleontologia. Lao éd., Palerme, texte 434 p. ; atlas XXXI pl. G e r y J. (1962). — Le problème de la sous-espèce et de sa définition statistique (à propos du coefficient de Mayr — Linsley — Usinger). Vie et Milieu, t. X III, fasc. 3, p. 521-541, 2 fig., II tabl. G r o s s o u v r e A. de (1918). — Bajocien-Bathonien dans la Nièvre. I. — Stratigraphie. II. — P aléon­ tologie : céphalopodes. Bull. Soc. géol. France, sér. 4, t. XVIII, p. 337-435, pl. XIII-XV. G u é r a n g e r E. (1865). — Etude sur Y Ammonites discus Sowerby, suivie de la description du Nautilus julii Baugier. Ann. Soc. linnéeiuie Maine et Loire, Année VII, p. 184-190, pl. I-II1. t i y a 'I't A. (1889). — Genesis of the Arietidae. Smithsonian Institution éd., Washington, Contribution 673 238 p., 32 fig., 5 tabl., XIV pl. L a m o t t e M . (1948). — Introduction à la biologie quantitative. Masson cd., Paris, 369 p., 83 fig. M a n g o l d C., E n a y R. et D o m i n j o n P. (1965). — Note préliminaire sur le Bathonien inférieur du Bugey (Jura méridional). Bull. Soc. géol. France, sér. 7, t. VI, p. 529-534, 1 fig. M o n j a l l o n A. (1963). — Introduction à la méthode statistique. Vuibert éd., Paris, 279 p., IV tabl., 99 fig. M o u t f .r d e R. (1952). — Etudes sur le Lias et le Bajocien des bordures Nord et Nord-Est du Massif Central français. Bull. Serv. Carte géol. France, n° 236, 459 p., 40 fig., 14 pl., 7 tabl. (1961). — Le Lias des bordures ardéchoises du Massif Central. Mém. Bur. Rech. géol. minières, n° 4, Colloque sur le Lias français, C.R. Congrès Soc. savantes, Chambéry 1960, p. 847-855, 1 fig. Ti n t a n t H. (1963). — Les Kosmoceratidés du Callovien inférieur et moyen d’Europe occidentale. Publ. Univ. Dijon, t. XXIX, 500 p., 92 fig., LVII pl. O p p e l A. (1856-1858). — Die Juraformation Englands, Frankreichs und des südwestlichen Deutschlands. Württemberg. Naturwiss. Jb., vol. XII-XIC, 857 p., 1 carte. — (1862-1863). — Uber jurassische Cephalopoden. Pal. Mitt. Mus. Konigl. Baijern-Staates, Part. III, p. 127-266. R i c h e A. et R o m a n F. (1921). — La montagne de Crussol. Trav. Lab. Géol. Lyon, fasc. I, 196 p., 23 flg., VIII pl., 1 carte. R io u l t M. (1961). — Sur l'âge du « Calcaire de Caen » et la stratigraphie du Bathonien de Normandie. Bull. Soc. linnéenne Normandie, 10e sér., 2e vol., p. 51-61. R o l l i e r L. (1909). — Phylogénie des principaux genres d’ammonoïdes de l’Oolithique (Dogger) et de l’O xfordien. Arch. Sc. phys. nai. Genève, t. XXVIII, p. 611-623. R o m a n F. et d e B r u n P. (1909). — Note sur le Jurassique inférieur et moyen des environs de Saint- Ambroix (Gard). Ann. Soc. linnéenne Lyon, t. LVI, 43 p., 2 fig. R o m a n F. (1921). — In A. Riche et F. Roman (1921). S p a t h L.F. (1927-1933). — Révision of the Jurassic cephalopod fauna of Kachh (Cutch). Palaeont. Indica, nouv. sér., t. IX, mém. 2, 945 p., 133 pl. S t u r a n i C. (1964). — Ammoniti mediogiurassiche del Veneto. Faune del Baiociano terminale (zone a Garantia e a Parkinsoni). Mem. Ist. geol. miner. Univ. Padova, vol. 24, 43 p., 4 pl., 30 flg. W estermann G. (1958). — Ammoniten-Fauna und Stratigraphie des Bathonien NW-Deutschlands. Tieih. Geol. Jahr., Heft XXXII, p. 1-103, 9 fig., pl. I-XLIX.

INDEX ALPHABÉTIQUE des noms génériques, spécifiques et infraspécifiques

anglicus, Oxycerites fallax (Guér.) morphotype, Limoxyites, p. 148. p. 148-153, 155, 156, 157, 158, 165, 168 ; Morphoceras, p. 144. pl. 8, fig. 6, 9, 10. aspidoides (O p p .), ( Ammonites, Oxycerites, nivernensis (de Gross.), (Oppelia, Oxycerites^, Limoxyites), p . 147, 148, 160-171, 172, 174, p. 147, 175. 176 ; pl. 8, fig. 7, 8, 11-14 ; pl. 9, flg. 1, aff. nivernensis (de Gross.), (Oxycerites), p. 175; 3, 5, 7. pl. 9 , flg. 6, 8. aspidoides auct. non O p p ., (Oxycerites), p. 158. Oecotraustes, p. 147, 158, 176. behrendseni ("W etzel), (Oppelia, Oxycerites,), Oppelia, p. 147. p. 171-174, 176 ; pl. 9, flg. 2, 4. Oxycerites, p. 144, 147-176. bomfordi ( A r k . ) , (Oecotraustes), p. 160. Paralcidia, p. 176. bugeysiacus, Oxycerites fallax (Guér.) morpho- Parkinsonia, p. 144. t y p e , p. 148, p . 153-157, 158, 172 ; pl. 8, Paroecotraustes, p. 144. flg. 1, 2, 5. plicatellus (G e m .), (Oxycerites), p. 170. Bradfordia, p . 147. posterus ( W e t z .) , (Oppelia, Oppelina, Limoxyi­ bradleyi ( A r k .) , (Oecotraustes), p . 147. tes, Oxycerites, stade J p. 160, 164. cailleti n o v .s p ., (Oxycerites), p. 174-175 ; pl. 9, Procerites, p. 144. flg. 9-10. pseudoaspidoïdes ( W e t z .) , (Oppelia, Oppelina), discus d ’ORB., (Ammonites), p . 148. p. 160. fallax (GuÉn.), (Ammonites, Oxycerites, Limo­ radiatiformis ( W e t z .) , (Oppelia, Oxycerites, xyites), p. 147, 148-158, 160, 165, 168, 169, Limoxyiles), p. 158-160, 171, 1 7 6 ; pl. 8, 170, 175 ; pl. 8, fig. 1, 2, 5, 6, 9, 10. flg. 3, 4. fusca (Qu.), (Oppelia), p . 160. waageni W e t z . , (Oppelia, Oppelina), p. 160. fuscoides W e s t . , Oxycerites, p . 174. waterhousei ( M o r r i s et L y c e t t ) , (Oxycerites), knapeulhicus ( B u c k .) , (Oxycerites), p. 144. p. 171. wurtlembergicus (O p p .), (Ammonites), p. 170. limosus ( B u c k .) , ( Gonoxyites, Oxycerites, stade;, p. 160, 164, 1 6 8 . Zigzagiceras, p. 144. Fig. 1. — Oxycerites fallax f. bugeysiacus nov. ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18237 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 153 Fig. 2. — Oxycerites fallax f. bugeysiacus nov. ; moule interne calcaire avec probablement une portion de loge ; Coll. D o m in j o n , D 101 ; Prémeyzel (Ain) ; 2a : vue latérale d’ensemble ; x 2b : tours internes ; X 1,00. p. 153

Fig. 3. — Oxycerites fallax radiatiformis (W e t z e l ) ; moule interne calcaire ; Coll. E l m i, F.S. Lyon 61224 ; Montchaud, Saint-Brès (Gard) ; X 1,00. p. 158

Fig. 4. — Oxycerites fallax radiatiformis (W e t z e l ) ; moule interne en calcaire gréseux ; Coll. E l m i, F.S. Lyon 61201 ; Montchaud, Saint-Brès (Gard) ; x 1,00. p. 158 Fig. 5. — Oxycerites fallax f. bugeysiacus nov. ; moule interne en calcaire oolithique ferrugineux; Coll. F.C.L. 111; Le Vis-d’Aron près Vandenesse (Nièvre) ; x 0,97. p. 153 Fig. 6. — Oxycerites fallax f. anglicus nov. ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18443 ; Prémeyzel (Ain) 6a : vue latérale d’ensemble, 6b : tours internes ; X 0,95. p. 148

Fig. 7. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; passage du stade « posterus » au stade « limosus » ; moule interne calcaire ; Coll. D o m in j o n , D 37 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 160 Fig. 8. — Oxycerites aspidoides (O p p e l) ; stade « posterus » ; moule interne en calcaire ferrugineux brunâtre ; Coll. F.C.L. 132 ; Le Vis-d’Aron près Vandenesse (Nièvre) ; x 1,00. p. 160 Fig. 9. — Oxycerites fallax f. anglicus nov. ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18297 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 148 Fig. 10. — Oxycerites fallax f. anglicus nov. ; moule interne calcaire ; Coll. D o m in j o n , F.S. Lyon 61174; Prémeyzel (Ain); x 1,00. p. 148

Fig. 11. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; passage du stade « posterus » au stade « limosus » ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18262 ; Prémeyzel (Ain) ; X 0,96. p. 160

Fig. 12. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; stade « posterus » ; moule interne calcaire; Coll. D o m in j o n , F.S. Lyon 61195; Prémeyzel (Ain); X 1,00. p. 160

Fig. 13. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; stade « posterus » ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18239 ; Prémeyzel (Ain) ; X 0,98. p. 160

Fig. 14. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; passage du stade « posterus » au stade « limosus » ; moule interne calcaire ; Coll. M a n g o l d , F.S. Lyon 18227 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 160

N.B. — Le matériel a été blanchi à la fumée de magnésium avant photo- graphie - Clichés Patricot, F.S. Lyon.

Fig. 1. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; stade « limosus » ; moule interne en calcaire ferrugineux rouge brique ; Coll. H u g u e n in , F.S. Lyon 61390; mines de Saint-Priest (Ardèche); x 1,00. p. 160

Fig. 2. — Oxycerites behrendseni (W e t z e l ) ; moule interne en calcaire gréseux gris-bleuté; Coll. E l m i, F.S. Lyon 61252; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; x 1,00. p. 171

Fig. 3. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; moule interne en calcaire ooli- thique ferrugineux ; Coll. M o u t e r d e , F.C.L. 123 ; les Mousseaux, près Vandenesse (Nièvre) ; x 1,00. p. 160

Fig. 4. — Oxycerites behrendseni (W e t z e l ) ; moule interne en calcaire gré­ seux gris bleuté ; Coll. E l m i, F.S. Lyon 61243 ; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; X 1,00. p. 171

Fig. 5. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; moule interne en calcaire gris, patine verte ; Coll. M u n ie r -C h a l m a s , A2 ; Crussol, Guilherand (Ardèche) ; x 0,98. p. 160

Fig. 6. — Oxycerite aff. nivernensis (d e G r o s s o u v r e ) ; moule interne calcaire à patine rousse ; Coll. D o m in j o n , D 104 ; Prémeyzel (Ain) ; X 1,00. p. 175

Fig. 7. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; moule interne calcaire ; Coll. D o m in j o n , D 102 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 160

Fig. 8. — Oxycerites aff. nivernensis (d e G r o s s o u v r e ) ; moule interne calcaire ; Coll. D o m in j o n , F.S. Lyon 61276 ; Prémeyzel (Ain) ; x 0,99. p. 175 Fig. 9. — Oxycerites cailleti nov.sp. ; holotype ; moule interne en calcaire gréseux ; Coll. Ca il l e t , F.S. Lyon 61391 ; Montchaud, Saint-Brès (Gard) ; x 1,00. p. 174 Fig. 10. — Oxycerites cailleti nov.sp. ; paratype ; moule interne en calcaire gréseux ; Coll. C a i l l e t , F.S. Lyon 61392 ; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; x 0,99. p. 174

Fig. 1. — Oxycerites aspidoides ( O p p e l ) ; stade « limosus » ; moule interne en calcaire ferrugineux rouge brique ; Coll. H u g u e n i n , F.S. Lyon 61390 ; mines de Saint-Priest (Ardèche) ; x 1,00. p. 160

Fig. 2. — Oxycerites behrendseni ( W e t z e l ) ; moule interne en calcaire gréseux gris-bleuté ; Coll. E l m i , F.S. Lyon 61252 ; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; x 1,00. p. 171

Fig. 3. — Oxycerites aspidoides (O p p e l ) ; moule interne en calcaire ooli- thique ferrugineux ; Coll. M o u t e r d e , F.C.L. 123 ; les Mousseaux, près Vandenesse (Nièvre) ; x 1,00. p. 160

Fig. 4. — Oxycerites behrendseni ( W e t z e l ) ; moule interne en calcaire gré­ seux gris bleuté ; Coll. E l m i , F.S. Lyon 61243 ; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; x 1,00. p. 171

Fig. 5. — Oxycerites aspidoides ( O p p e l ) ; moule interne en calcaire gris, patine verte ; Coll. M unier-Chalm as, A2 ; Crussol, Guilherand (Ardèche) ; x 0,98. p. 160

Fig. 6. — Oxycerite aff. nivernensis ( d e G r o s s o u v r e ) ; moule interne calcaire à patine rousse ; Coll. D o m i n j o n , D 104 ; Prémeyzel (Ain) ; X 1,00. p. 175

Fig. 7. — Oxycerites aspidoides ( O p p e l ) ; moule interne calcaire ; Coll. Dominjon, D 102 ; Prémeyzel (Ain) ; x 1,00. p. 160

Fig. 8. — Oxycerites aff. nivernensis (de G rossouvre) ; moule interne calcaire ; Coll. D o m i n j o n , F.S. Lyon 61276 ; Prémeyzel (Ain) ; x 0,99. p. 175 Fig. 9. — Oxycerites cailleti nov.sp. ; holotype ; moule interne en calcaire gréseux ; Coll. C a i l l e t , F.S. Lyon 61391 ; Montchaud, Saint-Brès (Gard) ; x 1,00. p. 174 Fig. 10. — Oxycerites cailleti nov.sp. ; paratype ; moule interne en calcaire gréseux ; Coll. C a i l l e t , F.S. Lyon 61392 ; Montchaud, Saint- Brès (Gard) ; x 0,99. p. 174