Technische Universität Dresden
Fakultät Umweltwissenschaften
Untersuchungen zur Verbreitung ausgewählter Pflanzenarten im Erzgebirge und Hügelland unter besonderer Berücksichtigung veränderter Klimaverhältnisse
Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades
Doctor rerum silvaticarum (Dr. rer. silv.)
vorgelegt von
M.Sc. Holger Lohse geboren am 11.06.1972 in Dresden
Gutachter:
Prof. Dr. Goddert von Oheimb, Technische Universität Dresden
Prof. em. Dr. Peter A. Schmidt, Technische Universität Dresden
Prof. em. Dr. Martin Heinze, Fachhochschule Erfurt
Tag der Verteidigung: 31.08.2017
Erklärung des Promovenden
Die Übereinstimmung dieses Exemplars mit dem Original der Dissertation zum Thema: „Untersuchungen zur Verbreitung ausgewählter Pflanzenarten im Erzgebirge und Hügelland unter besonderer Berücksichtigung veränderter Klimaverhältnisse“ wird hiermit bestätigt.
Tharandt, 31.08.2017
1
Inhaltsverzeichnis
Seite 1 Einleitung 5 1.1 Problemstellung und Ziele der Arbeit 5 1.2 Hypothesen 7 2 Material und Methoden 8 2.1 Problemstellung 8 2.2 Auswertungsraster 9 2.3 Artdaten 10 2.4 Höhenangaben 11 2.5 Klima-, Temperatur- und Bodendaten 12 2.6 Zusammenführung der Daten 13 2.7 Statistische Analyse 13 2.8 Genetische Untersuchung von Prunus padus 16 2.8.1 Problemstellung 16 2.8.2 Methode 17 2.9 Untersuchungsgebiet 20 2.9.1 Lage des Untersuchungsgebietes 20 2.9.2 Zuordnung des Untersuchungsgebietes zu den 21 forstlichen Wuchsgebieten und Wuchsbezirken 3 Ergebnisse 30 3.1 Ergebnisse der Auswertungen nach 30 Viertelquadranten 3.1.1 Acer platanoides 30 3.1.2 Acer pseudoplatanus 32 3.1.3 Arnica montana 34 3.1.4 Aruncus dioicus 35 3.1.5 Calamagrostis arundinacea 37 3.1.6 Carpinus betulus 39 3.1.7 Cicerbita alpina 41 3.1.8 Cirsium heterophyllum 43 3.1.9 Cornus sanguinea 45 3.1.10 Corylus avellana 47 3.1.11 Euonymus europaea 49 3.1.12 Fagus sylvatica 50 3.1.13 Frangula alnus 52 3.1.14 Galium sylvaticum 53 3.1.15 Lonicera nigra 55 3.1.16 Meum athamanticum 57 3.1.17 Polygonatum verticillatum 58 3.1.18 Prenanthes purpurea 60 3.1.19 Prunus avium 62 3.1.20 Prunus padus 64 3.1.21 Quercus petraea 65
2
Seite 3.1.22 Quercus robur 67 3.1.23 Sambucus nigra 68 3.1.24 Sambucus racemosa 70 3.1.25 Stellaria holostea 72 3.1.26 Tilia cordata 74 3.1.27 Viburnum opulus 76 3.2 Ergebnisse der logistischen Regressionen 78 3.2.1 Acer platanoides 78 3.2.2 Acer pseudoplatanus 81 3.2.3 Arnica montana 83 3.2.4 Aruncus dioicus 86 3.2.5 Calamagrostis arundinacea 90 3.2.6 Carpinus betulus 93 3.2.7 Cicerbita alpina 95 3.2.8 Cirsium heterophyllum 99 3.2.9 Cornus sanguinea 103 3.2.10 Corylus avellana 106 3.2.11 Euonymus europaea 109 3.2.12 Fagus sylvatica 112 3.2.13 Frangula alnus 115 3.2.14 Galium sylvaticum 118 3.2.15 Lonicera nigra 121 3.2.16 Meum athamanticum 123 3.2.17 Polygonatum verticillatum 126 3.2.18 Prenanthes purpurea 130 3.2.19 Prunus avium 133 3.2.20 Prunus padus 136 3.2.21 Quercus petraea 138 3.2.22 Quercus robur 141 3.2.23 Sambucus nigra 144 3.2.24 Sambucus racemosa 147 3.2.25 Stellaria holostea 150 3.2.26 Tilia cordata 153 3.2.27 Viburnum opulus 155 3.3 Synthese der Ergebnisse der logistischen 158 Regressionen und Bildung von Artengruppen 3.3.1 Arten ohne grundlegende Änderung des 158 Verbreitungsschwerpunktes 3.3.2 Arten mit Verschiebung des 158 Verbreitungsschwerpunktes bis in höhere Lagen nach 1980 3.3.2.1 Arten mit schnell abnehmender 158 Wahrscheinlichkeit bei zunehmender Höhenlage 3.3.2.2 Arten mit allmählich abnehmender 159 Wahrscheinlichkeit bei steigender Höhenlage über dem Meeresspiegel
3
Seite 3.3.2.3 Arten mit sehr stark gestiegener Wahrscheinlichkeit 160 vom Hügelland bis in mittlere Berglagen und gesunkener Vorkommenswahrscheinlichkeit in den Hochlagen des Erzgebirges 3.3.2.4 Arten mit sehr stark gestiegener Wahrscheinlichkeit 160 im gesamten Verbreitungsgebiet 3.3.2.5 Weitere Arten mit abweichenden Entwicklungen der 161 Wahrscheinlichkeit zwischen den Perioden 3.3.3 Arten mit Verlagerung des 162 Verbreitungsschwerpunktes infolge des Anstieges der Jahresmitteltemperatur 3.4 Genetische Untersuchung von Prunus padus 163 3.4.1 Allelhäufigkeiten und Anzahl der Allele 163 3.4.2 Genetische Variation innerhalb der Vorkommen 166 3.4.3 Auswertung STRUCTURE HARVESTER 168 4 Diskussion 172 4.0 Vorbemerkung 172 4.1 Verbreitung ausgewählter Pflanzenarten im 173 Vergleich der Zeiträume 1946 bis 1980 und 1981 bis 2015 4.1.1 Acer platanoides 173 4.1.2 Acer pseudoplatanus 175 4.1.3 Arnica montana 176 4.1.4 Aruncus dioicus 178 4.1.5 Calamagrostis arundinacea 179 4.1.6 Carpinus betulus 181 4.1.7 Cicerbita alpina 182 4.1.8 Cirsium heterophyllum 185 4.1.9 Cornus sanguinea 186 4.1.10 Corylus avellana 187 4.1.11 Euonymus europaea 188 4.1.12 Fagus sylvatica 190 4.1.13 Frangula alnus 191 4.1.14 Galium sylvaticum 192 4.1.15 Lonicera nigra 193 4.1.16 Meum athamanticum 194 4.1.17 Polygonatum verticillatum 195 4.1.18 Prenanthes purpurea 197 4.1.19 Prunus avium 199 4.1.20 Prunus padus 200 4.1.21 Quercus petraea 201 4.1.22 Quercus robur 204 4.1.23 Sambucus nigra 205 4.1.24 Sambucus racemosa 207 4.1.25 Stellaria holostea 208 4.1.26 Tilia cordata 210 4.1.27 Viburnum opulus 212
4
Seite 4.3 Genetische Untersuchung von Prunus padus 214 4.4 Prüfung der Hypothesen 217 4.5 Generalisierender Überblick 221 5 Zusammenfassung 223 6 Summary 228 7 Literaturverzeichnis 233 Für Auswertungen verwendete Software 250 Verzeichnis der Abbildungen 251 Verzeichnis der Tabellen 262 Abkürzungsverzeichnis 263 Verzeichnis der wissenschaftlichen und deutschen 264 Artnamen Ökologisches Verhalten der Pflanzenarten nach 265 ELLENBERG et al. (2001) Danksagung 266 Erklärung zur Eröffnung des 268 Promotionsverfahrens
Anlagenband Abbildungen und statistische Analysen zu den Arten Anlagenband Minimum-Temperaturen im Tal der Wilden Weißeritz südlich Rehefeld Anlagenband Verzeichnis der Lebensformen der untersuchten Arten CD Datengrundlagen, Berechnungen
5
1 Einleitung 1.1 Problemstellung und Ziele der Arbeit
Der Klimawandel ist derzeit Gegenstand intensiver Forschung. Zahlreiche Institutionen befassen sich mit der Modellierung künftiger Klimaszenarien sowie der Klimafolgenforschung. Die anthropogene Klimaänderung ist eine schwierige
Herausforderung und es gibt keine einfachen Antworten (MATSCHULLAT & BERNHOFER 2016). Hinzu kommt, dass die ökologischen Auswirkungen des zu erwartenden
Klimawandels weitgehend unklar sind (BEIERKUHNLEIN 2008).
Infolge der zu erwarteten Temperaturerhöhung könnten im Bergland verbreitete Pflanzenarten benachteiligt werden. Weiterhin ist anzunehmen, dass Arten des Tief- und
Hügellandes ihre Areale in den Mittelgebirgsraum hinein erweitern (TENHOLTERN &
DENNER 2015). Die Jahresmitteltemperatur des Freistaates Sachsen ist im Flächenmittel von 8,1 °C (Klimaperiode 1961 – 1990) auf 8,7 °C (Zeitraum 1981 – 2010) angestiegen
(VÖLLINGS 2016). Andererseits sinken die mittleren Jahrestemperaturen im Gebirge mit zunehmender Höhenlage. Der thermische Gradient beträgt etwa 0,6 bis 0,7 K pro 100
Höhenmeter (RÖDER 2008). Deshalb sind Auswirkungen auf die Verbreitung von „klimasensitiven Arten“ zu erwarten.
Im Rahmen der Dissertation soll geprüft werden, ob seit der Mitte des 20. Jahrhunderts bei 27 ausgewählten Pflanzenarten1 bereits Verschiebungen der Verbreitungsschwerpunkte eingetreten sind. Die meisten Arten waren Gegenstand der
Dissertation von RUPP (1970), weil mit diesen eine gute Höhenstufenabgrenzung im Gebirge und Hügelland möglich war. Hier sind zuerst Reaktionen auf geänderte Klimabedingungen zu erwarten. Dazu zählen die folgenden Species: Fagus sylvatica, Sambucus racemosa, Prenanthes purpurea, Polygonatum verticillatum, Aruncus dioicus, Calamagrostis arundinacea, Corylus avellana, Prunus avium, Prunus padus, Frangula alnus, Viburnum opulus, Quercus petraea, Quercus robur, Meum athamanticum, Cirsium heterophyllum, Arnica montana, Carpinus betulus, Tilia cordata, Cornus sanguinea, Euonymus europaea, Sambucus nigra, Galium sylvaticum und Stellaria holostea. Weiterhin wurden in den Untersuchungsrahmen Acer
1 Informationen zu den Arten s. auch Diskussion, S. 264 f. und Anlagenband 6 platanoides und Acer pseudoplatanus aufgenommen, die sich in jüngerer Zeit verstärkt ausbreiten (ROLOFF et al. 2010). Die in den Gebirgen Mittel- und Südeuropas beheimatete Lonicera nigra (SCHMIDT & HECKER 2009) und das Kühlzeitrelikt
Cicerbita alpina (GUTTE et al. 2013) runden die Untersuchung ab. Die beiden zuletzt genannten Arten könnten auf die veränderten Umweltbedingungen mit einem Rückgang der Verbreitung im Erzgebirge reagieren. Für einige der Pflanzenarten hat FESKE (2006) mögliche Veränderungen für zukünftige Klimaszenarien modelliert.2
Basierend auf den Ergebnissen dieser Untersuchung soll in Kombination mit den Standortsansprüchen der ausgewählten Pflanzenarten geklärt werden, ob die nach 1980 herrschenden Klimaverhältnisse zu Änderungen der Verbreitungsschwerpunkte hinsichtlich der Höhenverbreitung geführt haben.
Die Ergebnisse der Dissertation beschränken sich auf das sächsische Erzgebirge und nördliche Vorland. Zu prüfen ist, ob die im Zuge der Arbeit entwickelten Methoden auch für Untersuchungen in anderen Mittelgebirgen mit vergleichbaren Standortsverhältnissen anwendbar sind.
2 Cicerbita alpina, Galium sylvaticum, Lonicera nigra, Prenanthes purpurea 7
1.2 Hypothesen
Im Rahmen der Dissertation werden folgende Hypothesen überprüft:
1) Die in Sachsen bereits eingetretene Klimaänderung hat zu einer Verschiebung des Verbreitungsschwerpunktes der untersuchten Arten im Zeitraum 1981 – 2015 im Vergleich zur Periode 1946 – 1980 geführt. 2) Pflanzenarten, die bislang hauptsächlich im Hügelland vorkamen, dringen in untere Berglagen vor. 3) Submontan bis montan verbreitete Arten werden in höhere Lagen zurückgedrängt. 4) Für einige der betrachteten Pflanzenarten (wie Cicerbita alpina, Lonicera nigra und Arnica montana) hat die bereits eingetretene Klimaänderung zu einer Gefährdung der Verbreitung im Erzgebirge geführt. 5) Im Erzgebirge kommt Prunus padus subsp. padus vor. 6) Die im Rahmen der Doktorarbeit gewählten Verfahren zur Analyse möglicher Änderungen der Verbreitung von Pflanzenarten haben sich bewährt und sind für ein künftiges Monitoring geeignet.
8
2 Material und Methoden 2.1 Problemstellung
In der Dissertation wird der Frage nachgegangen, ob die bereits eingetretene Klimaänderung zu Verlagerungen der Verbreitungsschwerpunkte hinsichtlich der Höhenverbreitung von Pflanzenarten im Erzgebirge und vorgelagerten Hügelland geführt hat.
Es wurden die Zeiträume 1946 bis 1980 und 1981 bis 2015 verglichen. Die Entscheidung für diese Perioden hat mehrere Gründe. Für die Analyse möglicher Veränderungen der Verbreitung von Arten werden Klimadatensätze des Regionalen Klimainformationssystems für Sachsen, Sachsen-Anhalt und Thüringen (ReKIS) verwendet (TU DRESDEN 2015). Im ReKIS liegen Datensätze für die Klimaperioden 1961 – 1990 und 1981 – 2010 vor. Im Jahr 1970 wurde eine Dissertation zur
Waldhöhenstufengliederung und Verbreitung von Pflanzenarten abgeschlossen (RUPP 1970), die eine wesentliche Grundlage für die aktuelle Studie bildet. Die von der TU
DRESDEN und dem STAATSBETRIEB SACHSENFORST übernommenen Artdaten stammen überwiegend aus den Jahren 1950 bis 1970. Um die Altdaten einzubeziehen, eine Kombination mit den Klimadaten zu ermöglichen und vergleichbare Zeitspannen zu erreichen, wurde die Trennung zwischen den Jahren 1980 und 1981 vollzogen. Eine Aufteilung in kürzere Zeitabschnitte wäre zwar wünschenswert, ist aber aufgrund der Altdatenbasis nicht möglich.
Mehrere Faktoren können das Vorkommen der Arten beeinflussen. Dazu zählen außer Höhenlage, Temperatur, Niederschlag und Boden auch Veränderungen in der Land-, Forst- und Jagdwirtschaft sowie Immissionsbelastungen und Bodenschutzkalkungen. Deshalb wurden in die Auswertung neben der Viertelquadranten-Nummer, der Periode, dem Vorhandensein der Art (ja / nein) und der mittleren Meereshöhe weitere Faktoren einbezogen, wie die Jahresmitteltemperatur, der durchschnittliche Jahresniederschlag sowie der vorherrschende Bodentyp. Die weiteren Einflussfaktoren wurden in der Diskussion berücksichtigt. 9
2.2 Auswertungsraster
Für die systematische Untersuchung und Auswertung der Vorkommen erfolgte eine Aufteilung des Gebietes in Messtischblatt-Viertelquadranten (ein Viertelquadrant entspricht 1/16-Messtischblatt, Ausdehnung ca. 2,8 km x 2,8 km; LIEBELT et al. 2011/12). Alle im Rahmen der Dissertation vorgenommenen Analysen wurden auf der Grundlage des Viertelquadranten-Rasters durchgeführt.
RUPP (1970) wählte zur Untersuchung der Waldhöhenstufengliederung im Erzgebirge einen Abstand der Aufnahmepunkte von zwei Kilometern. An jedem Punkt wurden die Vorkommen der untersuchten Pflanzenarten auf einer Fläche von 0,25 km² geprüft. Interessante Feststellungen außerhalb der Gitternetzpunkte wurden, soweit möglich, mit erfasst. Die Untersuchungen beschränkten sich weitgehend auf Waldflächen. Weiterhin gingen in die Auswertung Kartierungsergebnisse von Vegetationsaufnahmen der Abteilung Vegetationskunde des Forstbotanischen Institutes aus den Jahren 1963 bis
1965 und teilweise Unterlagen des Botanischen Institutes der TU Dresden ein (RUPP 1970).
Für den Atlas der Farn- und Samenpflanzen Sachsens erfolgten in den Jahren 1994 bis
1999 flächendeckendende Kartierungen der TK 25-Viertelquadranten (HARDTKE & IHL
2000). Beide Kartierungsprojekte (Dissertation RUPP sowie Atlas der Farn- und
Samenpflanzen Sachsens) sind in die Zentrale Artdatenbank Sachsens (ZenA; LFULG 2016a) eingegangen.
Zusammen mit den Daten der ARBEITSGEMEINSCHAFT SÄCHSISCHER BOTANIKER
(Bearbeiter: GNÜCHTEL 2014), den an der PROFESSUR FÜR BIODIVERSITÄT UND
NATURSCHUTZ vorliegenden Aufnahmen (TU DRESDEN o. J.) sowie den Daten des
REFERATES STANDORTSERKUNDUNG, BODENMONITORING, LABOR (STAATSBETRIEB
SACHSENFORST; Bearbeiter: FORKERT 2016) wird eine gute Vergleichbarkeit der beiden Untersuchungszeiträume erreicht. Kritisch zu beurteilen ist die unterschiedliche Intensität der Erfassungen in den einzelnen Regionen. Dieser Nachteil relativiert sich durch die Auswertung nach Viertelquadranten. Messtischblätter mit unzureichender 10
Altdatenbasis wurden nicht in die Untersuchung einbezogen.3 Insgesamt ist die Anzahl der Datensätze in der Periode 1946 bis 1980 im Vergleich zum Zeitraum danach geringer. Allerdings wird durch die Arbeit von RUPP (1970) und den an der PROFESSUR
FÜR BIODIVERSITÄT UND NATURSCHUTZ sowie im STAATSBETRIEB SACHSENFORST vorliegenden Standorts- und Vegetationskartierungen eine gute Flächenabdeckung der Wälder auch für die Jahre bis 1980 erreicht. Außerdem sind die im Zuge der
Diplomarbeiten zur Waldhöhenstufengliederung im Erzgebirge von HAFEMANN (1968),
HAFEMANN (1969), HAUPT (1968) und RUPP (1965) gewonnenen Daten in die
Datenbasis eingegangen. Viertelquadranten, die nicht in der Dissertation von RUPP (1970) bearbeitet wurden, blieben auch in der vorliegenden Doktorarbeit unberücksichtigt. Dazu wurde in der verwendeten Software MultiBaseCS eine Abfrage nach dem Beobachter „Rupp“ unter den aus der Zentralen Artdatenbank Sachsens
(ZenA; LFULG 2016a) stammenden Daten durchgeführt. Die Artdaten von RUPP (1970) sind Bestandteil dieser Datenbank.
2.3 Artdaten
Um die Untersuchung überhaupt zu ermöglichen, mussten mehrere Datenquellen zusammengeführt werden. Die Auswertung einer einzelnen Datenbank würde keine befriedigenden Ergebnisse liefern, weil die Altdatenbasis lückenhaft ist und regional in unterschiedlicher Intensität vorliegt. Kombiniert wurden die Artbeobachtungsdaten aus der Zentralen Artdatenbank Sachsens (ZenA; LFULG 2016a), der
ARBEITSGEMEINSCHAFT SÄCHSICHER BOTANIKER (2014), des REFERATES
STANDORTSERKUNDUNG, BODENMONITORING, LABOR (STAATSBETRIEB SACHSENFORST
2016) und der PROFESSUR FÜR BIODIVERSITÄT UND NATURSCHUTZ (TU DRESDEN O. J.). Die Artdaten enthielten den Fundort und das Datum bzw. Jahr der Erfassung.
Alle verfügbaren Artdaten wurden in folgenden Dateiformaten übergeben: - Zentrale Artdatenbank Sachsens (ZenA; 2016a): mbcs-Datei
- REFERAT STANDORTSERKUNDUNG, BODENMONITORING, LABOR (STAATSBETRIEB
SACHSENFORST 2016): ods-Datei
- ARBEITSGEMEINSCHAFT SÄCHSICHER BOTANIKER (2014): xls-Datei
3 Messtischblätter 4842 Colditz, 4843 Leisnig, 4844 Döbeln, 4942 Rochlitz, 5149 Bad Gottleuba 11
Die an der PROFESSUR FÜR BIODIVERSITÄT UND NATURSCHUTZ (TU DRESDEN O. J.) in Papierform vorliegenden Kartierungen wurden im Rahmen der vorliegenden
Dissertation und von zwei Bachelorarbeiten (KLIMAINSKY 2016; QUOSH 2016) in die multibase-Datenbank des Doktoranden bzw. der TU DRESDEN eingegeben. Dazu wurde die Software MultiBaseCS Professional (34U GMBH) verwendet. Von der Datenbank wurden nach Pflanzenarten getrennt Excel-Dateien exportiert. Für einen Teil der Daten erfolgte die Dateneingabe direkt in eine Excel-Datei (ausschließlich Erfassung der im Rahmen der Dissertation betrachteten Arten mit Fundort, Messtischblatt, Viertelquadrant, Jahr der Aufnahme).
2.4 Höhenangaben
Zentrale Fragen der Doktorarbeit waren die Verbreitung von Pflanzenarten in Abhängigkeit von der Höhe über dem Meeresspiegel und ob sich im Zuge der bereits eingetretenen Klimaänderung Verlagerungen der Verbreitungsschwerpunkte ergeben haben. Dafür hat das LFULG für die Viertelquadranten die mittleren Höhen über dem Meeresspiegel auf Grundlage des digitalen Höhenmodells zur Verfügung gestellt
(REIMANN 2013).
12
2.5 Klima-, Temperatur- und Bodendaten
Für die Auswertung mussten neben den Artdaten auch Klima- und Bodendaten herangezogen werden. Im STAATSBETRIEBES SACHSENFORST / REFERAT
STANDORTSERKUNDUNG, BODENMONITORING, LABOR erfolgte deshalb eine grundlegende Aufbereitung verfügbarer Daten für die Dissertation: - Umrechnung der Jahresmitteltemperatur und der durchschnittlichen Jahresniederschläge (Grundlage Datensätze aus dem Klimainformationssystem
ReKIS für die Perioden 1961 – 1990 und 1981 - 2010; TU DRESDEN 2015) auf
die Viertelquadranten (Bearbeiter: KARAS 2016) - Ermittlung von Flächenanteilen der Bodengesellschaften (Grundlage:
Bodenübersichtskarte BÜK 400; LFULG O. J.) in den Viertelquadranten
(Bearbeiter: FORKERT 2016) Für die Auswertung wurden die in den TK 25-Viertelquadranten vorherrschenden Bodentypen bzw. Subtypen herangezogen.
Für die Diskussion wurden zusätzlich eigene Temperaturmessungen an einer Messstation im Weißeritztal südlich von Rehefeld herangezogen. Es handelt sich um Minimum-Temperaturen in einer Höhe von 2 m und 5 cm über dem Erdboden. Die Ablesung der Werte erfolgte in unregelmäßigen Abständen, in der Regel ein Mal im Monat (die Minima gelten für die Periode zwischen den Messungen). Für die Messungen wurden Minimum-Maximum-Thermometer bzw. Minimum-Thermometer verwendet. Die Temperaturmessungen in 2 m Höhe erfolgten in einer vor Sonnenstrahlung geschützten Thermometerhütte.
13
2.6 Zusammenführung der Daten
Verglichen wurden die Artdaten der Zeiträume 1946 – 1980 und 1981 – 2015. Dazu wurden nach Pflanzenarten getrennte Excel-Dateien erstellt. In den Dateien wurden für die Untersuchungszeiträume separate Tabellenblätter angelegt, u. a. mit den Informations-Spalten Viertelquadrant-Nummer, mittlere Meereshöhe, Vorhandensein der Art im Viertelquadrant (ja / nein), mittlere Jahrestemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und herrschender Bodentyp (Subtyp). Bei den Klimadaten wurde folgende Zuordnung getroffen: - Klimaperiode 1961- 1990 zum Untersuchungszeitraum 1946 – 1980 - Klimaperiode 1981 – 2010 zum Untersuchungszeitraum 1981 – 2015.
Die Datengrundlagen wurden sukzessive nach Vorkommen der untersuchten Arten in den Viertelquadranten geprüft. Für die Auswertungen war relevant, ob in den TK 25- Viertelquadranten die jeweilige Art vorkam.
Auf Grundlage der Auswertungstabellen wurden csv-Dateien für die Analysen in der Statistiksoftware „R“ erzeugt.
2.7 Statistische Analyse
Die statistische Analyse erfolgte in der R-Version 3.2.3 (THE R FOUNDATION FOR
STATISTICAL COMPUTING 2015).
Grundsätzlich besteht die Problematik, dass auf die Pflanzen verschiedene natürliche und anthropogene Einflüsse wirken. Falls sich bei den betrachteten Pflanzenarten zwischen den Untersuchungsperioden die Verbreitungsschwerpunkte unterscheiden, muss das nicht unbedingt an höheren Temperaturen liegen. Um mögliche Ursachen für veränderte Verbreitungsmuster herauszufiltern, erfolgten die statistischen Analysen getrennt nach den Faktoren Meereshöhe, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag sowie Boden in Verbindung mit der mittleren Jahrestemperatur.
14
In „R“ wurden zur Verbreitung der Pflanzenarten in Verbindung mit ausgewählten Standortsfaktoren Grafiken (Boxplots und Histogramme) erzeugt und verschiedene Tests (z. T. in Abhängigkeit von der Datenlage) durchgeführt: - Shapiro-Wilk-Test (Test auf Normalverteilung) - Fligner-Killeen-Test (Test auf gleiche Streuung) - F-Test (testet Gleichheit der Varianz bei Normalverteilung) - Wilcoxon-Rangsummen-Test (Vergleich der Lage von zwei Stichproben mit stetiger Verteilung) - Zwei-Stichproben-t-Test (Vergleich der Mittelwerte von zwei Stichproben bei Normalverteilung und gleicher Varianz)
Informationen über die Testverfahren sind im Internetauftritt der TU BERGAKADEMIE
FREIBERG zu finden (VAN DEN BOOGAART 2016). Weiterhin sind die Verfahren in den
R-Dokumentationen näher erläutert (R CORE TEAM AND CONTRIBUTORS WORLDWIDE 2017).4 Die Ergebnisprotokolle der zu den einzelnen Pflanzenarten durchgeführten Tests sind in der Anlage zur Doktorarbeit zusammengestellt.
Alle Analysen erfolgten für die Vorkommen der Arten in den Perioden getrennt nach den Faktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“, „Jahresmitteltemperatur“ und „durchschnittlicher Jahresniederschlag“.
Die Wahrscheinlichkeit der Artvorkommen in Verbindung mit verschiedenen Standortsfaktoren wurde im Rahmen von logistischen Regressionen ermittelt. Eine
Einführung in die Thematik gibt MÜLLER (2006). Die Abbildungen zu den logistischen Regressionen zeigen die Wahrscheinlichkeitskurven in Abhängigkeit von den Standortsfaktoren, getrennt nach Perioden. Dargestellt werden die Faktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“, „Jahresmitteltemperatur“ und „durchschnittlicher Jahresniederschlag“. Weiterhin erfolgten Modellierungen der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen auf unterschiedlichen Bodentypen / Subtypen in Abhängigkeit von der Jahresdurchschnittstemperatur.
4 Shapiro-Wilk-Test: http://127.0.0.1:17715/library/stats/html/shapiro.test.html; Fligner-Killeen-Test: http://127.0.0.1:17715/library/stats/html/fligner.test.html; F-Test: http://127.0.0.1:17715/library/stats/html/var.test.html; Wilcoxon-Rangsummen-Test: http://127.0.0.1:17715/library/stats/html/wilcox.test.html; t-Test: http://127.0.0.1:17715/library/stats/html/t.test.html; 15
Die Prüfung, ob Periodeneffekte vorlagen, erfolgte im Rahmen von Likelihood Ratio Tests (LRT). Mit dem LRT kann getestet werden, ob zwischen den Modellen 1 (ohne Periode) und 2 (mit Untersuchungsperiode) ein signifikanter Unterschied, also ein Periodeneffekt, besteht.5 Die Modelle wurden schrittweise vergrößert6 (Standortsfaktor „Höhe über dem Meeresspiegel“; Standortsfaktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“ + „Jahresmitteltemperatur“; Standortsfaktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“ + „Jahresmitteltemperatur“ + „durchschnittlicher Jahresniederschlag“; Standortsfaktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“ + „Jahresmitteltemperatur“ + „durchschnittlicher Jahresniederschlag“ + „Bodentyp“7). Die Modellierungen sind in der Anlage zur Dissertation aufgeführt. In den Ergebnissen wird auf das AIC-Kriterium (Akaike´s information criterion) verwiesen. Das Modell mit dem kleinsten AIC-Wert ist am besten (MÜLLER 2006; CRAWLEY 2011).
Im Rahmen der logistischen Regression wurden Abbildungen mit Wahrscheinlichkeitskurven der Perioden getrennt nach den Faktoren „Höhe über dem Meeresspiegel“, „Jahresmitteltemperatur“ und „durchschnittlicher Jahresniederschlag“ erzeugt. Weiterhin wurden Darstellungen zur Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen auf unterschiedlichen Böden in Abhängigkeit von der Jahresdurchschnittstemperatur erarbeitet.
Es gilt ein Signifikanzniveau von α = 0,05. Ein p-Wert < = α führt zur Ablehnung der
Nullhypothese (RUDOLF & KUHLISCH 2008).
5 Bei einem p-Wert < = 0,05 wird die Hypothese, dass die Wahrscheinlichkeit unabhängig von der Periode ist, abgelehnt. 6 unter Beibehaltung der Modelle 1 (ohne Periode) und 2 (mit Untersuchungsperiode) 7 bzw. Subtyp 16
2.8 Genetische Untersuchung von Prunus padus 2.8.1 Problemstellung
Für Mitteleuropa werden zwei Unterarten der Gewöhnlichen Traubenkirsche beschrieben: Prunus padus subsp. padus (Auen-Traubenkirsche) und Prunus padus subsp. petraea (Berg-Traubenkirsche; vgl. GUTTE et al. 2013). In den zur Verfügung stehenden Vegetationsaufnahmen wird die Art angegeben, aber keine Unterart.
PASSARGE (1987) beschreibt Erstnachweise von Prunus padus ssp. petraea im Erzgebirge und erläutert die Bestimmungsmerkmale beider Unterarten. Im Zuge der Außenaufnahmen für die Dissertation wurden im Erzgebirge mehrere Vorkommen mit den von PASSARGE (1987) erläuterten Merkmalen der Berg-Traubenkirsche gefunden. Zumindest ist festzustellen, dass Prunus padus im Untersuchungsgebiet an unterschiedlichen Standorten vorkommt. Ein Verbreitungsschwerpunkt liegt in den Flusstälern, hier in den Auen bzw. auf feuchten, nährstoffreichen Böden (z. B.
Zschopau bei Frankenberg; vgl. auch GUTTE et al. 2013). Auffällig sind einige isolierte Vorkommen im Erzgebirge (z. B. bei Lauenstein, Geising, Königswalde, Walthersdorf, Zwönitz) in Höhen zwischen 550 und 700 m ü. NN. Die Standorte sind hier unterschiedlich: Waldränder oder Gehölze in Quellgebieten, an Rinnsalen oder kleinen Bächen sowie Steinrücken und Wegränder, welche nicht im Einflussbereich der Fließgewässer liegen. Die Wuchsformen können unabhängig vom Standort strauch- oder baumförmig sein. Rupp (1970) geht nicht auf die Vorkommen von Prunus padus auf Steinrücken in der montanen Stufe ein. ELLENBERG et al. 2001 unterscheiden bei der Angabe der Zeigerwerte nicht zwischen den Unterarten. Aufgrund der sehr unterschiedlichen Standorte war eine Diskussion über Verbreitungsschwerpunkte und deren Entwicklung bis zur Feststellung, ob im Untersuchungsgebiet zwei Unterarten vorkommen, nicht sinnvoll. Die Untersuchungen waren damit eine Voraussetzung für weitere Analysen der Höhenverbreitung von Prunus padus und möglicher Änderungen infolge des Klimawandels.
17
2.8.2 Methode
Untersucht wurden sechs Vorkommen im mittleren und östlichen Erzgebirge, drei Bestände im Hügelland8 und ein Fundort im Tiefland9. Mit dieser Standortswahl sollte geprüft werden, ob zwischen den Gebirgs- und Hügel- bzw. Tieflandsherkünften genetische Unterschiede und Anhaltspunkte für die Existenz von Prunus padus subsp. petraea bestehen. In der Tabelle 1 wird die Lage der Aufnahmeorte kurz beschrieben.
Tab. 1: Lage der Aufnahmeorte Aufnahmeort Ortsbeschreibung Naturraum Einzugsgebiet (nach Gewässerkarte Sachsen, SMUL 2008b) Lauenstein - Waldrand, Gehölz, Steinrücken Mittelgebirge Elbe - Fundorte im Einflussbereich eines Baches (ohne Name) und außerhalb Geising - Gehölz Mittelgebirge Elbe - Fundorte außerhalb des Einflussbereiches eines Fließgewässers Westlich - Gehölz Mittelgebirge Freiberger Mulde Königswalde - Fundorte im Einflussbereich eines Baches (ohne Name) Walthersdorf - Gehölz / Waldrand Mittelgebirge Freiberger Mulde - Fundorte im Einflussbereich eines Baches (ohne Name) Östlich - Steinrücken Mittelgebirge Freiberger Mulde Königswalde - Fundorte außerhalb des Einflussbereiches von Fließgewässern Geyerscher - Waldrand, Gehölz Mittelgebirge Zwickauer Mulde Wald - Fundorte im Einflussbereich der Zwönitz und eines Zuflusses (ohne Name) sowie außerhalb Waldheim - Waldrand, im Wald Hügelland Freiberger Mulde - Fundorte außerhalb des Einflussbereiches von Fließgewässern (hier Zschopau) Glauchau - Gehölz Hügelland Zwickauer Mulde - Fundorte außerhalb des Einflussbereiches von Fließgewässern (hier Zwickauer Mulde) Bärwalde - Wald Tiefland Spree - Fundorte im Einflussbereich der Spree (außerhalb Untersuchungsgebiet) Radeberg - Waldrand Hügelland Schwarze Elster - Fundorte im Einflussbereich der Schwarzen (außerhalb Untersuchungsgebiet) Röder
8 zwei innerhalb, einer außerhalb des Untersuchungsgebietes 9 außerhalb des Untersuchungsgebietes 18
Für die Untersuchung kamen Bestände mit mindestens 20 Individuen in Frage. An jedem Fundort wurden Blattproben von 20 verschiedenen Bäumen bzw. Sträuchern entnommen, nach Exemplaren getrennt in Teefilter (Papierstruktur) verpackt und nummeriert. Eine höhere Menge von Proben war aufgrund der geringen Individuenzahlen in den Vorkommen nicht möglich.
Die Erfassung der Vorkommen und Probengewinnung erfolgte im Mai / Juni 2014 und Juli 2015. Die Koordinaten (Gauß-Krüger-Koordinatensystem10) wurden mit einem GPS-Gerät (Trimble uno 3B) erfasst. Die Blattproben kamen in Boxen mit Silicagel. Die genetische Untersuchung erfolgte im Referat Forstgenetik / Forstpflanzenzüchtung des Staatsbetriebes Sachsenforst. Ziel der Analyse war die Frage, ob an den zur Verfügung stehenden Markern Unterarten unterschieden werden können.
Die DNA wurde mit dem Gerät InnuPure C16 der Firma Analytik Jena AG extrahiert. Die Analyse erfolgte mit Kernmikrosatelliten. Die DNA wurde durch Kapillarelektrophorese getrennt und anschließend analysiert. Die Auswertung erfolgte an den Mikrosatellitenmarkern (SSR-Loci) UDP98-412, UDP96-005, BPPCT-040, UDP98-022 und UDP96-018 und für die folgenden Kennwerte:
- Variation der Allele (Vielfalt und Diversität – Zahl der Allele je Genort, gemeinsame und private Allele) - Variation der Multilocus-Genotypen (MLGT) - Beobachtete und erwartete Heterozygotie - F-Wert (Fixierungskoeffizient) - Verteilung der Heterozygotie über alle fünf untersuchten Loci
- Genetische Differenzierung nach GREGORIUS & ROBERDS (1986) - Vergleich der Allelfrequenzen über Populationen - Genetischer Abstand nach Gregorius (1974)
10 entsprechend Vorgaben des LfULG für die zentrale Artdatenbank Sachsens (LUEG 2017) 19
Die Auswahl der Marker sowie die Untersuchung, Auswertung und Diskussion erfolgte in Anlehnung an das Projekt „Erfassung und Dokumentation genetischer Ressourcen seltener und gefährdeter Baumarten in Deutschland - Untersuchungen zur Gemeinen Traubenkirsche (Prunus padus)“, mit dem das Bayerisches Amt für forstliche Saat- und
Pflanzenzucht (ASP) beauftragt wurde (ASP 2013). Da keine Referenzproben vorlagen, kann es zu unterschiedlichen Bezeichnungen der Allele kommen.
Mit dem web-basierten Programm STRUCTURE HARVESTER (EARL & VONHOLDT 2012a) wurden die Populationsstrukturen der zehn Bestände untersucht. Ein Bayesischer Algorithmus, der in der Software STRUCTURE umgesetzt wurde, ermöglicht das Identifizieren von genetisch homogenen Gruppen. Das Programm kann bei den Individuen die genetischen Mischungsanteile quantifizieren und die Zugehörigkeit zu den Clustern bestimmen. Die Wahrscheinlichkeitswerte in Abhängigkeit von der zu schätzenden Cluster-Anzahl können ermittelt werden. Damit ist auch die Prüfung möglich, welche Menge an Clustern am besten zu den Daten passt
(EVANNO et al. 2005; HÖLTKEN et al. 2014; EARL & VONHOLDT 2012b).
20
2.9 Untersuchungsgebiet 2.9.1 Lage des Untersuchungsgebietes
Das Untersuchungsgebiet ist das sächsische Erzgebirge sowie sein nördliches Vorland. Die nördliche Grenze reicht etwa zur Linie Glauchau – Geringswalde – Waldheim – Rosswein – Nossen bis zum West- und Südrand von Dresden (Abb. 1).
Abb. 1: Untersuchungsgebiet (Kartengrundlage: MultiBaseCS Professional - 34U GMBH)
21
2.9.2 Zuordnung des Untersuchungsgebietes zu den forstlichen Wuchsgebieten und Wuchsbezirken
Im betrachteten Gebiet befinden sich die Standortsregionen Hügelland und Mittelgebirge. Von der Untersuchung betroffen sind in der Hügellandregion die Wuchsgebiete Sächsisch-Thüringisches Löß-Hügelland, Erzgebirgsvorland sowie Westlausitzer Platte und Elbtalzone. Mit Ausnahme der westlichen und östlichen
Ränder wird das gesamte Wuchsgebiet Erzgebirge untersucht (vgl. SCHWANECKE &
KOPP 1997). Für das Gebiet der Tschechischen Republik liegen keine Daten vor. Das gilt insbesondere für historische Artdaten sowie vergleichbare Klima- und Bodenangaben. Deshalb ist die Analyse auf den Freistaat Sachsen beschränkt.
Der niedrigste Viertelquadrant liegt mit 125 m ü. NN im Messtischblatt Wilsdruff, der höchstgelegene mit 1083 m ü. NN im Messtischblatt Oberwiesenthal. Der Mittelwert (Median aller Viertelquadranten) liegt bei 449 m ü. NN. Die Höhenangaben beziehen sich jeweils auf die mittlere Höhe der Viertelquadranten (REIMANN 2013).
In der folgenden Tabelle werden die in den untersuchten Messtischblättern11 vorkommenden forstlichen Wuchsbezirke aufgeführt (vgl. SCHWANECKE & KOPP 1997).
11 Informationen zu den Messtischblättern sind auf folgender Internetseite zu finden: http://www.landesvermessung.sachsen.de/inhalt/produkte/karten/top/v-top/popup_tk25.html (STAATSBETRIEB GEOBASISINFORMATION UND VERMESSUNG SACHSEN 2017) 22
Tab. 2: Forstliche Wuchsbezirke in den untersuchten Messtischblättern
Forstliche Wuchsbezirke Messtischblätter 2501 Altenburg-Zeitzer Löss- 5042 Burgstädt, 5141 Glauchau Hügelland 2505 Nördliches Mulde- 4943 Geringswalde, 4944 Waldheim, 4945 Roßwein, Lösshügelland 4946 Mohorn, 4947 Wilsdruff, 5042 Burgstädt, 5043 Mittweida, 5045 Freiberg West, 5046 Freiberg, 5141 Glauchau, 5142 Hohenstein-Ernstthal, 5241 Zwickau Ost 2602 Westliches 5141 Glauchau, 5241 Zwickau Ost, 5341 Wilkau-Haßlau Erzgebirgsbecken 2603 Östliches Erzgebirgsbecken 5043 Mittweida, 5044 Frankenberg, 5142 Hohenstein-Ernstthal, 5143 Chemnitz, 5144 Flöha, 5241 Zwickau Ost, 5242 Stollberg, 5243 Chemnitz Süd, 5341 Wilkau-Haßlau, 5342 Zwönitz 2604 Rabensteiner Schiefer- 5141 Glauchau, 5142 Hohenstein-Ernstthal Höhenzug 2605 Südliches Mulde- 4943 Geringswalde, 4944 Waldheim, 4945 Roßwein, Lösshügelland 5042 Burgstädt, 5043 Mittweida, 5044 Frankenberg, 5045 Freiberg West, 5141 Glauchau, 5142 Hohenstein-Ernstthal, 5143 Chemnitz 2704 Dresdner Erzgebirgsvorland 4947 Wilsdruff, 5047 Freital, 5048 Kreischa 2705 Dresdner Elbtalweitung 4947 Wilsdruff, 5048 Kreischa 4501 Westliches Oberes 5342 Zwönitz, 5343 Ehrenfriedersdorf, 5441 Schneeberg, Erzgebirge 5442 Aue, 5443 Annaberg-Buchholz West, 5444 Annaberg- Buchholz, 5541 Eibenstock, 5542 Johann-Georgenstadt, 5543 Oberwiesenthal, 5544 Bärenstein 4502 Mittleres Oberes Erzgebirge 5247 Rechenberg-Bienenmühle, 5345 Zöblitz, 5346 Olbernhau, 5347 Deutscheinsiedel Ost, 5444 Annaberg-Buchholz, 5445 Hirtstein 4503 Östliches Oberes Erzgebirge 5148 Dippoldiswalde, 5247 Rechenberg-Bienenmühle, 5248 Altenberg, 5249 Liebenau 4504 Nordwestabdachung des 5143 Chemnitz, 5144 Flöha, 5242 Stollberg, 5243 Chemnitz Süd, Erzgebirges 5244 Zschopau, 5341 Wilkau-Haßlau, 5342 Zwönitz, 5343 Ehrenfriedersdorf, 5344 Marienberg, 5441 Schneeberg, 5442 Aue, 5443 Annaberg-Buchholz West, 5541 Eibenstock 4505 Obere Nordabdachung des 5145 Brand-Erbisdorf, 5146 Lichtenberg, 5147 Frauenstein, Mittleren Erzgebirges 5244 Zschopau, 5245 Lengefeld, 5246 Sayda, 5247 Rechenberg- Bienenmühle, 5344 Marienberg, 5345 Zöblitz, 5346 Olbernhau, 5347 Deutscheinsiedel Ost, 5444 Annaberg-Buchholz, 5445 Hirtstein 4506 Obere Nordabdachung des 5147 Frauenstein, 5148 Dippoldiswalde, 5247 Rechenberg- Osterzgebirges Bienenmühle, 5248 Altenberg, 5249 Liebenau 4507 Untere Nordabdachung des 5044 Frankenberg, 5045 Freiberg West, 5046 Freiberg, Mittleren Erzgebirges 5047 Freital, 5144 Flöha, 5145 Brand-Erbisdorf, 5146 Lichtenberg, 5147 Frauenstein, 5148 Dippoldiswalde, 5244 Zschopau, 5245 Lengefeld, 5345 Zöblitz 4508 Untere Nordostabdachung 4946 Mohorn, 4947 Wilsdruff, 5046 Freiberg, 5047 Freital, des Osterzgebirges 5048 Kreischa, 5148 Dippoldiswalde
In den folgenden Abschnitten wird eine kurze Übersicht über die Wuchsbezirke gegeben. Dabei ist zu beachten, dass die Wuchsbezirksbeschreibungen von den
Ergebnissen der forstlichen Standortserkundung ausgehen (SCHWANECKE & KOPP 1997). Im Falle einer abweichenden Nomenklatur steht bei den Böden als Hinweis in Klammern der Bodentyp oder Subtyp entsprechend der Bodenkundlichen 23
Kartieranleitung (KA 5; AD-HOC-AG BODEN 2005) in Kombination mit der SEA 74
(VEB FORSTPROJEKTIERUNG POTSDAM 1974) bzw. FIEDLER (2001) und HEINZE (2017, mündl. Mitteilung). Die Ausführungen über die natürlichen Waldgesellschaften stammen ebenfalls aus der Beschreibung der forstlichen Wuchsgebiete und
Wuchsbezirke Sachsens (SCHWANECKE & KOPP 1997), in welche die Veröffentlichung von SCHMIDT (1995) eingearbeitet wurde. Weil es nur als kurzer Überblick über das Untersuchungsgebiet gedacht ist, erfolgen keine zusätzlichen Angaben zur Potentiellen
Natürlichen Vegetation Sachsens nach SCHMIDT et al. (2002) oder von
Pflanzengesellschaften gemäß BÖHNERT et al. (2014). Die Angaben zur Geologie sind nur als Übersicht gedacht und nicht vollständig. Neben SCHWANECKE & KOPP (1997) wurden hierfür noch andere Quellen verwendet.
Das Altenburg-Zeitzer Löss-Hügelland reicht in Randgebieten in das Untersuchungsgebiet. Die Höhen über dem Meeresspiegel reichen von 170 bis 300 m. Den Wuchsbezirk prägen kalkfreie Lössauflagen. Zechstein, Rotliegendes und Buntsandstein stehen im Untergrund an, die von tertiären Kiesen und Sanden verdeckt werden. Es überwiegen Braunfahlerden (Braunerde-Fahlerde). In Plateaulagen gehen diese in Braunstaugleye (Brauerde-Pseudogley) und Staugleye (Pseudogleye) über. An den Talhängen kommen Braunerden vor. Im Untersuchungsgebiet herrscht die Klimastufe mäßig trockenes Hügelland (Untere Lagen – Um). Der Waldanteil liegt bei 7 %. Für die verbliebenen Waldflächen werden der Hainsimsen-Eichen-Buchenwald und der Waldlabkraut-Hainbuchen-Eichenwald angegeben. Die verbliebenen
Waldstandorte gehören den Nährkraftstufen „Kräftig“ und „Mittel“ an (SCHWANECKE &
KOPP 1997).
Das Nördliche Mulde-Lösshügelland umfasst Höhen zwischen 180 bis 300 m ü. NN (am Rochlitzer Berg bis über 370 m ü. NN). Ältere entkalkte und verlehmte Lössdecken überdecken überwiegend das im Untergrund anstehende Gestein. Vorkommende Grundgesteine sind u. a. Porphyr, Porphyrtuff, Phyllit, Glimmerschiefer, Granulit,
Granit, Serpentinit, Gabbro und Syenit (SCHWANECKE & KOPP 1997; LFULG 2016b). Im Wuchsbezirk kommen Braunerden, Braunstaugleye (Brauerde-Pseudogley) und Staugleye (Pseudogleye) sowie Auenlehmböden vor. Die Klimastufe mäßig trockenes Hügelland (Untere Lagen – Um) nimmt fast das gesamte Gebiet ein. Feuchtes Hügelland (Untere Lagen – Uf) beherrscht die oberen Lagen des Rochlitzer Berges 24
(nicht im Untersuchungsgebiet). Im Südwesten (Talabschnitt der Zwickauer Mulde) tritt auch die Klimastufe trockenes Hügelland (Untere Lagen – Ut) auf. 10 % der Fläche werden von Wald eingenommen. Je nach Standort wäre die natürliche Waldgesellschaft der Waldlabkraut-Hainbuchen-Eichenwald mit Winter-Linde und Rot-Buche, der Hainsimsen-Eichen-Buchenwald oder Hainbuchen-Eichenwald. Bei den Waldstandorten überwiegt die Nährkraftstufe „Mittel“, gefolgt von kräftig nährstoffversorgten Böden (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Das Erzgebirgsbecken ist von Sedimenten des Rotliegenden geprägt, die stellenweise von Porphyren durchsetzt sind. Verbreitete Böden sind (je nach Substrat und Lage) Braunerden, Humusstaugleye und Staugleye (Pseudogleye) sowie Podsole. Lösslehmböden nehmen, je nach Exposition und Höhenlage, 30 bis 70 % der Flächen ein. Oberhalb von 400 m ü. NN gibt es kaum noch Lösslehm (SANDNER & BERNHARDT
2008; SCHWANECKE & KOPP 1997). Der Waldanteil ist sehr gering (9 % im westlichen und 13 % im östlichen Erzgebirgsbecken). Als natürliche Waldgesellschaften werden für das westliche Erzgebirgsbecken der Waldlabkraut-Hainbuchen-Eichenwald bis Hainsimsen-Eichen- Buchenwald mit Gemeiner Kiefer angegeben. Im östlichen Erzgebirgsbecken wäre es der Hainsimsen-Eichen-Buchenwald mit Gemeiner Kiefer und Hainbuche, in den höchstgelegenen Regionen mit Gemeiner Fichte. Die verbliebenen Waldstandorte sind
überwiegend mäßig nährstoffversorgt (SCHWANECKE & KOPP 1997). Die Höhen reichen von 240 bis 450 m ü. NN (westliches und östliches Erzgebirgsbecken zusammengefasst). Das Gebiet nehmen die Klimastufen mäßig trockenes Hügelland (Untere Lagen – Um; westliches und östliches Erzgebirgsbecken) sowie feuchtes Hügelland (Untere Lagen – Uf; östliches Erzgebirgsbecken) ein
(SCHWANECKE & KOPP 1997).
Der Rabensteiner Schiefer-Höhenzug hebt sich mit Höhen von fast 500 m ü. NN sowie kühlerem und feuchterem Klima deutlich von der Umgebung ab. Es herrschen Braunerden vor. Der anstehende Glimmerschiefer wird besonders am nördlichen Abhang von Löss überdeckt. Die Waldstandorte sind überwiegend mäßig nährstoffversorgt, der Waldanteil beträgt 40 % (SCHWANECKE & KOPP 1997).
25
Das Südliche Mulde-Lösshügelland erstreckt sich in Höhen von rund 300 bis 370 m ü. NN. Der Wuchsbezirk wird von älteren, entkalkten und verlehmten Lössen geprägt
(SCHWANECKE & KOPP 1997). Im Untergrund stehen u. a. Granulit, Serpentinit, Konglomerate, Glimmerschiefer,
Phyllit, Kieselschiefer und Gneis an (SCHWANECKE & KOPP 1997; LFULG 2016b;
PÄLCHEN & WALTER 2008; SEBASTIAN 2001). Im Gebiet haben sich v. a. Staugleye (Pseudogleye), Braunstaugleye (Brauerde- Pseudogley) und Braunerden sowie in den Flusstälern Auenböden entwickelt
(SCHWANECKE & KOPP 1997; RANK et al. 1999). Im Wuchsbezirk kommt die Klimastufe feuchtes Hügelland (Untere Lagen – Uf) vor. Der Waldanteil beträgt 16 %. Als natürliche Waldgesellschaft wird der submontane Hainsimsen-Eichen-Buchenwald bis montane (Tannen-Fichten-)Buchenwald beschrieben. Die Waldstandorte weisen überwiegend eine mittlere Nährstoffversorgung auf, in Talbereichen nimmt der Anteil kräftiger Standorte zu (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Der Wuchsbezirk Dresdner Erzgebirgsvorland reicht bis in Höhen von etwa 350 m ü. NN. Je nach Lage haben sich teilweise mächtige Lössdecken gebildet. Vorkommende Grundgesteine sind u. a. Pläner, Kreidesandstein, Ablagerungen des Rotliegenden (Konglomerat, Sandstein, Schieferton, Porphyrit), verschiedene Schiefer und Granit
(SCHWANECKE & KOPP 1997; BEEGER & QUELLMALZ 1994). In Abhängigkeit vom Substrat und der Lage haben sich Braunerden, Staugleye (Pseudogleye), Podsole und Ranker entwickelt. Es herrscht mäßig trockenes Hügellandklima (Untere Lagen – Um). Der Wald nimmt 11 % der Gesamtfläche ein. Die natürliche Waldgesellschaft wäre der Hainsimsen-Eichen-Buchenwald bis Waldlabkraut-Hainbuchen-Eichenwald. Bei den Waldstandorten überwiegt die Nährkraftstufe „Mittel“, gefolgt von „Kräftig“. Mit geringen Anteilen kommen auch ziemlich arme und reiche Standorte vor (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Am nordöstlichen Rand reicht das Untersuchungsgebiet bis in den Wuchsbezirk Dresdner Elbtalweitung. Im Untersuchungsraum kommen hauptsächlich Auenlehm- Böden und Braunerden vor. Die natürlichen Waldgesellschaften wären (wobei das Untersuchungsgebiet nur teilweise betroffen ist) Hartholz- und Weichholzauenwälder, Waldlabkraut-Hainbuchen-Eichenwälder und Kiefern-Eichenwälder. Das Gebiet wird 26 von der Klimastufe trockenes warmes Hügelland (Untere Lagen – Ut) eingenommen 12 (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Im Wuchsbezirk Westliches Oberes Erzgebirge kommen u. a. Granit, Phyllit,
Glimmerschiefer, Gneis, Quarzit, Kontaktschiefer und Basalt vor (SCHWANECKE &
KOPP 1997; SEBASTIAN 2013). Im Gebiet liegen die höchsten Erhebungen des Erzgebirges auf sächsischer Seite. Die Geyersche Platte und die Basaltkuppen Scheibenberg, Pöhlberg und Bärenstein gehören dem Wuchsbezirk an. In Abhängigkeit vom Gelände, dem Klima und Ausgangsmaterial haben sich Moore, Braunerden, Braunpodsole (Brauerde-Podsol oder Podsol-Braunerde), Podsole, Polygonböden und Humusstaugleye entwickelt. Von den Klimastufen sind feuchte Kammlagen (Kf), feuchte Höhere Berglagen (Hf) und feuchte Mittlere Berglagen (Mf) verbreitet. Der Wald nimmt einen Flächenteil von 77 % ein. Als natürliche Waldgesellschaften werden (je nach Lage) ärmere Hainsimsen-(Tannen-Fichten-)Buchenwälder, Tannen- Höhenkiefernwälder13 und Herzynische Fichten-Bergwälder angenommen. 61 % der Waldstandorte weisen die Nährkraftstufe „Mittel“ auf, 39 % sind „Ziemlich arm“ oder
„Arm“ (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Das Mittlere Obere Erzgebirge umfasst die höheren Lagen östlich des Fichtelberggebietes bis zur Freiberger Mulde. Grundgesteine sind Roter und Grauer Gneis sowie kleinflächig Granitporphyr und Basalt. Es überwiegen Braunerden und podsolige Braunerden. In Mulden treten Moore und Anmoorgleye häufiger auf. Die Klimastufe der feuchten Höheren Berglagen (Hf) beherrscht den Wuchsbezirk. Mit geringen Flächenanteilen kommen Kammlagen mit feuchtem Klima (Kf) und feuchte Mittlere Berglagen (Mf) vor. Der Waldanteil beträgt über 70 %. Die natürliche Waldgesellschaft wäre überwiegend ein montaner Hainsimsen-(Fichten-Tannen-) Buchenwald. Die Standorte im Wald gehören überwiegend der Nährkraftstufe „Mittel“ an, 22 % sind „Ziemlich arm“ (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Der Wuchsbezirk Östliches Oberes Erzgebirge erstreckt sich in den Hoch- und Kammlagen zwischen Freiberger Mulde und Müglitz. Die untere Grenze liegt bei 700 m
12 Weil der größte Teil des Wuchsbezirkes nicht im Untersuchungsgebiet liegt, wird an dieser Stelle nicht auf Geologie, Waldanteil und Nährkraftstufe eingegangen. 13 Ärmerer Hainsimsen-(Tannen-Fichten-) Buchenwald bis Tannen-Höhenkiefernwald im vogtländischen Erzgebirge und auf der Geyerschen Platte nach SCHWANECKE & KOPP 1997 27
ü. NN. Im Gebiet kommen Quarzporphyr, Granitporphyr, Granit, Phyllit, Gneis, Hornblende und Basalt vor. Im Wuchsgebiet sind Podsole, Braunpodsole (Brauerde- Podsol oder Podsol-Braunerde), Polygonböden und podsolige Braunerden verbreitet. In nassen Mulden haben sich anmoorige Humusstaugleye bis Hochmoore gebildet. Es herrschen die Klimastufen „Kammlagen mit feuchtem Klima“ (Kf) und „feuchte Höheren Berglagen“ (Hf). Der Waldanteil liegt bei 56 %. Als natürliche Waldgesellschaften sind Wollreitgras-Fichtenwälder (Kahleberggebiet), ärmere (Tannen-Fichten-)Buchenwälder (mit abnehmender Meereshöhe) und vereinzelt Buchenwaldgesellschaften kräftiger bis reicher Standorte (z. T. kalkreiche Phyllite, Basalt) anzusehen. Die Waldstandorte sind zu 45 % den Nährkraftstufen „Ziemlich arm“ oder „Arm“ zugeordnet. 54 % der Waldfläche sind mäßig nährstoffversorgt.
Vereinzelt gibt es kräftige bzw. reiche Standorte (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Die Nordwestabdachung des Erzgebirges reicht von der Grenze zum Vogtland bis zur Zschopau. Als Grundgesteine sind zu nennen Granit, Phyllit, diverse Schiefer, Quarzphyllit, Quarzit und Gneis. Verbreitete Böden sind podsolige Braunerden, Braunpodsole (Brauerde-Podsol oder Podsol-Braunerde), Humusstaugleye und Braunerden. In den Tälern sind auch Felsbildungen zu finden. In Bezug auf die Klimastufen treten die „feuchten Mittleren Berglagen“ (Mf) und die „feuchten Unteren Berglagen“ (Uf) auf. Der Waldanteil liegt bei 33 %. Natürliche Waldgesellschaften wären in den „Mittleren Berglagen“ ein ärmerer montaner Hainsimsen-(Tannen- Fichten-)Buchenwald (auf ärmeren Grundgesteinen auf Plateaus mit Gemeiner Kiefer14) und in den „Unteren Berglagen“ ein submontaner Hainsimsen-Eichen-Buchenwald. Im Wald überwiegen mäßig nährstoffversorgte Böden (84 %), ziemlich arme Standorte kommen im Bereich des Eibenstocker Granits vor (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Der Wuchsbezirk „Obere Nordabdachung des Mittleren Erzgebirges“ erstreckt sich von der Zschopau bis zur Freiberger Mulde bzw. Wilder Weißeritz in Höhen zwischen 700 und 550 bis 500 m ü. NN aus. Geologisch wird das Gebiet von Grauem und Rotem Gneis geprägt, kleinflächig steht Granitporphyr an. Überwiegend haben sich Braunerden entwickelt. In Mulden kommen Staunässeböden vor. Der Wuchsbezirk ist durch die Klimastufe „feuchte Mittlere Berglagen“ (Mf) gekennzeichnet. Der
14 Höhen-Kiefer 28
Waldanteil beträgt 33 %. Der montane Hainsimsen-(Tannen-Fichten-)Buchenwald wäre hauptsächlich die natürliche Waldgesellschaft im Wuchsbezirk. Fast die gesamte
Waldfläche ist mäßig nährstoffversorgt (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Die „Obere Nordabdachung des Osterzgebirges“ liegt in Höhen zwischen 500 und 700 m ü. NN (bzw. der Grenze zur Tschechischen Republik). Der Wuchsbezirk reicht von der Wilden Weißeritz bis an das Kreidesansteingebiet des Elbsandsteingebirges. Geologisch wird das Gebiet von Graugneis, Rotgneis, Quarzporphyr, Granitporphyr,
Granit und Glimmerschiefer geprägt (SCHWANECKE & KOPP 1997; QUELLMALZ 1966). Es kommen überwiegend Braunerden, podsolige Braunerden und Braunpodsole (Brauerde-Podsol oder Podsol-Braunerde) vor. Im Wuchsbezirk herrscht die Klimastufe „feuchte Mittlere Berglagen“ (Mf). 43 % der Gesamtfläche sind bewaldet. Als natürliche Waldgesellschaft ist der montane Hainsimsen-(Tannen-Fichten-)Buchenwald anzusehen, dem nach Osten zu stärker die Gemeine Kiefer15 beigemischt ist. Die Waldstandorte gehören überwiegend den Nährkraftstufen „Mittel“ (70%) sowie
„Ziemlich arm“ und „Arm“ (27 %) an (SCHWANECKE & KOPP 1997).
Der Wuchsbezirk „Untere Nordabdachung des Mittleren Erzgebirges“ erstreckt sich etwa zwischen 350 und 500 m über dem Meeresspiegel. Das Gebiet wird begrenzt von der Flöha im Westen und Wilder bzw. Roter Weißeritz im Osten. Die Wuchsbezirksgrenze verläuft durch den Tharandter Wald. Grundgesteine im Wuchsbezirk sind Graugneis, Rotgneis, Granit, Glimmerschiefer, Quarzporhyr, Phyllit und Kreidesandstein. Vereinzelt treten Lössdecken in Erscheinung (SCHWANECKE &
KOPP 1997; QUELLMALZ 1966; WAGENBRETH & STEINER 1985). In den Wäldern kommen Braunerden, podsolige Braunerden, Staugleye (Pseudogleye) und Humusstaugleye vor. Kleinflächig treten Braunpodsole (Brauerde-Podsol oder Podsol-Braunerde) und Podsole auf. Der Wuchsbezirk wird durch die Klimastufe „feuchte Untere Berglagen“ (Uf) geprägt. Der Anteil des Waldes an der Gesamtfläche beträgt 24 %. Als natürliche Waldgesellschaft wird ein submontaner Hainsimsen- Eichen-Buchenwald mit höheren Anteilen von Gemeiner Fichte, im Osten auf Sandstein auch mit Gemeiner Kiefer16, angesehen. Die Waldstandorte sind überwiegend mäßig nährstoffversorgt (SCHWANECKE & KOPP 1997).
15 Höhen-Kiefer 16 Höhen-Kiefer 29
Der Wuchsbezirk „Untere Nordostabdachung des Erzgebirges“ verläuft, beginnend im östlichen Tharandter Wald, an der Nordostflanke des Osterzgebirges. Die Höhen liegen etwa zwischen 350 und 500 m ü. NN. Einzelne Höhenzüge außerhalb des Erzgebirges sind Bestandteil dieses Wuchsbezirkes. Geologisch ist der Wuchsbezirk durch das Auftreten von Graugneis, Porphyr, Kreidesandstein, Konglomerat, Phyllit, Schiefer, Quarzporhyr, Diabas und Basalt gekennzeichnet. Teilweise kommen Lössdecken vor. In Bezug auf die Böden sind Braunerden, podsolige Braunerden, Braunpodsole (Brauerde- Podsol oder Podsol-Braunerde), Podsole, Braunfahlerden (Braunerde-Fahlerde) und Braunstaugleye (Brauerde-Pseudogley) zu nennen. Klimatisch wurde das Gebiet größtenteils den „feuchten Unteren Berglagen“ (Uf) zugeordnet. Eine Besonderheit sind die „sehr feuchten Unteren Berglagen“ (Uff) bei Tharandt. Der Waldanteil liegt bei 34 %. Die natürlichen Waldgesellschaften wären (je nach Standort / Lage) ein Hainsimsen- Eichen-Buchenwald (auf ärmeren Standorten mit Gemeiner Kiefer17), der im Kreidesandsteinbereich in einen Kiefern-Eichenwald mit Birke übergeht, Buchenwald oder Hainbuchen-Eichenwald.18 Die Standortsverhältnisse in den Wäldern sind recht differenziert. 25 % der Waldstandorte weisen die Nährkraftstufe „Ziemlich arm“ oder „Arm“ auf, weitere 8 % die Stufe „Reich“ oder „Kräftig“. 67 % der Böden sind mäßig mit Nährstoffen versorgt (SCHWANECKE & KOPP 1997).
17 Höhen-Kiefer 18 Weißeritztal bei Tharandt: Rot-Buche beherrscht Nordhänge, Hainbuchen-Eichenwald die Süd-Hänge 30
3 Ergebnisse 3.1 Ergebnisse der Auswertungen nach Viertelquadranten 3.1.1 Acer platanoides
Hinsichtlich der mittleren Höhe der Viertelquadranten mit Acer platanoides verschiebt sich der Median von 386 m ü. NN (vor 1981) auf 439 m ü. NN (nach 1980). In beiden Zeiträumen liegt keine Normalverteilung der Daten (Viertelquadranten mit Vorkommen) vor. Die Streuungen der Stichproben sind gleich. Der Unterschied zwischen den Perioden ist signifikant.19 Die Abbildung 2 verdeutlicht die erhebliche Zunahme der Rasterzellen mit Fundorten der Baumart.
Abb. 2: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer platanoides in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Abbildung 3 zeigt, in welchen Temperaturbereichen Acer platanoides in den beiden Untersuchungszeiträumen vorkommt. Besonders auffällig ist der Unterschied bei der mittleren Hälfte der Daten.20 Nach 1980 befinden sich 75 % der Viertelquadranten mit Vorkommen der Baumart in Gebieten mit einer Jahresmitteltemperatur von mindestens 7 °C.
19 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,003187 20 insgesamt signifikanter Unterschied zwischen den Perioden - Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 8,464e-11 31
Abb. 3: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer platanoides, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Mit Abstand die meisten Vorkommen sind im Bereich zwischen 8,5 und 9 °C (Periode nach 1980, s. Histogramm – Abb. 4).
Abb. 4: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer platanoides in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Im Vergleich zum Zeitraum 1946 bis 1980 sind in der Untersuchungsperiode seit 1981 in den Viertelquadranten mit Artvorkommen höhere durchschnittliche Jahresniederschläge zu verzeichnen. Die zentralen 50 % der Werte liegen im Zeitraum vor 1981 zwischen 769 und 946 mm, in der Folgeperiode reichen sie von 825 bis 1004 mm. 32
3.1.2 Acer pseudoplatanus
Wie die Abbildung 5 zeigt, ergeben sich für Acer pseudoplatanus nur geringe Unterschiede zwischen den Untersuchungszeiträumen.21 Der arithmetische Mittelwert aller Viertelquadranten mit Vorkommen dieser Baumart beträgt im Zeitraum vor 1981 472 m ü. NN, danach 477 m ü. NN. Der Median liegt bei 456 m ü. NN (vor 1981) bzw. 450 m ü. NN in den Jahren nach 1980. Allerdings hat die Zahl der Viertelquadranten zugenommen, nach dem zur Verfügung stehenden und ausgewerteten Datenmaterial um 221 (nach 1980).
Abb. 5: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer pseudoplatanus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Das Histogramm (Abb. 6) zeigt die deutliche Zunahme von Viertelquadranten mit Fundorten der Baumart in Regionen mit mehr als 8,5 °C Jahresmitteltemperatur in der Periode nach 1980. Der Median liegt bei 7,3 °C (vor 1981) bzw. 8,0 °C (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Untersuchungsperioden ist signifikant.22 Teilweise wächst Acer pseudoplatanus in einem Temperaturniveau, das es in der Klimaperiode 1961 – 1990 im Untersuchungsgebiet nicht gab. Die höchsten Jahresmitteltemperaturen reichten damals nur geringfügig über 9 °C in wenigen Viertelquadranten.
21 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,7444 22 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 33
Abb. 6: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer pseudoplatanus in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Abbildung 7 bezieht sich auf die durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Viertelquadranten. Deutlich zu erkennen ist die Verlagerung der zentralen 50 % der Werte. Diese reichen von 789 bis 993 mm (vor 1981) bzw. 826 bis 1015 mm (nach 1980). Insgesamt ist der Periodenunterschied eindeutig.23
Abb. 7: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer pseudoplatanus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
23 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1,546e-05 34
3.1.3 Arnica montana
Im Histogramm ist im Untersuchungszeitraum nach 1980 ein Rückgang der Viertelquadranten mit Fundorten der Art vom Hügelland bis in Höhen um 700 m ü. NN zu erkennen (Abb. 8). Weil der Rückgang verteilt über mehrere Höhenstufen erfolgte, kann der Periodenunterschied im Hinblick auf die mittlere Höhe der Viertelquadranten nicht statistisch abgesichert werden.24 Der arithmetische Mittelwert beträgt im Zeitraum vor 1981 583 m ü. NN, danach 598 m ü. NN.
Abb. 8: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Arnica montana in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Ingesamt betrachtet wächst Arnica montana im Zeitraum nach 1980 bei höheren Jahresdurchschnittstemperaturen (Abb. 9; signifikanter Periodenunterschied).25 Der Median liegt vor 1981 bei 6,5 °C, anschließend bei 7,0 °C.
24 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,2125 25 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1,928e-09 35
Abb. 9: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Arnica montana, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Hinsichtlich des durchschnittlichen Jahresniederschlages, der in Viertelquadranten mit Artvorkommen fällt, ist ein signifikanter Unterschied zwischen den Perioden eingetreten.26 Die mittlere Hälfte der Daten reicht im Zeitraum vor 1981 von 903 bis 1036 mm, anschließend von 930 bis 1074 mm.
3.1.4 Aruncus dioicus
Bei Aruncus dioicus verschiebt sich die mittlere Hälfte der Daten von 294 bis 513 m ü. NN im Untersuchungszeitraum bis 1980 auf 309 bis 535 m ü. NN im Zeitraum danach (Abb. 10). Der Median verlagert sich deutlicher und liegt bei 381 m ü. NN (vor 1981) bzw. 424 m ü. NN (nach 1980). Die Unterschiede zwischen den Perioden sind nicht signifikant.27
26 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,0001339 27 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,09053 36
Abb. 10: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Anhand der Boxplots (Abb. 11) kann der deutliche Periodenunterschied der Jahresmitteltemperaturen, die im betrachteten Vorkommensgebiet herrschen, erkannt werden.28 Der Median liegt vor 1981 bei 7,6 °C, nach 1980 bei 8,1 °C.
Abb. 11: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
28 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1,169e-12 37
Wie in der Abbildung 12 zu sehen ist, fallen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Aruncus dioicus nach 1980 deutlich mehr Niederschläge.29 Der Median der durchschnittlichen Jahresniederschläge erhöht sich um 51 mm auf 904 mm.
Abb. 12: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.5 Calamagrostis arundinacea
Der Median der Höhenverbreitung liegt in der Zeit bis 1980 bei 452 m ü. NN, danach bei 437 m ü. NN. Die mittlere Hälfte der Daten reicht von 324 bis 601 m ü. NN (vor
1981) bzw. von 321 bis 590 m ü. NN (nach 1980). Die Veränderungen sind statistisch nicht gesichert.30 Die Zahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen hat nach 1980 zugenommen, am deutlichsten zwischen 300 und 400 m ü. NN (Abb. 13). Im Wesentlichen kommt Calamagrostis arundinacea von der collinen über die submontane bis in die montane Stufe vor.
29 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 2,745e-09 30 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,2658 38
Abb. 13: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Calamagrostis arundinacea in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Hinsichtlich der Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Artvorkommen sind signifikante Unterschiede zwischen den Untersuchungszeiträumen zu verzeichnen.31 Der arithmetische Mittelwert betrug vor 1981 7,1 °C, danach 7,8 °C. Besonders auffällig ist die Zunahme im Bereich oberhalb 8,5 °C in der Periode nach 1980 (Abb. 14).
Abb. 14: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Calamagrostis arundinacea in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
31 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 39
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge haben im Untersuchungsgebiet nach 1980 überwiegend zugenommen. Das spiegelt sich auch bei den Viertelquadranten mit Calamagrostis arundinacea wider. Die mittlere Hälfte der Daten reicht von 800 bis 974 mm (vor 1981) bzw. von 826 bis 995 mm (nach 1980). Der Periodeneffekt ist signifikant.32
3.1.6 Carpinus betulus
Hinsichtlich der Höhenverbreitung zeigt Carpinus betulus einen signifikanten Unterschied zwischen den Untersuchungszeiträumen.33 Die Abbildung 15 zeigt die Zunahme von Viertelquadranten mit Artvorkommen in Höhen oberhalb von 350 m ü. NN nach 1980. Der arithmetische Mittelwert erhöht sich von 366 m ü. NN (vor 1981) auf 395 m ü. NN (nach 1980).
Abb. 15: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Nach 1980 hat die Zahl der Viertelquadranten mit Fundorten von Carpinus betulus, in denen eine Jahresmitteltemperatur von 8,5 °C und mehr herrscht, deutlich zugenommen
32 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,0058 33 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,0002635 40
(Abb. 16). Der arithmetische Mittelwert erhöht sich von 7,8 °C im Zeitraum vor 1981 auf 8,3 °C in der Folgeperiode. Der Periodeneffekt ist eindeutig.34
Abb. 16: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Nach 1980 haben die durchschnittlichen Jahresniederschläge überwiegend zugenommen und die Zahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen ist oberhalb von 350 m ü. NN gestiegen. Das erklärt den signifikanten Periodenunterschied35, der in den Histogrammen der Abbildung 17 gut zu erkennen ist.
34 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 35 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 41
Abb. 17: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in den Niederschlagsbereichen (durchschnittlicher Jahresniederschlag in mm), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.7 Cicerbita alpina
Im Zeitraum nach 1980 hat sich die Zahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina im Vergleich zur Periode zuvor um 17 auf 86 reduziert. Auffällig ist der Rückgang zwischen 600 und 800 m ü. NN, der aber zu keiner wesentlichen Änderung der Lageparameter führt.36 Das erste Quartil liegt bei 628 m ü. NN (vor 1981) bzw. 627 m ü. NN (nach 1980), das dritte bleibt unverändert bei 794 m ü. NN. In tieferen Lagen sind die Unterschiede insgesamt gering (Abb. 18).
36 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert = 0,862 42
Abb. 18: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die nach 1980 verbleibenden Vorkommen von Cicerbita alpina wachsen unter einem höheren Temperaturnieveau weiter (Abb. 19). Der Median und der arithmetische Mittelwert verlagern sich von 5,6 °C (vor 1981) auf 6,1 °C (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Perioden ist signifikant.37
Abb. 19: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
37 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert = 3.587e-06 43
Hinsichtlich der durchschnittlichen Jahresniederschläge, die im untersuchten Verbreitungsgebiet von Cicerbita alpina fallen, ist keine eindeutige Entwicklung zu erkennen (Abb. 20). Auffällig ist die abnehmende Zahl von Viertelquadranten. Der arithmetische Mittelwert verlagert sich von 1061 mm (vor 1981) auf 1079 mm (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Perioden ist nicht signifikant.38
Abb. 20: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina in den Niederschlagsbereichen (durchschnittlicher Jahresniederschlag in mm), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.8 Cirsium heterophyllum
Für Cirsium heterophyllum ergeben sich hinsichtlich der Höhenverbreitung zwischen den Untersuchungszeiträumen keine wesentlichen Änderungen (s. Abb. 21).39 Im Zeitraum vor 1981 liegt der arithmetische Mittelwert bei 543 m ü. NN, der Median bei 535 m ü. NN. Nach 1980 betragen die Werte 549 m ü. NN (arithmetischer Mittelwert) und 538 m ü. NN (Median).
38 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.2071 39 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,5538 44
Abb. 21: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cirsium heterophyllum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die stabile Verbreitung von Cirsium heterophyllum bedeutet, dass die Art im Zeitraum 1981 – 2015 unter einem höheren Temperaturniveau existiert (Abb. 22). Insgesamt ist der Unterschied zwischen den Perioden signifikant.40 Der arithmetische Mittelwert ändert sich von 6,7 °C (vor 1981) auf 7,3 °C (nach 1980). Die Zahl der Viertelquadranten mit Fundorten der Art ist bislang fast unverändert (Rückgang um vier Rasterzellen nach 1980).
Abb. 22: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cirsium heterophyllum in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
40 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 4,037e-16 45
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge sind im Vorkommensgebiet von Cirsium heterophyllum seit 1981 bei einem eindeutigen Periodeneffekt höher geworden.41 Die mittlere Hälfte der Daten verschiebt sich von 873 – 1020 mm (vor 1981) auf 900 – 1044 mm (nach 1980).
3.1.9 Cornus sanguinea
Bei Cornus sanguinea fällt besonders die zunehmende Zahl von Viertelquadranten zwischen 250 und 350 m ü. NN im Untersuchungszeitraum nach 1980 auf (Abb. 23). Vor 1981 beträgt der arithmetische Mittelwert 300 m ü. NN, danach 350 m ü. NN. Der Median liegt bei 288 m ü. NN (vor 1981) bzw. 314 m ü. NN (nach 1980). Der Periodenunterschied ist statistisch gesichert.42
Abb. 23: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cornus sanguinea in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Abbildung 24 zeigt die deutliche Erhöhung der Jahresdurchschnittstemperaturen in der Periode nach 1980, die im untersuchten Verbreitungsgebiet von Cornus sanguinea
41 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,0001084 42 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,0002574 46 herrschen.43 Weiterhin ist die Zahl der Viertelquadranten mit Fundorten der Art deutlich gestiegen (um 102). Besonders ausgeprägt ist die Zunahme zwischen 8,5 und 9 °C.
Abb. 24: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Cornus sanguinea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Niveaus der durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Gebieten mit Cornus sanguinea unterscheiden sich zwischen den untersuchten Perioden völlig.44 Der Median lag vor 1981 bei 750 mm, in der Folgeperiode bei 823 mm (Abb. 25).
Abb. 25: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Cornus sanguinea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
43 signifikanter Periodeneffekt - Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 7.569e-12 44 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 47
3.1.10 Corylus avellana
In der Periode vor 1981 wurde Corylus avellana in deutlich weniger Viertelquadranten gefunden (Differenz 118 Rasterzellen). Das wirkt sich aber nicht auf die Höhenverbreitung der Art aus. Die mittlere Hälfte der Werte unterscheidet sich zwischen den Zeiträumen nur geringfügig: 309 - 540 m ü. NN (vor 1981) bzw. 315 – 547 m ü. NN (nach 1980). Die Unterschiede zwischen den Perioden sind statistisch nicht abzusichern.45 Wie die Abbildung 26 zeigt, ist die Strauchart stark in der collinen bis submontanen Stufe vertreten. In der montanen Höhenstufe nimmt die Zahl der Viertelquadranten, in denen Corylus avellana zu finden ist, mit zunehmender Höhe ab.
Abb. 26: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Corylus avellana in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Im Gegensatz zur Höhenverbreitung unterscheiden sich die Perioden hinsichtlich der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten mit Fundorten der Art signifikant voneinander (Abb. 27).46
45 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.374 46 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 48
Abb. 27: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Corylus avellana, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Besonders in Regionen mit wenigstens 8,5 °C im Jahresmittel ist nach 1980 eine Zunahme zu verzeichnen (Abb. 28).
Abb. 28: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Corylus avellana in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
49
Hinsichtlich der durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Artvorkommen ist nach 1980 eine signifikante Zunahme eingetreten.47 Die mittlere Hälfte der Werte verschiebt sich von 775 – 946 mm (vor 1981) auf 822 – 981 mm (nach 1980).
3.1.11 Euonymus europaea
Bei Euonymus europaea ist in Bezug auf die Höhenverbreitung ein deutlicher Periodenunterschied eingetreten.48 Das trifft auf die Lage der mittleren Hälfte der Daten zu (vor 1981: 256 – 329 m ü. NN, nach 1980: 272 – 369 m ü. NN). Auch der Median hat sich von 289 m ü. NN auf 309 m ü. NN in den Jahren nach 1980 verschoben. Die Zahl der Viertelquadranten mit Standorten der Strauchart ist seit 1981 im Vergleich zur vorherigen Periode um 97 gestiegen. Dabei konzentriert sich die Zunahme auf Höhenlagen zwischen 250 und 400 m ü. NN (Abb. 29).
Abb. 29: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Euonymus europaea in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Da sich die Zunahme der Vorkommen hauptsächlich auf das Hügelland bis untere Bergland konzentriert, ist auch der Periodenunterschied hinsichtlich der
47 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1.017e-08 48 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,001103 50
Jahresdurchschnittstemperaturen gravierend (Abb. 30).49 Die Zahl der Viertelquadranten ist besonders ab einem Jahresmittel von 8,5 °C gestiegen.
Abb. 30: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Euonymus europaea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge sind in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Euonymus europaea in der Periode nach 1980 signifikant höher.50 Vor 1981 betrug der arithmetische Mittelwert 761 mm, danach 834 mm. Selbst das Minimum stieg von 645 mm (vor 1981) auf 709 mm (nach 1980).
3.1.12 Fagus sylvatica
Die Zahl der Viertelquadranten mit Fundorten der Baumart ist nach Auswertung des verfügbaren Datenmaterials im Zeitraum nach 1980 um 183 gestiegen. Die Abbildung 31 zeigt die deutliche Zunahme von Viertelquadranten mit Fagus sylvatica vom Hügelland bis in die mittleren Berglagen. In den Gebieten oberhalb 700 m ü. NN sind keine grundlegenden Änderungen zu verzeichnen. Der arithmetische Mittelwert beträgt 499 m ü. NN vor 1981, im Folgezeitraum 480 m ü. NN. Der Periodenunterschied ist, was die Höhenverbreitung anbelangt, signifikant.51
49 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 50 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 51 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.04891 51
Abb. 31: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Fagus sylvatica in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Im Hügelland und den unteren Berglagen ist die Zahl der Viertelquadranten mit Fundorten der Baumart nach 1980 besonders gestiegen. Das wirkt sich auch auf die Auswertungen zur Jahresmitteltemperatur aus. Besonders deutlich fällt die Zunahme der Vorkommen seit 1981 in Gebieten mit mindestens 8,5 °C Jahresmittel aus. Der Unterschied zwischen den Boxplots ist markant (Abb. 32).52 Der Median liegt bei 7,0 °C (vor 1981) bzw. 7,9 °C (nach 1980).
Abb. 32: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Fagus sylvatica, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
52 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 52
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Fagus sylvatica haben sich in der Periode nach 1980 signifikant erhöht.53 So liegt die mittlere Hälfte der Daten zwischen 813 und 999 mm im Zeitraum 1946 – 1980, in der Folgeperiode reichen diese Werte von 830 bis 1016 mm.
3.1.13 Frangula alnus
Bei Frangula alnus sind zwischen den Zeiträumen keine wesentlichen Unterschiede zu erkennen (Abb. 33).54 In beiden Untersuchungszeiträumen reicht der Verbreitungsschwerpunkt von der collinen bis in die submontane Höhenstufe. In der montanen Stufe gehen die Vorkommen mit zunehmender Höhe zurück. Der arithmetische Mittelwert der Viertelquadranten mit Frangula alnus verlagert sich von 436 m ü. NN (vor 1981) auf 449 m ü. NN (nach 1980).
Abb. 33: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Frangula alnus in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Im Gegensatz zum Faktor Höhe (m ü. NN) liegt bei den Jahresmitteltemperaturen, die in den Viertelquadranten mit Frangula alnus herrschen, ein signifikanter Periodeneffekt
53 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,04151 54 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,2855 53 vor (Abb. 34).55 Besonders ausgeprägt ist die Zunahme von Vorkommen oberhalb von 8,5 °C.
Abb. 34: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Frangula alnus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Auch die durchschnittlichen Jahresniederschläge sind im Untersuchungszeitraum 1981 – 2015 signifikant gestiegen.56 Beispielsweise lag der Median der Viertelquadranten mit Artvorkommen bis 1980 bei 875 mm, in der Folgeperiode bei 906 mm.
3.1.14 Galium sylvaticum
Der arithmetische Mittelwert der Viertelquadranten der Vorkommen mit Galium sylvaticum verschiebt sich von 317 m ü. NN im Zeitraum bis 1980 auf 335 m ü. NN in den Jahren danach (Abb. 37). Der Median liegt bei 302 m ü. NN (vor 1981) bzw. 310 m ü. NN (nach 1980). Die Untersuchungsperioden unterscheiden sich nicht signifikant voneinander.57 Die Abbildung 35 zeigt den Verbreitungsschwerpunkt in Lagen zwischen 250 und 350 m ü. NN.
55 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 56 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 3.471e-09 57 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.08718 54
Abb. 35: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Galium sylvaticum in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Abbildung 36 verdeutlicht die Verlagerung der Viertelquadranten mit Fundorten der Art hin zu höheren Jahresmitteltemperaturen. Der Median verschiebt sich von 8,2 °C (vor 1981) auf 8,8 °C (nach 1980). Es liegt ein eindeutiger Periodeneffekt vor.58
Abb. 36: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Galium sylvaticum in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
58 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 55
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge sind nach 1980 im Bereich der Vorkommen von Galium sylvaticum signifikant gestiegen (Abb. 37).59
Abb. 37: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Galium sylvaticum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.15 Lonicera nigra
Die mittlere Hälfte der Daten liegt im Zeitraum bis 1980 zwischen 481 und 652 m ü. NN, danach in Höhen von 433 bis 632 m ü. NN (Abb. 38). Der Median liegt bei 570 m ü. NN (bis 1980) bzw. 532 m ü. NN (nach 1980). Die Unterschiede zwischen den Vergleichszeiträumen sind signifikant.60
59 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 2.57e-14 60 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.02866 56
Abb. 38: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Lonicera nigra, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Weil sich der Schwerpunkt der Viertelquadranten mit Fundorten nach 1980 in tiefere Lagen verschoben hat, unterscheiden sich die Boxplots der Jahresmitteltemperaturen erheblich (Abb. 39).61 Die Mediane der Zeiträume unterscheiden sich um 1 K (6,5 °C vor 1981; 7,5 °C nach 1980).
Abb. 39: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Lonicera nigra, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
61 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 2.291e-11 57
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge unterscheiden sich in den Viertelquadranten mit Lonicera nigra insgesamt betrachtet nur unwesentlich.62 So liegt der Median vor 1981 bei 956 mm, danach bei 951 mm.
3.1.16 Meum athamanticum
Die Abbildung 40 zeigt keine grundlegenden Änderungen in der Höhenverbreitung von Meum athamanticum.63 Der arithmetische Mittelwert der Viertelquadranten mit Artvorkommen beträgt 564 m ü. NN im Zeitraum bis 1980, danach 565 m ü. NN.
Abb. 40: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Meum athamanticum in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Im betrachteten Vorkommensgebiet ist die Jahresmitteltemperatur nach 1980 deutlich gestiegen (Abb. 41).64 Der Median verlagert sich von 6,7 °C (vor 1981) auf 7,3 °C (nach 1980).
62 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,3223 63 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,7839 64 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 58
Abb. 41: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Meum athamanticum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge haben nach 1980 im untersuchten Verbreitungsgebiet insgesamt zugenommen. Die mittlere Hälfte der Daten reichte vor 1981 von 891 bis 1026 mm, in der Folgeperiode von 918 bis 1052 mm.
3.1.17 Polygonatum verticillatum
Die Abbildung 42 veranschaulicht die Verlagerung des Verbreitungsschwerpunktes von Polygonatum verticillatum in tiefere Lagen in den letzten Jahrzehnten. Die mittlere Hälfte der Daten verschiebt sich von 488 bis 687 m ü. NN im Zeitraum vor 1981 auf 454 bis 652 m ü. NN im Folgezeitraum. Der Median verlagert sich von 594 m ü. NN (vor 1981) auf 555 m ü. NN (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Perioden ist signifikant.65
65 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert = 0,01932 59
Abb. 42: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Trotz der Verlagerung des Verbreitungsschwerpunktes in tiefere Zonen in den Jahren nach 1980 stellt sich hinsichtlich der herrschenden Jahresmitteltemperaturen eine deutliche Differenzierung zwischen den Perioden heraus.66 Der Median ist bei 6,4 °C (vor 1981) bzw. 7,1 °C (nach 1980) zu suchen (Abb. 43).
Abb. 43: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
66 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert = 3,129e-14 60
Die Abbildung 44 offenbart die Konzentration der zentralen 50 % der Niederschlagswerte im Zeitraum nach 1980. Der Median verlagert sich von 957 mm (vor 1981) auf 973 mm Jahresniederschlag (nach 1980). Insgesamt handelt es sich um keinen signifikanten Periodeneffekt.67
Abb. 44: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.18 Prenanthes purpurea
Bei Prenanthes purpurea ist im Histogramm (Abb. 45) eine Zunahme von Viertelquadranten in Höhen zwischen 400 und 700 m ü. NN in der Periode nach 1980 zu erkennen. Ansonsten sind zwischen den Untersuchungszeiträumen vor 1981 und danach keine wesentlichen Unterschiede zu sehen.68 Der arithmetische Mittelwert beträgt im Zeitraum bis 1980 578 m ü. NN, im Folgezeitraum 559 m ü. NN.
67 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,4242 68 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert = 0,1373 61
Abb. 45: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prenanthes purpurea in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Da bei der Höhenverbreitung von Prenanthes purpurea kaum Änderungen eingetreten sind, spiegelt sich bei der Auswertung der in den Viertelquadranten anzutreffenden Jahresmitteltemperaturen die allgemeine Temperaturerhöhung nach 1980 wider. Median und arithmetischer Mittelwert liegen vor 1981 bei 6,5 °C, in den folgenden Jahren bei 7,2 °C. Die Abbildung 46 verdeutlicht neben den Periodeneffekt69 den gesamten Temperaturbereich, in dem Prenanthes purpurea im Untersuchungsgebiet existieren kann.
Abb. 46: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Prenanthes purpurea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
69 Zwei-Stichproben-t-Test: p-Wert < 2,2e-16 62
Die mittleren Jahresniederschläge haben sich, im Durchschnitt für alle Viertelquadranten mit Fundorten gesehen, in den Untersuchungsperioden nicht wesentlich geändert.70 So liegt der Median bei 966 mm (vor 1981) bzw. 978 mm (nach 1980).
3.1.19 Prunus avium
Die Abbildung 47 zeigt eine Ausdehnung zwischen dem zweiten und dritten Quartil im Zeitraum nach 1980. Die mittlere Hälfte der Daten reicht von 308 bis 501 m ü. NN in der Periode 1946 – 1980, danach von 314 bis 541 m ü. NN. Der Median befindet sich vor 1981 bei 391 m ü. NN, anschließend bei 409 m ü. NN. Der Periodeneffekt ist signifikant.71
Abb. 47: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus avium, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
70 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,2631 71 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,02155 63
In Abbildung 48 ist die insgesamt gestiegene Zahl an Viertelquadranten mit Prunus avium nach 1980 zu erkennen. Bei signifikantem Periodeneffekt72 sind im Wesentlichen Gebiete mit Jahresmitteltemperaturen von mindestens 8,5 °C betroffen.
Abb. 48: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus avium in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Prunus avium dringt seit 1981 zunehmend auch in mittlere Berglagen vor und die Jahresniederschläge sind im Untersuchungsgebiet durchschnittlich höher geworden. Diese Fakten wirken sich die Niederschlagsniveaus aus, unter denen die Baumart in den untersuchten Perioden wächst (Abb. 49). Der Periodenunterschied ist eindeutig.73
72 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 73 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 2,008e-12 64
Abb. 49: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus avium, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
3.1.20 Prunus padus
Bei Prunus padus sind nach 1980 Fundorte in 140 zusätzlichen Viertelquadranten festgestellt worden. Diese Zunahme wirkt sich jedoch so gut wie nicht auf die Lage des Medians sowie der zentralen 50 % der Werte aus (Abb. 50).74
Abb. 50: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus padus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
74 kein Periodeneffekt - Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0.894 65
Auch im Fall von Prunus padus hat nach 1980 die Zahl der Viertelquadranten, in denen eine Jahresmitteltemperatur von mindestens 8,5 °C vorherrscht, am meisten zugenommen (Abb. 51). Bei eindeutigem Periodeneffekt75 beträgt der arithmetische Mittelwert in der Periode bis 1980 7,4 °C, danach 8,0 °C.
Abb. 51: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus padus in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Der durchschnittliche Jahresniederschlag, der in Gebieten mit Prunus padus fällt, unterscheidet sich ebenfalls signifikant zwischen den Perioden.76 Der arithmetische Mittelwert beträgt 876 mm im Zeitraum bis 1980 sowie 908 mm seit 1981.
3.1.21 Quercus petraea
In der Abbildung 52 ist keine deutliche Verschiebung des Verbreitungsschwerpunktes von Quercus petraea zu erkennen.77 Zwar sind nach 1980 Viertelquadranten mit
75 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 76 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 4.548e-05 77 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,4627 66
Vorkommen der Baumart hinzugekommen, diese konzentrieren sich aber im Bereich des Medians. Dadurch verengt sich etwas der Bereich der mittleren Hälfte der Daten im Vergleich zur Periode vor 1981. Der Median verändert sich nur unwesentlich und liegt bei 373 m ü. NN (vor 1981) bzw. 365 m ü. NN (nach 1980).
Abb. 52: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Quercus petraea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Hinsichtlich der Jahresmitteltemperaturen, die in den Viertelquadranten mit Vorkommen der Baumart herrschen, gibt es erhebliche Unterschiede zwischen den Untersuchungsperioden (Abb. 53).78 Der Median verlagert sich von 7,8 °C (vor 1981) auf 8,5 °C (nach 1980).
Abb. 53: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Quercus petraea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
78 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 67
Insgesamt sind die durchschnittlichen Jahresniederschläge im untersuchten Verbreitungsgebiet von Quercus petraea nach 1980 gestiegen. Die mittlere Hälfte der Daten reicht von 765 bis 911 mm (vor 1981) bzw. 807 bis 932 mm (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Perioden lässt sich statistisch absichern.79
3.1.22 Quercus robur
Bei Quercus robur stimmen die Boxplots zur Höhenverbreitung in den Perioden nahezu überein.80 Im Vergleich zu Quercus petraea reicht der Verbreitungsschwerpunkt mehr in Gebirgslagen (Abb. 54).
Abb. 54: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Quercus robur, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Entsprechend der allgemeinen Erwärmung ist der Boxplot für den Zeitraum 1981 – 2015 auf das Niveau höherer Jahresmitteltemperaturen verschoben.81 Das betrifft vor allem die zentralen 50 % der Werte (Abb. 55).
79 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1,753e-06 80 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,4604 81 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 68
Abb. 55: Box-Whisker-Plot in der Kategorie Jahresmitteltemperatur, die in den Viertelquadranten mit Quercus robur in den Untersuchungszeiträumen herrscht (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Insgesamt betrachtet sind die durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Fundorten der Baumart nach 1980 gestiegen. Der Periodeneffekt ist eindeutig.82 Die mittlere Hälfte der Daten liegt zwischen 779 und 942 mm (vor 1981) bzw. 822 und 975 mm (nach 1980). Der Median befindet sich bei 864 mm (vor 1981) bzw. 895 mm (nach 1980).
3.1.23 Sambucus nigra
Die Zahl der Viertelquadranten mit Sambucus nigra ist nach 1980 gestiegen, besonders in der submontanen Stufe. Von der Zunahme ist auch die montane Höhenstufe betroffen, wobei die Anzahl oberhalb von 700 m ü. NN deutlich zurückgeht (Abb. 56). Der Median der Höhenverbreitung liegt bei 376 m ü. NN (vor 1981) bzw. 427 m ü. NN (nach 1980). Die Unterschiede zwischen den Untersuchungsperioden sind signifikant.83
82 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 5.681e-09 83 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 3,691e-06 69
Abb. 56: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus nigra in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Trotz der zunehmenden Verbreitung in den Gebirgslagen nach 1980 ist hinsichtlich der Jahresmitteltemperatur die Zahl von Viertelquadranten in Regionen mit einer Jahresmitteltemperatur von mindestens 8,5°C erheblich gestiegen (Abb. 57). Der Unterschied zwischen den Perioden ist statistisch gesichert.84 Die arithmetischen Mittelwerte betragen 7,6 °C vor 1981 und 7,9 °C im Folgezeitraum.
Abb. 57: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus nigra in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
84 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 1,304e-11 70
Bei den durchschnittlichen Jahresniederschlägen ist nach 1980 eine deutliche Verschiebung der zentralen 50 % der Werte eingetreten. Dieser Bereich lag vor 1981 zwischen 766 und 919 mm, danach reichte die Spanne von 823 bis 992 mm. Der Periodeneffekt ist signifikant.85
3.1.24 Sambucus racemosa
Die Zahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus racemosa ist nach 1980 deutlich gestiegen, insbesondere im Bereich zwischen 250 und 400 m ü. NN (Abb. 58). Dadurch verringert sich der arithmetische Mittelwert von 498 m ü. NN (vor 1981) auf 479 m ü. NN. Der Periodenunterschied ist statistisch gesichert.86
Abb. 58: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus racemosa in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Aufgrund der Zunahme der Viertelquadranten mit Artvorkommen zwischen 250 und 400 m ü. NN unterscheiden sich die Boxplots der Jahresmitteltemperatur zwischen den Perioden erheblich.87 Der Median verlagert sich von 7,0 °C im Zeitraum vor 1981 auf 7,9 °C in den Jahren danach (Abb. 59).
85 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 86 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,02794 87 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 71
Abb. 59: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus racemosa, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Aufgrund der Zunahme von Fundorten im Hügelland und unteren Bergland unterscheiden sich die durchschnittlichen Jahresniederschläge in den Perioden insgesamt wenig (Abb. 60). Die Mediane stimmen fast überein (918 mm vor 1981, 921 mm nach 1980). Es gibt keinen statistisch gesicherten Periodeneffekt.88
Abb. 60: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus racemosa, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
88 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,05957 72
3.1.25 Stellaria holostea
Die Boxplots der Höhenverbreitung von Stellaria holostea weichen klar voneinander ab.89 Besonders der Abstand zwischen dem zweiten und dritten Quartil ist seit 1981 ausgedehnter. Die mittlere Hälfte der Daten verschiebt sich von 266 bis 355 m ü. NN in der Periode bis 1980 in Höhen von 285 bis 427 m ü. NN im Untersuchungszeitraum 1981 – 2015 (Abb. 61). Der Median ist bei 301 m ü. NN (vor 1981) bzw. 336 m ü. NN (nach 1981) zu finden.
Abb. 61: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Stellaria holostea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Insgesamt hat die Zahl der Viertelquadranten mit Stellaria holostea nach 1980 um 146 zugenommen. In den Histogrammen (Abb. 62) fällt auf, dass die Zunahme Gebiete mit wenigstens 8,5 °C betrifft. Die arithmetischen Mittelwerte betragen 8,0 °C (vor 1981) und 8,5 °C (nach 1980), wobei die Abweichung zwischen den Perioden statistisch gesichert ist.90
89 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 90 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 73
Abb. 62: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Stellaria holostea in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Bei der Auswertung der Niederschläge im untersuchten Verbreitungsgebiet ist zu beachten, dass nach 1980 die durchschnittlichen Jahresniederschläge überwiegend höher und Fundorte von Stellaria holostea im Bergland hinzugekommen sind. So unterscheiden sich die Boxplots der Perioden völlig voneinander.91 Der Median befindet sich vor 1981 bei 772 mm, nach 1980 bei 841 mm (Abb. 63).
Abb. 63: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Stellaria holostea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
91 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 74
3.1.26 Tilia cordata
In Bezug auf die Höhenverbreitung von Tilia cordata sind die Abweichungen zwischen den Perioden offensichtlich.92 Die Abbildung 64 zeigt die Verlagerung der zentralen 50% der Werte von 293 bis 435 m ü. NN (vor 1981) in Höhen von 309 bis 513 m ü. NN (nach 1980). Der Median liegt bei 340 m ü. NN (bis 1980) bzw. 393 m ü. NN (Zeitraum nach 1970).
Abb. 64: Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Auswertung der in den Viertelquadranten mit Artvorkommen herrschenden Jahresmitteltemperaturen zeigt einen ausgedehnteren Boxplot im Zeitraum nach 1980 (Abb. 65). Im Vergleich zu anderen Arten verlagert sich der Median weniger stark von 8,0 °C (vor 1981) auf 8,3 °C (nach 1980). Es liegt ein signifikanter Periodeneffekt vor.93
92 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 4,819e-06 93 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 2,749e-13 75
Abb. 65: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die Auswertung der durchschnittlichen Jahresniederschläge, die in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Tilia cordata fallen, ist von den ausgeprägten Abweichungen zwischen den Perioden gekennzeichnet.94 Der Median verlagert sich von 803 mm im Zeitraum vor 1980 auf 886 mm in der Folgeperiode (Abb. 66).
Abb. 66: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
94 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 76
3.1.27 Viburnum opulus
Die Abbildung 67 zeigt allgemein eine Zunahme der Viertelquadranten mit Artvorkommen. Die zunehmende Verbreitung im Gebirge im Zeitraum nach 1980 wirkt sich auch auf die Lagemaße aus. Das erste Quartil ist nahezu unverändert (305 m ü. NN vor 1981, 311 m ü. NN nach 1980). Der Median erhöht sich um 24 m auf 407 m ü. NN. Noch deutlicher verlagert sich das dritte Quartil von 492 m ü. NN (vor 1981) auf 535 m ü. NN (nach 1980). Der Unterschied zwischen den Perioden ist signifikant.95
Abb. 67: Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Viburnum opulus in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Nach 1980 liegen bereits mehr als die Hälfte der Viertelquadranten mit Fundorten der Strauchart in Regionen mit mindestens 8 °C Jahresmittel. Dies verdeutlicht die Auswertung zu den Jahresmitteltemperaturen, welche auch klare Unterschiede zwischen den Perioden im betrachteten Vorkommensgebiet zeigt (Abb. 68).96
95 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 0,04023 96 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert < 2,2e-16 77
Abb. 68: Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Viburnum opulus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
Die durchschnittlichen Jahresniederschläge haben sich nach 1980 in den Gebieten mit Fundorten von Viburnum opulus insgesamt erhöht (Abb. 69). Die Perioden unterscheiden sich deutlich voneinander.97 Der Median lag vor 1981 bei 838 mm, nach 1980 bei 896 mm.
Abb. 69: Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit Vorkommen von Viburnum opulus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
97 Wilcoxon-Rangsummentest: p-Wert = 4,338e-12 78
3.2 Ergebnisse der logistischen Regressionen 3.2.1 Acer platanoides
Die Abbildung 70 zeigt die Kurvenverläufe der logistischen Regression, welche in den Untersuchungsperioden völlig voneinander abweichen. Laut likelihood-ratio-Test wird die Nullhypothese, dass es keinen Periodeneffekt gibt, auf dem α = 0,05-Niveau abgelehnt.98 Vor 1981 bestand eine hohe Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art nur im Hügelland, danach ist sie bis in die Hochlagen groß.
Abb. 70: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Acer platanoides in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Abbildung zur logistischen Regression verdeutlicht, dass vor 1981 eine höhere Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art nur in Regionen mit einer Jahresmitteltemperatur von mehr als 8 °C besteht. Nach 1980 ist die Möglichkeit von Artvorkommen im Bereich 6 bis 10 °C mittlerer Jahrestemperatur sehr hoch (s. Abb. 71). Der Periodeneffekt ist eindeutig.99
98 p-Wert < 2,2e-16 99 likelihood-ratio-Test (LRT): p-Wert < 2,2e-16 79
Abb. 71: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer platanoides in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Auch beim durchschnittlichen Jahresniederschlag weichen die Regressionskurven grundlegend voneinander ab.100 Vor 1981 war die Wahrscheinlichkeit für Antreffen der Art nur bei 600 mm hoch, nach 1980 im gesamten Untersuchungsgebiet außer Regionen mit mehr als 1.200 mm (Abb. 72).
Abb. 72: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Acer platanoides in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
100 signifikanter Periodeneffekt: LRT: p-Wert < 2,2e-16 80
Auch bei der Kombination der Jahresmitteltemperatur mit den in den Viertelquadranten vorherrschenden Bodentypen (bzw. Subtypen) treten erhebliche Periodenunterschiede auf (s. Abb. 73). In der Periode 1946 bis 1980 gab es nur auf Standorten mit Braunerde und einer Jahresmitteltemperatur von mehr als 8°C eine höhere Wahrscheinlichkeit101, bei den anderen betrachteten Böden102 nicht. Nach 1980 tritt die 80 %-Vorkommens- wahrscheinlichkeit auf Braunerde, Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol bereits bei etwa 6 °C, auf Pseudogley bei etwa 7 °C Jahresmittel ein. Insgesamt ist der Periodeneffekt signifikant.103
Das Modell, welches das Vorhandensein der Art, die Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, die Jahresmitteltemperatur, den durchschnittlichen Jahresniederschlag und den vorherrschenden Bodentyp berücksichtigt, ist im Fall von Acer platanoides laut AIC104 am geeignetsten.
Abb. 73: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer platanoides auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
101 80 % und mehr 102 Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol, Pseudogley (Staugley); Jahresmitteltemperaturen von deutlich über 9 °C traten in der Periode vor 1981 nicht auf 103 LRT: p-Wert < 2,2e-16 104 Akaike information criterion; AIC-Wert 1098; AIC für andere Modelle s. Anlagenband 81
3.2.2 Acer pseudoplatanus
Die Kurven der logistischen Regression zeigen in den beiden Untersuchungsperioden völlig unterschiedliche Verläufe. Der Periodeneffekt ist signifikant.105 Vor 1981 sank die Möglichkeit für das Antreffen der Art von etwa 70 % bei 200 m ü. NN auf weniger als 60 % oberhalb 1.000 m ü. NN. Nach 1980 kann die Art mit hoher Wahrscheinlichkeit im gesamten Untersuchungsgebiet angetroffen werden (s. Abb. 74).
Abb. 74: Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Acer pseudoplatanus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Vor 1981 sank die Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art von weniger als 70 % bei 8 °C auf unter 60 % bei 4 °C. Nach 1980 kann die Art mit hoher Sicherheit im gesamten Untersuchungsgebiet angetroffen werden (Abb. 75). Der Periodeneffekt ist auch bei der Berücksichtigung der Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur eindeutig.106 Ähnliche Kurvenverläufe sind auch bei den Vorkommenswahrscheinlichkeiten auf den verbreiteten Bodentypen zu erkennen (s. Abb. im Anlagenband).
105 LRT: p-Wert < 2,2e-16 106 LRT: p-Wert < 2,2e-16 82
Abb. 75: Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Acer pseudoplatanus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Vergleichbare Differenzen sind auch bei den durchschnittlichen Jahresniederschlägen zu verzeichnen.107 Vor 1981 sank die Wahrscheinlichkeit für Antreffen der Art von etwa 70 % bei 600 mm auf ca. 60 % bei 1.300 mm. Im Zeitraum 1981 bis 2015 werden Artvorkommen erst in Gebieten mit mehr als 1.200 mm weniger wahrscheinlich (Abb. 76).
Abb. 76: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer pseudoplatanus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
107 laut LRT signifikanter Periodeneffekt: p-Wert < 2,2e-16 83
Hinsichtlich der betrachteten Böden unter Einbeziehung der anderen Standortsfaktoren108 ist ebenfalls ein signifikanter Unterschied zwischen den Untersuchungszeiträumen festzustellen.109 Auch bei Acer pseudoplatanus ist das Modell am besten, welche neben den Vorkommen und den Perioden alle untersuchten Faktoren110 berücksichtigt.111
3.2.3 Arnica montana
Unterhalb 300 m ü. NN ist die Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art in beiden Perioden sehr gering. Im Zeitraum nach 1980 sind die Wahrscheinlichkeitswerte zwischen 300 und 800 m ü. NN zurückgegangen.112 Am wahrscheinlichsten ist das Vorhandensein von Arnica montana oberhalb 600 m ü. NN in beiden Untersuchungsperioden (Abb. 77).
Abb. 77: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
108 Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag 109 LRT: p-Wert < 2,2e-16 110 Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag, Boden (Horizontfolgetyp) 111 AIC = 909,3; AIC der anderen Modelle s. Anlagenband 112 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 84
Die höchste Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art besteht in beiden Perioden in Regionen mit maximal 6 °C Jahresmitteltemperatur (Abb. 78). Oberhalb von 7 °C sinken die Kurven steil in Richtung unwahrscheinlich ab. Zwischen 4 °C und 7 °C stimmen die Perioden-Kurven fast überein. Über 7 °C verlagert sich die Wahrscheinlichkeitskurve der Periode nach 1980 in Richtung wärmerer Temperaturen. Allerdings ist zu beachten, dass die Verlagerung in ein etwas höheres Temperaturniveau in den Bereich abnehmender Wahrscheinlichkeitsraten fällt. Bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresdurchschnittstemperatur ist der Periodeneffekt statistisch gesichert.113
Abb. 78: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die höchste Wahrscheinlichkeit für das Antreffen von Arnica montana besteht in beiden Perioden in Regionen mit mindestens 1.000 mm Jahresniederschlag (Abb. 79). Unter 800 mm ist die Möglichkeit von Vorkommen der Art in beiden Perioden sehr gering bis unwahrscheinlich. Zwischen 800 und 1.200 mm Jahresdurchschnittsniederschlag ist eine deutliche Verschiebung der roten Kurve (nach 1980) nach rechts zu verzeichnen.114 Folglich nimmt im Vergleich zum Zeitraum vor 1981 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen auch bei höheren Jahresniederschlägen ab.
113 LRT: p-Wert = 0,03213 114 LRT: p-Wert = 0,0333 – signifikanter Periodeneffekt bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 85
Abb. 79: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Bei den Bodentypen (bzw. Subtypen) Braunerde, Podsol-Braunerde und Pseudogley sind die Kurvenverläufe der Perioden vor 1981 / nach 1980 ähnlich. Die Abweichungen der Wahrscheinlichkeitskurven in Abhängigkeit von den Jahresmitteltemperaturen sind gering. Beim Braunerde-Podsol verlagert sich die rote Kurve (nach 1980) oberhalb von 6 °C deutlich nach rechts. Hier nimmt im Vergleich zum Zeitraum vor 1981 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen bei höheren Jahresdurchschnittstemperaturen zu. Arnica montana kann auf diesen Standorten unter einem höheren Temperaturniveau existieren. Der Temperaturkurvenverlauf in Regionen mit herrschendem Braunerde- Podsol ist in der Abbildung 80 dargestellt. Bei Einrechnung aller Standortsinformationen ist der Periodeneffekt signifikant und der AIC am niedrigsten.115
115 LRT: p-Wert = 0,0008745; AIC = 1141; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 86
Abb. 80: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodensubtyp Braunerde-Podsol in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.4 Aruncus dioicus
Am wahrscheinlichsten ist das Antreffen der Art zwischen 200 und 400 m ü. NN in beiden Untersuchungszeiträumen. Mit zunehmender Höhe nimmt die Möglichkeit von Artvorkommen kontinuierlich ab (Abb. 81). In der Periode nach 1980 hat die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten von Aruncus dioicus unterhalb 400 m ü. NN abgenommen, oberhalb 400 m ü. NN zugenommen. Der Periodenunterschied ist eindeutig.116
116 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 87
Abb. 81: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
In Lagen mit Jahresmitteltemperaturen von weniger als 6 °C wird die Wahrscheinlichkeit für Auftreten der Art beide Perioden gering. Zwischen 8 und 10 °C sind Vorkommen von Aruncus dioicus am wahrscheinlichsten. Im Untersuchungszeitraum nach 1980 sind die Wahrscheinlichkeitswerte für Artvorkommen in Lagen mit weniger 6 °C etwas gestiegen und in den wärmeren Gebieten gesunken (Abb. 82). Trotz der hohen Wahrscheinlichkeit ist eine deutliche Differenz zwischen den Perioden in Regionen mit einer Jahresmitteltemperatur zwischen 8 und 10 °C zu verzeichnen.117
117 Rückgang um ca. 10 % nach 1980; LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 3,325e-10 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur 88
Abb. 82: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Zwischen 600 und 800 mm Jahresniederschlag ist die Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art am höchsten (ca. 60 – 80 %). Mit zunehmender Menge des Jahresniederschlages nimmt die Wahrscheinlichkeitsrate kontinuierlich ab (Abb. 83). In der Periode nach 1980 hat die Möglichkeit von Vorkommen in Regionen mit weniger als 800 mm um ca. 5 % abgenommen, darüber um rund 10 % zugenommen.118
Abb. 83: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
118 p-Wert (Periodeneffekt) = 7,097e-09 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 89
Die Abbildung 84 zeigt die Wahrscheinlichkeitsentwicklung auf Braunerde-Standorten in Verbindung mit den durchschnittlichen Jahrestemperaturen. Auf Braunerde, Podsol- Braunerde und Braunerde-Podsol sind die Kurvenverläufe der Perioden vor 1981 / nach 1980 ähnlich. Unter 6 °C Jahresmittel treten sehr geringe bis keine Differenzen zwischen den Kurven auf. In Lagen mit mehr als 6 °C hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in der Periode nach 1980 um ca. 5 bis 15 % abgenommen. Beim Pseudogley sind in Regionen über 6 °C Vorkommen von Aruncus dioicus nach 1980 bis zu 20 % weniger wahrscheinlich.119 Die Einbeziehung aller verfügbaren Standortsfaktoren in das Rechenmodell führt zu einem signifikanten Periodenunterschied und dem niedrigsten AIC.120
Abb. 84: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
119 die Entwicklung in kühlen Regionen ist wegen fehlender Flächendominanz des Pseudogleys nicht relevant 120 LRT: p-Wert = 0,0003969; AIC = 1545; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 90
3.2.5 Calamagrostis arundinacea
Unterhalb von 900 m ü. NN sind 1981 bis 2015 Artvorkommen im Vergleich zur vorherigen Untersuchungsperiode wahrscheinlicher (vgl. Abb. 85). Der Periodeneffekt ist signifikant.121
Abb. 85: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art liegt in der Periode vor 1981 bei rund 55 % (in der gesamten Temperaturspanne). Im Zeitraum nach 1980 nimmt die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen von ca. 50 % in Lagen mit 4 °C auf rund 80 % in Regionen mit 9 °C Jahresmitteltemperatur zu (Abb. 86). Der Periodenunterschied ist eindeutig.122
121 LRT: p-Wert < 2,2e-16 122 LRT: p-Wert < 2,2e-16 91
Abb. 86: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Wahrscheinlichkeit für das Vorhandensein der Art liegt in der Periode vor 1981 zwischen 56 und 50 %, dabei steigt sie geringfügig in Regionen mit geringerem Niederschlag. Nach 1980 nimmt die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen von ca. 50 % in Lagen mit 1.300 mm auf über 80 % in Regionen mit weniger als 800 mm zu (Abb. 87). Die Unterschiede zwischen den Zeiträumen sind statistisch gesichert.123
Abb. 87: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
123 LRT: p-Wert < 2,2e-16 92
In Regionen mit vorherrschender Braunerde hat die Wahrscheinlichkeit für das Antreffen der Art in der Periode nach 1980 etwas zugenommen (Abb. 88)124. In Gebieten mit überwiegend Podsol-Braunerden125 und v. a. auf Pseudogley126 ist die Zunahme noch ausgeprägter. Im Gegensatz dazu sind Vorkommen in Viertelquadranten, deren Standorte von Braunerde-Podsolen geprägt werden, nach 1980 weniger wahrscheinlich127. Es gibt einen deutlichen Periodeneffekt, wenn die Artvorkommen, die Höhe der Viertelquadranten über dem Meeresspiegel, die Jahresmitteltemperatur, der durchschnittliche Jahresniederschlag und die vorherrschenden Bodentypen insgesamt betrachtet werden.128 Das Modell, in welches alle genannten Faktoren einschließlich Periode einfließen, ist nach dem AIC am besten.129
Abb. 88: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
124 um ca. 5 % im gesamten Kurvenverlauf zwischen 4 und 10 °C 125 um ca. 5 % bei 4 °C, über 15 % bei 8 °C 126 um über 20 % bei 7 °C 127 um 5 – über 10 %, gesamter Kurvenverlauf 128 LRT: p-Wert = 2,081e-12 129 AIC = 1560; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 93
3.2.6 Carpinus betulus
Oberhalb 700 m ü. NN sind Vorkommen der Art in beiden Perioden kaum bzw. nicht wahrscheinlich. Insgesamt ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen deutlich gestiegen (Abb. 89).130 Im Gegensatz zu den meisten untersuchten Arten ist im Fall von Carpinus betulus das Modell am besten, welches neben der Periode den Faktor Höhe (m ü. NN) in der Rechnung berücksichtigt. Allerdings sind die Unterschiede zwischen den AIC sehr gering.131
Abb. 89: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Im Bereich bis maximal 6,5 °C Jahresdurchschnittstemperatur ist der Kurvenverlauf beider Perioden nahezu gleich. Vorkommen von Carpinus betulus sind wenig bis nicht wahrscheinlich. Oberhalb 6,5 °C ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in der
130 Beispiel: bei 400 m ü. NN von ca. 60 % (vor 1981) auf rund 90 % (nach 1980); LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 131 AIC = 1142; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel; AIC für die Modelle mit mehr Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 94
Periode nach 1981 etwas höher.132 Zwischen 8 und 10 °C ist das Auftreten der Art am wahrscheinlichsten (Abb. 90).
Abb. 90: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Beim durchschnittlichen Jahresniederschlag hat sich der Kurvenverlauf in der Periode nach 1980 deutlich in Richtung höherer Niederschläge verschoben.133 Die höchste Wahrscheinlichkeit für Artvorkommen liegt zwischen 600 und 800 mm (vor 1981) bzw. 600 und 900 mm (nach 1980). Am stärksten ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 zwischen 800 und 1.100 mm gestiegen (Abb. 91).
132 insgesamt geringe Differenz, am deutlichsten bei 8 °C; p-Wert (Periodeneffekt) = 2,3e-14 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur 133 p-Wert (Periodeneffekt) = 2,544e-14 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 95
Abb. 91: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Auf Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley sind bei den Wahrscheinlichkeitsverläufen in Abhängigkeit von der Temperatur nur geringe Unterschiede zwischen den Perioden zu erkennen. Nach 1980 ist die Wahrscheinlichkeit im Bereich um 6 °C Jahresmittel geringfügig zurückgegangen und in collinen Lagen leicht gestiegen. Bei der Podsol-Braunerde sind in der Periode nach 1980 Artvorkommen im Bereich oberhalb 6 °C Jahresmitteltemperatur deutlich wahrscheinlicher geworden. Der Periodeneffekt ist signifikant, wenn alle betrachteten Informationen in das Modell einbezogen werden.134
3.2.7 Cicerbita alpina
Nach 1980 ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen zurückgegangen. Der Periodeneffekt ist signifikant.135 Unterhalb von 600 m ü. NN sind Fundorte wenig wahrscheinlich (Abb. 92).
134 LRT: p-Wert = 1,95e-06; Faktoren: Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; Abbildungen zu Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 135 LRT: p-Wert < 2,2e-16 96
Abb. 92: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Wahrscheinlichkeitskurven der Jahresmitteltemperatur sind dahingehend zu interpretieren, dass im Bereich zwischen 5 und 7 °C die nach 1980 verbleibenden Vorkommen von Cicerbita alpina bei einem höheren Temperaturniveau weiter existieren. Unterhalb von 5 °C bestehen keine wesentlichen Unterschiede, die Vorkommenswahrscheinlichkeit ist in diesen Gebieten hoch. In den tieferen Lagen gibt es bei den wenigen Viertelquadranten mit Artvorkommen keine gravierenden Unterschiede zwischen den Perioden. Deshalb ist hier nach 1980 aufgrund der höheren Durchschnittstemperaturen die Wahrscheinlichkeit für Fundorte der Art auf niedrigem Niveau etwas gestiegen (Abb. 93). Der Unterschied zwischen den Perioden lässt sich statistisch absichern.136
136 LRT: p-Wert = 0,02931 97
Abb. 93: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Abbildung 94 zeigt, dass die Vorkommenswahrscheinlichkeit insgesamt zurückgegangen ist und an den verbleibenden Standorten im Mittel mehr Niederschlag im Jahr fällt. Unter 900 mm Jahresniederschlag ist das Auftreten der Art in beiden Untersuchungsperioden nahezu ausgeschlossen. Der Periodeneffekt ist signifikant.137
Abb. 94: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
137 LRT: p-Wert = 0,02529 98
Auf Braunerden und Podsol-Braunerden sind die Verläufe der Wahrscheinlichkeitskurven in Abhängigkeit von der Temperatur ähnlich. Hier sind Vorkommen von Cicerbita alpina in beiden Perioden unterhalb von 4,5 bis 5 °C Jahresmitteltemperatur am wahrscheinlichsten und oberhalb 7 °C Jahresmittel wenig bis nicht wahrscheinlich. Die Kurvenverläufe bei Braunerde-Podsol sind zwar ähnlich, die Wahrscheinlichkeits-Kurve hat sich nach 1980 stärker in Richtung wärmerer Temperaturen verschoben. Die folgenden Abbildungen zeigen die Entwicklung an den Beispielen Braunerde (Abb. 95) und Braunerde-Podsol (Abb. 96). Der Pseudogley kann nicht modelliert werden, da es hier nur einen Viertelquadranten mit Cicerbita alpina gibt.
Abb. 95: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 99
Abb. 96: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodensubtyp Braunerde-Podsol in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
Der Periodeneffekt ist signifikant.138 Das Modell, welches alle genannten Faktoren inklusive Periode berücksichtigt, ist nach dem AIC am besten.139
3.2.8 Cirsium heterophyllum
Hinsichtlich der Höhenlage über dem Meeresspiegel unterscheiden sich die Kurven der Perioden nur geringfügig. Dennoch ist der Periodeneffekt signifikant.140 Oberhalb 500 m ü. NN ist die Wahrscheinlichkeit, die Art anzutreffen sehr hoch (bis 100%). Unterhalb 500 m ü. NN verlaufen die Kurven beider Perioden sehr steil. Unter 300 m ü. NN wird die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen äußerst gering (Abb. 97).
138 LRT: p-Wert = 0,02784 139 AIC = 633; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 140 LRT: p-Wert < 2,2e-16 100
Abb. 97: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Im Bereich oberhalb von 6 °C Jahresmitteltemperatur hat sich die Kurve im Zeitraum 1981 bis 2015 deutlich in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Eine sehr hohe Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen (bis 100 %) besteht im Zeitraum vor 1981 im Bereich bis maximal 7 °C, danach bis 8 °C. Oberhalb dieser Werte verlaufen die Kurven sehr steil in Richtung unwahrscheinlich (Abb. 98). Allerdings kann die Nullhypothese, dass die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen unabhängig von den Perioden ist, auf dem α = 0,05-Niveau nicht abgelehnt werden.141
141 LRT: p-Wert = 0,07719; bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur (°C) 101
Abb. 98: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
In Regionen mit mehr als 900 mm Jahresniederschlag besteht eine sehr hohe Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in beiden Perioden (Abb. 99). Zwischen 700 und 1.000 mm hat sich der Kurvenverlauf nach 1980 in Richtung höherer Niederschläge verschoben. Unterhalb von 700 mm ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen sehr gering (vor 1981) bzw. unwahrscheinlich (nach 1980). Der Periodeneffekt ist jedoch nicht signifikant.142
142 LRT: p-Wert = 0,1861; bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur (°C) und durchschnittlicher Jahresniederschlag (mm) 102
Abb. 99: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
In Gebieten mit überwiegend Braunerde, Podsol-Braunerde und Pseudogley sind die Kurvenverläufe der Perioden ähnlich (ein steiler Kurvenabfall beginnt im Zeitraum vor 1981 bei etwa 7 °C, nach 1980 bei etwa 8 °C). Beim Braunerde-Podsol beginnt der Kurvenabfall bei etwa 8 °C in beiden Perioden. Im Zeitraum nach 1980 verläuft der Abfall noch steiler als in der Periode zuvor (Abb. 100). Es besteht aber kein signifikanter Periodenunterschied unter Einbeziehung der vorherrschenden Horizontfolgetypen.143 Das Modell, welches alle genannten Faktoren einschließlich Periode berücksichtigt144, ist nach dem AIC am günstigsten. Die Unterschiede der AIC- Werte sind jedoch gering.145
143 LRT: p-Wert = 0,8887; bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur (°C), durchschnittlicher Jahresniederschlag (mm) und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 144 Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 145 AIC = 901,5; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 103
Abb. 100: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.9 Cornus sanguinea
Die höchste Wahrscheinlichkeit für das Antreffen von Cornus sanguinea liegt in beiden Perioden im Hügelland. Die Kurve hat sich nach 1980 in Richtung höherer Lagen verschoben. Vor 1981 verläuft die Kurve sehr steil, danach ist der Abfall nicht so markant (Abb. 101). Der Unterschied zwischen den Zeiträumen ist signifikant.146
146 LRT: p-Wert < 2,2e-16 104
Abb. 101: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Temperaturkurve vor 1981 verläuft mit einem steilen Anstieg, im Zeitraum danach etwas abgeflachter. Insgesamt sind keine erheblichen Differenzen festzustellen, dennoch ist der Periodeneffekt signifikant.147 In der Periode nach 1980 ist eine geringe Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Vorkommen zwischen 7 und 8 °C zu verzeichnen.148 Dagegen nimmt die Möglichkeit, die Art anzutreffen, nach 1980 zwischen 8,5 und 10 °C etwas ab (Abb. 102).
Abb. 102: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
147 LRT: p-Wert = 1,16e-14 148 trotzdem ist die Wahrscheinlichkeit sehr gering 105
Beim durchschnittlichen Jahresniederschlag hat sich die Kurve nach 1980 in Richtung höherer Niederschläge verschoben. Vor 1981 ist der Kurvenabfall sehr steil und beginnt bei 600 mm, im Folgezeitraum ist die Absenkung weniger schroff. Die höchste Wahrscheinlichkeit für das Antreffen von Cornus sanguinea liegt in beiden Perioden bei 600 – 700 mm (Abb. 103). Es liegt ein eindeutiger Periodeneffekt vor.149 Nach dem AIC hat das Modell, das die Faktoren Vorhandensein der Art, Periode, Jahresmitteltemperatur und den durchschnittlichen Jahresniederschlag einbezieht, die höchste Güte.150
Abb. 103: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Die Verläufe der Kurven sind bei den 4 untersuchten Bodentypen151 vergleichbar, es bestehen nur geringe Unterschiede. Nach 1980 nimmt die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen zwischen 6 und 8 °C (bzw. 8,5 °C) geringfügig zu.152 Dagegen ist die Möglichkeit von Vorkommen in Gebieten mit mehr als 8 °C (bzw. 8,5 °C) z. T. deutlich zurückgegangen.153 Die Abbildung 104 zeigt die Entwicklung am Beispiel der
149 LRT: p-Wert < 2,2e-16 150 AIC = 949; AIC für die anderen Modelle sind dem Anhang zu entnehmen 151 bzw. Subtypen 152 die Wahrscheinlichkeit ist dennoch gering – sehr gering 153 in der Periode nach 1980 106
Braunerde. Insgesamt ist der Periodenunterschied auch bei Einbeziehung des Bodens signifikant.154
Abb. 104: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.10 Corylus avellana
Nach 1980 hat die Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Corylus avellana in Lagen unterhalb 800 m ü. NN deutlich zugenommen.155 In den höchsten Regionen ist die Möglichkeit von Artvorkommen in dieser Periode zurückgegangen (Abb. 105).156 Der Periodeneffekt ist statistisch gesichert.157
154 LRT: p-Wert = 2,387e-15 155 80 % bei ca. 600 m ü. NN nach 1980, bei ca. 400 m ü. NN vor 1981 156 insgesamt geringe Wahrscheinlichkeit in den Zeiträumen 1946 – 1980 und 1981 - 2015 157 LRT: p-Wert < 2,2e-16 107
Abb. 105: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Vor 1981 ist der Temperaturkurven-Verlauf abgeflacht. Nach 1980 verläuft die Kurve steil: In Regionen mit Jahresmitteltemperaturen unter 6 °C sind Vorkommen von Corylus avellana weniger wahrscheinlich, in wärmeren Gebieten wird die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen hoch bis sehr hoch. In der Periode nach 1980 ist Möglichkeit von Vorkommen der Art in Regionen mit einer Jahresmitteltemperatur von weniger als 6 °C zurückgegangen, oberhalb von 6 °C ist sie gestiegen (Abb. 106). Der Periodenunterschied ist signifikant.158
Abb. 106: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
158 LRT: p-Wert = 2,463e-11 108
Die Niederschlagskurve ist vor 1981 abgeflacht, nach 1980 verläuft die Absenkung steil (Abb. 107). Die 80 %-Wahrscheinlichkeit für Artvorkommen liegt im Zeitraum 1946 bis 1980 bei 800 mm, danach bei über 1.000 mm Jahresniederschlag. Die 20 %- Wahrscheinlichkeit liegt in beiden Perioden bei etwa 1.200 mm.159 Der Periodeneffekt ist deutlich.160
Abb. 107: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Bei allen betrachteten Bodentypen (bzw. Subtypen) sind vergleichbare Kurvenverläufe zu verzeichnen. Die Unterschiede sind mit einem abgeflachten Kurvenverlauf vor 1981 und einem steilen Anstieg in der Folgeperiode offenbar.161 Bei den Horizontfolgetypen Braunerde (Abb. 108), Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol ist in der Periode nach 1980 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in Regionen mit weniger als 6 °C (bis 6,5 °C) Jahresmitteltemperatur zurückgegangen. In Gebieten mit mehr als 6 °C (bzw. 6,5 °C) sind Vorkommen von Corylus avellana wahrscheinlicher geworden. Beim
159 nach 1980 verläuft die Kurve noch steiler in Richtung unwahrscheinlich 160 LRT: p-Wert = 3,908e-11 161 LRT: p-Wert = 0,0007118 – die Hypothese eines Kurvenverlaufes der Wahrscheinlichkeit unabhängig von Perioden wird abgelehnt 109
Pseudogley ist die Entwicklung ähnlich, allerdings liegt der Schnittpunkt der Perioden- Kurven (vor 1981 / nach 1980) bei etwa 7,5 °C.162 Das Modell, welches alle genannten Faktoren einschließlich Periode berücksichtigt, ist nach dem AIC am besten. 163
Abb. 108: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.11 Euonymus europaea
Die höchste Wahrscheinlichkeit, die Art anzutreffen, liegt in beiden Untersuchungszeiträumen im Hügelland (Abb. 109). Von 200 m ü. NN verlaufen die Kurven beider Zeiträume steil in Richtung unwahrscheinlich. Die Kurve der Periode nach 1980 hat sich nach rechts (höhere Lagen) verschoben. Die 20 %- Wahrscheinlichkeit liegt vor 1981 unter 400 m ü. NN, danach unter 500 m ü. NN. Es liegt ein eindeutiger Periodeneffekt vor.164
162 Der etwas abweichende Schnittpunkt spielt allerdings keine Rolle, da die Leitbodengesellschaft Pseudogley nur in Viertelquadranten im Hügelland vorherrscht. 163 AIC = 1042; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 164 LRT: p-Wert < 2,2e-16 110
Abb. 109: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Der Temperaturkurven-Verlauf beider Perioden ist fast gleich (Abb. 110). Die höchste Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen liegt zwischen 9 und 10 °C Jahresmitteltemperatur. Unterhalb 8 °C wird Möglichkeit, Euonymus europaea anzutreffen, gering bis unwahrscheinlich. Bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur liegt ein signifikanter Periodeneffekt vor.165
Abb. 110: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
165 LRT: p-Wert < 2,2e-16 111
Hinsichtlich der durchschnittlichen Jahresniederschläge ist die Kurve der Periode nach 1980 deutlich in Richtung höherer Niederschläge verschoben. Der Periodeneffekt ist offensichtlich.166 Die 80 %-Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen liegt vor 1981 bei etwa 700 mm, nachher bei fast 800 mm. Die 20 %-Wahrscheinlichkeit ist im Zeitraum bis 1980 bei 800 mm, in den Folgejahren zwischen 900 und 950 mm Jahresniederschlag (Abb. 111) zu finden.
Abb. 111: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
In Gebieten mit vorherrschender Braunerde lag die höchste Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen vor 1981 zwischen 8 und 10 °C, danach oberhalb von 8,5 °C. Auf Podsol-Braunerde sind die Kurvenverläufe ähnlich, jedoch noch mehr in Richtung höherer Jahresmitteltemperaturen verschoben. Auf Braunerde-Podsol lag die höchste Wahrscheinlichkeit von Vorkommen vor 1981 bei mehr als 9 °C, nach 1980 hat sich die Kurve in Richtung kühlere Temperaturen verschoben. Zu beachten ist dabei, dass die höchste Jahresmitteltemperatur des Untersuchungsgebietes in der Klimaperiode 1961 – 1990 bei 9,0 °C lag. Auf Pseudogley sind die Kurvenverläufe beider Untersuchungszeiträume167 fast gleich. Die höchste Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen liegt bei einem Jahresdurchschnitt oberhalb von 9 °C. Die Abbildung 112 zeigt die Ergebnisse am Beispiel der Braunerde. Unter Einbeziehung aller betrachteten Einflussfaktoren (einschließlich Boden) liegt ein signifikanter
166 LRT: p-Wert < 2,2e-16 167 1946 – 1980 und 1981 - 2015 112
Periodeneffekt vor.168 Es ist auch nach dem AIC das Modell am besten, welches alle verfügbaren Faktoren einbezieht.169
Abb. 112: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.12 Fagus sylvatica
Bei Fagus sylvatica weichen die Kurvenverläufe der Untersuchungsperioden völlig voneinander ab.170 Vor 1981 stieg die Wahrscheinlichkeit für Antreffen der Art mit zunehmender Höhe.171 Nach 1980 kann die Art mit hoher Sicherheit im gesamten Untersuchungsgebiet angetroffen werden (Abb. 113).
168 LRT: p-Wert < 2,2e-16 169 AIC = 811,3; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 170 eindeutiger Periodeneffekt - LRT: p-Wert < 2,2e-16 171 etwa 55 % bei 200 m ü. NN, 80 % bei 800 m ü. NN, weitere Zunahme liegt an Berechnung 113
Abb. 113: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Auch bei der Jahresmitteltemperatur gibt es einen signifikanten Periodeneffekt.172 Vor 1981 war in den Viertelquadranten der Hochlagen die Möglichkeit am höchsten, Fagus sylvatica anzutreffen. Im Hügelland sank die Wahrscheinlichkeit auf Werte um 60 %. Nach 1980 kann die Art mit hoher Sicherheit in allen Temperaturbereichen des Untersuchungsgebietes angetroffen werden (Abb. 114).
Abb. 114: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
172 LRT: p-Wert < 2,2e-16 114
Wie bei den anderen Faktoren sind auch beim durchschnittlichen Jahresniederschlag die Unterschiede zwischen den Untersuchungszeiträumen erheblich.173 Vor 1981 lag die Möglichkeit von Artvorkommen in Gebieten mit 600 mm bei weniger als 50 %, im Bereich um 1.200 mm stieg sie auf über 80 %. Nach 1980 kann die Art mit hoher Wahrscheinlichkeit in allen Niederschlagsbereichen des Untersuchungsgebietes angetroffen werden (Abb. 115).
Abb. 115: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Vor 1981 lag auf Braunerde-Standorten die Möglichkeit von Artvorkommen zwischen 75 und 80 %. In Viertelquadranten mit vorherrschender Podsol-Braunerde sinkt die Wahrscheinlichkeit von über 70% bei 4 °C auf ca. 65 % bei 9 °C. Auf Braunerde- Podsol waren Vorkommen zu 80 % wahrscheinlich, wobei der Wert zu den wärmeren Lagen zunahm. Nach 1980 steigt bei den genannten Horizontfolgetypen die Wahrscheinlichkeit von 80 bis 90 % bei 4 °C auf nahezu 100 % in den wärmeren Regionen. In Gebieten mit überwiegend Pseudogley liegen die Werte für 8 °C vor 1981 um 50 %, nach 1980 bei 90 %.174 Details zu den Kurvenverläufen können den Abbildungen im Anlagenband entnommen werden. Insgesamt ist der Periodeneffekt bei
173 LRT: p-Wert < 2,2e-16 174 Für tiefere Temperaturen ist der Kurvenverlauf aufgrund fehlender Viertelquadranten mit der herrschenden Leitbodengesellschaft Pseudogley ohne Relevanz. 115
Einbeziehung aller geprüfter Faktoren signifikant.175 Weiterhin hat das Modell, was alle verfügbaren Einflussfaktoren einbezieht, den niedrigsten AIC-Wert.176
3.2.13 Frangula alnus
Vorkommen von Frangula alnus sind im Hügelland am wahrscheinlichsten. Die Möglichkeit von Artvorkommen ist v. a. zwischen 400 und 900 m in den letzten Jahrzehnten gestiegen (Abb. 116). Die 80 %-Wahrscheinlichkeitsgrenze liegt vor 1981 oberhalb 500 m ü. NN, nach 1980 oberhalb 600 m ü. NN. Der Periodenunterschied ist signifikant.177
Abb. 116: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Bei der Jahresmitteltemperatur ist der Kurvenverlauf beider Perioden nahezu identisch (Abb. 117). Beträgt das Jahresmittel wenigstens 7 °C, ist die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen hoch. Nahezu unwahrscheinlich ist das Auftreten von Frangula alnus in Viertelquadranten mit einer Mitteltemperatur unter 4 °C. Der Periodeneffekt ist
175 LRT: p-Wert = 2,075e-08 176 AIC = 1045; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 177 LRT: p-Wert < 2,2e-16 116 signifikant, wenn die Faktoren Höhe (m ü. NN) und durchschnittliche Jahrestemperatur zusammen betrachtet werden.178
Abb. 117: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Bei Betrachtung des Standortsfaktors durchschnittlicher Jahresniederschlag ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in der Periode nach 1980 insgesamt höher.179 Dabei hat sich die Kurve v. a. zwischen 800 und 1.300 mm in Richtung höherer Niederschläge verschoben (Abb. 118).
178 LRT: p-Wert = 0,0002991 179 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,0001818 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 117
Abb. 118: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Bei den folgenden Ausführungen über Böden und Jahresmitteltemperaturen ist zu beachten, dass kein statistisch gesicherter Periodeneffekt vorliegt.180 In Viertelquadranten mit vorherrschender Braunerde hat die Möglichkeit von Artvorkommen zwischen 4 und 6 °C im Zeitraum nach 1980 leicht zugenommen. Dagegen ist in dieser Periode die Wahrscheinlichkeit auf Podsol-Braunerde zwischen 5 und 8°C zurückgegangen. In Regionen, wo Braunerde-Podsol überwiegt, sind die Unterschiede zwischen den Untersuchungszeiträumen unwesentlich. Das gilt auch für Pseudogley-Standorte mit einem Jahresmittel über 7 °C.181
Nach dem AIC-Wert ist das Modell am besten, in dem alle verfügbaren Faktoren berücksichtigt werden.182
180 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,157 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Boden; die Nullhypothese, dass die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen unabhängig von den Perioden ist, kann auf dem α = 0,05-Niveau nicht abgelehnt werden 181 Abbildungen zu den Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 182 AIC = 813; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 118
3.2.14 Galium sylvaticum
In Lagen oberhalb 200 bis über 600 m ü. NN ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 leicht gestiegen, wobei der Periodeneffekt signifikant ist.183 In beiden Perioden ist die Art nicht häufig. Die höchste Wahrscheinlichkeit mit mehr als 60 % liegt in beiden Zeiträumen in Regionen bis maximal 250 m ü. NN. Hier gibt es kaum Unterschiede zwischen den Kurven (Abb. 119).
Abb. 119: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Abbildung 120 zeigt die Wahrscheinlichkeiten des Auftretens von Galium sylvaticum in Bezug auf die Jahresmitteltemperaturen und die Untersuchungszeiträume. Die Kurve der Periode nach 1980 hat sich oberhalb von 7 °C in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Allerdings kann der Verlauf der Wahrscheinlichkeits-Kurven nur geschätzt, aber statistisch nicht gesichert werden.184
183 LRT: p-Wert < 2,2e-16 184 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,3393 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur 119
Abb. 120: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Auch beim durchschnittlichen Jahresniederschlag sind die Kurvenverläufe geschätzt, diese können jedoch statistisch nicht gesichert werden.185 Die Kurve der Periode nach 1980 hat sich zwischen 600 und etwa 1.000 mm in Richtung höherer Niederschläge verschoben. Die höchste Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen liegt in beiden Zeiträumen zwischen 600 und 700 mm (Abb. 121).
Abb. 121: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
185 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,4154 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 120
Bei allen untersuchten Bodentypen bzw. Subtypen hat sich die Kurve der Periode nach 1980 oberhalb von 7 °C in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Die Kurvenverläufe sind ähnlich. Die Abbildung 122 zeigt die Entwicklung am Beispiel der Braunerde. Es ist jedoch zu beachten, dass die geschätzten Kurvenverläufe nicht statistisch gesichert sind.186
Abb. 122: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
Hinsichtlich der Modellgüte ist laut AIC das Modell am besten, welches alle verfügbaren Standortsinformationen berücksichtigt.187
186 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,8714 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Boden; die Nullhypothese, dass die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen unabhängig von den Perioden ist, kann auf dem α = 0,05-Niveau nicht abgelehnt werden 187 AIC = 988; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 121
3.2.15 Lonicera nigra
In der Periode nach 1980 hat die Möglichkeit von Artvorkommen oberhalb 650 m ü. NN abgenommen, darunter zugenommen (Abb. 123). Insgesamt ist die Art selten anzutreffen. So liegt die Wahrscheinlichkeit in 800 m ü. NN bei 35 % (nach 1980) bzw. 40 % vor 1981). In tiefern Höhenlagen (m ü. NN) verringern sich die Wahrscheinlichkeits-Werte, jedoch können Vorkommen in Hügelland nicht ausgeschlossen werden. Der Unterschied zwischen den Zeiträumen ist signifikant.188
Abb. 123: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
In der Periode nach 1980 hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen unterhalb von ca. 5,5 °C Jahresmitteltemperatur abgenommen, darüber zugenommen. Die Möglichkeit, Lonicera nigra in einem Viertelquadranten anzutreffen, ist nicht hoch.189 Die Abbildung 124 verdeutlicht die Situation von Lonicera nigra. Es handelt sich um einen signifikanten Periodeneffekt.190
188 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 189 Wahrscheinlichkeit bei 4 °C ca. 45 % (nach 1980) bzw. ca. 50 % (vor 1981), mit zunehmender Durchschnittstemperatur sinkende Werte, dennoch können Vorkommen auch über 8 °C nicht ausgeschlossen werden 190 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 6,987e-05 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur 122
Abb. 124: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Beim Faktor durchschnittlicher Jahresniederschlag ist in der Periode vor 1981 in Richtung höherer Niederschläge ein stärkerer Anstieg der Kurve zu verzeichnen. Nach 1980 sind die Unterschiede gering (Abb. 125).191 Der Periodeneffekt ist signifikant, wenn die Einflussfaktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag in das Modell einbezogen werden.192
Abb. 125: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
191 Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen: vor 1981 20 % bei 950 mm sowie 45 % bei 1.200 mm, nach 1980: 20 % bei 900 mm, 30 % bei 1.200 mm 192 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,0002943 123
Die Kurvenverläufe von Braunerde-Podsol, Podsol-Braunerde und Braunerde ähneln den Temperaturkurven ohne Betrachtung des Bodens.193 Die Schnittpunkte der Kurven liegen bei oder etwas unterhalb von 6 °C. Auf Pseudogley liegt bei 8 °C die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen bei 5 % (vor 1981) bzw. 15 % (nach 1980). Unter Berücksichtigung aller zur Verfügung stehenden Standortsinformationen ist die Periodenwirkung signifikant und das Modell nach dem AIC am besten.194
3.2.16 Meum athamanticum
Meum athamanticum zeigt kaum Unterschiede zwischen den Perioden. In den Jahren nach 1980 hat sich der Prozentsatz zwischen 400 und 600 m ü. NN geringfügig verringert (Abb. 126). In Lagen über 600 m ü. NN ist das Auftreten der Art zu 100 % wahrscheinlich. Unterhalb 500 m ü. NN verlaufen die Kurven steil in Richtung unwahrscheinlich. Der Periodeneffekt ist statistisch gesichert.195
Abb. 126: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
193 vgl. Abb. 124 sowie Abbildungen im Anlagenband 194 LRT: p-Wert = 0,01686; AIC = 1241; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 195 LRT: p-Wert < 2,2e-16 124
Unterhalb einer Jahresmitteltemperatur von 6,5 bis 7 °C sind Vorkommen von Meum athamanticum zu 100 % wahrscheinlich (Abb. 127). Oberhalb 7 °C (vor 1981) bzw. 7,5 °C (nach 1980) fallen die Kurven steil in Richtung unwahrscheinlich ab. Die rote Kurve (nach 1980) ist bei gesichertem Periodeneffekt in Richtung wärmere Temperaturen verschoben.196
Abb. 127: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
In Lagen mit einem durchschnittlichen Jahresniederschlag von mindestens 1.000 mm (vor 1981) bzw. 1.100 mm (nach 1980) besteht eine Wahrscheinlichkeit von 100 % für Artvorkommen. Unterhalb 900 mm (vor 1981) bzw. 950 mm (nach 1980) ist ein starker Rückgang in Richtung unwahrscheinlich zu verzeichnen. Die rote Kurve (nach 1980) ist in Richtung höhere Niederschläge verschoben (Abb. 128). Unter Einbeziehung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag liegt ein signifikanter Periodeneffekt vor.197
196 LRT: p-Wert = 1,798e-11 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur 197 LRT: p-Wert = 5,34e-06 125
Abb. 128: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Die Wahrscheinlichkeitskurven der betrachteten Böden sind ähnlich.198 Unterschiede zwischen den Perioden sowie Horizontfolgetypen sind bei den Verläufen der Kurven in Richtung unwahrscheinlich festzustellen. Allerdings liegen diese Kurvenverläufe in Bereichen mit abnehmender Wahrscheinlichkeit, sodass die Auswirkungen letztendlich kaum zur Geltung kommen. Ein erheblicher Rückgang der Wahrscheinlichkeit beginnt bei Jahresmitteltemperaturen in Viertelquadranten mit vorherrschender - Braunerde im Bereich von 7 °C (vor 1981) bzw. 8 °C (nach 1980) - Podsol-Braunerde bei 7 °C (beide Perioden) - Braunerde-Podsol um 7 °C (vor 1981) bzw. 8 °C (nach 1980) - Pseudogley bei 6,5 °C (beide Perioden).
Der Periodeneffekt bleibt signifikant und der AIC-Wert ist am besten, wenn alle betrachteten Faktoren im Modell berücksichtigt werden.199
198 vgl. Abbildungen im Anhang 199 LRT: p-Wert = 0,004253; AIC = 780; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 126
3.2.17 Polygonatum verticillatum
Nach 1980 ist in Lagen ab 500 m ü. NN aufwärts die Möglichkeit von Artvorkommen zurückgegangen.200 Unterhalb 500 m ü. NN hat die Wahrscheinlichkeit geringfügig zugenommen (Abb. 129). Allerdings betragen die Werte weniger als 30 %. Der Unterschied zwischen den Perioden ist eindeutig.201
Abb. 129: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Hinsichtlich der Jahresmitteltemperatur ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 unterhalb 6 °C gesunken, darüber gestiegen.202 Im Bereich zwischen 8 und 10 °C sind Vorkommen nicht ausgeschlossen (Abb. 130). Bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur liegt ein signifikanter Periodeneffekt vor.203
200 in 800 m ü. NN von ca. 75 % (vor 1981) auf ca. 55 % (nach 1980) 201 LRT: p-Wert < 2,2e-16 202 Wahrscheinlichkeit nach 1980 unterhalb 5,5 °C über 60 %, oberhalb 5,5 °C weniger als 60 % 203 LRT: p-Wert = 2,395e-05 127
Abb. 130: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Abbildung 131 zeigt die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Polygonatum verticillatum in Bezug auf den durchschnittlichen Jahresniederschlag. Die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen ist unterhalb von 850 mm leicht gestiegen (hier ist die Art allerdings weiterhin selten) und darüber deutlich gesunken.204 Unter Einbeziehung der Standortsfaktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag ist der Unterschied zwischen den Perioden statistisch gesichert.205
204 Beispiel für 1.200 mm: Wahrscheinlichkeit vor 1981 zwischen 75 und 80 %, nach 1980 bei 50 – 55 % 205 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 1,451e-06 128
Abb. 131: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Die Abbildung 132 veranschaulicht die Entwicklung in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur auf verschiedenen Böden. Es ist jedoch zu beachten, dass die geschätzten Kurvenverläufe nicht statistisch gesichert werden können.206 Auf Braunerde ist nach 1980 in wärmeren Regionen207 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen deutlich gestiegen208, in Gebieten mit maximal 6 °C zurückgegangen209. In Gebieten mit dominierender Podsol-Braunerde hat in der Periode nach 1980 unterhalb 7 °C Jahresmittel die Wahrscheinlichkeit abgenommen.210 Auf Braunerde-Podsol ist in der Periode nach 1980 in Regionen mit weniger als 6,5 °C die Möglichkeit von Vorkommen deutlich geringer.211 Oberhalb 6,5 °C ist das Auftreten von Polygonatum verticillatum wenig wahrscheinlich. In Viertelquadranten mit vorherrschendem
206 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,08768 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Boden; die Nullhypothese, dass die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen unabhängig von den Perioden ist, kann auf dem α = 0,05-Niveau nicht abgelehnt werden 207 beginnend oberhalb von 6 °C 208 Beispiel für 8 °C: Wahrscheinlichkeit vor 1981 ca. 40 %, nach 1980 ca. 55 % 209 etwa auf 70 – 80 % 210 Bespiel für 5 °C: Wahrscheinlichkeit vor 1981 ca. 60 %, nach 1980 ca. 45 % 211 Bespiel für 5 °C vor 1981 ca. 50 %, nach 1980 35 – 40 % 129
Pseudogley ist zwischen 7 und 10 °C Jahresmitteltemperatur die Wahrscheinlichkeit in beiden Perioden gering bis sehr niedrig.212
Abb. 132: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Polygonatum verticillatum auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
Nach dem AIC-Wert ist dass Modell, welches alle untersuchten Standortsinformationen einrechnet, am günstigsten.213
212 für kühlere Bereiche sind die Kurvenverläufe nicht relevant, weil dort in den Viertelquadranten der Pseudogley nicht als herrschender Bodentyp auftritt 213 AIC = 1287; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp
130
3.2.18 Prenanthes purpurea
In beiden Untersuchungsperioden ist die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen im Hügelland am geringsten, am höchsten in Lagen oberhalb 600 m ü. NN. Nach 1980 hat die Möglichkeit von Artvorkommen in Höhen zwischen 100 und oberhalb 800 m ü. NN leicht zugenommen (Abb. 133). Der Periodeneffekt ist statistisch abgesichert.214
Abb. 133: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Oberhalb 5 bis 6 °C Jahresmitteltemperatur ist die rote Kurve (nach 1980) deutlich in Richtung höherer Temperaturen verschoben.215 Hier sind Artvorkommen wahrscheinlicher geworden (Abb. 134). Die höchste Wahrscheinlichkeit, die Art anzutreffen, besteht in Regionen mit einem Jahresmittel von maximal 6 °C (vor 1981) bzw. 7 °C (nach 1980).
214 LRT: p-Wert < 2,2e-16 215 p-Wert (Periodeneffekt) = 8,415e-11 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur 131
Abb. 134: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Kurvenverläufe der durchschnittlichen Jahresniederschläge unterscheiden sich zwischen den Zeiträumen 1946 – 1980 und 1981 - 2015 nur geringfügig (Abb. 135). Der Periodeneffekt bleibt bei gemeinsamer Betrachtung der Standortsfaktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag signifikant.216
Abb. 135: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
216 p-Wert = 4,556e-10 132
In Abbildung 136 sind die Vorkommens-Wahrscheinlichkeiten in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur auf unterschiedlichen Böden ersichtlich. Bei Braunerde und Podsol-Braunerde sind die Kurvenverläufe ähnlich. Nach 1980 sind Artvorkommen zwischen 4 und 10 °C wahrscheinlicher geworden. In kühlen Lagen ist die Zunahme geringfügig, hier bestand bereits sehr hohe Wahrscheinlichkeit. In Gebieten mit über 6 °C Jahresdurchschnitt tritt ein deutlicher Unterschied auf. In Viertelquadranten, wo Braunerde-Podsol dominiert, sind die Differenzen zwischen den Perioden am geringsten. Am höchsten ist die Wahrscheinlichkeit in Gebieten mit 6 °C Mitteltemperatur und weniger. Auf Pseudogley hat nach 1980 die Möglichkeit von Artvorkommen in Gebieten mit mehr als 7 °C mittlere Jahrestemperatur zugenommen. Allerdings ist auf diesen Böden die Wahrscheinlichkeit in wärmeren Regionen weiterhin gering.217 Wenn alle betrachteten Standortsfaktoren einbezogen werden, sind der Periodeneffekt signifikant und das Modell nach dem AIC-Wert am besten.218
Abb. 136: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Prenanthes purpurea auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
217 der Kurvenverlauf auf Pseudogley ist in kühlen Regionen ohne Belang, weil dieser Bodentyp in den Viertelquadranten nicht vorherrscht 218 p-Wert = 1,743e-05; AIC = 1305; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp
133
3.2.19 Prunus avium
Die Wahrscheinlichkeitskurve in der Abbildung 137 hat sich im Zeitraum 1981 bis 2015 stark in Richtung höherer Lagen verschoben.219 Die 75 %-Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen lag vor 1981 bei 400 m ü. NN, nach 1980 bei 600 m ü. NN.
Abb. 137: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
In Regionen mit mehr als 5 °C Jahresmitteltemperatur hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 zugenommen, am stärksten zwischen 6 und 8,5 °C. Unter 5 °C sind die Unterschiede zwischen den Perioden unwesentlich.220 Der Unterschied zwischen den Perioden (Abb. 138) ist signifikant.221
219 eindeutiger Periodeneffekt - LRT: p-Wert < 2,2e-16 220 sehr geringe Wahrscheinlichkeit – unwahrscheinlich 221 LRT: p-Wert < 2,2e-16 134
Abb. 138: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Bei den durchschnittlichen Jahresniederschlägen ist die rote Wahrscheinlichkeitskurve für die Jahre nach 1980 stark in Richtung höherer Niederschläge verschoben (Abb. 139). Am stärksten ist die Zunahme zwischen 800 und 1.100 mm.222 Eine sehr hohe Vorkommenswahrscheinlichkeit von 80 % und mehr besteht in Regionen mit maximal 800 mm (vor 1981) bzw. 1.000 mm (nach 1980).
Abb. 139: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
222 eindeutiger Periodeneffekt - LRT: p-Wert < 2,2e-16 135
Die Kurvenverläufe sind bei Jahresmitteltemperaturen in Abhängigkeit von den betrachteten Bodentypen bzw. Subtypen ähnlich. Unterschiedliche Wahrscheinlichkeiten sind bei 6 °C zu erkennen: - Braunerde 40 – 45 % (vor 1981) bzw. 60 % (nach 1980) - Podsol-Braunerde ca. 25 % (vor 1981) bzw. ca. 30 % (nach 1980) - Braunerde-Podsol 20 % (vor 1981) bzw. ca. 30 % (nach 1980).223
Die Abbildung 140 zeigt die Wahrscheinlichkeiten am Beispiel der Braunerde. Werden alle verfügbaren Standortsfaktoren einbezogen, ist das Modell nach dem AIC am besten und der Periodeneffekt bleibt signifikant.224
Abb. 140: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium auf Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
223 Der Kurvenverlauf bei Pseudogley ist auf diesem Temperaturniveau wegen fehlender Flächendominanz in den Viertelquadranten nicht relevant. 224 p-Wert = 4,348e-10; AIC = 1075; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 136
3.2.20 Prunus padus
Die Kurve der Jahre nach 1980 hat sich in Richtung höherer Wahrscheinlichkeitswerte verschoben.225 Die 70 %-Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen lag vor 1981 bei 200 m ü. NN, nach 1980 oberhalb 500 m ü. NN (Abb. 141).
Abb. 141: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
In Lagen mit mindestens 5 °C Jahresmitteltemperatur hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 zugenommen, beispielsweise bei 8 °C von 60 % (vor 1981) auf ca. 80 %. Der in der Abbildung 142 ersichtliche Unterschied zwischen den Perioden ist bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhenlage (m ü. NN) und durchschnittlicher Jahrestemperatur signifikant.226
225 eindeutiger Periodeneffekt - LRT: p-Wert < 2,2e-16 226 LRT: p-Wert < 1,821e-12 137
Abb. 142: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Im Hinblick auf den durchschnittlichen Jahresniederschlag sind im Zeitraum 1981 bis 2015 Vorkommen von Prunus padus fast im gesamten Verbreitungsgebiet wahrscheinlicher geworden (Abb. 143).227 Die höchste Wahrscheinlichkeit (über 80 %) liegt nach 1980 in Gebieten mit 600 bis nahe 900 mm.
Abb. 143: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
227 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 1,341e-12 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 138
Bei den Ausführungen über die Vorkommen in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur auf verschiedenen Böden ist zu beachten, dass die geschätzten Kurvenverläufe nicht statistisch abgesichert sind.228 In Gebieten mit herrschender Braunerde weichen die beiden Temperaturkurven nur unwesentlich voneinander ab (höchste Wahrscheinlichkeit oberhalb 7 °C). Auf Podsol-Braunerde sind Artvorkommen in Gebieten mit mehr als 5,5 °C Jahresmitteltemperatur nach 1980 wahrscheinlicher geworden.229 Wo Braunerde-Podsol dominiert, sind die Periodenunterschiede am ausgeprägtesten. Das betrifft besonders Regionen zwischen 6,5 und 10 °C. Beispielsweise lag bei 8°C die Wahrscheinlichkeit vor 1981 bei 35 %, nach 1980 um 75 %. Auf Pseudogley ist eine Zunahme der Möglichkeit von Artvorkommen zwischen 7 und 10 °C festzustellen.230
Das Modell, das die Höhe (m ü. NN), die Jahresdurchschnittstemperatur, den mittleren Jahresniederschlag und den Boden einbezieht, ist nach dem AIC am günstigsten.231
3.2.21 Quercus petraea
Im Zeitraum nach 1980 ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in Lagen unterhalb 650 m ü. NN gestiegen und darüber zurückgegangen.232 In höheren Berglagen ist das Auftreten von Quercus petraea in beiden Untersuchungsperioden nahezu unwahrscheinlich. Der in der Abbildung 144 ersichtliche Unterschied zwischen den Perioden ist signifikant.233
228 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 0,1887 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Boden; Abbildungen zu den Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 229 Eintritt der Wahrscheinlichkeit von 80 % vor 1981 oberhalb 8 °C, nach 1980 unterhalb 8 °C 230 kühlere Bereiche sind nicht relevant – der Pseudogley ist dort nicht der herrschende Bodentyp 231 AIC = 1458; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 232 80 %-Wahrscheinlichkeit bei 200 m ü. NN (vor 1981) bzw. 400 m ü. NN (nach 1980) 233 LRT: p-Wert < 2,2e-16 139
Abb. 144: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Bei der Jahresmitteltemperatur verläuft die Wahrscheinlichkeitskurve des Zeitraumes vor 1981 flach. Der Kurvenverlauf der Periode nach 1980 ist zwischen 6 und 9 °C steil. In diesem Zeitraum ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen oberhalb von 7 bis 7,5 °C gestiegen, darunter gesunken. Nach 1980 sind Vorkommen unterhalb 6 °C nahezu unwahrscheinlich. Insgesamt sind deutliche Unterschiede zwischen den Untersuchungsperioden zu erkennen (Abb. 145).234
234 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 2,346e-08 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur 140
Abb. 145: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
In Gebieten mit weniger als 1.100 mm Jahresniederschlag hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 deutlich zugenommen (Abb. 146). Das gilt besonders für Regionen zwischen 700 und 1.000 mm. Oberhalb 1.100 mm sind Vorkommen von Quercus petraea in beiden Perioden wenig bis nicht wahrscheinlich. Werden die Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, mittlere Jahrestemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag in die Modellrechnung einbezogen, liegt ein signifikanter Periodeneffekt vor.235
Abb. 146: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
235 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 3,366e-08 141
Hinsichtlich der möglichen Artvorkommen auf verschiedenen Böden in Abhängigkeit von der Jahresdurchschnittstemperatur sind keine erheblichen Unterschiede zwischen den Horizontfolgetypen zu verzeichnen.236 Auf Braunerde ist zwischen 5 und 8 °C der Verlauf der Wahrscheinlichkeitskurve nach 1980 in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Zwischen 8 und 10 °C gibt es kaum Unterschiede zwischen den Perioden. Im Zeitraum 1981 – 2015 hat auf Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen oberhalb von 7 bis 7,5 °C leicht zugenommen, darunter abgenommen. In Gebieten, wo Pseudogley die Standorte prägt, sind Vorkommen von Quercus petraea nach 1980 zwischen 7 und 10 °C wahrscheinlicher geworden.237 In Bezug auf den AIC-Wert ist die Einbeziehung aller betrachteten Standortsinformationen für die Modelrechnung am günstigsten.238 Der Unterschied zwischen den Perioden ist statistisch gesichert.239
3.2.22 Quercus robur
Im Zeitraum nach 1980 ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in Lagen unterhalb 750 m ü. NN gestiegen240, oberhalb davon gesunken. In den Hoch- und Kammlagen ist die Existenz von Quercus robur in beiden Zeiträumen wenig wahrscheinlich bzw. unwahrscheinlich. Der Kurvenverlauf von geringer zu hoher Wahrscheinlichkeit ist nach 1980 sehr steil (Abb. 147). Der Periodeneffekt ist signifikant.241
236 Entwicklung auf den Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 237 kühlere Bereiche sind wegen fehlender Dominanz des Bodentyps nicht relevant 238 AIC = 1335; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 239 p-Wert (Periodeneffekt) = 1,189e-06 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Bodentyp / Subtyp 240 80 %-Wahrscheinlichkeit bei 500 m ü. NN (vor 1981) bzw. bei 650 m ü. NN (nach 1980), 241 LRT: p-Wert < 2,2e-16 142
Abb. 147: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Nach 1980 ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen oberhalb von ca. 6,5 °C Jahresmitteltemperatur gestiegen, unterhalb gesunken. Im Zeitraum 1981 bis 2015 sind Vorkommen unter 5 °C nahezu unwahrscheinlich. Nach 1980 ist der Kurvenverlauf zwischen 5 und 7 °C mittlerer Jahrestemperatur sehr steil. Vor 1981 gab es keine scharfe Grenze zwischen sehr geringer und hoher Wahrscheinlichkeit, der Übergang verlief etwa zwischen 4 und 8 °C (Abb. 148). Bei gemeinsamer Betrachtung der Standortsfaktoren Höhe (m ü. NN) und Jahresmitteltemperatur liegt ein statistisch gesicherter Unterschied zwischen den Perioden vor.242
242 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 3,518e-05 143
Abb. 148: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
In Gebieten mit weniger als 1.150 mm durchschnittlichem Jahresniederschlag hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nach 1980 zugenommen, besonders zwischen 900 und 1.100 mm.243 Oberhalb von 1.200 mm ist das Auftreten von Quercus robur in beiden Perioden wenig bis nicht wahrscheinlich (Abb. 149).
Abb. 149: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
243 p-Wert (Periodeneffekt) = 1,434e-05 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 144
Bei den folgenden Ausführungen ist zu beachten, dass die Verläufe der Wahrscheinlichkeitskurven nicht statistisch abgesichert werden können.244 Auf Braunerde ist nach 1980 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in Gebieten mit einer Jahresmitteltemperatur von maximal 6 °C leicht gesunken, bei höheren Jahresmitteln geringfügig gestiegen. In Bereichen, wo Podsol-Braunerde oder Braunerde-Podsol vorherrschen, ist die Kurve für den Zeitraum nach 1980 in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Der Übergang von geringer zu hoher Wahrscheinlichkeit verläuft bei den drei genannten Horizontfolgertypen im Zeitraum 1981 - 2015 sehr steil (etwa zwischen 5,5 - 6 und 7 °C). Auf Pseudogley sind Vorkommen von Quercus robur in Gebieten mit über 7 °C Jahresdurchschnittstemperatur sehr wahrscheinlich.245 Bei Berücksichtigung aller erfasster Standortsinformationen wird das Rechenmodell nach dem AIC am besten.246
3.2.23 Sambucus nigra
Die Wahrscheinlichkeitskurve ist im Zeitraum nach 1980 stark in Richtung mittleres bis oberes Bergland verschoben.247 Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von 80 % liegt vor 1981 bei 400 m ü. NN, danach um 700 m ü. NN (Abb. 150).
244 p-Wert (Periodeneffekt) = 0,6443 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe (m ü. NN), Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und Bodentyp / Subtyp; Abbildungen s. Anlagenband 245 kühlere Bereiche sind wegen fehlender Flächendominanz des Pseudogleys nicht relevant 246 AIC = 767,9; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp 247 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 145
Abb. 150: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Oberhalb von 5 °C Jahresmitteltemperatur hat nach 1980 die Möglichkeit von Artvorkommen deutlich zugenommen.248 Besonders zwischen 5 und 6,5 °C ist der Kurvenverlauf nach 1980 sehr steil. Vor 1981 nimmt die Wahrscheinlichkeit von den Hochlagen zum Hügelland hin allmählich zu. Unterhalb 5 °C sind in beiden Perioden Vorkommen wenig bzw. nicht wahrscheinlich (Abb. 151).
Abb. 151: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
248 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 146
Was den durchschnittlichen Jahresniederschlag betrifft, ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in den letzten Jahrzehnten im gesamten Untersuchungsbereich gestiegen.249 Das gilt besonders für den Bereich zwischen 800 und 1.300 mm (Abb. 152). Die 80 %-Wahrscheinlichkeit liegt oberhalb 800 mm (vor 1981) bzw. bei 1.100 mm (nach 1980).
Abb. 152: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Die folgenden Ausführungen beziehen sich auf das mögliche Auftreten von Sambucus nigra auf unterschiedlichen Böden in Abhängigkeit von den Jahresmitteltemperaturen und den Untersuchungszeiträumen. In Regionen die von Braunerde beherrscht werden, sind nach 1980 oberhalb von 4,5 °C Artvorkommen wahrscheinlicher geworden. Auf Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol hat seit 1981 in Lagen mit mehr als 4,5 °C die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen zugenommen, noch ausgeprägter als auf Braunerde. Bei den drei genannten Böden sind in der Periode nach 1980 keine unterschiedlichen Verläufe der Wahrscheinlichkeitskurven zu erkennen. In der Abbildung 153 sind die Entwicklungen auf vier analysierten Horizontfolgetypen dargestellt. Beim Pseudogley ist zu beachten, dass nur die Kurvenverläufe oberhalb 6 °C relevant sind.250 Hier gibt es im Zeitraum 1981 – 2015 keine temperaturbedingten Einschränkungen der Verbreitung.
249 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 250 in kühleren Gebieten tritt der Pseudogley flächenmäßig nicht vorherrschend in Erscheinung; nach 1980 ist für den Bereich < 8 °C keine Modellierung möglich, niedrigster Wert = 6,4 °C, alle anderen Viertelquadranten mit Sambucus nigra > 8 °C 147
Das Modell, welches alle verfügbaren Informationen über die Standorte einbezieht, weist den niedrigsten AIC-Wert und auch einen signifikanten Periodeneffekt auf.251
Abb. 153: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Sambucus nigra auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
3.2.24 Sambucus racemosa
Die Untersuchungsperioden weichen völlig voneinander ab.252 In der Periode vor 1981 stieg die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen vom Hügelland (ca. 60 % bei 200 m ü. NN) in Richtung Bergland an (80 % bei 700 m ü. NN). Nach 1980 ist die Aussicht, Sambucus racemosa anzutreffen, im gesamten Untersuchungsgebiet sehr hoch (Abb. 154).
251 AIC = 851,7; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; LRT: p-Wert = 7,805e-15 252 LRT: p-Wert < 2,2e-16 148
Abb. 154: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Auch hinsichtlich der Jahresmitteltemperatur weichen die Untersuchungsperioden völlig voneinander ab.253 In der Periode vor 1981 sank die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen mit zunehmender Temperatur (ca. 85 % bei 5 °C, ca. 65 % bei 8 °C). Nach 1980 ist die Möglichkeit, Sambucus racemosa vorzufinden, im gesamten betrachteten Temperaturbereich sehr hoch (Abb. 155).
Abb. 155: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
253 LRT: p-Wert < 2,2e-16 149
In der Periode vor 1981 stieg die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen mit zunehmendem Jahresniederschlag (60 % bei 750 mm, 90 % bei 1.200 mm). Nach 1980 kann Sambucus racemosa mit hoher Sicherheit im gesamten betrachteten Niederschlagsbereich gefunden werden (Abb. 156).254
Abb. 156: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Auf Braunerde, Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol stieg die Möglichkeit von Artvorkommen vor 1981 mit zunehmender Jahresdurchschnittstemperatur leicht an.255 Das ist ein Gegensatz zur Temperaturkurve ohne Betrachtung des Faktors Boden. Nach 1980 kann Sambucus racemosa mit sehr hoher Sicherheit in Gebieten mit mehr als 4 bis 5 °C auftreten. Im Hügelland-Klima ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf Pseudogley in der Periode 1981 bis 2015 deutlich gestiegen.256 Bei Einrechnung der verfügbaren Standortsinformationen ist der AIC am niedrigsten und der Periodeneffekt bleibt signifikant.257
254 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 255 Abbildungen zu den einzelnen Bodentypen / Subtypen sind im Anlagenband 256 Beispiel: Im Bereich von 8 °C Jahresmittel war vor 1981 das Vorhandensein der Art zwischen 45 und 50 %, nach 1980 zu 85 % wahrscheinlich 257 AIC = 949,2; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Vorhandensein der Art, Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; LRT: p-Wert = 0,0001001 150
3.2.25 Stellaria holostea
Die rote Kurve (nach 1980) hat sich in Richtung höherer Lagen verschoben.258 Vorkommen von Stellaria holostea sind zu 80 % bei 200 m ü. NN (vor 1981) bzw. oberhalb 300 m ü. NN (nach 1980) wahrscheinlich. Der Verlauf von hoher zu geringer Wahrscheinlichkeit ist in beiden Zeiträumen steil (Abb. 157).
Abb. 157: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Die Wahrscheinlichkeitskurve des Zeitraums nach 1980 hat sich in Richtung tieferer Jahresmitteltemperaturen verschoben.259 Die Differenz zwischen den Perioden ist aber gering und die Kurvenverläufe stimmen gut überein. Hoch ist die Wahrscheinlichkeit, die Art anzutreffen, in Gebieten oberhalb 8,5 bis 9 °C. Unterhalb von 7 °C sind Vorkommen kaum möglich bzw. unwahrscheinlich (Abb. 158).
258 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 259 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 151
Abb. 158: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Abbildung 159 zeigt, dass sich die rote Kurve (nach 1980) in Richtung höherer Jahresniederschläge verlagert hat.260 Das Auftreten von Stellaria holostea ist zu 80 % bei 700 mm (vor 1981) bzw. bei 800 mm (nach 1980) möglich. Abgesehen davon sind die Kurvenverläufe ähnlich und der Abfall der Kurven von hoher zu geringer Wahrscheinlichkeit ist in beiden Zeiträumen steil.
Abb. 159: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
260 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 152
Die Abbildung 160 stellt die Möglichkeit der Vorkommen in Verbindung mit den durchschnittlichen Jahrestemperaturen und den Untersuchungszeiträumen auf verschiedenen Böden dar. Auf Braunerde ist die rote Kurve (nach 1980) in Richtung höherer Temperaturen verschoben. Hoch ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit mit 80 % in Gebieten mit mehr als 8 °C (vor 1981) bzw. über 8,5 °C (nach 1980). Auf Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol haben sich die roten Kurven (nach 1980) in Richtung tieferer Temperaturen verlagert. Abgesehen von der Verlagerung sind die Kurvenverläufe ähnlich. Auf Pseudogley weichen die Kurvenverläufe der Untersuchungsperioden im Hügelland nur geringfügig voneinander ab. Hier tritt Stellaria holostea in Gebieten mit mindestens 9 °C Jahresmittel am wahrscheinlichsten auf. Werden alle Standortsinformationen eingerechnet, wird das Rechenmodell laut AIC am besten und der Periodeneffekt ist signifikant.261
Abb. 160: Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Stellaria holostea auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol- Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
261 AIC = 1090; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; LRT: p-Wert = 3,743e-14 153
3.2.26 Tilia cordata
Wie die Abbildung 161 zeigt, hat sich die Kurve des Untersuchungszeitraums nach 1980 in Richtung höherer Lagen verschoben.262 Die Wahrscheinlichkeit von 80 % befindet sich bei 300 m ü. NN (vor 1981) bzw. oberhalb 500 m ü. NN (nach 1980). Im Fall von Tilia cordata das Modell am besten, welches neben der Periode den Faktor Höhe (m ü. NN) in der Rechnung berücksichtigt. Die Unterschiede zwischen den AIC sind jedoch sehr gering.263
Abb. 161: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
Was die Jahresmitteltemperaturen betrifft, hat sich die Kurve nach 1980 in Richtung tieferer Temperaturen verschoben.264 Die Wahrscheinlichkeit von 80 % ist zwischen 8 und 8,5 °C (vor 1981) bzw. bei 7,5 °C (nach 1980) zu suchen. Im Bereich bis maximal 5 °C sind Vorkommen in beiden Perioden nahezu unwahrscheinlich (Abb. 162).
262 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 263 AIC = 1119; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel; AIC für die Modelle mit mehr Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen 264 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 154
Abb. 162: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
Die Abbildung 163 verdeutlicht die Verschiebung der Wahrscheinlichkeitskurve nach 1980 hin zu höheren durchschnittlichen Jahresniederschlägen.265 Die Wahrscheinlichkeit von 80 % liegt zwischen 750 und 800 mm (vor 1981) bzw. bei 950 mm (nach 1980).
Abb. 163: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
265 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 155
Im Folgenden werden die Vorkommenswahrscheinlichkeiten auf verschieden Böden abhängig von den Jahresdurchschnittstemperaturen und den Zeiträumen betrachtet. Die Wahrscheinlichkeitskurven haben sich nach 1980 bei Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Richtung tieferer Temperaturen verschoben.266 Seit 1981 verlaufen bei diesen Böden die Kurven von hoher zu geringer Wahrscheinlichkeit zwischen 8 und 6 °C. Unterhalb 6 °C ist die Möglichkeit von Artvorkommen in beiden Untersuchungszeiträumen niedrig. Am größten sind die Differenzen zwischen den Perioden bei Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol.
3.2.27 Viburnum opulus
Wie die Abbildung 164 zeigt, hat sich die Kurve für den Zeitraum nach 1980 in Richtung höherer Wahrscheinlichkeitswerte verschoben.267 Die Wahrscheinlichkeit von 80 % liegt zwischen 250 und 300 m ü. NN (vor 1981) bzw. bei 450 m ü. NN (nach 1980).
Abb. 164: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten
266 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 2,26e-10 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; Abbildungen zu den Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 267 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) < 2,2e-16 156
Im gesamten Temperaturbereich sind Vorkommen von Viburnum opulus nach 1980 etwas wahrscheinlicher geworden.268 In beiden Zeiträumen ist die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen bei 5 °C Jahresmitteltemperatur gering, oberhalb 8 °C hoch. Der Übergang verläuft allmählich (Abb. 165).
Abb. 165: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
In der Abbildung 166 ist zu erkennen, wie im gesamten Bereich der durchschnittlichen Jahresniederschläge das Auftreten von Viburnum opulus nach 1980 wahrscheinlicher geworden ist. Außerdem hat sich die Wahrscheinlichkeitskurve in Richtung höherer Niederschläge verlagert.269 Die Wahrscheinlichkeit von 80 %, die Art anzutreffen, liegt vor 1981 oberhalb 700 mm, nachher bei 900 mm.
268 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 2,155e-10 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel und Jahresmitteltemperatur 269 LRT: p-Wert (Periodeneffekt) = 2,142e-10 bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag 157
Abb. 166: Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
Im Folgenden wird geprüft, ob Unterschiede der Verbreitung von Viburnum opulus auf verschiedenen Böden in Abhängigkeit von der Jahresdurchschnittstemperatur und den Untersuchungsperioden bestehen. Verglichen werden Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley.270 Bei allen hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen im Bereich zwischen 5 und 9 °C nach 1980 leicht zugenommen. Im Vergleich zu den anderen betrachteten Bodentypen (bzw. Subtypen) ist beim Braunerde-Podsol die Möglichkeit von Vorkommen über die gesamte Temperaturspanne am geringsten. Die Kurvenverläufe bei Braunerde und Podsol- Braunerde sind mit denen in Abbildung 165 vergleichbar.271 Auf Pseudogley ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen oberhalb 8 °C in beiden Perioden am höchsten.272 Werden alle Informationen über die Standorte in die Modellrechnung einbezogen, ist der AIC am niedrigsten und der Periodeneffekt bleibt signifikant.273
270 Abbildungen zu den Bodentypen / Subtypen s. Anlagenband 271 Wahrscheinlichkeit von Vorkommen ist in beiden Perioden bei 5 °C Jahresmitteltemperatur gering, oberhalb 8 °C hoch 272 die Entwicklung in kühleren Regionen ist wegen fehlender Flächendominanz des Pseudogleys nicht relevant 273 AIC = 1387; AIC für die Modelle mit weniger Faktoren sind dem Anlagenband zu entnehmen; Faktoren: Periode, Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher Jahresniederschlag und vorherrschender Bodentyp / Subtyp; LRT: p-Wert = 6,758e-05 158
3.3 Synthese der Ergebnisse der logistischen Regressionen und Bildung von Artengruppen 3.3.1 Arten ohne grundlegende Änderung des Verbreitungsschwerpunktes
Alle Ausführungen beziehen sich auf die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen im Hinblick auf Höhenlage über dem Meeresspiegel.
Cirsium heterophyllum (Abb. 97) und Meum athamanticum (Abb. 126) zeigen keine Änderungen des Verbreitungsschwerpunktes.
Bei Galium sylvaticum (Abb. 119) hat die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen oberhalb 200 m ü. NN leicht zugenommen. Unter Beachtung des rasch sinkenden Wahrscheinlichkeitsniveaus sind die Abweichungen zwischen den Perioden vernachlässigbar.
3.3.2 Arten mit Verschiebung des Verbreitungsschwerpunktes bis in höhere Lagen nach 1980 3.3.2.1 Arten mit schnell abnehmender Wahrscheinlichkeit bei zunehmender Höhenlage
Bei mehreren Arten hat die Vorkommenswahrscheinlichkeit nach 1980 deutlich zugenommen. Dennoch sind Vorkommen ab einer bestimmten Höhe über dem Meeresspiegel wenig bzw. nicht wahrscheinlich. Im Folgenden werden Höhenbereiche für die Arten aufgeführt, die für den Zeitraum 1981 – 2015 gelten. Dabei ist zu beachten, dass es sich hierbei nicht um klare Höhengrenzen handelt. Die Angaben sind vielmehr als Bereich aufzufassen, in denen noch eine geringe Wahrscheinlichkeit (höchstens 20 %) von Vorkommen bestehen kann.
159
Vorkommen sind wenig bzw. nicht wahrscheinlich
oberhalb 900 m ü. NN: Sambucus nigra (Abb. 150) oberhalb 750 m ü. NN: Tilia cordata (Abb. 161) oberhalb 700 m ü. NN: Carpinus betulus (Abb. 89) oberhalb 600 m ü. NN: Stellaria holostea (Abb. 157) oberhalb 500 m ü. NN: Cornus sanguinea (Abb. 101), Euonymus europaea (Abb. 109)
3.3.2.2 Arten mit allmählich abnehmender Wahrscheinlichkeit bei steigender Höhenlage über dem Meeresspiegel
Einige Pflanzenarten zeigen nach 1980 eine gestiegene Wahrscheinlichkeit in nahezu allen Höhenbereichen. Dabei verläuft der Übergang von sehr zu wenig wahrscheinlich in der Periode allmählich. Zu beachten sind allerdings bei den einzelnen Pflanzenarten die bestehenden oberen Verbreitungsgrenzen hinsichtlich der Höhenlage.
Zu dieser Artengruppe zählen: Frangula alnus (Abb. 116), Prunus avium (Abb. 137), Prunus padus (Abb. 141), Viburnum opulus (Abb. 164)
160
3.3.2.3 Arten mit sehr stark gestiegener Wahrscheinlichkeit vom Hügelland bis in mittlere Berglagen und gesunkener Vorkommenswahrscheinlichkeit in den Hochlagen des Erzgebirges
Bei diesen Pflanzenarten hat die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen nach 1980 im Hügelland sowie unterem und z. T. mittlerem Bergland erheblich zugenommen. Im Übergang zu den Hoch- und Kammlagen verläuft die Wahrscheinlichkeitskurve sehr steil, sodass die Vorkommenswahrscheinlichkeit noch geringer als in der Periode 1946 – 1980 ist.
Zu dieser Artengruppe zählen: Corylus avellana (Abb. 105), Quercus petraea (Abb. 144)274, Quercus robur (Abb. 147)
3.3.2.4 Arten mit sehr stark gestiegener Wahrscheinlichkeit im gesamten Verbreitungsgebiet
Diese Arten treten im Gegensatz zum Zeitraum 1946 – 1980 in der Periode bis 2015 mit hoher bis sehr hoher Wahrscheinlichkeit (mindestens 80 %) fast im gesamten Untersuchungsraum auf. Dennoch sind die oberen Verbreitungsgrenzen der Arten im Erzgebirge zu beachten.
Zu dieser Artengruppe zählen: Acer platanoides (bis oberhalb 700 m ü. NN; Abb. 70), Acer pseudoplatanus (Abb. 74), Fagus sylvatica (Abb. 113), Sambucus racemosa (Abb. 154)
274 steiler Kurvenverlauf bereits etwa zwischen 400 und 600 m ü. NN 161
3.3.2.5 Weitere Arten mit abweichenden Entwicklungen der Wahrscheinlichkeit zwischen den Perioden
Arten mit Rückgang der Vorkommenswahrscheinlichkeit in mehreren Höhenstufen nach 1980
Bei Arnica montana (Abb. 77) ist die Wahrscheinlichkeit von Fundorten v. a. (beginnend in der collinen Stufe) in der submontanen und montanen Höhenstufe zurückgegangen. Keine Änderungen gibt es in den höchsten und tiefsten Lagen des Untersuchungsgebietes. In beiden Zeiträumen steigt die Wahrscheinlichkeit mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel.
Auch bei Cicerbita alpina (Abb. 92) ist nach 1980 von etwa 500 m ü. NN bis in die Kammlagen ein Rückgang der Vorkommenswahrscheinlichkeit zu verzeichnen.
Arten mit abnehmender Vorkommenswahrscheinlichkeit in steigenden Höhenlagen über dem Meeresspiegel, deren Wahrscheinlichkeitswerte nach 1980 in tieferen Lagen gesunken sind und in höheren Lagen zugenommen haben
Von den betrachteten Pflanzenarten weist nur Aruncus dioicus (Abb. 81) diese Entwicklung auf.
Arten, deren Vorkommenswahrscheinlichkeit nach 1980 von der collinen bis hochmontanen Stufe (mit Ausnahme der Gipfellagen) gestiegen ist, insgesamt wird nach 1980 die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel geringer
Diese Beschreibung trifft auf Calamagrostis arundinacea (Abb. 85) zu.
Arten, deren Vorkommenswahrscheinlichkeit in beiden Untersuchungszeiträumen mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel steigt; die Wahrscheinlichkeitswerte (für das Vorkommen der Art) ändern sich im Vergleich zur Periode 1946 – 1980 im 162
Zeitraum 1981 – 2015 folgendermaßen: die Werte nehmen in unteren Höhenlagen zu und sinken je nach Pflanzenart in den mittleren bis höheren Berglagen275
Von dieser Entwicklung sind Lonicera nigra (Abb. 123) und Polygonatum verticillatum (Abb. 129) betroffen.
Arten, deren Vorkommenswahrscheinlichkeit in beiden Untersuchungszeiträumen mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel steigt; die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen hat nach 1980 von der collinen bis zur montanen Stufe zugenommen (zu beachten sind die untere und obere Höhengrenze im Untersuchungsgebiet)
Diese Entwicklung zeigt Prenanthes purpurea (Abb. 133).
3.3.3 Arten mit Verlagerung des Verbreitungsschwerpunktes infolge des Anstieges der Jahresmitteltemperatur
Bei einigen Pflanzenarten fällt auf, dass die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens eng an den Faktor Jahresmitteltemperatur gebunden ist. Die Wahrscheinlichkeitskurven der untersuchten Perioden in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur weichen nur geringfügig voneinander ab oder stimmen nahezu überein. (Als Abgrenzung für die Kategorie „geringfügige Abweichung“ wurde gutachtlich in den Abbildungen zur logistischen Regression eine Abweichung von 10 % bei einer Distanz auf der x-Achse von maximal 2 °C gewählt.)
Zu dieser Gruppe zählen: Carpinus betulus (Abb. 90), Cornus sanguinea (Abb. 102), Euonymus europaea (Abb. 110), Frangula alnus (Abb. 117), Stellaria holostea (Abb. 158)
Hinsichtlich der weiteren möglichen Reaktionen auf den Anstieg der Jahresmitteltemperatur sowie die Auswirkungen anderer Umweltfaktoren sowie anthropogener Einflüsse wird auf die Diskussion verwiesen.
275 die unteren bzw. oberen Verbreitungsgrenzen hinsichtlich der Höhenlage (m ü. NN) sind im Untersuchungsgebiet zu beachten 163
3.4 Genetische Untersuchung von Prunus padus
Alle Ergebnisse, die im Folgenden vorgestellt werden, stammen von genetischen
Analysen des STAATSBETRIEBES SACHSENFORST, REFERAT FORSTGENETIK /
FORSTPFLANZENZÜCHTUNG (TRÖBER & FRANKE 2016).
3.4.1 Allelhäufigkeiten und Anzahl der Allele
Für die 10 Populationen konnten an fünf Genorten insgesamt 38 Genvarianten nachgewiesen werden. Die geringste Variation zeigt der Genort UDP98-412 mit vier Varianten, gefolgt von UDP96-018 und UDP96-005 mit jeweils fünf Allelen. Im bundesweiten Projekt wies UDP96-018 die geringste Genvariation auf (sieben Allele; ASP 2013). Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung konnten für die Genorte BPPCT-040 und UDP98-022 mit jeweils 12 die höchste Zahl an Allelen ermittelt werden. Im Rahmen des Traubenkirschen-Projektes des Bundes hatte UDP98-022 die höchste Variation (22 Varianten; ASP 2013). Wie im bundesweiten Traubenkirschen-Projekt (vgl. ASP 2013) wurden an den Genorten BPPCT-040 (125 bis 167 bp276) und UDP96-018 (245 bis 253 bp) erheblich längere Fragmente nachgewiesen als an UDP98-412 (96 bis 117 bp), UDP96-005 (106 bis 114 bp) und UDP98-022 (90 bis 124 bp). Wie im gesamten Bundesgebiet konzentrieren sich die Häufigkeiten an den einzelnen Genorten auf wenige Fragmentlängen (vgl. ASP 2013). Am UDP98-412 ist das Allel 103 mit durchschnittlich 77 % am häufigsten, gefolgt von 105 (18 %). Beim Locus UDP96-005 kommt das Allel 110 an den einzelnen Fundorten mit 35 % bis 95 % am meisten vor. Vergleichbar mit der bundesweiten Untersuchung konzentrieren sich die Allelhäufigkeiten am Genort BPPCT-040 auf den unteren Rand der Variationsbreite (Allel 125 mit durchschnittlich 32 %) und den mittleren Bereich (Allel 143 mit 41 % im Durchschnitt). Allerdings gibt es deutliche Unterschiede hinsichtlich der Prozentsätze an den einzelnen Vorkommen. Am Locus UDP98-022 sind die Allele 90 und 92 am stärksten vertreten (im Durchschnitt 52 % und 19 %), wiederum mit sehr
276 bp: Abkürzung für Basenpaare 164 unterschiedlichen Prozentanteilen. Die Allele 247 und 249 sind (mit erheblichen Unterschieden an den einzelnen Aufnahmeorten) beim Genort UDP96-018 im Durchschnitt mit 44 bzw. 40 % die häufigsten.
Anhand der Allelverteilung lassen sich keine eindeutigen Unterschiede zwischen Herkünften aus dem Tief- bzw. Hügelland und dem Erzgebirge ableiten. Zwar sind zwischen den Fundorten teilweise erhebliche Unterschiede der Anteile der einzelnen Allele zu erkennen, jedoch treten die Differenzen bereits innerhalb der Regionen auf. Die folgende Tabelle zeigt die Anteile häufiger Allele an den einzelnen Genorten, getrennt zwischen Bergland und Tief- bzw. Hügelland.
Tab. 3: Anteile häufiger Allele an den Genorten Locus Allele Bergland277 Tief- und Hügelland278 (Anteile min – max) (Anteile min – max) UDP98-412 103 0,58 – 0,83 0,63 – 0,90 105 0,10 – 0,28 0,00 – 0,38 UDP96-005 110 0,55 – 0,95 0,35 – 0,65 BPPCT-040 125 0,13 – 0,55 0,25 – 0,40 143 0,10 – 0,63 0,20 – 0,55 UDP98-022 90 0,05 – 0,83 0,28 – 0,90 92 0,00 – 0,23 0,05 – 0,63 UDP96-018 247 0,00 – 0,98 0,28 – 0,73 249 0,03 – 0,98 0,13 – 0,50
Die Tabelle 4 zeigt die Allelanteile nach Standorten getrennt. Dabei wurden Standorte getrennt nach ihrer Lage in Auen, kleinen Bachläufen bzw. Quellbereichen sowie Standorten außerhalb (z. B. an Hängen, auf Steinrücken) eingeteilt. Im Bergland war die Ausscheidung der Kategorie „Übergangsstandorte“ erforderlich, weil hier zwei Vorkommen Bachläufe und Gräben sowie Hänge und Steinrücken umfassten. Insgesamt lässt auch die Standortsunterteilung keine eindeutigen Unterschiede hinsichtlich Standorte und Regionen erkennen.
277 Fundorte: Lauenstein, Geising, westlich Königswalde, Walthersdorf, östlich Königswalde, Geyerscher Wald 278 Fundorte: Waldheim, Glauchau, Bärwalde, Radeberg 165
Tab. 4: Anteile häufiger Allele an den Genorten – unterteilt nach Standorten Locus Allele Bergland Tief- und Hügelland (Anteile min – max) (Anteile min – max) Standorte an Standorte nicht Übergangs- Standorte an Standorte nicht an Bächen, an Bächen, standorte281 Bächen, Flüssen, Bächen, Flüssen, Quellen279 Quellen280 Quellen282 Quellen283 UDP98-412 103 0,58 – 0,83 0,73 – 0,73 0,80 – 0,83 0,63 – 0,90 0,78 – 0,90 105 0,10 – 0,18 0,15 – 0,28 0,18 – 0,20 0,10 – 0,38 0,00 – 0,23 UDP96-005 110 0,93 – 0,95 0,73 – 0,95 0,55 – 0,65 0,63 – 0,65 0,35 – 0,60 BPPCT-040 125 0,18 – 0,38 0,40 – 0,55 0,13 – 0,28 0,28 – 0,40 0,25 – 0,35 143 0,43 – 0,63 0,10 – 0,58 0,38 – 0,43 0,40 – 0,55 0,20 – 0,38 UDP98-022 90 0,05 – 0,35 0,35 – 0,78 0,50 – 0,83 0,40 – 0,90 0,28 – 0,73 92 0,03 – 0,20 0,08 – 0,23 0,00 – 0,18 0,05 – 0,28 0,28 – 0,63 UDP96-018 247 0,10 – 0,37 0,00 – 0,60 0,43 – 0,98 0,28 – 0,48 0,45 – 0,73 249 0,37 – 0,53 0,20 – 0,98 0,03 – 0,43 0,35 – 0,48 0,13 – 0,50
Auch bei der Anzahl der Allele an den Genorten ist keine Abgrenzung zwischen Tieflagen- und Gebirgsherkünften möglich (s. Tab. 5). Die Zahlen der Genorte UDP98- 412, UDP96-005 und UDP96-018 sind mit den bundesweiten Ergebnissen vergleichbar. Bei BPPCT-040 und UDP98-022 gibt es in Deutschland Vorkommen von Prunus padus mit deutlich höherer Anzahl von Allelen (es gibt jedoch auch außerhalb Sachsens ähnliche Minima; vgl. ASP 2013). Die Wahrscheinlichkeit der Feststellung seltener
Allele hängt stark vom Stichprobenumfang ab (TRÖBER 2017).
279 Fundorte: westlich Königswalde, Walthersdorf 280 Fundorte: Geising, östlich Königswalde 281 Fundorte: Lauenstein, Geyerscher Wald 282 Fundorte: Bärwalde, Radeberg 283 Fundorte: Waldheim, Glauchau 166
Tab. 5: Anzahl der Allele an den Genorten pro Vorkommen Locus Bergland284 Tief- und Hügelland285 Vergleich BRD (Anzahl min – max) (Anzahl min – max) (Anzahl min – max; ASP 2013) UDP98-412 2 - 4 2 - 2 2 - 5 UDP96-005 2 - 4 3 - 5 3 - 6 BPPCT-040 3 - 6 3 - 5 3 - 12 UDP98-022 2 - 7 2 - 4 3 - 10 UDP96-018 2 - 4 3 - 4 2 - 5
3.4.2 Genetische Variation innerhalb der Vorkommen
Die mittlere Anzahl von Allelen je Locus liegt an den zehn untersuchten sächsischen Vorkommen zwischen 2,8 und 3,8. Im bundesweiten Traubenkirschen-Projekt wurden Werte von 3,4 bis 6,2 ermittelt (ASP 2013). In Sachsen sind hinsichtlich der Zahl der Genvarianten je Genort keine Unterschiede in Abhängigkeit von der Höhenlage zu erkennen. Im Tief- und Hügelland liegen die mittleren Allelzahlen je Locus zwischen 2,8 und 3,6; im Bergland reichen die Werte von 2,8 bis 3,8. In den zehn untersuchten Vorkommen wurden sechs gemeinsame Allele festgestellt. Die meisten privaten Allele wurden in Waldheim festgestellt (vier Genvarianten), gefolgt von den Vorkommen bei Geising, östlich Königswalde und bei Radeberg (jeweils zwei) sowie westlich Königswalde und bei Walthersdorf (je eins). In den anderen Beständen wurden keine privaten Genvarianten gefunden. Auch in dieser Hinsicht sind keine Besonderheiten bezüglich der Höhenlage zu erkennen. Die genetische Diversität liegt zwischen 1,59 und 2,35 (Tief- und Hügelland 1,75 bis 2,35; Bergland 1,59 bis 2,12). Die Werte von Lauenstein, Geising, westlich und östlich Königswalde, Glauchau und Bärwalde liegen unter dem Minimum des bundesweiten Traubenkirschen-Projektes (1,94 – dieser Wert entspricht auch dem Ergebnis für das Vorkommen am Geyerschen Wald). Bereits die Diversitäts-Werte für die gesamte Bundesrepublik werden als eher gering betrachtet. Zu beachten ist der deutlich geringere Probenumfang (20 Traubenkirschen je Vorkommen im Rahmen der vorliegenden Untersuchung, im Bundes-Projekt waren es bis auf eine Ausnahme 48 bis
284 Fundorte: Lauenstein, Geising, westlich Königswalde, Walthersdorf, östlich Königswalde, Geyerscher Wald 285 Fundorte: Waldheim, Glauchau, Bärwalde, Radeberg 167
50; ASP 2013). Der niedrige Umfang der Proben der sächsischen Vorkommen resultiert aus der Zahl von Bäumen bzw. Sträuchern an den einzelnen Standorten. Die Variationen der Multilocus-Genotypen ergaben von jeweils 20 Proben überwiegend 17 bis 19 Typen, nur östlich Königswalde (15 Typen) und v. a. bei Bärwalde (11 Typen) waren die Werte niedriger. Hier wurden offensichtlich vegetativ verjüngte Exemplare (mit identischem Genotyp) erfasst. Die Werte der beobachteten Heterozygotie liegen zwischen 0,23 und 0,58 (BRD: 0,31 bis 0,51), die Resultate der erwarteten Heterozygotie betragen 0,37 bis 0,58 (BRD: 0,42 bis 0,60; vgl ASP 2013). Eine höhenspezifische Trennung der Ergebnisse ist nicht möglich. Die F-Werte weisen eine Spanne von –0,22 (Geising) und 0,32 (Waldheim) auf. Als Besonderheit stellt sich das Vorkommen bei Geising heraus. Hier ist insgesamt der Heterozygotenanteil höher286 und an drei Genorten tritt bis zu 30 % Heterozygotie auf. Auch das Vorkommen am Geyerschen Wald weist eine hohe genetische Vielfalt auf.
Die Differenzierungswerte Dj reichen von 0,16 bis 0,37 (Durchschnitt der untersuchten Loci an den Standorten).287 Eine Abgrenzung der Werte nach der Höhenlage (m ü. NN) ist nicht möglich, das gilt auch für die Betrachtung nach Genorten. Die folgende Tabelle zeigt für die untersuchten Vorkommen für jeden Locus das Minimum und Maximum, getrennt nach Höhenlage. Die Ergebnisse sind aufgrund der geringeren Stichprobengröße weniger belastbar.
286 mehr beobachtete als erwartete und an fünf Genorten tritt Heterozygotie auf 287 genetic Differentiation Dj nach GREGORIUS & ROBERDS 1986 168
Tab. 6: Differenzierungswerte Dj an den Genorten288 Locus Bergland289 Tief- und Hügelland290 (Dj min – max) (Dj min – max) UDP98-412 0,06 – 0,30 0,06 – 0,23 UDP96-005 0,13 – 0,30 0,17 – 0,50 BPPCT-040 0,23 – 0,44 0,24 – 0,43 UDP98-022 0,33 – 0,65 0,33 – 0,57 UDP96-018 0,05 – 0,64 0,13 – 0,40
Die mittlere genetische Differenzierung beträgt in den untersuchten zehn Vorkommen 0,30. Der Mittelwert des bundesweiten Traubenkirschen-Projektes liegt bei 0,24 – was als niedrig eingeschätzt wird (ASP 2013).
3.4.3 Auswertung STRUCTURE HARVESTER
Die Auswertungen zu den Wahrscheinlichkeiten haben gezeigt, dass eine Aufteilung in mehr als zwei Cluster keine zusätzlichen Informationen liefert (Abb. 167).
Abb. 167: Delta K-Werte in Abhängigkeit von den zu schätzenden Clustern (TRÖBER &
FRANKE 2016)
288 Minima und Maxima der Vorkommen 289 Fundorte: Lauenstein, Geising, westlich Königswalde, Walthersdorf, östlich Königswalde, Geyerscher Wald 290 Fundorte: Waldheim, Glauchau, Bärwalde, Radeberg 169
Bei der Auswertung nach zwei Clustern (Abb. 168) ist keine Trennung in Tieflagen- und Gebirgsherkünfte möglich. Die Ergebnisse lassen auch nicht die Eingruppierung nach Vorkommen an Gewässern und Beständen außerhalb des Gewässereinflusses zu. Dennoch sind regionale Zuordnungen von Beständen möglich. Eine ähnliche Struktur weisen folgende Fundorte auf: - im Osterzgebirge „Lauenstein“ und „Geising“ - im mittleren Erzgebirge „westlich Königswalde“, „Walthersdorf“ und „östlich Königswalde“.
Die Bestände im mittleren Erzgebirge liegen im Einzugsbereich der Zschopau. Vergleichbare Mischungsanteile hat auch das Vorkommen „Waldheim“, welches am Unterhang des Zschopautales im Hügelland liegt. Somit wäre eine wuchsgebietsübergreifende Zuordnung möglich. In diesem Zusammenhang passt auch die Ähnlichkeit der Bestände „Geyerscher Wald“ und „Glauchau“, die sich nach der Gewässerkarte Sachsen (SMUL 2008b) im Einzugsgebiet der Zwickauer Mulde befinden.
Abb. 168: Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe von zwei Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016)
170
Werden die Traubenkirschen-Vorkommen nach drei Clustern ausgewertet, sind weiterhin die Strukturen der Gehölze im Osterzgebirge einerseits und der Fundorte im mittleren Erzgebirge (Einzugsgebiet der Zschopau) andererseits vergleichbar. Der Bestand „Waldheim“ zeigt nun ein völlig anderes Bild und ist nicht mehr zuzuordnen. Ähnlichkeiten weisen wiederum die Bestände „Geyerscher Wald“ und „Glauchau“ auf.
Abb. 169: Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe von drei Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016)
Die Auswertung nach vier Clustern zeigt für „Geising“ und „Lauenstein“ keine ähnlichen Bilder mehr. Die Vorkommen im mittleren Erzgebirge (Einzugsgebiet der Zschopau) weisen noch Gemeinsamkeiten hinsichtlich der Mischungsanteile auf. Die Fundorte „Geyerscher Wald“ und „Glauchau“ zeigen keine vergleichbaren Muster.
171
Abb. 169: Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe von vier Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016)
172
4 Diskussion 4.0 Vorbemerkung
Die Deutung der Ursachen ist insgesamt schwierig. Verschiedene Faktoren wirken auf die Pflanzen ein. In den Untersuchungsperioden änderten sich die SO2-, Asche- und Stickstoffimmissionen. Die Immissionen führten v. a. im Erzgebirge zu großflächigen Waldschäden mit Blößen und lichten Beständen. Die Böden waren weitgehend versauert. Zum Schutz der Boden- und Waldfunktionen werden Kalkungen durchgeführt. Es galten unterschiedliche Waldbaukonzeptionen, die sich auch auf die Verbreitung von Pflanzenarten auswirken (Kronenschlussgrad, Kahlschläge, Waldumbau, Toleranz gegenüber Mischbaumarten etc.). Orkane oder Trockenjahre mit nachfolgenden Borkenkäferkalamitäten können Waldstrukturen und damit die Wuchsbedingungen für Pflanzen verändern. Die Jagdinteressen und damit die Wilddichte können das Wachstum und die Vorkommen von Pflanzenarten beeinflussen. All diese Faktoren können nur im Rahmen der Diskussion berücksichtigt werden. Dennoch zeigt sich im Ergebnisteil, dass mit der nach Perioden getrennten Auswertung nach Viertelquadranten und der Zuordnung von Standortsdaten Ursachen für Änderungen der Verbreitungsschwerpunkte herausgearbeitet werden können.
173
4.1 Verbreitung ausgewählter Pflanzenarten im Vergleich der Zeiträume 1946 bis 1980 und 1981 bis 2015 4.1.1 Acer platanoides
Der Spitz-Ahorn ist in vielen Viertelquadranten der collinen Höhenstufe zu finden, zahlreiche Vorkommen liegen in submontanen Lagen und die Verbreitung reicht bis in die montane Stufe. Obwohl die Baumart eine Temperaturzahl von 6 hat (planar bis collin; ELLENBERG et al. 2001), sind die Ansprüche an den Standort offensichtlich deutlich geringer. Hinsichtlich Bodenfeuchtigkeit, Bodenreaktion und
Mineralstickstoffversorgung wird die Art als indifferent eingestuft (ELLENBERG et al.
2001). Nach GUTTE et al. (2013) ist Acer platanoides in vielen Teilen Sachsens ein eingebürgerter Neophyt. HARDTKE et al. (2013) beschreiben eine gegenwärtig invasive
Ausbreitung. HEMPEL (2009) verweist darauf, dass Acer platanoides eventuell schon im wärmezeitlichen Eichenmischwald (ca. 5.800 – 4.000 v. Chr.) in Mitteleuropa vorkam, in Sachsen jedoch mit Sicherheit eingeführt wurde. In der mittleren Wärmezeit (Atlantikum, etwa 5000 – 3000 v. Chr.) war das Klima wärmer als heute. Zur Jahresmitteltemperatur gibt es in der Literatur unterschiedliche Angaben. Nach
SCHROEDER (1998) war die Mitteltemperatur um etwa 2,5 bis 4 °C höher als derzeit,
KLINK (1998) gibt bis 2,5 °C an. Bei allen bestehenden Unsicherheiten und anthropogenen Einflüssen könnte die gegenwärtige Ausbreitung deshalb auch eine Auswirkung der bereits eingetretenen Klimaerwärmung sein.
Allerdings zeigen die im Rahmen der logistischen Regression erzeugten Abbildungen abweichende Verläufe der Temperaturkurven. (Im Zeitraum 1946 bis 1980 war selbst im Hügelland die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen nicht hoch.291) Bis in Lagen mit einer Jahresdurchschnittstemperatur von 6 °C sind gegenwärtig andere Faktoren ausschlaggebend für die zunehmende Häufigkeit von Acer platanoides. Auch die durchschnittlichen Jahresniederschläge weisen völlig unterschiedliche Wahrscheinlichkeitskurven auf. Die Baumart ist im subozeanischen bis subkontinentalen Klima verbreitet (ROLOFF et al. 2010). Daher werden die Entwicklungen der Jahresdurchschnittstemperaturen als auch der Niederschläge in den vergangenen Jahrzehnten nicht entscheidend sein.
291 etwa 50 % bei 8 °C Jahresmitteltemperatur 174
Die logistischen Regressionen verbreiteter Bodentypen (bzw. Subtypen) zeigen eine mögliche Ursache für die zunehmende Ausbreitung der Art. Im Zeitraum 1946 bis 1980 bestand auf Braunerde bereits eine hohe Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen, im Gegensatz zu schwächer nährstoffversorgten Böden. Gegenwärtig bestehen kaum noch Unterschiede zwischen den Bodentypen. Eine Ursache für die Zunahme von
Vorkommen sind die seit Jahrzehnten erhöhten Stickstoffeinträge (vgl. ROLOFF et al.
2010; vgl. SCHÖPP et al. 2003; vgl. HOFMANN 1995). WELLBROCK et al. (2015) haben für Sachsen die Ergebnisse der Bodenzustandserhebungen (BZE) der Beprobungsjahre 1992 (BZE I) und 2006 (BZE II) verglichen. Dabei sind bei der Zweitbeprobung signifikant geringere Stickstoffvorräte in der organischen Auflage, aber steigende Vorräte im Mineralboden festgestellt worden. Der Anteil von Rohhumus hat zugunsten von Moder und Mull abgenommen (WELLBROCK et al. 2015).
ROLOFF et al. (2010) geben Hinweise zur früheren Verbreitung der Gattung Acer (welche pollenanalytisch schwer nachweisbar ist). Nach der letzten Eiszeit erfolgte die Rückwanderung u. a. durch Böhmen in Richtung Sudeten. Die Ahorn-Arten erreichten im Atlantikum die größte Verbreitung in Mitteleuropa. Anschließend verringerte sich das Areal im Zuge der Ausbreitung von Fagus sylvatica. Menschliche Einflüsse, wie Devastierung, die Aufforstung von Nadelbaum-Reinbeständen und die Dunkelschlagwirtschaft in Rotbuchen-Beständen, schränkten die Verbreitung von Acer spp. weiter ein. Somit könnten auch ein veränderter Waldbau (Waldumbau sowie Abkehr von der Reinbestandswirtschaft) und zunehmende Störungen (u. a. Stürme, Insektenkalamitäten) Acer platanoides in der Periode 1981 bis 2015 begünstigt haben.
Im Bergland sind Pflanzungen im Offenland und im Wald nicht als Grund für die zunehmende Verbreitung der Art anzusehen. Dagegen ist häufig eine von Straßenbäumen und Bäumen in Ortschaften ausgehende Naturverjüngung zu beobachten. In diesem Zusammenhang weisen ROLOFF et al. (2010) auf Ruderalstandorte hin, welche den natürlichen Standorten auf Blockschutthalden entsprechen.
175
4.1.2 Acer pseudoplatanus
Der Berg-Ahorn verhält sich hinsichtlich der Temperaturzahl nach ELLENBERG et al. (2001) indifferent. Dies erklärt die weite Verbreitung in nahezu allen Höhenlagen. Acer pseudoplatanus bevorzugt frische bis feuchte Böden und subozeanisches Klima
(ELLENBERG et al. 2001; SCHÜTT et al. 1992). Entsprechende Klima- und Bodenverhältnisse sind offensichtlich in den meisten Viertelquadranten gegeben, auch durch ein wechselndes Meso- und Mikrorelief im Mittelgebirge und Hügelland (vgl.
ZEPP 2011). Außerdem wird der Berg-Ahorn als Forst- und Straßenbaum häufig angebaut. Die Art ist auf stickstoffreichen Standorten häufiger (ELLENBERG et al. 2001). Acer pseudoplatanus ist innerhalb des natürlichen Areals sowie außerhalb tendenziell in Ausbreitung begriffen, was auch auf die hohen Stickstoffeinträge zurückzuführen ist
(ROLOFF et al. 2010). Gerade im Erzgebirge betragen die jährlichen
Stickstoffdepositionen in Wäldern bis zu 25 kg je Hektar (UMWELTBUNDESAMT 2017). Der Berg-Ahorn ist u. a. auf Standorten submontaner Eichen-Buchenwälder in
Zwischenwaldstadien vertreten (vgl. SCHMIDT et al. 2008). Das dürfte ebenfalls ein Grund für die Verbreitung in vielen Viertelquadranten sein. Mit Blick auf die geringere Viertelquadrantenzahl in der Periode vor 1981 ist weiterhin eine möglicherweise unterschiedliche Kartierungsintensität in den Untersuchungszeiträumen nicht auszuschließen. Acer pseudoplatanus war nicht
Bestandteil der Dissertation von RUPP (1970). Auch die Kurvenverläufe der logistischen Regression zeigen, dass die Entwicklung der durchschnittlichen Jahresmitteltemperatur nicht entscheidend für die gestiegene Wahrscheinlichkeit von Vorkommen der Baumart ist. Außerdem spielen die Faktoren Jahresniederschlag und Bodentyp offensichtlich keine maßgebliche Rolle für die Ausbreitung in allen Höhenstufen von Acer pseudoplatanus in den letzten Jahrzehnten. Pflanzungen im Wald und im Offenland können als Ursache für die Zunahme von Viertelquadranten mit Artvorkommen nicht ausgeschlossen werden. Weiterhin ist eine natürliche Verjüngung zu verzeichnen, welche von Einzelbäumen in Ortschaften sowie im Offenland oder Wald und von Straßenbäumen ausgeht. Dabei ist ein Samentransport über weite Entfernungen möglich.
Zu bedenken ist auch der Einfluss des Wildes. AMMER et al. (2010) ordnen die Gattung Acer als wildschadensgefährdet (Verbiss- und Schälschäden) ein. Die Verjüngung wird bevorzugt von Rehwild verbissen. Allerdings kann für das gesamte 176
Untersuchungsgebiet nicht beurteilt werden, wie sich die Wildbestände auf die Verbreitung einzelner Pflanzenarten seit 1946 ausgewirkt haben.
4.1.3 Arnica montana
Die Anzahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen täuscht über die Seltenheit der
Art hinweg. RICHTER & SCHULZ (2016) verweisen darauf, dass fast alle Beobachtungen in Sachsen aus dem Bergland stammen. Es sind jedoch meist kleine und kleinste Populationen. Im Tiefland hat der Rückgang seinen Höhepunkt vor 1989 erreicht, im Bergland ist erst in den letzten Jahren ein deutlicher Verlust zu verzeichnen. Im Rahmen der Untersuchungsanordnung für die Doktorarbeit kann der aktuelle Rückgang nicht erfasst werden. Die Angabe eines Artvorkommens in einem Viertelquadranten sagt nichts über Populationsstärken aus.
Arnica montana ist nach ELLENBERG et al. (2001) ein Kühle- bis Mäßigwärmezeiger. Allerdings existierten im Tief- und Hügelland Vorkommen, die heute größtenteils erloschen sind (HARDTKE & IHL 2000). Auf die ausschlaggebenden Faktoren für den starken Rückgang weist die Stickstoffzahl von 2 hin (stickstoffärmste bis stickstoffarme
Standorte; ELLENBERG et al. 2001). Derart arme Standorte sind bereits wegen der Stickstoffdepositionen derzeit selten. Hinzu kommt die Intensivierung der Landwirtschaft. Da Arnica montana kalkmeidend ist, können bereits Kalkungen der
Wiesen zu Rückgang der Art führen (Säurezeiger; vgl. HARDTKE & IHL 2000; vgl.
ELLENBERG et al. 2001) Ehemals ertragsschwache Wiesen sind gegenwärtig häufig artenarmes (nährstoffreicheres) Grünland oder nach Sukzession oder Aufforstung mit
Wald bestockt (vgl. HACHMÖLLER et al. 2010).
Die logistischen Regressionskurven zeigen bei den Bodentypen (bzw. Subtypen) Braunerde, Podsol-Braunerde und Pseudogley einen Zusammenhang zwischen der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen und den Temperaturverhältnissen. Auf mäßig und besser nährstoffversorgten Standorten ist bei Jahresdurchschnittstemperaturen über 8 °C die Möglichkeit von Vorkommen der Art sehr gering bis unwahrscheinlich. Beim Bodensubtyp Braunerde-Podsol besteht hingegen kein enger Zusammenhang. Auf armen bis ziemlich armen Standorten sind Artvorkommen bei durchschnittlichen 177
Jahresmitteltemperaturen von mehr als 8 °C möglich und bestehende Vorkommen können unter wärmeren Klimaverhältnissen erhalten bleiben. Die logistische Regressionskurve der durchschnittlichen Jahresniederschläge nach 1980 zeigt möglicherweise die Zunahme der Jahresniederschläge an den verbleibenden Standorten von Arnica montana an. Andererseits kann die steigende Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen bei höheren Jahresniederschlägen292 dahingehend interpretiert werden, dass bei höheren Temperaturen die Zunahme der Niederschläge Voraussetzung für den Arterhalt ist. So beschreiben RICHTER & SCHULZ (2016), dass längere Trockenperioden wahrscheinlich limitierend auf Arnica montana wirken.
Die Lebensräume von Arnica montana (vgl. GUTTE et al. 2013), wie Borstgras- Magerrasen und Bergwiesen, sind selten oder infolge von Stickstoffeinträgen und veränderter Landnutzung oft in einem für die Art ungünstigen Zustand (vgl. RICHTER &
SCHULZ 2016; vgl. BUDER & UHLEMANN 2010; vgl. SMU o. J.). Im Jahr 1912 wird in
WÜNSCHE – SCHORLER ein meist häufiges Vorkommen, besonders im Bergland, beschrieben. Geeignete Standorte der Pflanzen waren damals Waldwiesen und Triften.
Neben den genannten Lebensräumen gibt HEYNERT (1970) an, dass Arnica montana in hercynischen Zwergstrauchheiden293, seltener in Fichtenbeständen, an Waldrändern und Wegrainen siedelt. Infolge der Streunutzung und meist vollständigen Nutzung des Holzes einschließlich Reisig verarmten die Waldstandorte an Nährstoffen. Die Waldweide führte partiell zu einem weiteren Stoffaustrag und lichten Waldstrukturen. Die genannten Faktoren begünstigten Arnica montana. Hinsichtlich der Beweidung verweisen GERBER & MÜLLER (2012) auf offene Bodenstellen, welche für die Artvermehrung bedeutsam sind; solche Stellen kommen auf Weiden häufiger vor als auf Wiesen. Insgesamt ist festzustellen, dass der starke Rückgang eine Folge von Landnutzungsänderungen, intensiver Landwirtschaft und der Stickstoffeinträge ist. Da Arnica montana auch Standorte im Tiefland besiedeln kann, ist das Erlöschen vieler Fundorte in der collinen und submontanen Stufe im Untersuchungszeitraum nach 1980 nicht auf klimatische Gründe zurückzuführen. Gesicherte Aussagen zur künftigen Verbreitung der Art sind in dieser Hinsicht nicht möglich. Für die Erhaltung der Art
292 Zwischen 800 und 1.200 mm ist nach 1980 eine deutliche Verschiebung des Kurvenverlaufs in Richtung höherer Niederschläge zu verzeichnen. 293 Auch GERBER & MÜLLER (2012) beschreiben ein Vorkommen von Arnica montana in einem Vaccinio-Callunetum (Bergheide) bei Altenberg 178 sind entsprechende Biotoppflegemaßnahmen an den verbliebenen Fundorten, der Biotopverbund und Schutz vor Stoffeinträgen (insbesondere Stickstoff) besonders wichtig. So haben DIERSCHKE & PEPPLER-LISBACH (2009) im Harz festgestellt, dass auf Brachflächen ein deutlicher Rückgang von Arnica montana zu verzeichnen ist und die Art durch Mahd gefördert werden kann. Weiterhin kann nicht eingeschätzt werden, wie sich der Fraß von Schnecken auf die Restvorkommen auswirkt. So wurde in Experimenten in Göttingen und im Harz festgestellt, dass in tieferen Höhenlagen erhebliche Fraßschäden am Blattgewebe eintreten (75 % in 180 m ü. NN). In 610 m ü. NN waren die Schäden unbedeutend
(BRUELHEIDE & SCHEIDEL 1999; vgl. STREITBERGER et al. 2016).
4.1.4 Aruncus dioicus
Die Art wächst in Schlucht- und Hangwäldern, Straßengräben und Bachsäumen. Die Standorte im Wald sind feucht bis quellig und halbschattig. Die Böden können sauer bis leicht basisch sein. Die Verbreitung in Sachsen reicht vom Hügelland bis ins Bergland
(HARDTKE & IHL 2000; GUTTE et al. 2013). RUPP (1970) beschreibt den Wald-Geißbart als submontane Art, welche besonders an Bach- und Flussläufen verbreitet ist. Die Verschiebung des Medians um 43 m auf 424 m ü. NN in der Periode nach 1980 kann als Reaktion auf ein wärmeres Klima gewertet werden. In den Boxplots ist ein leichter Rückgang der Viertelquadranten hauptsächlich zwischen 200 und 300 m ü. NN zu erkennen (s. Anlage). In einzelnen Höhenklassen sind einzelne Vorkommen hinzugekommen. Insgesamt ist der Unterschied zwischen den Zeiträumen nach dem Wilcoxon-Rangsummentest jedoch nicht signifikant. Die Stickstoffversorgung der Böden kann die Verbreitung der Art beeinflussen, denn
Aruncus dioicus ist ein ausgesprochener Stickstoffzeiger (ELLENBERG et al. 2001). Allerdings ist im Untersuchungsgebiet kein schlüssiger Zusammenhang zu erkennen. Aufgrund der hohen Stickstoffdepositionen wäre eine Zunahme der Verbreitung zu erwarten. Im Zeitraum nach 1980 sind zehn Viertelquadranten mit Artvorkommen im gesamten Untersuchungsgebiet hinzugekommen, wobei in den einzelnen Höhenklassen Zu- und Abnahmen festzustellen sind.
179
In den Abbildungen zur logistischen Regression zeichnet sich ein klareres Bild hinsichtlich der Unterschiede zwischen den Perioden und möglichen Ursachen ab. Insgesamt scheint Aruncus dioicus auf die Erhöhung der Jahresdurchschnittstemperaturen mit einem Rückgang der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen im Hügelland bis in das untere Bergland im Zeitraum nach 1980 zu reagieren. Am deutlichsten ist der Unterschied auf Pseudogley-Standorten. Weil die Art ein Frische- bis Feuchtezeiger ist (ELLENBERG et al. 2001), wirken sich Trockenphasen bei zunehmenden Durchschnittstemperaturen besonders ungünstig aus. In den mittleren Berglagen findet die Art nach 1980 zusätzlich geeignete Lebensräume. Der Faktor Bodenleitgesellschaft spielt hier offensichtlich keine entscheidende Rolle. In den Hochlagen sind Vorkommen in beiden Perioden nahezu ausgeschlossen.
Aruncus dioicus hat eine azonale Verbreitung. In tieferen Lagen kann sich die Temperaturerhöhung bei einem Jahresniederschlag unter 800 mm ungünstig auf die Verbreitung der Art auswirken. Der Grund ist u. a. in der Verbreitung von Aruncus dioicus in kühlen, luftfeuchten Wäldern zu suchen (vgl. SCHMIDT et al. 2002). In feuchten unteren bis mittleren Berglagen wirkt sich die Erhöhung der Jahresmitteltemperaturen und Jahresniederschläge günstig auf die Artverbreitung aus.
4.1.5 Calamagrostis arundinacea
Calamagrostis arundinacea ist nach ELLENBERG et al. (2001) als Mäßigwärmezeiger (tiefe bis montane Lagen), Säure- bis Mäßigsäurezeiger und als Art mäßig stickstoffreicher Standorte eingestuft. In den Wäldern entzog die frühere Nutzung der
Streu den Böden Stickstoff, Calcium, Kalium und Phosphat (WULF 2004). Die
Streunutzung fand auch in Sachsen statt (STAATSBETRIEB SACHSENFORST 2017; BITTER et al. 1998). So wird in den Erläuterungen zu den Standortskarten des Staatlichen Forstwirtschaftslehrbetriebes Tharandt über Waldweide und Streunutzungen in den
Wäldern des Osterzgebirges berichtet (KARST et al. 1965). Insgesamt dürften die Aufgabe der Streunutzung, die Bodenschutzkalkungen und die Stickstoffeinträge zu einer besseren Nährstoffversorgung der Böden führen (vgl. WELLBROCK et al. 2015). Von der collinen bis zur montanen Stufe hat die Zahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen nach 1980 zugenommen. In der hochmontanen Waldhöhenstufe ergeben 180 sich keine grundsätzlichen Änderungen in der Verbreitung. Wahrscheinlich fand die Art aufgrund der Bodenversauerung infolge lang anhaltender Immissionsbelastungen in den
Hoch- und Kammlagen (BITTER et al. 1998; ZIMMERMANN et al. 1998) keine zusätzlichen geeigneten Standorte. Außerdem sind in den Wuchsbezirken des „Oberen Erzgebirges“ 22 – 45 % (im Durchschnitt 36 %) der Standorte den Nährkraftstufen
„Ziemlich arm“ und „Arm“ zugeordnet (SCHWANECKE & KOPP 1997), diese Standortsverhältnisse sind für das Wald-Reitgras ungünstig. Als Zeigerart für sich ändernde Klimaverhältnisse erscheint Calamagrostis arundinacea weniger geeignet, weil Vorkommen dieser Reitgras-Art in lokalklimatisch begünstigten, sonnigen geschützten Lagen an der Waldgrenze und darüber u. a. für das Riesengebirge, den Schwarzwald, die Vogesen und das Zentralmassiv in Frankreich beschrieben werden
(CARBIENER 1969).
Eine Erklärung könnte auch die Zunahme der Laubbaumanteile in der collinen und submontanen Stufe sein. Die Streu der Laubbäume führt häufig zu günstigeren Humusformen und zu einer besseren Nährstoffversorgung im Oberboden (in Abhängigkeit von der Baumart und dem Standort) im Vergleich zu Fichten- oder
Kiefernreinbeständen (vgl. BARTELT 1999; vgl. FRITZ 2006). So weisen BURSE und
SCHRAMM (1996) auf die Wirkung von tief und intensiv wurzelnden Laubbäumen hin, welche Nährstoffe aus tieferen Bodenschichten in den Kreislauf einbringen. FIEDLER (1990) beschreibt den zeitweisen Laubbaumanbau als ein naturnahes Verfahren, um Degradationen durch Koniferenbestände rückgängig zu machen.
Trotz der hohen Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in wärmeren Regionen ist die Existenz der Art stärker an den Faktor Boden gebunden. Calamagrostis arundinacea gilt als Zeiger mäßig nährstoffversorgter Standorte. Bei Braunerde, Podsol-Braunerde und Pseudogley wirkt sich offensichtlich die Regradation der Standorte positiv auf die Artverbreitung aus. Beim schwächer nährstoffversorgten Braunerde-Podsol könnte die Bodenversauerung nach 1980 zusätzlich ungünstig auf die Vorkommen der Art gewirkt haben.
Calamagrostis arundinacea ist ein Zeiger für gemäßigtes Seeklima und frischer
Standorte (ELLENBERG et al. 2001). Die steigenden Jahresdurchschnittstemperaturen und höheren Jahresniederschläge wirken sicher positiv auf die Artverbreitung. Dennoch 181 scheint der Faktor Niederschlag weniger entscheidend zu sein, weil die logistische Regression völlig abweichende Kurvenverläufe in den Perioden zeigt.
4.1.6 Carpinus betulus
Hinsichtlich der Bodenfeuchtigkeit, der Bodenreaktion und der Mineralstickstoffversorgung verhält sich die Baumart indifferent. Carpinus betulus ist ein Mäßigwärme- bis Wärmezeiger (planar bis collin; ELLENBERG et al. 2001). RUPP (1970) beschreibt die Baumart als collines Element, welches sich bereits in der hochcollinen Stufe in Täler und an Unterhänge zurückzieht. Da sich die Art gegenüber mehreren Standortsfaktoren indifferent verhält, liegt der Hauptgrund für die Zunahme der Viertelquadranten mit Carpinus betulus in Lagen oberhalb von 350 m ü. NN im Zeitraum nach 1980 in wärmeren Klimaverhältnissen. Günstig für das Wachstum der Gewöhnlichen Hainbuche sind nährstoffreiche Böden
(MAYER 1992; vgl. SCHMIDT & HECKER 2009). Solche Waldstandorte (z. B. auf Basalt oder Diabas) sind im Untersuchungsgebiet verhältnismäßig selten. Höhere Anteile mit besser nährstoffversorgten Böden sind in den Tälern zu finden (vgl. SCHWANECKE &
KOPP 1997). Wie bei den meisten Baumarten sind anthropogene Einflüsse auf die Verbreitung der Art und die Baumartenanteile zu betrachten. Die Niederwaldwirtschaft begünstigte im
Hügelland auch Carpinus betulus (HEMPEL 2009; vgl. KREMER 1999). Ansonsten erfolgen Aufforstungen mit Anteilen von Hainbuche außerhalb des Hügellandes selten. Die Hainbuche zählt zu den am stärksten vom Wild verbissenen Baumarten (SMUL 2013b). In einem hessischen Wildschutzgebiet wurden bei einem Vergleich zwischen gezäunten und ungezäunten Flächen außerhalb der Zaunfläche deutlich geringere
Wuchshöhen ermittelt (SIMON et al. 2011). Ob sich allerdings der Wildeinfluss auf die Verbreitung von Carpinus betulus im Untersuchungsgebiet auswirkt, lässt sich nicht klären.
Die logistische Regression zeigt eine gute Übereinstimmung der Temperaturkurven beider Perioden bei den meisten untersuchten Bodentypen bzw. Subtypen. Deshalb ist ein starker Zusammenhang zwischen der Temperaturerhöhung und der Zunahme von Viertelquadranten mit Carpinus betulus (besonders in der submontanen Stufe) 182 anzunehmen. Die deutliche Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen auf Podsol-Braunerden in der collinen Stufe nach 1980 lässt sich nicht eindeutig klären. Pflanzungen können eine Ursache sein. Wie an anderer Stelle beschrieben, wurden im Rahmen von Bodenanalysen diverse Änderungen festgestellt. Den Grund für die Zunahme der Wahrscheinlichkeit auf Podsol-Braunerde in den Bodeneigenschaften zu suchen, erscheint dennoch nicht logisch. Die Kurvenverläufe bei Braunerde und Braunerde-Podsol stimmen in beiden Untersuchungsperioden nahezu überein.294 Bei den anderen betrachteten Böden zeigt die überwiegend gute Übereinstimmung der Temperaturkurven, dass Pflanzungen für die Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Viertelquadranten mit Carpinus betulus im Zeitraum nach 1980 von untergeordneter Bedeutung sind. Steigende Temperaturen und höhere Niederschläge begünstigen die Art mit subozeanischem Verbreitungsschwerpunkt (vgl. ELLENBERG et al. 2001). Das auch eine Erklärung für die stärkere Ausbreitung vom Hügelland bis in die unteren Berglagen in der Periode nach 1980.
4.1.7 Cicerbita alpina
Im Erzgebirge ist ein deutlicher Rückgang der Viertelquadranten mit Cicerbita alpina zu verzeichnen. Dies könnte ein Indiz für die bereits eingetretene Erhöhung der mittleren Jahrestemperatur sein. Für die Art ist eine Temperaturzahl nach ELLENBERG et al. (2001) von 3 angegeben (Kühlezeiger, vorwiegend subalpine Lagen). Am meisten ist jedoch die Anzahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen zwischen 600 und 800 m ü. NN zurückgegangen (oberhalb 800 m ü. NN sind in den Histogrammen kaum Unterschiede zwischen den Perioden zu erkennen). Unter 600 m ü. NN ist die Zahl der Rasterzellen mit Vorkommen von Cicerbita alpina in beiden Untersuchungsperioden deutlich geringer. Jedoch ist in den tieferen Lagen kein genereller Rückgang zu erkennen, je nach Höhenklasse nimmt die Viertelquadrantenzahl leicht ab oder zu. In der montanen (bis teilweise submontanen Stufe) ist Cicerbita alpina überwiegend in Tälern anzutreffen. Hier kann das Standortsklima erheblich vom Makroklima abweichen. So treten im Weißeritztal bei Rehefeld (hier wächst die Art in Seitentälern
294 zwischen den Perioden treten nur geringe Abweichungen auf und die Kurvenverläufe von Braunerde und Braunerde-Podsol stimmen fast überein 183 und auch auf Höhen bei etwa 780 m ü. NN) in Strahlungsnächten erhebliche Temperaturabweichungen zwischen Berg- und Tallagen auf. Die Differenzen betragen bis über 10 K. Die Tageshöchstwerte weisen meist keine großen Unterschiede auf (vgl.
LOHSE 1995). Unabhängig von der allgemeinen Entwicklung der Jahresmitteltemperaturen in den letzten Jahrzehnten sind keine grundsätzlichen Änderungen der Tiefsttemperaturen in Kaltluftseen erkennbar. So sind im Weißeritztal südlich von Rehefeld Luftfröste bzw. Fröste in Bodennähe in Sommermonaten nicht auszuschließen. Beispielsweise betrugen die Tiefstwerte im Sommer 2003 in 2 m Höhe über dem Erdboden -0,5 °C und in Bodennähe295 -2,5 °C. Die Messergebnisse sind in der Anlage zusammengestellt. In den Seitentälern ist die Frostgefährdung weniger extrem (LOHSE 1995). Diese Lagen können mit hoher Luft- und Bodenfeuchtigkeit sowie durch den Gefällewinkel ohne Kaltluftstau und Temperaturextreme der
Arterhaltung förderlich sein (vgl. HARTMANN 1974).
Allerdings sind auch weitere Ursachen (einzeln oder in Kombination) nicht auszuschließen. Die Reaktionszahl von 6 (zwischen Mäßigsäure- und Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger; ELLENBERG et al. 2001) weist auf eine weitere mögliche Ursache hin. Die Immissionen schwefelhaltiger Verbindungen wirkten bis Ende der 1990er Jahre stark versauernd auf die Böden (vgl. SMUL 1998). Inzwischen wirken sich die Bodenschutzkalkungen mit höheren pH-Werten in Abhängigkeit von der Anzahl der Kalkungen aus (SMUL 2014). Außerdem tritt Cicerbita alpina an Straßenrändern auf (Lichtfaktor). Auch hier sind abweichende Bodeneigenschaften zu erwarten. POTYKA (2016) ermittelte im Rahmen von Bodenanalysen an Alpenmilchlattich-Standorten pH-Werte zwischen 4,2 und 7,3. Mit einer Stickstoffzahl von 8 gilt Cicerbita alpina als ausgesprochener Stickstoffzeiger
(ELLENBERG et al. 2001). Offensichtlich kann die Art von den Stickstoffeinträgen der letzten Jahrzehnte aber nicht profitieren.
Der Alpen-Milchlattich ist zwar ein Frische- bis Feuchtezeiger (ELLENBERG et al. 2001), jedoch sind solche Standortsverhältnisse im Erzgebirge auch in Trockenperioden gegeben (Unterhänge, Talböden, Uferbereiche der Bäche und Rinnsale). Eine potentielle Gefahr könnte die Konkurrenz von Stickstoffstörzeigern (z. B. Urtica dioica) und invasiven Neophyten (z. B. Impatiens glandulifera) sein.
295 5 cm über dem Erdboden 184
Weiterhin sollte zur Erhaltung der Art völlige Beschattung oder Besonnung vermieden werden (Lichtzahl nach ELLENBERG et al. (2001) von 6: Halbschatten – Halblichtpflanze). Die Förderung von Baum- und Straucharten, deren Blattstreu der Bodenversauerung entgegenwirkt und die Nährstoffversorgung verbessert, begünstigt an geeigneten Standorten auch Cicerbita alpina (vgl. BARTELT 1999; vgl. AUGUSTO et al. 2002).
Problematisch ist die isolierte Lage kleiner Populationen. Außerdem tritt teilweise starker Wildverbiss auf. Der Einfluss des Wildes auf die Verbreitung der Art kann für die beiden Untersuchungszeiträume nicht eingeschätzt werden.
Auch die Abbildungen zur logistischen Regression verdeutlichen die zurückgehende Wahrscheinlichkeit für Vorkommen von Cicerbita alpina. Ein Problem dabei ist, dass höhere Wahrscheinlichkeitswerte nur in Kammlagen auftreten und der Flächenanteil geeigneter Standorte damit gering ist. Cicerbita alpina ist in der Lage, weiter zu existieren. Jedoch spiegelt sich in der Darstellung nicht der Rückgang von Viertelquadranten mit Fundorten der Art wider. Auch in der Abbildung, welche die Wahrscheinlichkeit in Verbindung mit den durchschnittlichen Jahresniederschlägen zeigt, ist die zurückgehende Verbreitung zu erkennen. Ob sich die im Laufe des Jahres veränderte Niederschlagsverteilung (z. B.
Frühjahrstrockenheit; vgl. BEDNÁŘOVÁ et al. 2014) auf die Artverbreitung auswirkt, kann im Rahmen dieser Untersuchung nicht geklärt werden. Das Auftreten von Trocken- und Hitzeperioden ist aber als eine Ursache für den Rückgang anzunehmen.
So beschreibt HARTMANN (1953) die Verbreitung von Cicerbita alpina in wasserhaushaltsmäßig gut versorgten Hochlagen der südlicheren deutschen
Mittelgebirge. Cicerbita alpina ist nach ELLENBERG et al. (2001) als ozeanische Art eingestuft. Dass die Bodeneigenschaften die Verbreitung von Cicerbita alpina beeinflussen können, zeigt sich in der Modellierung der Vorkommenswahrscheinlichkeit in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur auf verschiedenen Böden. So ist der Rückgang der Wahrscheinlichkeit nach 1980 auf Braunerde-Podsol deutlicher ausgeprägt als Podsol-Braunerde und Braunerde. 185
4.1.8 Cirsium heterophyllum
Cirsium heterophyllum findet im Untersuchungsgebiet in Lagen oberhalb von 300 m ü.
NN geeignete Standortsbedingungen. ELLENBERG et al. (2001) ordnen der Art eine Temperaturzahl von 4 zu. Dieser Wert gilt besonders für montane und hochmontane Pflanzenarten. Die Klimaverhältnisse sind offenbar nicht allein entscheidend für die Verbreitung von Cirsium heterophyllum, weil die Anzahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen in Höhen oberhalb 300 m ü. NN nicht zurückgegangen ist. Allerdings nimmt die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen zwischen 300 bis 400 m ü. NN abrupt ab (vgl. Abb. 97). In diesen Zusammenhang verweisen HARDTKE et al. (2013) auf die durch Sachsen verlaufende Arealgrenze und das sehr zerstreute Vorkommen im Osterzgebirgsvorland. Das sächsische Hauptverbreitungsgebiet liegt im Vogtland und Erzgebirge, einzelne Vorkommen reichen entlang der Flüsse bis in das untere Hügelland
(HARDTKE & IHL 2000).
Da Cirsium heterophyllum in mehreren Lebensräumen, wie frische Bergwiesen, Feucht- und Frischwiesen, Waldrändern, Wegen, Staudenfluren an Bächen und Borstgras-
Magerrasen (HARDTKE et al. 2013; GUTTE et al. 2013; HEYNERT 1970), vorkommt, scheint die Art robuster gegenüber veränderten Klimaverhältnissen zu sein. Begünstigend sind in dieser Hinsicht kleinflächig wechselnde Standortsverhältnisse
(einschließlich klimatischer Abweichungen aufgrund des Mikroreliefs; vgl. GOLDBERG 1999).
Cirsium heterophyllum ist nach ELLENBERG et al. (2001) ein Mäßigsäurezeiger und eine Pflanze mäßig stickstoffreicher bis stickstoffreicher Standorte. Die Art kommt im Untersuchungsgebiet vorwiegend in der Bodengroßlandschaft mit hohem Anteil an sauren bis intermediären Magmatiten und Metamorphiten vor (vgl. BGR 2016; vgl.
HARDTKE & IHL 2000). Infolge der Stickstoffdepositionen haben sich viele Ökosysteme von stickstofflimitierten zu stickstoffgesättigten Systemen, in denen Stickstoff kein limitierender Faktor ist, gewandelt (ERISMAN et al. 2011). HUNDT & WAGNER (1966) beschreiben für das Osterzgebirge eutrophe Grünland-Komplexe mit Vorkommen von Cirsium heterophyllum, die meist auf dorfnahen Flächen auftreten.
186
Die logistischen Regressionen zeigen, dass sich im bestehenden Areal die Temperaturerhöhung bisher kaum auf die Verbreitung von Cirsium heterophyllum auswirkt. Die Vorkommen bestehen unter einem erhöhten Temperaturniveau weiter. Eine Ausnahme bildet der Braunerde-Podsol. Hier ist in Regionen mit einem Jahresmittel von mehr als 8 °C eine Verbreitungsgrenze zu verzeichnen. Es ist ein Erlöschen von Vorkommen auf solchen Standorten wahrscheinlich, wenn infolge der Klimaänderung die 8 °C-Grenze bei der Jahresmitteltemperatur überschritten wird. Weil
Cirsium heterophyllum nährstoffreiche Böden bevorzugt (WALTER 1982), wirkt sich auf schwächer nährstoffversorgten Standorten die Temperaturerhöhung in den wärmsten Regionen möglicherweise zuerst aus. In diesem Zusammenhang ist aber zu beachten, dass die Unterschiede zwischen den Untersuchungsperioden nicht statistisch abzusichern sind.
4.1.9 Cornus sanguinea
Cornus sanguinea ist als eine typische Art der collinen Höhenstufe zu betrachten. Im Untersuchungsgebiet reicht der Verbreitungsschwerpunkt bis in Höhen von durchschnittlich 350 m ü. NN, darüber nimmt die Zahl der Viertelquadranten mit Artvorkommen in beiden Untersuchungszeiträumen deutlich ab.
Die in den Abbildungen der logistischen Regression ersichtlichen Entwicklungen sind schwierig zu interpretieren. Die Möglichkeit von Vorkommen ist in beiden Perioden im Hügelland am höchsten, wobei nach 1980 Fundorte oberhalb von 200 m ü. NN wahrscheinlicher geworden sind. Es gibt keine erheblichen Differenzen zwischen den Temperaturkurven der beiden Untersuchungsperioden ohne Berücksichtigung des Bodens. Daraus ist abzuleiten, dass sich der Faktor Temperatur entscheidend auf die Höhenverbreitung von Cornus sanguinea auswirkt und Pflanzungen nicht erheblich die Wahrscheinlichkeitswerte beeinflussen. Die colline Stufe ist der Verbreitungsschwerpunkt in beiden Perioden mit deutlicher Abgrenzung zu höheren Lagen. Es gibt allerdings keine plausible Erklärung für den Rückgang der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in der Periode nach 1980 in den wärmsten Regionen bei gemeinsamer Betrachtung der Faktoren Temperatur und Boden. 187
Nach ELLENBERG et al. (2001) ist der Rote Hartriegel ein Schwachsäure- bis
Schwachbasenzeiger (Reaktionszahl 7). Auch LANDOLT et al. (2010) schildern ähnliche Verhältnisse. Die Bodenversauerung könnte eine Ursache für die gesunkene Wahrscheinlichkeit sein. In den 1990er Jahren wurde in Sachsen ein überwiegend hoher Versauerungsgrad der Waldböden festgestellt (SML 1997; SMUL 1998). Weiterhin zeigte sich großflächig eine geringe (5 – 15 %) bzw. sehr geringe (< 5 %)
Basensättigung mit einem Schwerpunkt im Untersuchungsgebiet (SMUL 1999). WEBER (2008) beschreibt Cornus sanguinea als ausgesprochenen Basenzeiger.
Gegenüber Stickstoff verhält sich Cornus sanguinea indifferent (ELLENBERG et al. 2001). Die gestiegene Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen im Bereich zwischen 600 und 1.000 mm Jahresniederschlag nach 1980 ist eine Folge der höheren Niederschläge an bestehenden Fundorten sowie der besonders zwischen 250 und 350 m ü. NN zunehmenden Verbreitung. Im Vergleich zur Klimaperiode 1961 - 1990 sind im Zeitraum 1981 - 2010 die durchschnittlichen Jahresniederschläge in den meisten
Viertelquadranten gestiegen (TU DRESDEN 2015; KARAS 2016). Hinzu kommen die mit zunehmender Höhenlage im Durchschnitt steigenden Niederschlagssummen.
4.1.10 Corylus avellana
Trotz der höheren Viertelquadrantenzahl mit Corylus avellana nach 1980 gibt es, was die erfassten Vorkommen betrifft, keinen signifikanten Periodenunterschied in der Höhenverbreitung. Dennoch fällt die höhere Zahl von Rasterzellen in Lagen oberhalb 300 m ü. NN im Zeitraum 1981 bis 2015 auf (was sich auf die logistische Regression auswirkt). Insgesamt dürfte Corylus avellana auch von höheren Laubbaumanteilen in den Wäldern profitieren, weil zu den Lebensräumen neben Waldrändern, Gebüschen und Steinrücken auch Laubwälder zählen (GUTTE et al. 2013; HARDTKE et al. 2013). Etwa Mitte der 1980er Jahre begann in der ehemaligen DDR ein Reformprozess in der Forstwirtschaft. Dieser Prozess führte in der Praxis zu einer Toleranz gegenüber Weichlaubbaumarten und anderen Mischbaumarten. Diese Entwicklung setzte sich nach der politischen Wende fort. Leitbild des sächsischen Waldbaus sind strukturell naturnahe und funktionell multipel wirksame Wälder (THOMASIUS 1995). 188
Die im Rahmen der logistischen Regression erstellten Grafiken zeigen, dass nach 1980 eine deutliche Grenze der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen bei ca. 6 °C Jahresmitteltemperatur eingetreten ist. In den höheren Berglagen sind Vorkommen an
Steinrücken und wärmebegünstigte Waldränder gebunden (vgl. RUPP 1970; vgl.
MÜLLER 1998). Die Art konnte hier trotz Temperaturanstieg keine neuen Lebensräume besiedeln. Ist ein Temperaturniveau von mindestens 6 °C gegeben, sind offensichtlich andere Faktoren für die zunehmende Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen entscheidend (u. a. Waldumbau und zunehmender Laubbaumanteil). Pflanzungen können als Grund für die in der Periode nach 1980 gestiegene Zahl von Viertelquadranten mit Artvorkommen nicht ausgeschlossen werden. Sie spielen aber hinsichtlich der Verbreitungsgrenze im Gebirge und des Verbreitungsschwerpunktes keine Rolle.
4.1.11 Euonymus europaea
Die Temperaturkurven der logistischen Regression (ohne Berücksichtigung des Bodens) zeigen eindeutig, dass die Verbreitung von den Temperaturverhältnissen abhängig ist. Weiterhin ist der Faktor Boden bedeutend für die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens der Art. Auf Braunerden konnte Euonymus europaea im Zeitraum vor 1981 bereits ab 8 °C Jahresmitteltemperatur mit einer hohen bis sehr hohen Wahrscheinlichkeit auftreten (bei zumindest mäßiger Nährstoffversorgung). Die Verschiebung der Temperaturkurve in Richtung wärmerer Temperaturen ist eine Folge der durchschnittlich höheren Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Artvorkommen nach 1980. Auf Podsol-Braunerden ist die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen in beiden Perioden nicht sehr hoch. Die begrenzenden Faktoren sind hier die Jahresmitteltemperatur und die Nährstoffversorgung sowie die Bodenversauerung. Beim Braunerde-Podsol hat sich zwar die Wahrscheinlichkeit von einem hohen Temperaturniveau geringfügig in Richtung niedriger Jahresmittel verschoben. Insgesamt bleibt die Art auf solchen Böden gering vertreten. Auf Pseudogley-Standorten ist mit zusätzlichen Artvorkommen nach 1980 zu rechnen. Der Grund liegt in den fast übereinstimmenden Kurvenverläufen der Untersuchungsperioden. Infolge des allgemeinen höheren Temperaturniveaus liegen seit 189
1981 mehr Viertelquadranten im Temperaturbereich mit hoher Wahrscheinlichkeit. Zu den Standortsansprüchen von Euonymus europaea zählen feuchte bis wechselfeuchte
Böden (SCHMIDT & HECKER 2009). Die auch im Hügelland deutlich gestiegenen Jahresniederschläge begünstigen deshalb die Verbreitung der Art. Die Kurvenverläufe296 verdeutlichen, dass Pflanzungen nicht entscheidend die Verbreitung beeinflussen. Zu betrachten sind auch die Stickstoff-Einträge. Nach HOFMANN &
POMMER (2013) liegt der standörtliche Verbreitungsschwerpunkt von Euonymus europaea auf stickstoffreichen bis -kräftigen und basenreichen bis basenkräftigen Oberböden. Beispielsweise hat sich die Art in einer gezäunten Versuchsparzelle im Wildschutzgebiet Kranichstein (Hessen) seit 1992 ausgebreitet. Als mögliche Gründe werden eine höhere Stickstoff-Mineralisation infolge höherer Beleuchtung sowie die
Stickstoff-Deposition angegeben (SIMON et al. 2011). In den sächsischen Wäldern werden die kritischen Belastungsgrenzen der Stickstoffeinträge überschritten (SMUL 2013a). Was die Waldstandorte betrifft, kann die Basensättigung nicht bestimmend für die Bestandesentwicklung sein. Hier wurden in den 1990er Jahre im Untersuchungsgebiet geringe bis sehr geringe Werte ermittelt (SMUL 1999). Für die Waldränder und Gehölze in der Feldflur sind jedoch geeignete Wuchsbedingungen infolge von Nährstoffeinträgen aus landwirtschaftlichen Flächen bzw. höherer Basensättigung anzunehmen (vgl. LEITGEB et al. 2012). Euonymus europaea kommt neben Auen- und Laubwäldern auch in Gebüschen und Hecken nährstoffreicher (feuchter – wechselfeuchter) Standorte vor (SCHMIDT & HECKER 2009). Insgesamt betrachtet ist jedoch aufgrund der nahezu gleichverlaufenden Wahrscheinlichkeitskurven der Perioden 1946 – 1980 und 1981 – 2015 der Faktor Temperatur entscheidend für die Verbreitung dieser Art im Untersuchungsgebiet.
296 besonders die Temperaturkurven 190
4.1.12 Fagus sylvatica
Die in der Zeit nach 1980 gestiegene Zahl von Viertelquadranten mit Fagus sylvatica von der collinen bis in die montane Stufe hängt v. a. mit Waldumbaumaßnahmen in den letzten Jahrzehnten zusammen. Mitte der 1980er Jahre setzte in Ostdeutschland eine veränderte Waldbaustrategie ein, die zur Begründung von Mischbeständen, Toleranz gegenüber Mischbaumarten sowie einer Zunahme von Vor- und Unterbauten führte
(THOMASIUS 1995). Weiterhin können sich die Waldumbauprogramme der 1920er und
1930er sowie der Zeit nach dem zweiten Weltkrieg (vgl. POMMER 1997) auf die Arterfassung in der Periode nach 1980 ausgewirkt haben (z. B. Kartierungen in Mischbeständen). Anfang des 20. Jahrhunderts war die Rot-Buche in Sachsen auf wenige Prozent der Waldfläche zurückgedrängt worden.297 Die Gründe lagen u. a. in früheren Streunutzungen und großen Blößen, welche die Verjüngung der Baumart erschwerten, sowie der Kahlschlagswirtschaft mit ausgedehnten Nadelbaumbeständen (MARTIN
1932; POMMER 1997). Für das Erzgebirge wird berichtet, dass die Rot-Buche mehr als andere Baumarten durch Köhlerei und Flößerei vernichtet und bereits um 1600 eine
Holznot befürchtet wurde (WÜNSCHE et al. 1955/56). Außerdem erreichte die „kleine Eiszeit“ im 17. Jahrhundert ihren Höhepunkt – damals war es so kalt wie seit 10.000
Jahren nicht (ROTH 1995). Die damalige Klimaentwicklung trug mit Sicherheit vielerorts zum Ausbleiben der Naturverjüngung bei. Abgesehen von Pflanzungen sind Naturverjüngungen in weiterer Entfernung zu den Elternbäumen möglich. In Probeflächen im Erzgebirge wurden mittlere Distanzen von 14 bis 90 m zwischen Naturverjüngungspflanzen und den Samen-Eltern ermittelt
(IßLEIB 2006). Die Bucheckern können jedoch von Vögeln und Säugetieren bis zu mehrere Kilometer weit verteilt werden (ROLOFF et al. 2010). Somit ist es möglich, dass sich neue Vorkommen in Viertelquadranten etablieren, in denen die Baumart zwischen 1946 und 1980 nicht erfasst wurde.
Fagus sylvatica hat nach ELLENBERG et al. (2001) eine Temperaturzahl von 5 (tiefe bis montane Lagen, besonders im submontanen Bereich). Es gibt keine Anzeichen, dass die Verbreitung der Rot-Buche in den tiefsten Lagen des Untersuchungsgebietes zurückgeht. In der Klimaperiode 1981 – 2010 liegen das Maximum der
297 derzeit liegt der Anteil bei 3,4 % im Hauptbestand über alle Eigentumsformen - bezogen auf die Holzbodenfläche; SMUL 2013b 191
Jahresmitteltemperaturen bei 9,6 °C und das Minimum der durchschnittlichen Jahresniederschläge bei 709 mm (jeweils auf die Viertelquadranten gerechnet). Diese
Werte befinden sich in der von KÖLLING ermittelten Klimahülle für Fagus sylvatica
(vgl. KÖLLING 2007). FELBERMEIER (1993) fand heraus, dass die Rot-Buche in den trocken-warmen Gebieten Bayerns zu höchsten Wuchsleistungen in der Lage ist und bei unveränderten Feuchtigkeitsverhältnissen in der Vegetationsperiode bei einer Erwärmung um 1 bis 2 °C unverändert produktiv bleiben kann. Im sächsischen Lösshügelland ist vorerst nicht mit einem Rückgang der Verbreitung zu rechnen. Auf den von Schluff geprägten Standorten ist der Bodenwasserhaushalt vergleichsweise günstig (vgl. KUNTZE et al. 1988; vgl. HENK et al. 2015; vgl. BRÄUNING & BARTH 2015).
Die logistische Regression zeigt völlig unterschiedliche Kurvenverläufe in den Perioden 1946 bis 1980 und 1981 bis 2015. Fagus sylvatica kann derzeit im Untersuchungsgebiet in allen Höhenstufen vorkommen. Ausnahmen sind Nassstandorte, extrem frostgefährdete Lagen und Gipfelregionen wie am Fichtelberg.
Aufgrund des aktiven Waldumbaus (Pflanzungen) und des Auftretens in allen Höhenstufen ist die Rot-Buche gegenwärtig nicht als Indikatorart für Klimaänderungen geeignet. Auch die nach Bodentypen bzw. Subtypen getrennten Auswertungen liefern keine Aussagen hinsichtlich klimabedingter Veränderungen.
4.1.13 Frangula alnus
In der Auswertung der kartierten Vorkommen sind zwischen den Perioden keine signifikanten Unterschiede festzustellen. Dennoch gibt es Unterschiede zu den teilweise in der Literatur befindlichen Angaben zur Verbreitung in den Höhenstufen. Frangula alnus hat eine Temperaturzahl von 6 (planar – collin; ELLENBERG et al. 2001). In
WÜNSCHE & SCHORLER (1912) wird ebenfalls ein häufiges Vorkommen in der Ebene und im Hügelland beschrieben. RUPP (1970) hat eine scharfe obere Verbreitungsgrenze an der Grenze der submontanen zur montanen Waldhöhenstufe festgestellt. In beiden Zeiträumen tritt Frangula alnus auch in Höhen oberhalb von 600 m ü. NN auf. Allerdings sind die meisten Vorkommen im Hügelland zu finden und die Zahl der 192
Viertelquadranten mit Fundorten der Art nimmt von der collinen bis zur montanen Stufe (hier sind es eher Einzelfunde) deutlich ab. Neben den Temperaturverhältnissen ist die Bodenfeuchtigkeit zu betrachten.
ELLENBERG et al. (2001) stufen die Art mit einem F-Wert von 8~ als Wechselfeuchte- bis Wechselnässezeiger ein. Allerdings wächst Frangula alnus auch auf trockeneren
Standorten und Böden ohne Wechselfeuchte. So weisen SCHMIDT & HECKER (2009) darauf hin, dass der Faulbaum auch an Trockenhängen vorkommt.
Die Temperatur-Kurvenverläufe der logistischen Regression (ohne Betrachtung des Bodens) zeigen einen starken Zusammenhang zwischen der Verbreitung der Art und der Temperatur. Die Verläufe der Wahrscheinlichkeitskurven der beiden Untersuchungsperioden stimmen fast überein. Der Faktor Bodentyp (Subtyp) ist offensichtlich wenig entscheidend für die Verbreitung von Frangula alnus. Die überwiegend höheren Jahresniederschläge einschließlich Trocken- und Nässephasen dürften den Standortsansprüchen entsprechen.298
4.1.14 Galium sylvaticum
Galium sylvaticum hat nach ELLENBERG et al. (2001) eine Temperaturzahl von 5 (Mäßigwärmezeiger, Schwergewicht im submontanen Bereich). Im Untersuchungsgebiet ist die Art überwiegend in der collinen Stufe zu finden. Nach
RUPP (1970) erscheint Galium sylvaticum im Hügelland in fast allen Feldgehölzen und bergwärts nur noch in kräftigen Bachauen. In WÜNSCHE & SCHORLER (1912) wird für Sachsen ein häufiges Vorkommen in der Ebene und im Hügelland angegeben. Zwischen den Untersuchungszeiträumen ist kein signifikanter Unterschied zu verzeichnen. Ein Grund könnte darin bestehen, dass Galium sylvaticum im Inneren der Wälder wächst, wo die allgemeine Temperaturerhöhung abgepuffert wird (SCHMIDT 2016, mündl. Hinweis). Neben den Temperaturverhältnissen sind weitere Standortsbedingungen zu betrachten. Ein wichtiger Faktor für die Verbreitung im Untersuchungsraum ist möglicherweise die Bodenreaktion. Darauf weist die Reaktionszahl von 6 für Galium sylvaticum hin
298 Die Art wächst vor allem auf feuchten bis nassen Standorten (SCHMIDT & HECKER 2009). 193
(zwischen Mäßigsäure- und Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger stehend;
ELLENBERG et al. 2001). Begrenzend auf die Artverbreitung könnte deshalb die Bodenversauerung sein, die auch im Hügelland des Untersuchungsgebietes eingetreten ist (vgl. WELLBROCK et al. 2015). Hinsichtlich der Stickstoffversorgung sind keine grundlegenden Auswirkungen auf die Artverbreitung zu erwarten. Galium sylvaticum zeigt mäßig stickstoffreiche Standorte an (Stickstoffzahl 5; ELLENBERG et al. 2001).
Die Abbildungen zu den logistischen Regressionen zeigen, dass die Verbreitung auf Regionen mit einer Jahresmitteltemperatur von mindestens 8 °C beschränkt ist. Der allgemeine Temperaturanstieg führt kaum zu einer Ausbreitung der Art. Die Kurvenverläufe resultieren hauptsächlich aus steigenden Temperaturen an bestehenden Vorkommen. Ähnliches gilt für die Niederschläge. Der Bodentyp (bzw. Subtyp) wirkt sich im Untersuchungsgebiet nicht entscheidend auf die Verbreitung aus. Im
Zusammenhang mit den geringen Veränderungen fand OTTE (1996) heraus, dass die Samen von Galium sylvaticum keine besondere Disposition zur Fernausbreitung besitzen.
4.1.15 Lonicera nigra
Lonicera nigra ist in den Gebirgen Süd- und Mitteleuropas verbreitet, besonders in Nadel- und Bergmischwäldern, auf tiefgründigen bis steinigen, feuchten – frischen
Böden (SCHMIDT & HECKER 2009). Weiterhin werden als Lebensräume Schlucht- und
Auwälder, Steinrücken und Hecken beschrieben (HARDTKE et al. 2013). Die Art hat eine
Temperaturzahl von 4 (insbesondere hochmontane und montane Arten; ELLENBERG et al. 2001). Bei Betrachtung der Histogramme hat die Art im Untersuchungsgebiet in beiden Zeiträumen eher eine submontane bis montane Verbreitung und einige Vorkommen reichen bis in die colline Stufe. In diesem Zusammenhang weisen
SCHMIDT & KLAUSNITZER (2001) darauf hin, dass Lonicera nigra in Tallagen auch in der submontanen Stufe anzutreffen ist.
Aufgrund der Seltenheit von Lonicera nigra ist auch die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen in der logistischen Regression gering. Die Temperaturverhältnisse können 194 nicht die Ursache für die Bestandesentwicklung in den letzten Jahrzehnten sein. Nach 1980 sind Viertelquadranten vor allem zwischen 300 und 400 m ü. NN hinzugekommen. Lebensräume findet die Art u. a. in Wäldern entlang der Flusstäler. Aufgrund der Standortsvielfalt dürfte Lonicera nigra in den Tälern auch unter veränderten Klimabedingungen geeignete Standorte mit feuchtem und kühlem Klima finden. Durch Sachsen verläuft außerdem die nördliche Arealgrenze (HARDTKE & IHL 2000). Arealänderungen oder Bestandesschwankungen müssen hier nicht unbedingt klimatische Ursachen haben. In der Literatur wird teilweise auf nährstoffreiche Böden in Verbindung mit den
Lebensräumen der Art hingewiesen (SCHMIDT & KLAUSNITZER 2001; GUTTE et al.
2013). Diese Standorte treten im Erzgebirge wenig auf (vgl. SCHWANECKE & KOPP 1997), das könnte auch ein Grund für die Seltenheit sein.
Nadelbaum-Altersklassenbestände sind eine Gefährdung für Lonicera nigra (HARDTKE
& IHL 2000). Weiterhin ist die Strauchart eine Schattenpflanze (ELLENBERG et al. 2001). Deshalb können der im Untersuchungszeitraum nach 1980 eingeleitete Waldumbau und eine kahlschlagsfreie Waldwirtschaft zu neuen Lebensräumen für die Schwarze Heckenkirsche an Schatthängen und Bächen führen. Das lässt sich allerdings im Rahmen dieser Untersuchung nicht nachweisen.
4.1.16 Meum athamanticum
Ingesamt gibt es hinsichtlich der Viertelquadranten mit Meum athamanticum in den beiden Untersuchungszeiträumen kaum Veränderungen. Wie Cirsium heterophyllum ist die Art relativ robust gegenüber den bereits eingetretenen Klimaänderungen. Die
Bärwurz kommt insbesondere auf mageren Bergwiesen und Borstgrasrasen vor (GUTTE et al. 2013). Im Vergleich zu anderen Bergwiesen-Arten ist Meum athamanticum wenig empfindlich gegenüber einer vorübergehenden Einstellung der Wiesenpflege. So wurde im Rahmen von Untersuchungen im Harz festgestellt, dass die Art durch Brache gefördert wird (solange sich nicht Rubus idaeus ausbreitet; DIERSCHKE & PEPPLER-
LISBACH 2009). Die Art kann auf Brachflächen Dominanzstadien ausbilden
(HACHMÖLLER 2000). Teilweise ist die Art auch an Waldwegen zu finden. Der Erhalt extensiv genutzter, gering nährstoffversorgter Wiesen und Säume sowie die Reduzierung der Stickstoffdeposition sind die wichtigsten Voraussetzungen für die 195
Verbreitung von Meum athamanticum unter veränderten Klimaverhältnissen, auch in Lagen unterhalb 400 m ü. NN.
Auch die Abbildungen zur logistischen Regression verdeutlichen, dass die bisherige Temperaturänderung für Meum athamanticum keine Rolle spielt. Im Bereich abnehmender Vorkommenswahrscheinlichkeit sind Unterschiede zwischen den Bodentypen festzustellen. Diese sind jedoch nicht spezifisch. Sofern es keine (grundlegende) Nutzungsartenänderung gibt, scheinen die Vorkommen und die Verbreitung stabil zu sein. Offensichtlich zeigen die Temperatur- und Niederschlagskurven die gestiegenen Jahresniederschläge und -mitteltemperaturen an den bestehenden Standorten.
4.1.17 Polygonatum verticillatum
Auffällig ist der Rückgang der Viertelquadranten in Lagen oberhalb 700 m ü. NN. Darunter ist die Verbreitung stabil und im Histogramm ist zwischen 400 und 500 m ü.
NN zu erkennen (s. Anlage). RUPP (1970) beschreibt eine Verbreitung in der submontanen und montanen Höhenstufe des Erzgebirges, wenige Vorkommen in der orealen Waldhöhenstufe beschränken sich auf reiche Standorte. Des Weiteren wird auf kleinere Verbreitungszentren und Einzelvorkommen im nördlichen Erzgebirgsvorland hingewiesen.
Nach RUPP (1970) ist Polygonatum verticillatum auf den im Erzgebirge dominierenden sauren Grundgesteinen ein treuer Buchenwaldbegleiter. Die Art bevorzugt frische, nährstoffkräftige und humose Lehmböden sowie feuchtkühles Klima. Auf den ärmeren Grundgesteinen des Westerzgebirges ist die Quirlblättrige Weißwurz selten. Damit gibt
RUPP (1970) entscheidende Hinweise zur Beurteilung der Bestandesentwicklung von Polygonatum verticillatum im Zeitraum nach 1980. Wie bereits unter dem Punkt 3.1.12 aufgeführt, ist in den letzten Jahrzehnten eine zunehmende Zahl von Viertelquadranten mit Fagus sylvatica im gesamten Verbreitungsgebiet zu verzeichnen. Wie Fagus sylvatica hat die Quirlblättrige Weißwurz eine Kontinentalitätszahl von 2
(ozeanisch; ELLENBERG et al. 2001). Im Untersuchungsgebiet treten verbreitet durchschnittliche Jahresniederschläge von 800 bis über 1.000 mm auf, wobei in den letzten Jahrzehnten weitgehend eine Erhöhung der Durchschnittswerte zu konstatieren 196 ist (TU DRESDEN 2015). Der Verzicht auf Kahlschläge und die verhältnismäßig hohen Niederschläge führen besonders an den Schatthängen der Flusstäler außerhalb der Kaltluftseen zu einem kühl-feuchten Bestandesklima.
So ermittelte LÜTZKE (1967) vor allem in den unteren Schichten der Waldluft eine höhere relative Luftfeuchte im Vergleich zu einer Wiese. Die relative Luftfeuchtigkeit war im Durchschnitt nachmittags im unteren Stammraum eines Kiefern-Altbestandes mit Beimischung von Rot-Buche 10 % höher als im Offenland. Im bodennahen Bereich gab es noch größere Differenzen. Auch in der Nacht blieb die relative Feuchte im Wald größer.
FLEMMING (1990) untersuchte thermische Extreme waldumgebener Freiflächen, welche tagsüber zu einer starken Erwärmung des Bodens und der Luft und nachts zu einer starken Abkühlung neigen. Die Maxima sind besonders auf waldumgebenen Freiflächen von 0,5 ha, die Minima auf Flächen von 5 ha ausgeprägt. Diese Verhältnisse lassen sich auch auf Kahlschlagsflächen übertragen. Weiterhin beschreibt FLEMMING (1990), dass die Lufttemperatur des Waldes im unteren Stammraum um etwa knapp 1 K niedriger ist als über dem Feld. Dagegen sind die Lufttemperaturen nicht zu dichter Bestände oberhalb von 2 m Höhe extremer im Vergleich zu Ackerflächen. Andererseits zeigen die Oberflächentemperaturen des Bodens und der Pflanzen sowie die Bodeninnentemperaturen wiederum im Wald ausgeglichenere Werte. Insgesamt verdeutlichen diese Erkenntnisse, dass eine dauerwaldartige Bewirtschaftung zu günstigen Klimaverhältnissen im Wuchsraum von Polygonatum verticillatum im Untersuchungsgebiet führt. Dass der Kahlschlagsverzicht günstig für Polygonatum verticillatum ist, zeigt auch die
Lichtzahl von 4 (Schattenpflanze bis Halbschattenpflanze; ELLENBERG et al. 2001). Die Ergebnisse für Polygonatum verticillatum zeigen, dass die Gefährdung durch veränderte Klimaverhältnisse gering ist. Günstig wirken sich eine dauerwaldartige Bewirtschaftung und die Beteiligung bzw. Dominanz von Fagus sylvatica sowie die zahlreichen Fluss- und Bachtäler mit unterschiedlichen Standortsbedingungen auf die Verbreitung der Art aus.
Polygonatum verticillatum ist eine Gebirgsart. Allerdings ist die Änderung der Durchschnittstemperatur allein nicht ausschlaggebend für die veränderten Kurvenverläufe der logistischen Regression nach 1980. 197
Es zeigt sich, dass der Faktor Boden in Kombination mit der Temperatur entscheidend für die Verbreitung von Polygonatum verticillatum ist. Wahrscheinlich haben die Bodenversauerung und Basenverluste299 (verstärkt durch hohe Niederschläge und niedrige Temperaturen) auf schlechter gepufferten Böden zum Rückgang der Vorkommenswahrscheinlichkeit in kühleren Gebirgslagen geführt. Auf Braunerde kann die Art auch bei höheren Durchschnittstemperaturen vorkommen. Mit steigender Höhe300 nehmen auch die Jahresniederschläge zu. Die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen ist nach 1980 in Gebieten mit mehr als 850 mm Niederschlag pro Jahr zurückgegangen. Diese Entwicklung ist auch im Zusammenhang mit der Bestandesentwicklung in den mittleren bis höheren Gebirgslagen zu sehen.
Weil Polygonatum verticillatum eine Schatten- bis Halbschattenpflanze ist (ELLENBERG et al. 2001), könnten die Waldschäden, welche zur Verlichtung von Beständen oder zu deren Absterben führten, eine weitere Ursache für den Rückgang der Art in den Hoch- und Kammlagen sein.
4.1.18 Prenanthes purpurea
RUPP (1970) beschreibt eine Massenverbreitung von Prenanthes purpurea in montanen und submontanen Gebieten (ähnlich Polygonatum verticillatum), wobei entlang der Bäche die submontan-hochcolline Grenze unterschritten wird. Diese Feststellung wird auch in den Histogrammen für die Untersuchungsperioden 1946 – 1980 und 1981 – 2015 (Abb. 45) bestätigt. Der für Prenanthes purpurea geltende
Temperaturwert von 4 gemäß ELLENBERG et al. (2001) betrifft insbesondere montane und hochmontane Arten. Jedoch weisen auch HARDTKE & IHL (2000) darauf hin, dass der Purpur-Hasenlattich eine montane Art ist, deren Verbreitung in den Flusstälern bis in tiefere Lagen reicht. Mit einer Reaktionszahl von 5 ist Prenanthes purpurea ein Mäßigsäurezeiger
(ELLENBERG et al. 2001). Die Art kommt in montanen Laub- und Nadelwäldern,
Waldlichtungs- und Hochstaudenfluren sowie Säumen vor (GUTTE et al. 2013).
299 hoher Versauerungsgrad und flächig verbreitete Nährstoffverarmung in den 1990er Jahren in Sachsen (SMUL 1998) 300 m ü. NN 198
Änderungen in der Verbreitung aufgrund des Waldumbaus sind in dieser Hinsicht nicht zu erwarten. Insgesamt ist festzustellen, dass zwischen den beiden Untersuchungszeiträumen keine grundlegenden Änderungen der Verbreitung von Prenanthes purpurea eingetreten sind. Gerade in den tieferen Lagen ist kein Rückgang der Viertelquadranten mit Artvorkommen zu verzeichnen.
Prenanthes purpurea ist eine Pflanze des Berglandes. Die Temperaturerhöhung der letzten Jahrzehnte hat dennoch nicht zu einem Rückgang der Verbreitung geführt. Nach der logistischen Regression ist im Gegenteil eine Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen vom Hügelland bis in die Hochlagen festzustellen. Hinsichtlich der Temperaturkurve (ohne Betrachtung des Bodens) ist zu sagen, dass bestehende Vorkommen unter einem erhöhten Temperaturniveau weiter existieren. Für Prenanthes purpurea können die Ergebnisse weiterer Studien zur Pflanzenverbreitung mit Periodenvergleichen herangezogen werden (z. B. HEINRICHS et al. 2014; DEFRENNE et al. 2013). DEFRENNE et al. (2013) ermittelten, dass die allgemeine Temperaturerhöhung in Beständen mit dichtem Kronenschirm abgeschwächt wird. Das wird auf eine steigende Beschattung während der Vegetationszeit infolge dichterer Wälder zurückgeführt. Prenanthes purpurea ist ein Zeiger für frische Böden und subozeanisches Klima
(ELLENBERG et al. 2001). Die Verläufe der Niederschlagskurven zeigen eine enge Bindung an den Faktor Jahresniederschlag. Es scheint keine Präferenz zu einem bestimmten Bodentyp bzw. Subtyp zu bestehen.
Die Art zeigt mäßig stickstoffreiche Standorte an (ELLENBERG et al. 2001). Möglicherweise führen die Stickstoffeinträge in den Jahren nach 1980 auf ehemals stickstoffärmeren Standorten (vgl. WELLBROCK et al. 2015) zu günstigeren Verhältnissen für Prenanthes purpurea.
Wie sich der Einfluss des Wildes auf die Verbreitung bestimmter Pflanzenarten im Gebiet seit 1946 entwickelt hat, kann im Rahmen der Untersuchung nicht mit statistischen Verfahren bearbeitet werden. Nach HESPELER (1999) können Vorkommen von Prenanthes purpurea bei überhöhten Rehwildbeständen erlöschen. Es ist durchaus möglich, dass die zunehmende Wahrscheinlichkeit von Hasenlattich-Vorkommen nach 1980 mit verringerten Wilddichten zusammenhängt. 199
4.1.19 Prunus avium
Die Anzahl der Viertelquadranten mit Fundorten der Art hat nach 1980 deutlich zugenommen, das wirkt sich auch auf die logistische Regression aus. Der Verbreitungsschwerpunkt befindet sich in beiden Perioden in der collinen und submontanen Höhenstufe. Das deckt sich mit den Erkenntnissen von RUPP (1970). Auch in Höhenlagen bis 800 m ü. NN gibt es im Untersuchungszeitraum nach 1980 mehr Viertelquadranten mit Prunus avium, dennoch geht die Anzahl deutlich zurück. In höheren Regionen kommt die Vogel-Kirsche nur auf warmen Standorten vor, wie an
Feldrainen und Waldrändern (RUPP 1970). Neben dem Wärmefaktor sind auch die Ansprüche hinsichtlich der Bodenreaktion zu prüfen, denn Prunus avium ist ein Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger (ELLENBERG et al. 2001). Allerdings wiesen die Waldstandorte in den 1990er Jahren einen überwiegend hohen Versauerungsgrad auf (SMUL 1998). Die Bodenschutzkalkung zielt auf die Wiederherstellung bzw. Sicherung des ursprünglichen Bodenzustandes ab, u. a. mit einem pH-Wert301 von 4,2 (Grenzwert, Mineralboden 0 – 30 cm Tiefe; SMUL 2014; LAF 2000). Die Versauerung der Waldböden und eingeleitete Gegenmaßnahmen erklären nicht die Zunahme der Viertelquadranten nach 1980. An Waldrändern sind in der Nähe von landwirtschaftlich genutzten Flächen in der Regel günstigere
Bodenverhältnisse zu erwarten (Nährstoffeinträge, höhere Basensättigung vgl. LEITGEB et al. 2013). Hinzu kommt die geringere Konkurrenz von anderen Baumarten. Diese Faktoren gelten aber für beide Perioden.
Prunus avium zeigt mäßig stickstoffreiche Standorte an (ELLENBERG et al. 2001), möglicherweise könnte der Rückgang stickstoffarmer Standorte (vgl. WELLBROCK et al. 2015) die Verbreitung der Baumart begünstigen. Insgesamt sind Rückschlüsse auf Standortsverhältnisse aufgrund des Vorkommens von Prunus avium schwierig, weil die Baumart auch im Zuge der Waldrandgestaltung oder der Neuanlage von Flurgehölzen sowie an Wegen gepflanzt wird und schließlich eine Samenverbreitung durch Vögel erfolgt. Im Hügelland ist die Vogel-Kirsche auf geeigneten Standorten Bestandteil von Aufforstungen. Weiterhin besteht die Problematik der von Prunus avium subsp. avium schwer zu unterscheidbaren
301 pH (H2O) 200
Kulturkirschensämlingen (HARDTKE & IHL 2000; HARDTKE et al. 2013). Auf häufig auftretende Verwilderungen wird bereits in WÜNSCHE & SCHORLER (1912) hingewiesen.
Die im Rahmen der logistischen Regression erzeugten Abbildungen zeigen eine deutliche Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen vom Hügelland bis in die mittleren Berglagen in der Zeit nach 1980. Das kann nicht nur an der Klimaentwicklung liegen. Dies verdeutlichen auch die Temperaturkurven sowie die Niederschlagskurven. Pflanzungen sowie von diesen ausgehende Naturverjüngung sind als wesentliche Ursache anzusehen. In den höheren Berglagen sind keine wesentlichen Änderungen festzustellen. In den Hochlagen fehlen zusätzliche geeignete Lebensräume; Vorkommen sind hauptsächlich an Steinrücken und (wärmebegünstigte) Waldränder gebunden. Die Unterschiede zwischen den Temperaturkurven der Perioden sind hier unwesentlich. Pflanzungen spielen hier keine entscheidende Rolle. Die Auswertungen nach Bodentypen (bzw. Subtypen) zeigen nur im Übergangsbereich von geringer zu hoher Wahrscheinlichkeit Unterschiede. Hier ist die Vorkommenswahrscheinlichkeit auf Braunerde am höchsten.
4.1.20 Prunus padus
Die Entwicklungen von Prunus padus, wie sie sich in den Abbildungen zur logistischen Regression darstellen, sind schwierig zu beurteilen. Auf Braunerde gibt es kaum Unterschiede zwischen den Temperaturkurven. Änderungen sind offensichtlich temperaturbedingt. Pflanzungen spielen keine wesentliche Rolle. Besonders beim Braunerde-Podsol können die deutlichen Differenzen nicht klimatische Ursachen haben. Hier sind erfasste Pflanzungen in Betracht zu ziehen. Ungünstig für die Ursachenanalyse sind die unterschiedlichen Standorte, auf denen Prunus padus wachsen kann (nicht nur an Bach- und Flussläufen, auch auf Steinrücken im Gebirge).
201
BRAUN-BLANQUET (1975) berichtet über Vorkommen von Prunus padus in Auenwäldern der Alpen (Schweiz). Dabei wird nicht auf Unterarten eingegangen.
UUSITALO (2004) verweist auf die Schwierigkeiten der Unterscheidung der subsp. borealis von der subsp. padus an der Südgrenze des hypothetischen
Verbreitungsgebietes von Prunus padus subsp. borealis in Skandinavien. In gewisser Weise ist die Situation mit Sachsen vergleichbar. Die genetischen
Untersuchungen (TRÖBER & FRANKE 2016) erbrachten keine eindeutigen Nachweise von erheblichen Unterschieden zwischen Herkünften aus dem Tief- und Hügelland sowie dem Bergland, welche eine Trennung in Unterarten (hier subsp. padus und subsp. petraea) erlauben würden.
Die Diskussion zur genetischen Untersuchung ist im Kapitel 4.3 zu finden.
4.1.21 Quercus petraea
RUPP (1970) beschreibt für den Zeitraum bis 1970, dass die Vorkommen von Quercus petraea im Untersuchungsgebiet weitgehend auf warm-trockene Steilhänge beschränkt sind. Grundsätzlich kann die Art trockene bis frische Standorte besiedeln (SCHMIDT &
HECKER 2009). Die Baumart ist mit einer Temperaturzahl von 6 ein Mäßigwärme- bis Wärmezeiger (planar bis collin). Hinsichtlich der Bodenreaktion und der
Stickstoffversorgung wird die Trauben-Eiche als indifferent bewertet (ELLENBERG et al. 2001). Im Hügelland und unteren Bergland bestehen im Bereich der Taleinschnitte an den Hängen Partien mit günstigen Wärmeverhältnissen, die für Quercus petraea geeignet sind. Die Zahl der Viertelquadranten mit Trauben-Eiche hat nach 1980 zugenommen. Das wirkt sich in der logistischen Regression mit einer zunehmenden Vorkommenswahrscheinlichkeit in unteren bis mittleren Lagen, aber nicht in den Boxplots und im Wilcoxon-Rangsummentest aus.
Bei den Eichen-Arten ist die Geschichte der Landnutzung zu berücksichtigen (die folgenden Ausführungen gelten für Quercus petraea und Quercus robur). Auch in
Sachsen gab es in vergangenen Jahrhunderten Niederwälder (vgl. WAGNER 1967; vgl.
HEMPEL 2009). Für diese Betriebsart sind u. a. Eichen wegen des
Stockausschlagvermögens geeignet (vgl. RITTERSHOFER 1994; vgl. MAYER 1992; vgl. 202
SCHMIDT & HECKER 2009; vgl. SCHÜTT et al. 1992). Dagegen wurde die mit
Einschränkung geeignete Rot-Buche (vgl. MAYER 1992) in ihrer Verbreitung zurückgedrängt (vgl. HEMPEL 2009). So weist KÜSTER (2010) darauf hin, dass viele heutige Eichen-Hainbuchen-Wälder aus Niederwäldern hervorgegangen sind (Entwicklung anstelle von Buchen- oder Buchen-Eichenwäldern). Am Erhalt der Eichen bestand Interesse (vielseitig verwendbares Holz, Gerbrinde, Waldweide / Mastbäume302), weshalb im 16. bis 18. Jahrhundert zahlreiche Forstordnungen erlassen wurden. In den ortsnah gelegenen Hutewäldern wurden Eichen gepflanzt. Trotz der Schutzbemühungen wurde die Baumverjüngung infolge intensiver Nebennutzungen (Waldweide, Gras- und v. a. Streunutzung) beeinträchtigt oder verhindert. Die Beseitigung der Streudecke führte letztendlich zur Anlage von
Nadelbaumbeständen anstelle der früheren Eichenbestockung (MARTIN 1932). Das gilt allerdings nicht für Steilhänge. Für das Untersuchungsgebiet wird z. B. von der Gerbrindengewinnung an der Eichleite im Tal der Roten Weißeritz bei Dippoldiswalde berichtet, die bereits im 16. und 17.
Jahrhundert stattfand (MÜLLER 1964). Infolge der mittelalterlichen Waldrodungen entstanden Feldgehölze und je nach Exposition sonnige Waldränder mit Licht- und Wärmeverhältnissen, welche Quercus petraea und Quercus robur begünstigen. Die Eichen-Arten wurden an Wegen gepflanzt, auch aus jagdlichen Interessen (Eicheln). In der Literatur wird berichtet, dass in Mitteleuropa besonders die Eiche für Mastzwecke gezielt gefördert und eingebracht wurde. Die Jagdwirtschaft spielte dabei eine entscheidende Rolle (KONOLD 2015). Die genannten Bedingungen der Landnutzung bestehen bereits seit Jahrhunderten. Grundsätzliche Änderungen sind in den vergangenen Jahrzehnten nicht eingetreten. Im Wald sind neben den Standortsverhältnissen besonders die Ziele der Waldeigentümer und die waldbauliche Behandlung der Bestände entscheidend für das Vorkommen der Eichenarten. Deshalb sind bei der Analyse zur Verbreitung der Eichen-Arten neben den Klimaverhältnissen unbedingt auch waldbauliche und waldgeschichtliche Einflüsse zu berücksichtigen.
302 Nutzung der Eicheln als Tiernahrung 203
Davon abgesehen verdeutlichen die Abbildungen zur logistischen Regression, dass die Verbreitung der Baumart von einem Mindest-Temperaturniveau abhängig ist.303 Die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen der Trauben-Eiche hat sich in der Periode 1981 - 2015 unterhalb von 7 bis 8 °C Jahresmitteltemperatur im Vergleich zum Zeitraum 1946 bis 1980 verringert. Das hängt mit dem erhöhtem Temperaturniveau bestehender Standorte zusammen (die Pflanzen wachsen bei höheren Temperaturen weiter, neue Viertelquadranten mit Artvorkommen kommen nicht hinzu).
Quercus petraea ist wärmeliebend (SCHMIDT & HECKER 2009). Abgesehen von sonstigen Einflussfaktoren ist die sehr hohe Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen bis in Lagen um 400 m ü. NN als Reaktion auf das höhere Temperaturniveau zu werten. Das stellt keinen Widerspruch zur Entwicklung von submontan – montan verbreiteten Pflanzenarten dar. Je nach Standort und Bestockung der Waldflächen können die Lufttemperaturen und die Pflanzen- sowie Bodenoberflächentemperaturen in einem
Viertelquadranten deutliche Unterschiede aufweisen (vgl. FLEMMING 1994; vgl.
GOLDBERG 1999; vgl. DEFRENNE et al. 2013; vgl. LOHSE 1995). Die betrachteten Bodentypen / Subtypen scheinen für die Verbreitung und hinsichtlich der allgemeinen Entwicklung keine entscheidende Rolle zu spielen. Die Niederschlagskurven spiegeln hauptsächlich die Jahresniederschläge, welche an den Vorkommen in den Perioden herrschen, wider. In Abhängigkeit von der Verbreitung der Trauben-Eiche leitet sich die Wahrscheinlichkeit ab. Diese ist aufgrund der günstigen Temperaturverhältnisse im Hügelland bis unterem Bergland bei etwas geringeren
Niederschlägen hoch. Quercus petraea kann Trockenheit ertragen (SCHMIDT & HECKER 2009).
303 für geringe Wahrscheinlichkeit derzeit ca. 6 °C, hohe Wahrscheinlichkeit ca. 8 °C 204
4.1.22 Quercus robur
Wie Quercus petraea ist Quercus robur ein Mäßigwärme- bis Wärmezeiger (Temperaturzahl 6). Dagegen hat die Stiel-Eiche eine Kontinentalitätszahl von 6 (subkontinental). Hinsichtlich Bodenfeuchtigkeit, Bodenreaktion und
Stickstoffversorgung verhält sich Quercus robur indifferent (ELLENBERG et al. 2001). Die Anzahl der Viertelquadranten ist bei der Stiel-Eiche im Zeitraum 1981 - 2015 deutlich höher als in der Periode zuvor. Das kann an veränderten Umweltbedingungen und Waldbaustrategien, bei denen Naturverjüngung und Mischbaumarten einbezogen werden, liegen. So tritt auch in lichten älteren Fichtenreinbeständen Naturverjüngung der Eichen-Arten auf (z. B. Verbreitung durch Eichelhäher). Nicht zu vernachlässigen ist der Einfluss des Wildes auf die Verjüngung, denn Stiel-Eiche und Trauben-Eiche zählen zu den verbissgefährdetsten Baumarten. Der Leittriebverbiss betrug 1995 über 55 % und sank auf unter 30 % im Jahr 2009 (SMUL 2013b). Wie sich der Wildverbiss seit 1946 auf die Verbreitung in den Viertelquadranten auswirkte, kann nicht eingeschätzt werden.
Die Verbreitung von Quercus robur reicht weiter in das Erzgebirge als Quercus petraea. So liegt in der Periode nach 1980 das dritte Quartil der Stiel-Eiche bei 539 m ü. NN, bei der Trauben-Eiche sind es 461 m ü. NN. Quercus robur kommt in mehr Viertelquadranten vor (s. Anhang). Diese Ergebnisse bestätigen die Erkenntnisse von
RUPP (1970), dass die Trauben-Eiche weitgehend nur an warm-trockenen Steilhängen vorkommt und die Stiel-Eiche, die im gesamten Untersuchungsraum häufiger vertreten ist, auch Talsohlen und vernässte Hochflächen besiedelt. Das Untersuchungsgebiet ist überwiegend geprägt von Hochflächen, die von zahlreichen Tälern durchschnitten sind. Für Quercus robur gelten auch die Hinweise zur Landnutzungsgeschichte für Quercus petraea (s. Kapitel 4.1.21).
Abgesehen von anthropogenen Einflüssen ist die Verbreitung von einem Mindest- Temperaturniveau abhängig (vgl. Abbildungen zur logistischen Regression).304 Die Verringerung der Wahrscheinlichkeit unterhalb von 6 – 7,5 °C (je nach Bodentyp / Subtyp) hängt mit dem erhöhtem Temperaturniveau bestehender Standorte zusammen.
304 für geringe Wahrscheinlichkeit derzeit ca. 5,5 – 6 °C, hohe Wahrscheinlichkeit ca. 7 °C 205
Die Pflanzen wachsen bei höheren Temperaturen weiter, neue Viertelquadranten mit Artvorkommen kommen nicht hinzu. Die betrachteten Böden scheinen für die Verbreitung und hinsichtlich der allgemeinen Entwicklung keine entscheidende Rolle zu spielen. Die Unterschiede zwischen Braunerde sowie Podsol-Braunerde und Braunerde-Podsol sind nicht so ausgeprägt, um einen Trend ableiten zu können. Die Niederschlagskurven spiegeln hauptsächlich die Jahresniederschläge wider, welche in den Viertelquadranten mit Artvorkommen in den Perioden herrschen. Entsprechend der Lage leitet sich die Wahrscheinlichkeit ab - diese ist vom Hügelland bis in das untere Bergland bei etwas geringeren Niederschlägen hoch. Insgesamt ist zu beachten, dass Quercus robur im Vergleich zu Quercus petraea eine größere ökologische Amplitude hat (SCHMIDT & HECKER 2009).
4.1.23 Sambucus nigra
Die Zunahme der Viertelquadranten mit Sambucus nigra im Untersuchungszeitraum nach 1980, von der auch die montane Stufe betroffen ist, hat mehrere Ursachen.
ELLENBERG et al. (2001) stufen die Art als Mäßigwärmezeiger (tiefe bis montane Lagen, Schwergewicht in submontanen Bereichen) ein. In dieser Hinsicht ist die gegenwärtige Verbreitung nicht ungewöhnlich. RUPP (1971) beschreibt eine Massenverbreitung des Schwarzen Holunders im Hügelland und weist gleichzeitig darauf hin, dass die Massenverbreitungsgrenze weniger markant ist. Einzelne Vorkommen reichten auf fruchtbaren Ruderalstellen bis in die Bergwaldstufe. Ein wesentlicher Grund für die Ausbreitung von Sambucus nigra besteht in den hohen jährlichen Stickstoffdepositionen, die in den Wäldern des Erzgebirges bis zu 25 kg je
Hektar und Jahr erreichen (UMWELTBUNDESAMT 2017). Die Art hat einen hohen
Stickstoffbedarf (SCHMIDT & HECKER 2009; ELLENBERG et al. 2001). Darüber hinaus führten die besonders in den Jahren zwischen 1970 und 2000 verbreiteten Immissionsschäden zumindest zu lichten Fichtenbeständen mit Bestandeslücken. Die erhöhte Beleuchtungsstärke (Lichtzahl 7 nach ELLENBERG et al. 2001) und die Mineralisierung des Auflagehumus infolge der gestiegenen Wärmestrahlung am
Erdboden (vgl. REHFUESS 1990) begünstigten Sambucus nigra zusätzlich. Diese auf 206
Kahlschlägen ermittelten Auswirkungen (vgl. REHFUESS 1990) traten mit Sicherheit kleinflächig auch in der Periode 1946 - 1980 auf. Der Schwarze Holunder ist außerdem mit der menschlichen Siedlungstätigkeit verbunden. Natürliche Vorkommen waren wahrscheinlich Lagerplätze von Großtieren. Die Art fand auf den stickstoffreichen Böden im Bereich der Häuser sehr geeignete
Ersatzstandorte und ist schon von germanischen Siedlungen bezeugt (HEMPEL 2009). Als Kultur- und Heilpflanze wurde Sambucus nigra im Bereich der Siedlungen gepflanzt (SCHÜTT et al. 1992; ROLOFF & PIETZARKA 2006). Die Früchte werden durch Vögel verbreitet und die Pflanzen sind deswegen oft in Siedlungsnähe anzutreffen (vgl.
SCHMIDT & HECKER 2009; vgl. HARDTKE & IHL 2000). Da die Stickstoffversorgung der Böden verbreitet zunimmt, findet der Schwarze Holunder geeignete Standortsbedingungen in Feldgehölzen und an Waldrändern, besonders in der Nachbarschaft von Ortschaften. Hinzu kommen wilde Ablagerungen von Grünabfällen im Offenland und im Wald, die aufgrund der Eutrophierung auch Sambucus nigra begünstigen. Bei der Neuanlage von Flurgehölzen wird der Schwarze Holunder bis in montane Lagen gepflanzt. Auch dadurch ergeben sich Ausgangspunkte für eine weitere Verbreitung. Aufgrund der starken Reaktion auf die Stickstoffversorgung des Bodens und der verbreiteten Pflanzungen ist Sambucus nigra unter gegenwärtigen Verhältnissen nicht als Pflanzenart zur Abgrenzung von Waldhöhenstufen geeignet. In den nächsten Jahrzehnten ist bei anhaltend hohen Stickstoffeinträgen und steigenden Durchschnittstemperaturen mit einer zunehmenden Verbreitung und Dominanz bis in die montane Stufe zu rechnen. Eine besondere Betroffenheit wird in intensiv landwirtschaftlich geprägten und dichter besiedelten Regionen erwartet.
Die Temperaturkurven der logistischen Regression zeigen, dass der Faktor Temperatur allein nicht für die deutliche Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen die Ursache sein kann (v. a. in den unteren bis mittleren Berglagen). Die erhöhten Stickstoffeinträge in den letzten Jahrzehnten sind als Hauptursache anzusehen. Nicht zu vernachlässigen ist der Anbau von Sambucus nigra in Ortschaften und die anschließende Ausbreitung in das Offenland oder die Wälder. Nach 1980 sind infolge der allgemeinen Erwärmung in Kombination mit den Stoffeinträgen aus der Luft (v. a. Stickstoff) auch außerhalb der Ortschaften die Wuchsbedingungen für die Art günstig. 207
Dennoch ist die Art in beiden Zeiträumen nicht flächendeckend verbreitet. Es muss mindestens eine Jahresmitteltemperatur von etwa 4,5 bis 5 °C herrschen. Oberhalb 6 °C ist die Wahrscheinlichkeit sehr hoch. Sambucus nigra ist mit Ausnahme der Britischen Inseln und Skandinaviens in ganz
Europa sowie Anatolien, dem Nordirak und Westiran verbreitet (SCHMIDT & HECKER 2009). Die Entwicklung der Jahresniederschläge spielt hinsichtlich der Verbreitung sicher keine entscheidende Rolle.
4.1.24 Sambucus racemosa
Sambucus racemosa gilt mit einer Temperaturzahl von 4 als Kühle- bis Mäßigwärmezeiger. Die Art kommt häufig im Bergland305 in Wäldern, an Waldrändern, auf Waldlichtungen und auf Steinrücken vor (vgl. SCHMIDT & HECKER 2009; vgl.
GUTTE et al. 2013). Mit dem Anbau von Picea abies im Hügelland ist eine Ausbreitung des Hirsch-Holunders in tieferen Lagen anzunehmen (vgl. HARDTKE & IHL 2000). So beschreibt RUPP (1970) für die eucolline Stufe ein häufigeres Auftreten der Strauchart in Fichtenforsten. Die Art ist ein ausgesprochener Stickstoffzeiger und weiterhin ein
Mäßigsäurezeiger (ELLENBERG et al. 2001). Im Erzgebirge wurden im Rahmen von Messungen an vier Orten unterschiedlicher Höhenlage während des Zeitraums 1984 – 306 2003 unverändert hohe anorganische Stickstoffeinträge festgestellt (ZIMMERMANN &
ABIY 2005). Die Viertelquadranten-Anzahl mit Sambucus racemosa ist aufgrund der hohen Stickstoffeinträge in der Periode 1981 – 2015 deutlich gestiegen. Nach 1980 gibt es nur noch wenige Viertelquadranten ohne Artvorkommen, hauptsächlich im Hügelland sowie in den Hoch- und Kammlagen. Derzeit reichen die Vorkommen von Sambucus racemosa bis in die hochmontane Stufe, was durchaus der Temperaturzahl nach ELLENBERG et al. (2001) entspricht. RUPP schildert 1970, dass der Hirsch-Holunder in der orealen (hochmontanen) Waldhöhenstufe geschützte oder eutrophierte Standorte kennzeichnet. Neben den Stickstoffeinträgen begünstigten die Waldschäden im Untersuchungszeitraum nach 1980 die Ausbreitung von Sambucus racemosa. Besonders von den mittleren Berglagen
305 besonders in der montanen Stufe 306 Freilanddeposition: 12,6 kg N ha-1 a-1; Kronentraufe am Rotherdbach und in Oberbärenburg: 20 - 22 kg N ha-1 a-1; auf dem Ökomessfeld Tharandter Wald und im Altholz Oberbärenburg: 27 - 31 kg N ha-1 a-1 208 bis in die Kammlagen wurden die Wälder lichter durch Absterben einzelner Bäume und Kronenverlichtungen. In Regionen mit extremer Immissionsbelastung entstanden ausgedehnte Freiflächen. Dadurch erhöhte sich die Wärmestrahlung am Erdboden, was zu einer Humusmineralisierung und Freisetzung von Nährstoffen führte (vgl. REHFUESS 1990). Das höhere Lichtangebot und die vorübergehend freigesetzten Nährstoffe begünstigten Sambucus racemosa, besonders auf mäßig (bis kräftiger) nährstoffversorgten Standorten. Allerdings traten diese auf Kahlschlägen festgestellten
Effekte (vgl. REHFUESS 1990) mit Sicherheit auch in früheren Jahrzehnten auf.
Wegen des Vorkommens in den meisten Viertelquadranten und der starken Reaktion auf hohe Stickstoffeinträge (Stickstoffstörzeiger) ist der Hirsch-Holunder im Untersuchungsraum nicht als Indikatorart für veränderte Klimaverhältnisse geeignet.
Die Abbildungen zur logistischen Regression lassen erkennen, dass die Temperaturverhältnisse nicht der Grund für die deutlichen Unterschiede zwischen den Perioden sind. Als Hauptursache sind die Stickstoffeinträge anzusehen (vgl. Ausführungen zu Sambucus nigra). Pflanzungen sind in Zusammenhang mit der Entwicklung unbedeutend. Auch die Jahresniederschläge scheinen nicht ausschlaggebend für die Entwicklung in den letzten Jahrzehnten zu sein (Sambucus racemosa ist nach ELLENBERG et al. 2001 eine Zeigerart für subozeanisches Klima).
4.1.25 Stellaria holostea
RUPP (1970) beschreibt für Stellaria holostea ein Vorkommen im Hügelland in fast allen Feldgehölzen sowie bergwärts ein Zurückziehen auf kräftige Bachauenstandorte.
Zwischen Flöha und Pockau fielen sporadische Vorkommen auf. In WÜNSCHE &
SCHORLER (1912) wird ebenfalls die Häufigkeit im Tief- und Hügelland benannt. Weil die Art eine Temperaturzahl nach ELLENBERG et al. (2001) von 6 hat (planar – collin), ist ein starker Zusammenhang zwischen der zunehmenden Zahl von Viertelquadranten mit Stellaria holostea in Lagen oberhalb 300 m ü. NN und der bereits eingetretenen Klimaerwärmung anzunehmen. Die Art wächst in lichten Eichen-Hainbuchen- und 209
Buchenmischwäldern sowie in Gebüschsäumen (HARDTKE & IHL 2000). Im Vergleich zu Galium sylvaticum kommt Stellaria holostea mehr in lichten Beständen auch an
Rändern vor und dürfte deswegen mehr auf Wärme reagieren (SCHMIDT 2016, mündl. Mitteilung). Neben den Temperaturverhältnissen sind die Ansprüche an die Basenversorgung der Böden zu berücksichtigen. Die Echte Sternmiere bevorzugt basenreiche Böden
(HARDTKE et al. 2013; HARDTKE & IHL 2000). Problematisch ist in dieser Hinsicht, dass in den 1990er Jahren geringe bis sehr geringe Basensättigungsgrade die Waldstandorte dominierten (SMUL 1999). Bis 2015 hat sich die Basensättigung in Böden, die in die
Bodenschutzkalkung einbezogen wurden, wieder erhöht (WELLBROCK et al. 2015; SMUL 2014). Die Bodenschutzkalkungen erfolgen auch in den unteren Berglagen (SMUL 2014), also auch in Regionen, die Stellaria holostea besiedeln kann. Günstig wird sich auf die Verbreitung der Art der zunehmende Laubbaumanteil auswirken. So wurde bei Weichlaubbaumarten, deren Streu gut zersetzbar ist und hohe Erdalkali-Gehalte aufweist, eine meliorationsunterstützende Wirkung festgestellt
(BARTELT 1999). Weiterhin ist Stellaria holostea ein Zeiger mäßig stickstoffreicher und frischer
Standorte sowie als ozeanische bis subozeanische Art eingestuft (ELLENBERG et al. 2001). Diese Standortsansprüche wirken sich, auch im Vergleich mit anderen Pflanzenarten, nicht einschränkend auf die Verbreitung im Untersuchungsgebiet aus.
Es besteht ein Zusammenhang zwischen der Verbreitung und der Jahresdurchschnittstemperatur. Das verdeutlichen die Abbildungen zur logistischen Regression. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in beiden Perioden307 im Hügelland. In Regionen mit weniger als 7 °C sind Vorkommen nur ausnahmsweise möglich. Auf schwächer nährstoffversorgten Böden hat die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen zugenommen. Die Ursachen können in dieser Untersuchung nicht herausgearbeitet werden. Möglicherweise führen zunehmende Laubbaumanteile zu geeigneten Lebensräumen für Stellaria holostea (vgl. HARDTKE et al. 2013). Die auch in den wärmeren Regionen höheren Jahresniederschläge sowie milden Winter dürften positiv auf die Verbreitung der Art wirken (nach ELLENBERG et al. 2001 Zeigerart für ozeanisches bis subozeanisches Klima).
307 1946 – 1980 und 1981 – 2015 210
4.1.26 Tilia cordata
Im Jahr 1970 beschrieb RUPP eine Hauptverbreitung der Winter-Linde im eucollinen Hügelland. Entlang der Flüsse kam die Baumart bis in das Bergland vor. Tilia cordata wuchs in Feldgehölzen der submontanen Stufe sowie in Ortschaften vereinzelt bis in die montane Höhenstufe. Für das Westerzgebirge stellte NEEF (2003) fest, dass die Baumart in der submontanen Waldhöhenstufe vorkommt, die Verbreitung jedoch hier endet. Der Median hat sich von 340 m ü. NN (vor 1981) auf 393 m ü. NN in den Jahren nach 1980 deutlich verschoben. Die Analyse der Ursachen ist allerdings schwierig. Mit einer Temperaturzahl von 5 ist Tilia cordata ein Mäßigwärmezeiger mit einer Verbreitung von tiefen bis in montane Lagen und Schwergewicht im submontanen Bereich
(ELLENBERG et al. 2001). Natürliche Vorkommen sind vor allem in Laubmischwäldern sommerwarmer Lagen zu finden (SCHMIDT & KLAUSNITZER 2001). Die Baumart bevorzugt frische bis mäßig trockene, mittel- bis tiefgründige, basenreiche Löss-, Lehm- oder Tonböden. Die Winter-Linde kommt aber auch auf schweren, schwach sauren Böden mit mäßiger Nährstoffversorgung vor und ist eine Pionierbaumart auf
Blockschutthalden (SCHÜTT et al. 1992; vgl. MAYER 1992). Eine Ursache für die Zunahme der Zahl von Viertelquadranten mit Tilia cordata im
Zeitraum nach 1980 ist in den wärmeren Vegetationsperioden zu suchen (vgl. BOBETH et al. 2010; SMUL 2008a). So war im böhmisch-sächsischen Grenzraum die Erwärmung im Zeitraum 1991 – 2010, verglichen mit der Klimanormalperiode 1961 – 1990, im Frühjahr und Sommer mit ca. 1,0 °C noch ausgeprägter als im Winter (ca.
0,8 °C). Der Herbst blieb weitgehend konstant (BEDNÁŘOVÁ et al. 2014). Mäßig nährstoffversorgte Standorte sind im Untersuchungsgebiet weit verbreitet (vgl.
SCHWANECKE & KOPP 1997). Die Bodenschutzkalkungen führen zu einer höheren
Basensättigung (WELLBROCK et al. 2015). In diesem Zusammenhang ist auch die
Wirkung dieser Baumart auf den Standort zu bedenken. So weisen MÖLDER et al. (2009) darauf hin, dass ein zunehmender Winterlindenanteil günstige Wirkungen auf die Nährstoffversorgung im Oberboden hat. Das wäre auch eine Erklärung für zunehmende Vorkommen von Pflanzenarten, welche höhere Ansprüche an die Nährkraftstufe haben und im Rahmen der vorliegenden Untersuchung betrachtet werden. Die Streu von Tilia cordata ist leicht zersetzbar (SCHÜTT et al. 1992) und hat im Vergleich zu anderen Baumarten höhere pH-Werte (vgl. AUGUSTO et al. 2002). 211
Wie bei anderen Baumarten ist die Verbreitung durch anthropogene Einflüsse geprägt.
Bereits in WÜNSCHE & SCHORLER (1912) wird auf häufige Anpflanzungen hingewiesen. SCHMIDT & KLAUSNITZER (2001) beschreiben, dass die natürliche Verbreitung infolge von Pflanzungen und subspontanen Ausbreitungen schwierig zu erfassen ist. Die Niederwaldwirtschaft begünstigte die Winter-Linde (HEMPEL 2009). Als dienende Baumart ist Tilia cordata in der Eichen- und Edellaubbaumwäldern von
Bedeutung (ROLOFF et al. 2010). Weiterhin wird die Baumart als Straßen- und Wegbaum gepflanzt. Unter wärmeren Klimaverhältnissen, besonders in der Vegetationsperiode, ist mit einer weiteren Zunahme von Viertelquadranten mit Tilia cordata im Erzgebirge zu rechnen. Da zu den Lebensräumen der Baumart auch Schlucht-, Hang und Blockwälder zählen
(SCHMIDT & HECKER 2009), sind besonders die Hänge der Fluss- und Bachtäler für eine weitere Ausbreitung geeignet. An den Steilhängen hat die Winter-Linde gegenüber der
Rot-Buche den Vorteil, dass sie Wurzelzerreißungen besser verträgt (HEINZE 2016b, mündl. Mitteilung).
Die ausgeprägten Unterschiede, welche die Abbildungen der logistischen Regression zeigen, können nicht allein natürliche Ursachen haben. Pflanzungen und von diesen ausgehende Naturverjüngung sind vor allem im unteren Bergland als Gründe für die gestiegene Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen anzusehen. Vom mittleren zum oberen Bergland wird die Möglichkeit von Artvorkommen zunehmend gering. Auch wenn die obere Verbreitungsgrenze im Gebirge infolge anthropogener Einflüsse schwer zu beurteilen ist, spielt das Klima eine entscheidende Rolle für die Verbreitung der Art. Vorkommensschwerpunkt ist nach wie vor das Hügelland bis untere Bergland (hier wärmebegünstigte Lagen).308 Nach 1980 scheint der Bodentyp aufgrund ähnlicher Kurvenverläufe nicht entscheidend zu sein.
Tilia cordata ist nach ELLENBERG et al. (2001) als subozeanische Art eingestuft. Die höheren Jahresniederschläge dürften dennoch kein entscheidender Grund für die Zunahme der Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen im Untersuchungsgebiet sein (die Winter-Linde ist im europäischen Laubwaldgebiet309 verbreitet und reicht im Osten bis
308 trotz zunehmender Wahrscheinlichkeit von Fundorten in mittleren Berglagen 309 subsp. cordata 212
310 über den Ural nach Westsibirien ; SCHMIDT & HECKER 2009). Wenn Tilia cordata auf die gestiegenen mittleren Jahresniederschläge reagieren würde, müssten die Wahrscheinlichkeitskurven näher beieinander liegen.
4.1.27 Viburnum opulus
Viburnum opulus ist ein vom Tiefland bis in mittlere Berglagen in Auenwäldern,
Waldrändern und Gebüschen vorkommender Strauch (SCHMIDT & HECKER 2009). Für das Untersuchungsgebiet beschreibt RUPP im Jahr 1970 eine Verbreitung in der collinen und submontanen Stufe auf frischen, kräftigen Standorten, bevorzugt an Bächen und
Flüssen. In der montanen Höhenstufe fehlte die Strauchart. In WÜNSCHE & SCHORLER (1912) werden Vorkommen bis in Lagen von 600 m ü. NN angegeben. Unter günstigen
Standortsbedingen wächst Viburnum opulus auch in der montanen Stufe (MÜLLER 1998).
Der Gewöhnliche Schneeball ist nach ELLENBERG et al. (2001) ein Mäßigwärmezeiger (tiefe bis montane Lagen, Schwerpunkt im submontanen Bereich). In dieser Hinsicht sind in der gegenwärtigen Verbreitung im Untersuchungsgebiet keine Besonderheiten festzustellen. Viburnum opulus ist ein Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger und weist auf mäßig stickstoffreiche bis stickstoffreiche Standorte hin (ELLENBERG et al. 2001). Für die Zunahme der Viertelquadranten mit Artvorkommen kommen mehrere Ursachen in Frage. Die anhaltend hohen Stickstoffdepositionen und die in den vergangenen Jahrzehnten zurückgehenden Auswirkungen der Streunutzungen dürften die Strauchart begünstigen. Die atmogenen Stickstoffeinträge ändern langfristig den Stickstoff-
Zustand der Ökosysteme (ANDREAE et al. 2016). Wie bereits für andere Arten erläutert, haben die Bodenschutzkalkungen zu höheren pH- Werten und Basensättigungen geführt (SMUL 2014). Aufgrund der Standortsansprüche könnten Kalkungen zu günstigen Standortsverhältnissen für Viburnum opulus geführt haben. Dabei ist aber zu beachten, dass auenartige und Bachtälchen-Standorte nicht gekalkt werden (LAF 2000).
310 subsp. sibirica 213
Laubwälder zählen zu den Lebensräumen von Viburnum opulus (SCHMIDT &
KLAUSNITZER 2001). Deshalb sind auch der Waldumbau und die zunehmenden
Laubbaumanteile in die Überlegung einzubeziehen. So konnten WEBER-BLASCHKE et al. (2009) in Jungbeständen mit Fraxinus excelsior und Acer pseudoplatanus auf ehemaligen Fichten-Sturmwurfflächen aufgrund der basenreichen Streu feststellen, dass sich die Moder-Humusauflage zu einem biologisch aktiven Mull entwickelte. Das begünstigte auch die Stickstoffumsetzung. Der Verbreitungsschwerpunkt von Viburnum opulus liegt im mehr ozeanisch beeinflussten Klimagebiet (SCHMIDT & KLAUSNITZER 2001). Die höheren durchschnittlichen Jahresniederschläge und die milderen Winter könnten sich daher günstig auswirken. Es ist jedoch eine unterschiedliche Entwicklung hinsichtlich der Niederschläge innerhalb der Vegetationsperiode eingetreten. Im Vergleich zum Zeitraum 1961 – 1990 sind von 1991 - 2010 die durchschnittlichen Niederschlagsmengen in den Monaten April bis Juni zurückgegangen und von Juli bis
September gestiegen (vgl. BEDNÁŘOVÁ et al. 2014). Deshalb ist, auch aufgrund des bevorzugten Auftretens von Viburnum opulus an Flüssen und Bächen, kein starker Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Jahresniederschläge und der Verbreitung der Strauchart zu vermuten. Viburnum opulus wird bei der Neuanlage von Hecken und Waldrändern gepflanzt. Von den Pflanzungen ist die Ausbreitung der Art in geeignete Lebensräume möglich.
Die Verbreitung von Viburnum opulus nimmt im Gebirge nach 1980 zu. Die Temperaturkurven der logistischen Regression zeigen, dass ein deutlicher Zusammenhang zwischen den Vorkommen und der Jahresmitteltemperatur besteht.311 Pflanzungen und von diesen ausgehende Naturverjüngung sind als weitere Faktoren anzunehmen.312 Der Einfluss von Pflanzungen auf die Wahrscheinlichkeit von Vorkommen in den Höhenstufen ist dennoch nicht erheblich (die Kurvenverläufe stimmen bei geringen Differenzen zwischen den Kurven gut überein). Der Bodentyp bzw. Subtyp ist für die Verbreitung bedeutsam. Die deutlich geringere Wahrscheinlichkeit von Vorkommen auf Braunerde-Podsol zeigt, dass die Nährstoffversorgung und der pH-Wert begrenzende Faktoren sind.
311 trotz der (leichten) Abweichungen zwischen den Perioden 312 Kurven der Faktoren Temperatur sowie Temperatur / Boden der Periode nach 1980 liegen überwiegend über denen des Zeitraumes vor 1981 (Zunahme der Vorkommenswahrscheinlichkeit nach 1980) 214
Hinsichtlich der Vorkommensentwicklung unter Berücksichtigung der Niederschläge sind folgende zwei Interpretationen möglich. Die Niederschlagskurven zeigen die höheren Jahresniederschläge an den Standorten von Viburnum opulus. Hohe Jahresniederschläge bei steigenden Temperaturen begünstigen die Verbreitung dieser Strauchart.
4.3 Genetische Untersuchung von Prunus padus
Die genetische Untersuchung erbrachte keinen Nachweis für deutliche regionale Unterschiede. Die Ergebnisse lassen nicht den Schluss zu, dass im Untersuchungsgebiet zwei Unterarten vorkommen. Dazu wäre eine deutliche Gruppierung der Resultate in die Herkünfte „Bergland“ sowie „Tief- und Hügelland“ erforderlich. Die einzelnen Untersuchungen zeigen keine Trennung der Reihenfolge von Tief- und Gebirgslagen. Prunus padus ist im Untersuchungsgebiet keine seltene Art. Allerdings ist die Anzahl der Individuen pro Vorkommen meist gering. Die für die genetische Untersuchung ausgewählten Fundorte sind mit wenigstens 20 Bäumen bzw. Sträuchern die individuenreichsten. Die geringen Individuenzahlen und die Isolation der Vorkommen führen im Vergleich zum bundesweiten Traubenkirschenprojekt zu niedrigen Diversitäts-Werten (Höchstwert der vorliegenden Untersuchung 2,35; Mittelwert BRD 2,31; vgl. ASP 2013). Mit Ausnahme der Bestände bei Geising und Bärwalde ist die erwartete Heterozygotie größer als die beobachtete, wobei die Differenz am Geyerschen Wald sehr gering ist. Der F-Wert ist im Geisinger Vorkommen negativ, am Geyerschen Wald und nahe Bärwalde bei null. In den übrigen Beständen ist der Fixierungskoeffizient positiv, was einen Homozygotenüberschuss anzeigt (vgl. ASP 2013). Der Anteil der Klone ist überwiegend gering bis mittel, nur in Bärwalde ist er hoch. Dennoch ist auch ein niedriger Klonanteil bei isolierten und individuenarmen Vorkommen problematisch.
Die graphischen Darstellungen nach der STRUCTURE-Analyse (TRÖBER & FRANKE 2016) lassen keine Trennung der Herkünfte in „Tief- und Hügelland“ sowie „Bergland“ zu. Dennoch sind regionale Gruppenzugehörigkeiten zu erkennen, insbesondere bei der Auswertung nach zwei Clustern. 215
Im Osterzgebirge können die Fundorte „Lauenstein“ und „Geising“ mit ähnlichen Mischungsanteilen zu einer Gruppe zusammengefasst werden. Bei Geising wächst Prunus padus in einem Gehölzstreifen bzw. am Rand eines Gehölzes in Mittel- bis Unterhanglage (Tal des Roten Wassers). Das Vorkommen südlich von Lauenstein befindet sich an einem kleinen Zufluss der Müglitz, am Waldrand und einem Steinrücken am Oberhang eines Bergrückens. Beide Fundorte befinden sich im Einzugsgebiet der Müglitz.
Im mittleren Erzgebirge sind die graphischen Darstellungen (TRÖBER & FRANKE 2016) der Traubenkirschen-Vorkommen „westlich Königswalde“, „Walthersdorf“ und „östlich Königswalde“ vergleichbar. Westlich von Königswalde wächst Prunus padus in einem Gehölz im Quellbereich eines kleinen Baches, der zum Pöhlbach fließt. Östlich des Ortes kommt die Art auf einem Steinrücken am Mittelhang des Pöhlbach-Tales vor. Königswalde gehört zum Wassereinzugsgebiet der Zschopau. Das Vorkommen östlich von Walthersdorf liegt an einem Bach, welcher nördlich der Ortschaft in die Zschopau mündet. Interessanterweise zeigt das Waldheimer Vorkommen bei der Auswertung nach zwei
Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016) ein Bild, das denen Königswalde und Walthersdorf ähnelt. Der Bestand am Rand von Waldheim befindet sich am Unterhang der Zschopau. Es ist deshalb eine (historische) Verbindung zwischen den Fundorten anzunehmen. Dagegen ist das Vorkommen am Geyerschen Wald durch die Dominanz eines Clusters gekennzeichnet, der bei Königswalde und Walthersdorf nur in einzelnen Individuen stärker zur Geltung kommt. Die Blattproben von Prunus padus wurden an Sträuchern, die am Rand eines Zuflusses der Zwönitz wachsen, sowie von Gehölzen am Unterhang des Zwönitz-Tales entnommen. Die Zwönitz vereinigt sich mit der Würschnitz im Süden von Chemnitz zum gleichnamigen Fluss, welcher südlich von Wechselburg in die Zwickauer Mulde fließt. Das würde auch die ähnlichen Muster der Bestände am Geyerschen Wald und an der Zwickauer Mulde in der Nähe von Glauchau bei der Auswertung nach zwei und drei Clustern erklären. Die Ergebnisse zeigen, dass eine regionale Gruppierung zumindest für bestimmte Vorkommen möglich ist. Es ist anzunehmen, dass innerhalb der Wassereinzugsgebiete von Flüssen eine engere genetische Beziehung besteht. Möglicherweise kam vor der mittelalterlichen Besiedlung und intensiveren Landnutzung Prunus padus häufiger entlang einiger Flusstäler vor, was den genetischen Austausch innerhalb der Einzugsgebiete der Flüsse erleichterte. Konkurrenzstärkere Baumarten wie Fagus 216 sylvatica dürften die Ausbreitung der Gewöhnlichen Traubenkirsche außerhalb der Täler begrenzt haben. Das würde auch den erheblichen Unterschied zwischen den Fundorten um Königswalde und bei Walthersdorf im Einzugsbereich der Zschopau sowie dem Vorkommen am Geyerschen Wald im Zwönitztal erklären. Ob die Landnahme im Mittelalter und die Landnutzungen bis in die Neuzeit einen negativen Einfluss auf die Art hatten, ist dennoch fraglich. Im Zuge der Waldrodungen und der anschließenden Landwirtschaft wurden neue Lebensräume, wie Steinrücken und Waldränder, für Prunus padus geschaffen. Soweit die Art in einem Gebiet vorkommt, können Vögel die Samen verbreiten. Intensive Wurzelbrut und Stockausschläge ermöglichen auf frischen Standorten (vgl. SCHMIDT, O. 2016) langfristig die Existenz der Gewöhnlichen Traubenkirsche.
Insgesamt ist anhand der vorliegenden Ergebnisse anzunehmen, dass - nach der STRUCTURE-Analyse eine engere Verwandtschaft der Traubenkirschen-Vorkommen innerhalb der Flusseinzugsgebiete besteht - die einzelnen Vorkommen aber aufgrund der anderen genetischen Analysen schon länger isoliert sein müssen.
Es wird ausdrücklich darauf hingewiesen, dass mit der Untersuchungsanlage einer anderen Fragestellung nachgegangen wurde. Ziel der Analyse war die Frage, ob an den zur Verfügung stehenden Markern Unterarten unterschieden werden können. Zumindest an den untersuchten Loci konnten keine Unterschiede festgestellt werden, die eine Trennung in Gebirgs- und Tieflagenherkünfte rechtfertigen. Die Gewöhnliche Traubenkirsche ist daher als Art im gesamten Untersuchungsgebiet hinsichtlich ihrer Verbreitung zu analysieren. Für die Bestätigung der Annahme einer Gruppierung nach Gewässer-Einzugsgebieten im Rahmen der STRUCTURE-Analyse wären weitere Untersuchungen erforderlich. Dies ist jedoch nicht Bestandteil der vorliegenden Arbeit.
217
4.4 Prüfung der Hypothesen
Hypothese 1 Die in Sachsen bereits eingetretene Klimaänderung hat zu einer Verschiebung des Verbreitungsschwerpunktes der untersuchten Arten im Zeitraum 1981 – 2015 im Vergleich zur Periode 1946 – 1980 geführt.
Diese Hypothese kann nur teilweise bestätigt werden. Es hat sich gezeigt, dass die betrachteten Pflanzenarten unterschiedlich auf Umwelteinflüsse reagieren. Pauschale Aussagen sind nicht möglich. Dennoch können Pflanzengruppen gebildet werden. Einige Arten können jedoch keiner Gruppe zugeordnet werden.
Bei der Mehrheit der Arten sind Unterschiede hinsichtlich der Höhenverbreitung zwischen den Perioden zu erkennen. Die Entwicklung läuft allerdings nicht grundsätzlich in eine Richtung.
Die allgemeine Temperaturerhöhung ist als Hauptgrund für das Vordringen in höhere Lagen bei Carpinus betulus, Cornus sanguinea, Euonymus europaea, Frangula alnus, Stellaria holostea zu sehen. Zum Verbreitungsschwerpunkt ist zu sagen, dass trotz der Höhenausdehnung kein Rückgang in den Tieflagen eintreten muss. Weiterhin wird auf die Diskussion der zweiten These verwiesen.
Bei der Gruppe, deren Vorkommenswahrscheinlichkeit in der collinen bis submontanen / montanen Stufe nach 1980 deutlich steigt, aber in den Hochlagen die Wahrscheinlichkeit zurückgegangen ist, spielen klimatische Ursachen sicher eine bedeutende Rolle. Da es aber keine Übereinstimmung der Wahrscheinlichkeitskurven in Abhängigkeit von der Temperatur gibt, müssen weitere Faktoren die Verbreitung beeinflussen. Dazu zählen beispielsweise Eutrophierung, Bodenversauerung und Pflanzung. Zu dieser Artengruppe zählen Corylus avellana, Quercus petraea, Quercus robur.
218
Hypothese 2 Pflanzenarten, die bislang hauptsächlich im Hügelland vorkamen, dringen in untere Berglagen vor.
Diese Hypothese kann für mehrere Pflanzenarten bestätigt werden. Das trifft besonders auf Stellaria holostea, Cornus sanguinea, Euonymus europaea. Im weiteren Sinn können dieser Gruppe noch weitere Arten hinzugerechnet werden, die stärkeren anthropogenen Einflüssen unterliegen und aufgrund der Standortsverhältnisse (klimatisch begünstigten Lagen, edaphische Gründe) im unteren Bergland vorkamen. Dazu zählen Carpinus betulus, Quercus petraea und Tilia cordata. Als Besonderheit ist
Sambucus nigra zu sehen. RUPP (1970) stellte einen Verbreitungsschwerpunkt in der collinen Stufe ohne scharfe Verbreitungsgrenze zum Bergland fest. Vor allem aufgrund der Stickstoffeinträge ist die Art heute bis in die montane Stufe verbreitet. Galium sylvaticum zeigt nur leichte Ausbreitungstendenzen in Richtung unteres Bergland.
Hypothese 3 Submontan bis montan verbreitete Arten werden in höhere Lagen zurückgedrängt.
Diese Hypothese kann nicht bestätigt werden. Cirsium heterophyllum und Meum athamanticum weisen keine Änderung der Verbreitung auf. Prenanthes purpurea ist in der dokumentierten Verbreitung stabil und die Wahrscheinlichkeit von Fundorten hat von der collinen bis zur montanen Stufe laut logistischer Regression nach 1980 zugenommen. Bei Polygonatum verticillatum ist in den Hoch- und Kammlagen ein Rückgang nach 1980 zu erkennen (wahrscheinlich eine Folge der Waldschäden und Bodenversauerung). Dagegen ist die Verbreitung in der submontanen und unteren montanen Stufe (sowie der collinen Höhenstufe – soweit Vorkommen bestehen) stabil. Bei Lonicera nigra zeigt sich eine Zunahme der dokumentierten Fundorte in den tieferen Lagen, besonders zwischen 300 und 500 m ü. NN. Eine Sonderstellung hat Arnica montana. Die Art hat im Untersuchungsgebiet eine
Verbreitung im Bergland (vgl. RUPP 1970) und es ist ein allgemeiner Rückgang festzustellen.
219
Hypothese 4 Für einige der betrachteten Pflanzenarten (wie Cicerbita alpina, Lonicera nigra und Arnica montana) hat die bereits eingetretene Klimaänderung zu einer Gefährdung der Verbreitung im Erzgebirge geführt.
Hier zeigt sich ein differenziertes Bild. Arnica montana ist auch im Bergland drastisch zurückgegangen und die Art ist insgesamt gefährdet. Hier sind jedoch andere Ursachen, wie Eutrophierung, Intensivierung der Landnutzung und die Aufgabe traditioneller Landbewirtschaftungsformen, als Gründe für den bestandesbedrohenden Rückgang zu sehen. Ehemalige Vorkommen im sächsischen Tiefland zeigen, dass die im Untersuchungsgebiet eingetretene Klimaänderung nicht entscheidend auf die Verbreitung der Art wirkt. Lonicera nigra ist insgesamt selten und es kommen meist nur einzelne Sträucher vor. In den unteren Berglagen ist nach 1980 eine höhere Zahl von Viertelquadranten mit Vorkommen zu verzeichnen. Bei Cicerbita alpina gibt es in einigen Gebieten stabile Vorkommen. In mehreren Messtischblättern sind dagegen Vorkommen erloschen.
Hypothese 5 Im Erzgebirge kommt Prunus padus subsp. padus vor.
Im Rahmen der genetischen Analyse konnten an den untersuchten Loci keine Unterschiede festgestellt werden, die eine Trennung in Gebirgs- und Tieflagenherkünfte (bzw. Unterarten) rechtfertigen. Die Gewöhnliche Traubenkirsche wurde daher hinsichtlich ihrer Verbreitung als Art im gesamten Untersuchungsgebiet betrachtet.
Hypothese 6 Die im Rahmen der Doktorarbeit gewählten Verfahren zur Analyse möglicher Änderungen der Verbreitung von Pflanzenarten haben sich bewährt und sind für ein künftiges Monitoring geeignet.
220
Die Verfahren haben sich grundsätzlich zur Analyse der Höhenverbreitung von Arten im Gebirge bewährt. Die genutzten Methoden eignen sich jedoch nicht für jede Fragestellung und alle Pflanzenarten. Die Auswertung auf Basis von Viertelquadranten in Kombination mit Jahres- und Höhenwerten sowie weiteren Standortsfaktoren eignet sich zur Überprüfung, ob sich zwischen ausgewählten Perioden Änderungen der Verbreitungsschwerpunkte ergeben haben. Nicht geeignet ist das Verfahren für seltene Arten oder Baumarten, die im Rahmen der Forstwirtschaft häufig und weit verbreitet angebaut werden. Die Methode erlaubt auch keine Aussagen zur Bestandesentwicklung. Analysen auf der Grundlage von Viertelquadranten erfordern einen ausreichend großen Untersuchungsraum, z. B. ein Wuchsgebiet. Die Datengrundlagen müssen vergleichbar sein. Der Aufwand für die Digitalisierung von Altdaten ist sehr hoch. Mit Hilfe der logistischen Regression lassen sich Abweichungen zwischen Zeiträumen sehr gut erkennen. Auch können, zumindest für einen Teil der Pflanzenarten und Faktoren, die Ursachen von Änderungen ermittelt werden. Die statistischen Auswertungen mit Hilfe von Boxplots und Histogrammen einschließlich Signifikanztests eignen sich zur Analyse der Verbreitungsschwerpunkte und –grenzen. Diese sind auch bedeutsam für die Einschätzung von Vorkommenswahrscheinlichkeiten nach der logistischen Regression, wenn Arten ihren Verbreitungsschwerpunkt in mittleren Berglagen haben und Verbreitungsgrenzen zur hochmontanen und collinen Stufe aufweisen. Die Standortsfaktoren Jahresmitteltemperatur und durchschnittlicher Jahresniederschlag haben sich in den Analysen als geeignet erwiesen. Dennoch sollte zukünftig geprüft werden, ob die Informationen Mitteltemperatur und durchschnittlicher Niederschlag der Vegetationsperiode zumindest bei manchen Artengruppen passender sind. Sinnvoll ist die Einbeziehung der vorherrschenden Bodentypen. Hierbei sollte jedoch nicht eine zu stark generalisierte oder zu feingliedrige Bodenkarte als Auswertungsgrundlage gewählt werden.
221
4.5 Generalisierender Überblick
Die zentrale Frage der Untersuchung ist, ob sich im Zuge der Klimaänderung die Verbreitungsschwerpunkte der Pflanzen in höhere Lagen verschoben haben.
Im Rahmen der Untersuchung fallen grundsätzlich zwei Entwicklungen auf. Arten, die vor 1981 hauptsächlich im Hügelland verbreitet waren, dringen in das Erzgebirge vor (zumindest in untere Berglagen). submontan – montan verbreitete Pflanzenarten sind in ihrer Verbreitung weitgehend stabil.
Diese Erkenntnisse sind kein Widerspruch. Die Standortsverhältnisse sind im Untersuchungsgebiet schon aufgrund der Geländemorphologie vielfältig. Im Offenland und im Bereich der besonnten Waldränder kann das höhere Temperaturniveau zum Vordringen von collin verbreiteten Arten in höhere Lagen führen. Das gilt besonders für wärmebegünstigte Gebiete wie das untere Osterzgebirge (Elbtaleinfluss) oder das Flöhatal. Auf der anderen Seite finden im Bergland verbreitete Arten im Inneren der Wälder, auf kühlen Hochflächen und in Tälern (Schatthänge) weiterhin geeignete Wuchsbedingungen. Auf diese Pflanzenarten wirken sich auch eine kahlschlagsfreie Waldbewirtschaftung und der Waldumbau positiv aus.
Für eine Reihe von Pflanzenarten hat sich die Temperatur (hergeleitet an der Jahresmitteltemperatur) als entscheidender Faktor für die Verbreitung herausgestellt (z. B. Frangula alnus).
Die logistischen Regressionen haben gezeigt, dass die Böden bei mehreren Pflanzenarten in Kombination mit der Jahresmitteltemperatur einen Einfluss auf die Vorkommenswahrscheinlichkeit haben (z. B. Polygonatum verticillatum auf Braunerde).
Die extremen Waldschäden, die vor allem in den Hoch- und Kammlagen des Erzgebirges bis in die 1990er Jahre zu lichten Waldbeständen bzw. Kahlflächen führten, wirkten sich mit Sicherheit auf die Verbreitung von Pflanzenarten aus. Das 222
Freiflächenklima (auf dem Höhepunkt der Immissionsschäden) in Verbindung mit Bodenversauerung und Nährstoffverlusten als Ursache für den Rückgang einzelner Pflanzenarten (z. B. Polygonatum verticillatum) in diesen Gebieten anzusehen.
Die Stickstoffdepositionen können bei machen Arten alle anderen Einflüsse überprägen (z. B. Sambucus racemosa).
Bei anderen Arten ist die Bodenschutzkalkung (z. B. Stellaria holostea) als begünstigender Faktor in Betracht zu ziehen.
Bei den Baumarten wirken sich anthropogene Einflüsse unterschiedlich stark aus. Bei der logistischen Regression zeigen sich jedoch nur bei Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus und Acer platanoides zwischen den Perioden völlig abweichende Kurvenverläufe.
Welchen Einfluss das Wild auf die Verbreitung der Pflanzenarten in den Untersuchungszeiträumen hatte, lässt sich aufgrund der Auswertung nach Viertelquadranten und des Fehlens belastbarer Daten nicht klären.
Es hat sich gezeigt, dass die untersuchten Pflanzenarten unterschiedlich auf die Standortsänderungen (Klimaänderung, Stickstoffeinträge etc.) der letzten Jahrzehnte reagieren. Damit sind veränderte Konkurrenzbedingungen zwischen den Arten und auch neue Pflanzengesellschaften zu erwarten (HEINZE 2016a, mündl. Mitteilung).
223
5 Zusammenfassung
In der Dissertation wurde der Frage nachgegangen, ob die bereits eingetretene Klimaänderung zu Verlagerungen der Verbreitungsschwerpunkte hinsichtlich der Höhenverbreitung von Pflanzenarten in Mittelgebirgen geführt hat.
Als Untersuchungsgebiet wurde das Erzgebirge und vorgelagerte Hügelland im Freistaat Sachsen (Deutschland), mit einer Untergliederung nach Messtischblättern und deren Viertelquadranten, ausgewählt.
Untersucht wurde die Verbreitung von 27 Pflanzenarten, sowohl Baum- und Straucharten als auch krautige Pflanzen. Diese Auswahl umfasst vor allem Arten von Laubwäldern mit einigen charakteristischen Straucharten, Hochstauden-Vegetation und montanem Grünland.
Verglichen wurden die Zeiträume 1946 – 1980 und 1981 – 2015. Mehrere Faktoren können das Vorkommen der Arten beeinflussen. Dazu zählen außer Höhenlage, Temperatur, Niederschlag und Boden auch Veränderungen in der Land-, Forst- und Jagdwirtschaft sowie Immissionsbelastungen und Bodenschutzkalkungen. Deshalb wurden in die Auswertung neben der Viertelquadranten-Nummer, der Periode, dem Vorhandensein der Art (ja / nein) und der mittleren Meereshöhe weitere Faktoren einbezogen, wie die Jahresmitteltemperatur, der durchschnittliche Jahresniederschlag sowie der vorherrschende Bodentyp. Die weiteren Einflussfaktoren wurden in der Diskussion berücksichtigt.
Um die Untersuchung zu ermöglichen, mussten mehrere Datenquellen zusammengeführt werden, weil die Altdatenbasis regional unterschiedlich umfangreich und teilweise lückenhaft ist. Auf große Kontingente von Altdaten wurde in dieser Studie zum ersten Mal zugegriffen.
In verschiedenen statistischen Tests und Grafiken wurde die Verbreitung der Pflanzenarten in den Untersuchungsperioden analysiert. Dabei wurden die Faktoren Höhe über dem Meeresspiegel, Jahresmitteltemperatur, durchschnittlicher 224
Jahresniederschlag sowie Boden in Verbindung mit der mittleren Jahrestemperatur gesondert betrachtet. Die statistischen Auswertungen erfolgten in zwei Schwerpunkten. Zunächst wurde die Verbreitung auf Grundlage der Vorkommen in den Viertelquadranten, getrennt nach Untersuchungszeiträumen, geprüft. Angewandt wurden (z. T. in Abhängigkeit von der Datenlage) der Shapiro-Wilk-Test, Fligner- Killeen-Test, F-Test, Wilcoxon-Rangsummen-Test und Zwei-Stichproben-t-Test. Den zweiten Untersuchungsschwerpunkt bildeten die logistischen Regressionen. Bei diesen wurden die Wahrscheinlichkeiten der Artvorkommen in Verbindung mit verschiedenen Standortsfaktoren ermittelt. Die Abbildungen zu den logistischen Regressionen zeigen die Wahrscheinlichkeitskurven in Abhängigkeit von den Standortsfaktoren und getrennt nach Perioden. Die Prüfung, ob Periodeneffekte vorlagen, erfolgte im Rahmen von Likelihood Ratio Tests (LRT). Mit dem LRT kann getestet werden, ob zwischen den Modellen 1 (ohne Periode) und 2 (mit Untersuchungsperiode) ein signifikanter Unterschied besteht. Für die Arbeit wurde ein Signifikanzniveau von α = 0,05 festgelegt.
Eine gesonderte Fragestellung im Rahmen der Doktorarbeit war die genetische Prüfung von Herkünften aus dem Erzgebirge und dem Hügelland bzw. Tiefland bei Prunus padus. Dazu wurden in 20 Beständen Blattproben von insgesamt 200 Individuen gewonnen. Die Proben wurden im STAATSBETRIEBES SACHSENFORST, REFERAT
FORSTGENETIK / FORSTPFLANZENZÜCHTUNG mit Kernmikrosatelliten analysiert. Die Untersuchung war Voraussetzung für die weitere Betrachtung der Verbreitungsschwerpunkte dieser Art, weil in der Literatur für Mitteleuropa zwei Unterarten beschrieben werden (subsp. padus und subsp. petraea). Bei Prunus padus lassen sich anhand der zur Verfügung stehenden Marker keine eindeutigen Unterschiede zwischen Herkünften aus dem Tief- bzw. Hügelland und dem Erzgebirge ableiten. Die Auswertungen erfolgten deshalb (auch aufgrund der Datengrundlage) auf Artebene.
Die seit 1981 herrschenden höheren Jahresmitteltemperaturen haben nicht grundsätzlich zu einer Verschiebung der Verbreitungsschwerpunkte in höhere Gebirgslagen geführt. Die Pflanzenarten können hinsichtlich ihrer Verbreitung und im Vergleich der Untersuchungszeiträume in Gruppen geordnet werden. 225
Bei mehreren Arten hat die Vorkommenswahrscheinlichkeit nach 1980 deutlich zugenommen. Dennoch sind Vorkommen ab einer bestimmten Höhe über dem Meeresspiegel wenig bzw. nicht wahrscheinlich. Mit zunehmender Höhenlage über dem Meeresspiegel nimmt die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen schnell ab. Zu dieser Gruppe zählen: Sambucus nigra, Tilia cordata, Carpinus betulus, Stellaria holostea, Cornus sanguinea und Euonymus europaea.
Folgende Pflanzenarten zeigen nach 1980 eine gestiegene Wahrscheinlichkeit in nahezu allen Höhenbereichen, wobei der Übergang von sehr zu wenig wahrscheinlich in der Periode allmählich verläuft: Frangula alnus, Prunus avium, Prunus padus, Viburnum opulus.
Einige Arten weisen im Vergleich der Perioden eine sehr stark gestiegene Wahrscheinlichkeit vom Hügelland bis in mittlere Berglagen, aber eine gesunkene Vorkommenswahrscheinlichkeit in den Hochlagen des Erzgebirges auf: Corylus avellana, Quercus petraea, Quercus robur.
Acer platanoides (bis etwa 700 m ü. NN), Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica und Sambucus racemosa treten im Gegensatz zum Zeitraum 1946 – 1980 in der Periode bis 2015 mit hoher Wahrscheinlichkeit fast im gesamten Untersuchungsraum auf. Vor 1981 lagen die höchsten Werte bei 70 % (Acer platanoides und Acer pseudoplatanus im Hügelland) bzw. 80 % (Sambucus racemosa und Fagus sylvatica in den höheren Berglagen).
Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Arnica montana ist nach 1980 verbreitet zurückgegangen. Die Wahrscheinlichkeit für Vorkommen von Cicerbita alpina ist nach 1980 beginnend bei etwa 500 m ü. NN bis in die Kammlagen gesunken.
Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Calamagrostis arundinacea ist nach 1980 von der collinen bis hochmontanen Stufe (außer Gipfellagen) gestiegen, wobei der Wahrscheinlichkeitswert (nach 1980) mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel geringer wird.
226
Bei Lonicera nigra und Polygonatum verticillatum ist nach 1980 die Wahrscheinlichkeit, die Art anzutreffen, in tieferen Lagen gestiegen und in höheren Regionen gesunken.
Die Vorkommenswahrscheinlichkeit von Prenanthes purpurea steigt in beiden Untersuchungszeiträumen mit zunehmender Höhe über dem Meeresspiegel. Die Wahrscheinlichkeit von Artvorkommen ist nach 1980 von der collinen bis zur montanen Stufe gestiegen. Die Art hat sich jedoch in den Hoch- und Kammlagen nicht weiter ausgebreitet.
Cirsium heterophyllum und Meum athamanticum sowie Galium sylvaticum zeigen keine oder nur geringfügige Änderungen des Verbreitungsschwerpunktes.
Bei folgenden Pflanzenarten fällt auf, dass die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens eng an den Faktor Jahresmitteltemperatur gebunden ist: Carpinus betulus, Cornus sanguinea, Euonymus europaea, Frangula alnus, Stellaria holostea. Für diese Arten ist die allgemeine Temperaturerhöhung als Hauptgrund für das Vordringen in höhere Lagen zu sehen. Auf der anderen Seite tritt kein Rückgang in tieferen Lagen ein.
Es konnte nicht bestätigt werden, dass submontan bis montan verbreitete Arten generell in höhere Lagen zurückgedrängt werden. Hier zeigt sich, dass die Wirkungen der Klimaänderungen nicht losgelöst von anderen Faktoren betrachtet werden können.
Die extremen Waldschäden, die sich vor allem in den Hoch- und Kammlagen des Erzgebirges bis in die 1990er Jahre in lichten Waldbeständen bzw. Kahlflächen zeigten, wirkten sich mit Sicherheit auf die Verbreitung von Pflanzenarten aus. Das Freiflächenklima (auf dem Höhepunkt der Immissionsschäden) in Verbindung mit Bodenversauerung und Nährstoffverlusten als Ursache für den Rückgang einzelner Arten anzusehen.
In den 1990er Jahren wurden ein hoher Versauerungsgrad und eine flächig verbreitete Nährstoffverarmung in Sachsen festgestellt (SMUL 1998). Auf der anderen Seite führen im Erzgebirge Bodenschutzkalkungen wieder zu höheren pH-Werten und Basensättigungen (SMUL 2014). Am Beispiel von Stellaria holostea konnte 227 herausgearbeitet werden, dass neben dem höheren Temperaturniveau auch Kalkungen begünstigend auf die Verbreitung bestimmter Pflanzenarten wirken. Die Stickstoffeinträge führen bei einzelnen Pflanzenarten dazu, dass ihre ursprünglichen Verbreitungsschwerpunkte in bestimmten Höhenstufen heute nicht mehr existieren. Die bekanntesten Arten sind Sambucus nigra und Sambucus racemosa, welche gegenwärtig im Untersuchungsgebiet weit verbreitet sind.
Je nach Pflanzenart können sich anthropogene Einflüsse unterschiedlich auf die Verbreitung auswirken. Eine veränderte Landbewirtschaftung (in Kombination mit Stickstoffeinträgen) ist als Hauptgrund für den Rückgang von Arnica montana anzusehen. Fagus sylvatica wurde im Laufe der Jahrhunderte in ihrer Verbreitung weit zurückgedrängt. Infolge von Waldumbauprogrammen, aber auch Naturverjüngung, liegt die Vorkommenswahrscheinlichkeit derzeit bei fast 100 %. Veränderte Waldbaustrategien mit weitgehendem Verzicht auf Kahlschläge führen im Wald zur Abpufferung der allgemeinen Temperaturerhöhung. Das ist auch eine Erklärung dafür, dass submontan – montan verbreitete Arten in den unteren bis mittleren Berglagen nach 1980 nicht zurückgegangen sind.
Die im Rahmen der Doktorarbeit gewählten Verfahren haben sich grundsätzlich zur Analyse der Höhenverbreitung von Arten im Gebirge bewährt. Die Auswertung auf Basis von Viertelquadranten in Kombination mit Jahres- und Höhenwerten sowie weiteren Standortsfaktoren eignet sich zur Überprüfung, ob sich zwischen ausgewählten Perioden Änderungen der Verbreitungsschwerpunkte ergeben haben. Nicht geeignet ist das Verfahren für seltene Arten oder Baumarten, die im Rahmen der Forstwirtschaft häufig und weit verbreitet angebaut werden. Die Methode erlaubt auch keine Aussagen zur Bestandesentwicklung der Arten.
Die untersuchten Pflanzenarten reagieren unterschiedlich auf die Standortsänderungen der letzten Jahrzehnte. Deshalb sind veränderte Konkurrenzbedingungen zwischen den Arten und auch neue Pflanzengesellschaften zu erwarten.
228
6 Summary
Different questions concerning the already existing climate change and its influence on the distribution of selected plant species were investigated in the dissertation. Possible shiftings of the main areas of distribution regarding the height above sea level in low mountain ranges were of particular interest.
The Erz Montains and the adjacent hill belt in the Free State of Saxony (Germany), subdivided into plan table sheets and quarter quadrants, were selected as survey area.
Following previous studies, 27 plant species, including woody and herbaceous species, were investigated in this study. This selection included, mainly, species of decidious forests with some characteristic species of shrubs, tall-forb vegetation and montane grassland.
The periods 1946 - 1980 and 1981 - 2015 were compared. Various factors can have an effect on the occurrence of plant species. This includes not only the height above sea level, the temperature, the precipitation and the soil but also changes in the agriculture, forestry and hunting as well as contaminations by air pollution and soil protecting limings. Therefore, other factors were included in addition to the quarterquadrant number, the period, the presence of the species (yes / no) and the mean height above sea level. These are the annual mean temperature, the average annual precipitation as well as the predominant type of soil. The further factors were considered in the discussion.
To achieve a comprehensive analyses, several data sources had to be merged. The analysis of a single database on the historic and recent distribution would not provide satisfactory results because the legacy data base is gappy and regionally available in different intensity. Large contingents of historical data were accessed in this study for the first time.
In various statistical tests and graphs the distribution of the plant species in the investigation periods were analyzed. The factors altitude above sea level, annual mean temperature, average annual precipitation as well as soil in conjunction with the average annual temperature were considered separately. 229
The statistical analyses took place in two main topics. Initially, the spreading on the basis of the occurrences in the quarter quadrants, separated according to the periods, was examined. The Shapiro-Wilk test, Fligner- Killeen test, F-test, Wilcoxon rank-sum test and Student´s t test were applied (partly in dependency on the data). The second topic was the logistic regression. There, the probabilities of species occurrence in connection with different site factors were located. The images concerning the logistic regressions show the probability curves in dependency on the site factors and separated according to the periods. The examination of period effects took place within Likelihood Ratio Tests (LRT). With the LRT can be tested if there is a significant difference between model 1 (without period) and 2 (with investigation period). A significance level of α = 0,05 was determined for the dissertation.
A separate question within the scope of the doctoral thesis was the genetic examination of origins of Prunus padus from the Erz Mountains and the hill belt or lowland. For this purpose, leaf samples of a total of 200 individuals were obtained in 20 stands. The samples were analyzed with nuclear microsatellites in the PUBLIC ENTERPRISE
SACHSENFORST, section FOREST GENETICS / FOREST PLANT BREEDING. This survey was the basis for the further consideration of the main distribution areas of this species, because two subspecies are described in the literature for Middle Europe (subsp. padus and subsp. petraea). By reference to the available marker of Prunus padus, no clear differences between provenances from the lowland or hill country and the Erz Mountains can be derived. Therefore, the analyses was made on the specific level (also because of the data basis).
Basically, the rising annual average temperatures, which have dominated since 1981, did not lead to shiftings of the main distribution areas to higher elevations. The plant species can be grouped concerning their distribution and in comparison of the periods under investigation.
In the case of several species, the probability of existence increased markedly after 1980. Nevertheless, occurrences beyond a certain altitude above sea level are little or not probable. The probability of species occurrence decreases quickly with the 230 increasing height above sea level. This group includes: Sambucus nigra, Tilia cordata, Carpinus betulus, Stellaria holostea, Cornus sanguinea and Euonymus europaea.
After 1980 the following plant species show an increased probability in nearly all altitudes, whereby the transition from strong to bare probability proceeds gradually in the time frame: Frangula alnus, Prunus avium, Prunus padus, Viburnum opulus.
Comparing the periods, some species show a very marked increase in the likelihood from the hill belt up to the middle altitudes of the Erz Mountains, but a lower probability of occurrence in higher elevations and crest sites: Corylus avellana, Quercus petraea, Quercus robur.
In contrast to the period from 1946 to 1980, Acer platanoides (up to about 700 m above sea level), Acer pseudoplatanus, Fagus sylvatica und Sambucus racemosa are most likely to occur almost throughout the investigation area in the period up to 2015. Before 1981, the highest values were 70 % (Acer platanoides and Acer pseudoplatanus in the hill belt) or 80 % (Sambucus racemosa and Fagus sylvatica at higher altitudes).
The occurrence probability of Arnica montana has declined widespread after 1980. The likelihood of existence of Cicerbita alpina has subsided after 1980, starting from approximately 500 m above sea level up to the crests sites.
The probability of occurrence of Calamagrostis arundinacea has risen from the colline to the highmontane stage (excluding peak levels) after 1980, whereby the probability value (after 1980) is becoming smaller with increasing altitude above sea level.
In the case of Lonicera nigra and Polygonatum verticillatum, the probability of the species existence has risen in lower regions and has declined in higher regions after 1980.
The occurrence probability of Prenanthes purpurea ascends with increasing altitude above sea level in both study periods. The probability of species existence has risen from colline to montane altitudinal belt after 1980. The species has not spread at higher altitudes. 231
Cirsium heterophyllum and Meum athamanticum as well as Galium sylvaticum show no or only minor changes in the main area of distribution.
In the case of the following plant species, it is noticeable that the likelihood of the occurrence is closely linked to the annual average temperature: Carpinus betulus, Cornus sanguinea, Euonymus europaea, Frangula alnus, Stellaria holostea. For these species the general temperature elevation is to be seen as the main reason for the advance into higher locations. On the other hand, there is no decline in deeper zones.
It could not be confirmed that submontan until montan distributed species are generally pushed back into higher elevations. Therefore, the effects of climate change are not entirely independent from other factors.
The forest dieback, which was evidenced by the opening-up of forest stands and bare areas especially in higher elevations and crest sites of the Erz Mountains up to the 1990s, certainly had an impact on the spreading of plant species. The open field climate (at the climax of the immission damage) in connection with soil acidification and nutrient losses are to be seen as the cause of the decline of single forest species.
A high degree of acidification and widespread nutrient depletion were noticed in Saxony in the 1990s (SMUL 1998). On the other hand, soil protecting limings lead again to higher pH values and base saturations in the Erz Mountains (SMUL 2014). Using the example of Stellaria holostea it could be worked out that, in addition to the higher temperature level, limings also favor the spread of certain plant species. For individual plant species, the nitrogen inputs lead to the fact that their original main areas of distribution no longer exist at specific altitudes. The best known species are Sambucus nigra and Sambucus racemosa, which are currently widespread in the area under investigation.
Depending on the plant species, anthropogenic influences can affect the distribution differently. A changed land management (in combination with nitrogen inputs) is to be seen as the main reason for the decline of Arnica montana. Fagus sylvatica has been pushed back widely over the centuries. As a result of ecological forest conversion 232 programs, but also natural regeneration, the probability of occurrence is currently almost 100%. Altered forest strategies with a large waiver of clearcuttings lead to a buffering of the general temperature increase in the forest. This is also an explanation for the fact that submontane – montane distributed species have not declined in the lower to middle montane zones after 1980.
In the analysis of the altitude spread of species in the mountains, the methods selected within the scope of the doctoral thesis have principally proved successful. The evaluation on the basis of quarter quadrants in combination with annual and altitude values as well as other site factors is suitable for checking whether changes in the main area of distribution have occurred between selected periods. The method is inappropriate for rare species or tree species, which are frequently and extensively cultivated in forestry. The method does not allow any statements on the stand development of the species.
The studied plant species react differently to changes of the site conditions in the last decades. As a result changes in the competition between species and new plant communities are to be expected.
233
7 Literaturverzeichnis
AD-HOC-AG BODEN (2005): Bodenkundliche Kartieranleitung. 5. Aufl. Hanover: Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe in Zusammenarbeit mit den Staatlichen Geologischen Diensten der Bundesrepublik Deutschland, 438 S.
AMMER, C.; VOR, T.; KNOKE, T.; WAGNER, S. (2010): Der Wald-Wild-Konflikt: Analyse und Lösungsansätze vor dem Hintergrund rechtlicher, ökologischer und ökonomischer Zusammenhänge. Göttinger Forstwissenschaften 5. Göttingen: Universitätsverlag, 184 S.
ANDREAE, H.; EICKENSCHEIDT, N.; EVERS, J.; GRÜNEBERG, E.; ZICHE, D.; AHRENDS, B.;
HÖHLE, J.; NAGEL, H.-D; WELLBROCK, N. (2016): Stickstoffstatus und dessen zeitliche Veränderungen in Waldböden. Thünen Report 43, doi:10.3220/REP1473930232000, S. 135 – 180
ARBEITSGEMEINSCHAFT SÄCHSISCHER BOTANIKER (2014): Zusammenstellung von
Artdaten aus der Datenbank Florwin. Bearbeitung: GNÜCHTEL, A.
ASP (BAYERISCHES AMT FÜR FORSTLICHE SAAT- UND PFLANZENZUCHT) (2013): Erfassung und Dokumentation genetischer Ressourcen seltener und gefährdeter Baumarten in Deutschland, Teillos 4: Grauerle (Alnus incana), Grünerle (Alnus viridis) und Traubenkirsche (Prunus padus); Untersuchungen zur Gemeinen Traubenkirsche (Prunus padus). Teisendorf, 117 S.
AUGUSTO, L.; RANGER, J.; BINKLEY, D.; ROTHE, A. (2002): Impact of several common tree species of European temperate forests on soil fertility. Annals of Forest Science 59, doi: 10.1051/forest:2002020, S. 233 - 253
BARTELT, D. (1999): Oberirdische Phyto- und Nährelementmassen auf meliorierten, immissionsbelasteten Standorten des Erzgebirges. Forstwissenschaftliche Beiträge Tharandt / Contributions to Forest Sciences 6, 178 S.
BEDNÁŘOVÁ, E.; BÖHM, A.-K.; FESKE, N.; GEMBALLA, R.; HAHN, A.; HÁJKOVÁ, L.;
HANEL, M.; HOY, A.; KROFTA, K.; KÜCHLER, W.; KUČERA, J.; KYSELÝ, J.; LIPPERT, S.- 234
A.; PETZOLD, R.; SCHRÖDER, L.; SEJÁK, P.; SKALÁK, P.; ŠTĚPÁNEK, P.; URBAN, A.;
VIZINA, A.; ZAHRADNIČEK, P. (2014): Der Klimawandel im böhmisch-sächsischen Grenzraum: Změna klimatu v česko-saském pohraničí. Dresden: Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG), 140 S.
BEEGER, D.; QUELLMALZ, W. (1994): Dresden und Umgebung. Sammlung geologischer Führer 87. Berlin; Stuttgart: Borntraeger, 205 S.
BFN (BUNDESAMT FÜR NATURSCHUTZ) (2017): FloraWeb. http://floraweb.de/impressum.html; zuletzt überprüft: 19.2.2017
BEIERKUHNLEIN, C. (2008): Ökologische Auswirkungen des Klimawandels – Überraschungen sind sicher! In: Marktredwitzer Bodenschutztage, Tagungsband 5, „Boden und Klima im Wandel“. Stadt Marktredwitz (Hrsg.), S. 9 – 14
BGR (BUNDESANSTALT FÜR GEOWISSENSCHAFTEN UND ROHSTOFFE) (Hrsg., 2016): Bodenatlas Deutschland – Böden in thematischen Karten. Hannover, 144 S.
BITTER, A. W.; EILERMANN, F.; GEROLD, D.; KÜßNER, R.; RÖHLE, H.; WIENHAUS, O.;
WICKEL, A.; ZIMMERMANN, F. (1998): Waldentwicklung und Schadgeschehen. In:
NEBE, W.; ROLOFF, A.; VOGEL, M.: Untersuchungen von Waldökosystemen im Erzgebirge als Grundlage für einen ökologisch begründeten Waldumbau. Forstwissenschaftliche Beiträge Tharandt/Contributions to Forest Sciences 4, S. 50 - 57
BOBETH, A.; KÜCHLER, W.; MELLENTIN, U.; VÖLLINGS, A. (2010): Kompendium Klima: Sachsen im Klimawandel. Tendenzen und Trends im sächsischen Klima (DG 2). Dresden: Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG), 156 S.
BÖHNERT, W.; KLEINKNECHT, U.; LANDGRAF, K.; RICHTER, F.; SCHMIDT, P. A.;
WINTER, S.; FREHSE, I.; GUTTE, P.; MIEGEL, J.; RICHTER, T. (2014): Fachliche Vorarbeiten für eine Neufassung des Verzeichnisses und der Roten Liste der Pflanzengesellschaften Sachsens - Entwurf Abschlussbericht - Stand 17.02.2014. Unveröffentl. Dresden: Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG), 836 S. 235
BRAUN-BLANQUET, J. (1975): Fragmenta Phytosociologica Raetica VI. Agropyro- Alnetum incanae. In: Beiträge zur naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland: Festschrift zum 70. Geburtstag von ERICH OBERDORFER. Herausgegeben von den Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe in Verbindung mit der Bezirksstelle für Naturschutz und Landespflege Karlsruhe und dem Naturwissenschaftlichen Verein Karlsruhe e. V., S. 25 - 36
BRÄUNIG, A.; BARTH, N. (2015): Boden. In: Klimawandel in Sachsen – wir passen uns an! Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft (SMUL), S. 44 - 55
BRUELHEIDE, H.; SCHEIDEL, U. (1999): Slug herbivory as a limiting factor for the geographical range of Arnica montana. Journal of Ecology 87, S. 839 - 848
BUDER, W.; UHLEMANN, S. (2010): Biotoptypen: Rote Liste Sachsens. Dresden: Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG), 140 S.
BURSE, K. D.; SCHRAMM, H.-J. (1996): Waldbodenzustandsbericht für Thüringen. Mitteilungen der Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft 10, 120 S.
CARBIENER, R. (1969): Subalpine primäre Hochgrasprärien im herzynischen Gebirgsraum Europas, mit besonderer Berücksichtigung der Vogesen und des Massif Central: Ein Beitrag zur pflanzensoziologischen und landschaftsökologischen Kenntnis des Calamagrostion arundinaceae. Mitteilungen der Floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft 14, S. 322 – 345
CRAWLEY, M. J. (2011): The R Book. Chichester: John Wiley & Sons, 942 S.
DE FRENNE, P.; RODRÍGUEZ-SÁNCHEZ, F., COOMES, D. A., BAETEN, L.; VERSTRAETEN,
G.;VELLEND, M., BERNHARDT-RÖMERMANN, M.; CARISSA D. BROWN, C. D.; BRUNET,
J.; JOHNNY CORNELIS, J.; DECOCQ, G. M.; DIERSCHKE, H.; ERIKSSON, O.; FRANK S.
GILLIAM, F. S.; HÉDL, R.; HEINKEN, T.; HERMY, M.; HOMMEL, P.; MICHAEL A.
JENKINS, M. A.; KELLY, D. L.; KIRBY, K. J.; MITCHELL, F. J. G.; NAAF, T.; NEWMAN,
M.; PETERKEN, G.; PETŘÍK, P.; SCHULTZ, J.; SONNIER, G.; VAN CALSTER, H.; DONALD
M.; WALLER, D. M.; WALTHER, G-R.; WHITE, P. S.; WOODS, K. D., WULF, M.; GRAAE,
B. J.; VERHEYEN, K. (2013): Microclimate moderates plant responses to macroclimate warming. PNAS 110 (46), S. 18561 - 18565, doi: 10.1073/pnas.1311190110 236
DIERSCHKE, H.; PEPPLER-LISBACH, C. (2009): Erhaltung und Wiederherstellung der Struktur und floristischen Biodiversität von Bergwiesen – 15 Jahre wissenschaftliche Begleitung von Pflegemaßnahmen im Harz. Tuexenia 29, S. 145 - 179
EARL, D. A.; VONHOLDT, B. M. (2012a): STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing. STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservation Genetics Resources 4, pp. 359 - 361, doi: 10.1007/s12686-011-9548-7; Core version: vA.2 July 2014; Plot version: vA.1 November 2012; Web version: v0.6.94 July 2014
EARL, D. A.; VONHOLDT, B. M. (2012b): STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conservation Genetic Resources 4, S. 359 - 361
ELLENBERG, H.; WEBER, H. E.; DÜLL, R.; WIRTH, V.; WERNER, W. (2001): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 3. Aufl. Scripta Geobotanica 18, 262 S.
ERISMAN, J. W.; GRINSVEN, H. V.; GRIZZETTI, B.; BOURAOUI, F.; POWLSON, D.;
SUTTON, M. A.; BLEEKER, A.; REIS, S. (2011): The Europaean nitrogen problem in a global perspective. In: SUTTON, M. A., HOWARD, C. M., ERISMAN, J. W., BILLEN, G.,
BLEEKER, A., GRENNFELT, P., GRINSVEN, H. V., GRIZZETTI, B. (eds.), The European Nitrogen Assessment. Cambridge: University Press, pp. 9 - 31
EVANNO, G.; REGNAUT, S.; GOUDET, J. (2005): Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study. Molecular Ecology 14, S. 2611 - 2620
FELBERMEIER, B. (1993): Der Einfluss von Klimaänderungen auf die Areale von Baumarten: Methodenstudie und regionale Abschätzung für die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) in Bayern. Forstliche Forschungsberichte München. Schriftenreihe der forstwissenschaftlichen Fakultät der Universität München und der Bayerischen Forstlichen Versuchs- und Forschungsanstalt 134. 214 S.
FESKE, N. (2006): Mögliche Auswirkungen von Klimaveränderungen auf die Verbreitung ausgewählter Pflanzenarten in Sachsen. Masterarbeit. TU Dresden, 177 S. 237
FIEDLER, H. J. (Hrsg., 1990): Bodennutzung und Bodenschutz. Basel, Boston, Berlin: Birkhäuser, 268 S.
Fiedler, H. J. (2001): Böden und Bodenfunktionen: in Ökosystemen, Landschaften und Ballungsgebieten. Renningen-Malmsheim: expert-Verl., 598 S.
FLEMMING, G. (1990): Klima – Umwelt – Mensch. 2. Aufl. Jena: Fischer, 157 S.
FLEMMING, G. (1994): Wald – Wetter – Klima: Einführung in die Forstmeteorologie. 3. Aufl. Berlin: Deutscher Landwirtschaftsverlag, 136 S.
FORKERT, C. (2016): Flächenanteile der Bodentypen / Subtypen auf Grundlage der Bodenübersichtskarte BÜK 400.
FRITZ, P. (Hrsg., 2013): Ökologischer Waldumbau: Fragen, Antworten, Perspektiven. München: oekom, 351 S.
GERBER, L.; MÜLLER, F. (2012): Flora und Vegetation des Naturschutzgebietes „Am Galgenteich Altenberg“. Berichte der Arbeitsgemeinschaft sächsischer Botaniker N. F. 21, S. 65 - 123
GOLDBERG, V. (1999): Zur Regionalisierung des Klimas in den Hochlagen des Osterzgebirges unter Berücksichtigung des Einflusses von Wäldern. Tharandter Klimaprotokolle 2. Dresden: Eigenverlag der TU Dresden, 193 S.
GREGORIUS, H.-R. (1974): Genetischer Abstand zwischen Populationen. I. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung. Silvae Genetica 23, 22 - 27
GREGORIUS, H.-R.; ROBERDS, J. H. (1986): Measurement of genetical differentiation among subpopulations. Theoretical and Applied Genetics 71, 826 - 834
GUTTE, P.; HARDTKE, H.-J.; SCHMIDT, P. A. (Hrsg., 2013): Die Flora Sachsens und angrenzender Gebiete: Ein pflanzenkundlicher Exkursionsführer. 1. Aufl. Wiebelsheim: Quelle & Meyer, 983 S.
HACHMÖLLER, B. (2000): Vegetation, Schutz und Regeneration von Bergwiesen im Osterzgebirge – eine Fallstudie zu Entwicklung und Dynamik montaner 238
Grünlandgesellschaften. Dissertationes Botanicae 338. Berlin; Stuttgart: J. Cramer in der Gebrüder Borntraeger Verlagsbuchhandlung, 300 S.
HACHMÖLLER, B.; HÖLZEL, M.; SCHMIDT, P. A.; WALCZAK, C.; ZIEVERINK, M.;
ZÖPHEL, B. (2010): Regeneration und Verbund (sub-)montaner Grünlandbiotope im Osterzgebirge: Ergebnisse eines E+E-Vorhabens des Bundesamtes für Naturschutz. Naturschutz und Biologische Vielfalt 99. Bonn – Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz, 244 S.
HAFEMANN, E. (1968): Untersuchungen zur Waldhöhenstufengliederung im Tal der Lockwitz und an der Hochwaldstraße bis Waldidylle von der collinen bis zur montanen Stufe. Diplomarbeit. TU Dresden
HAFEMANN, U. (1969): Untersuchungen zur Waldhöhenstufengliederung auf der Hochfläche zwischen der Roten und der Wilden Weißeritz von der hochcollinen bis zur orealen Stufe. Diplomarbeit. TU Dresden
HARDTKE, H.-J.; IHL, A.; unter Mitarbeit von über 250 sächsischen Botanikern (2000): Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege 2000: Atlas der Farn- und Samenpflanzen Sachsens. Dresden, Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie (Hrsg.), 806 S.
HARDTKE, H.-J.; KLENKE, F.; MÜLLER, F. (Hrsg., 2013): Flora des Elbhügellandes und angrenzender Gebiete: Osterzgebirge, Lommatzscher und Großenhainer Pflege sowie Lausitzer Platte. Dresden: Sandstein, 718 S.
HARTMANN, F. K. (1953): Waldgesellschaften der deutschen Mittelgebirge und des Hügellandes: Nach ihren wichtigsten soziologischen und standörtlichen Merkmalen in einer vorläufigen Übersicht zusammengestellt. In: SIEBERT, A.: Umschaudienst des Forschungsausschusses „Landschaftspflege und Landschaftsgestaltung“. Heft 4 – 6. Hannover: Akademie für Raumforschung und Landesplanung, S. 147 - 182
HARTMANN, F. K. (1974): Mitteleuropäische Wälder: Zur Einführung in die Waldgesellschaften des Mittelgebirgsraumes in ihrer Bedeutung für Forstwirtschaft und Umwelt. Stuttgart: Fischer, 214 S. 239
HAUPT, R. (1968): Untersuchungen zur Waldhöhenstufengliederung im Bereich des Müglitztales. Diplomarbeit. TU Dresden
HEINRICHS, H.; WINTERHOFF, W.; SCHMIDT, W. (2014): 50 Jahre Konstanz und Dynamik im Seggen-Hangbuchenwald (Carici-Fagetum) – Ein Vergleich alter und neuer Vegetationsaufnahmen aus dem Göttinger Wald. Tuexenia 34, S. 9 - 38
HEINZE, M. (2016a): Mündliche Mitteilung über veränderte Konkurrenzbedingungen zwischen den Arten und zu erwartende neue Pflanzengesellschaften.
HEINZE, M. (2016b): Mündliche Mitteilung zur Verbreitung von Tilia cordata.
HEINZE, M. (2017): Mündliche Mitteilung über die Entsprechung von Bodensubtypen nach der SEA 74 und der Bodenkundlichen Kartieranleitung.
HEMPEL, W.; unter Mitarbeit von HANSPACH, D.; HÖLZEL, M.; MÜLLER, F.; OTTO, H.- W. (2009): Die Pflanzenwelt Sachsens von der Späteiszeit bis zur Gegenwart. Jena: Weißdorn, 248 S.
HENK, U.; SCHMIDT, W.; KRAATZ, M.; MÜLLER, E. (2015): Landwirtschaft. In: Klimawandel in Sachsen – wir passen uns an! Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft (SMUL), S. 26 - 43
HESPELER, B. (1999): Wildschäden heute: Vorbeugung, Feststellung, Abwehr. München; Wien; Zürich: BLV, 223 S.
HEYNERT, H. (1970): Blühende Bergheimat. 1.Aufl. Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 228 S.
HOFMANN, G. (1995): Wald, Klima, Fremdstoffeintrag – ökologischer Wandel mit Konsequenzen für Waldbau und Naturschutz dargestellt am Gebiet der neuen Bundesländer Deutschlands. In: Klimaänderungen und Naturschutz: Klimabedingte Vegetations- und Faunenänderungen und Konsequenzen für den Naturschutz: Ein Fachgespräch auf Vilm. Angewandte Landschaftsökologie 4, S. 165 - 189
HOFMANN, G.; POMMER, U. (2013): Die Waldvegetation Nordostdeutschlands. Eberswalder Forstliche Schriftenreihe 54, 595 S. 240
HÖLTKEN, A. M.; STEINER, W.; KLEINSCHMIT, J. R. G. (2014): Artintegrität und geographisch-genetische Strukturen des heimischen Wildapfels (Malus sylvestris (L.)
MILL.). Allgemeine Forst- und Jagdzeitung 185, S. 285 - 296
HUNDT, R.; WAGNER, W. (1966): Die Pflanzenwelt im östlichen Erzgebirge. In: Östliches Erzgebirge. Werte der deutschen Heimat: Veröffentlichungen der Kommission für Heimatforschung 10, S. 153 - 167
IßLEIB, D. (2006): Genetische Strukturen in Buchen-Altbeständen und Naturverjüngung (Fagus sylvativa L.) des Mittleren Erzgebirges. Forstwissenschaftliche Beiträge Tharandt / Contributions to Forest Sciences 27, 136 S.
KARAS, F. (2016): Jahresmitteltemperaturen und durchschnittliche Jahresniederschläge auf Grundlage des Regionalen Klimainformationssystems für Sachsen, Sachsen-Anhalt und Thüringen (ReKIS)
KARST, H.; EHRLER, P.; HÖHNE, U.; WAGNER, G.; WOLF, S.; LINDNER, H.; KROPEK, C.;
SCHMIDTGEN, H. (1965): Erläuterungen zu den Standortskarten des Staatlichen Forstwirtschaftslehrbetriebes Tharandt. Potsdam: Forstwirtschaftliches Institut, 270 S.
KLIMAINSKY, M. (2016): Der Einfluss anthropogener Umweltveränderungen auf die Verbreitung von Pflanzenarten – Veränderungen der Höhenverbreitung ausgewählter Pflanzenarten im sächsischen Erzgebirge. Bachelorarbeit. TU Dresden, 56 S.
KLINK, H.-J. (1998): Vegetationsgeographie: Mit einem Beitrag von RAINER GLAWOIN. 3. Aufl. Braunschweig: Westermann Schulbuchverlag, 240 S.
KÖLLING, C. (2007): Klimahüllen für 27 Waldbaumarten. AFZ-DerWald 23, S. 1242 – 1245
KONOLD, W. (2015): Die Prägung mitteleuropäischer Kulturlandschaften durch jagdliche Nutzung. In: PARODA, H. T.; HEINZE, M.; SCHENK, W.: Jagdlandschaften in Mitteleuropa. Siedlungsforschung. Archäologie – Geschichte – Geographie 32, S. 39 - 95 241
KREMER, B. P. (1999): Multifunktionaler Wald: Naturraum, Kulturland, Denkmalbereich und Erholungsgebiet. In: Kulturlandschaft. Zeitschrift für Angewandte Historische Geographie 9, S. 36 - 58
KUNTZE, H.; ROESCHMANN, G.; SCHWERDTFEGER, G. (1988): Bodenkunde. 4. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 568 S.
KÜSTER, H. (2010): Geschichte der Landschaft in Mitteleuropa: Von der Eiszeit bis zur Gegenwart. 4. Aufl. München: Beck, 448 S.
LAF (SÄCHSISCHE LANDESANSTALT FÜR FORSTEN) (Hrsg., 2000): Leitfaden forstliche Bodenschutzkalkung in Sachsen. Schriftenreihe der Sächsischen Landesanstalt für Forsten 21. Graupa, 57 S.
LFULG (LANDESAMT FÜR UMWELT, LANDWIRTSCHAFT UND GEOLOGIE) (2016a): Artbeobachtungsdaten aus der Zentralen Artdatenbank Sachsens (ZenA).
LFULG (LANDESAMT FÜR UMWELT, LANDWIRTSCHAFT UND GEOLOGIE) (O. J.): Bodenübersichtskarte BÜK 400.
LFULG (LANDESAMT FÜR UMWELT, LANDWIRTSCHAFT UND GEOLOGIE) (2016b): SYNERGIS WebOffice Fachthema Geologie Geologische Übersichtskarte: http://www.umwelt.sachsen.de/umwelt/infosysteme/weboffice101/synserver?project=ge ologie-geologie&language=de&view=geologie; zuletzt überprüft: 28.12.2016
LANDOLD, E.; BÄUMLER, B.; ERHARDT, A.; HEGG, O.; KLÖTZLI, F.; LÄMMLER, W.;
NOBIS, M.; RUDMANN-MAURER, K.; SCHWEINGRUBER, F. H.; THEURILLAT, J.-P.; URMI,
E.; VUST, M.; WOHLGEMUTH, T. (2010): Flora indicativa: Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen: Ecological Indicator Values and Biological Attributes of the Flora of Switzerland and the Alps. 2. Aufl. Bern, Stuttgart, Wien: Haupt Verlag, 376 S.
LEITGEB, E.; REITER, R.; ENGLISCH, M.; LÜSCHER, P.; SCHAD, P.; FEGER, K. H. (2012): Waldböden: Ein Bildatlas der wichtigsten Bodentypen aus Österreich, Deutschland und der Schweiz. Weinheim: Wiley-VCH, 387 S. 242
LIEBELT, R., LOHR, M.; BEINLICH, B. (2011/12): Zur Verbreitung der Gestreiften und der Zweigestreiften Quelljungfer (Cordulegaster bidentata und C. boltonii) im Kreis Höxter (Insecta, Odonata, Cordulegastridae). Beiträge zur Naturkunde zwischen Egge und Weser 22, S. 3 - 18
LOHSE, H. (1995): Die Temperaturverteilung im Weißeritztal bei Rehefeld und ihre Auswirkungen auf Vegetation und waldbauliche Planung. Diplomarbeit. Schwarzburg, Fachhochschule für Forstwirtschaft, 62 S.
LUEG, H. (2017): MultiBaseCS – Die moderne Artenerfassung: Artdatenbank des Bundeslandes Sachsen: Anleitung zur Dateneingabe, Freiberg, 6 S., URL: https://www.umwelt.sachsen.de/umwelt/download/natur/Dateneingabe.pdf, zuletzt überprüft: 2.1.2017
LÜTZKE, R. (1967): Die Luftfeuchtigkeit im Walde im Vergleich zur offenen Feldflur. Archiv für Forstwesen 16, S. 630 - 633
MARTIN, H. (1932): Die geschichtliche Methode in der Forstwirtschaft mit besonderer Rücksicht auf Waldbau und Forsteinrichtung. Berlin: Julius Springer, 290 S.
MATSCHULLAT, J.; BERNHOFER, C. (2016): Vorwort: Wie sehr müssen wir differenziern? Annalen der Meteorologie 49. 10. Annaberger Klimatage 2016, 11. – 12. Mai 2016, Tagungsband, mit Beiträgen anlässlich der Gründung der Wetterwarte Fichtelberg vor 100 Jahren. Offenbach am Main: Selbstverlag des Deutschen Wetterdienstes, S. 3
MAYER, H. (1992): Waldbau: auf soziologisch-ökologischer Grundlage. 4. Aufl. Stuttgart, Jena, New York: Fischer, 522 S.
MÖLDER, A.; BERNHARDT-RÖMERMANN, M.; LEUSCHNER, C.; SCHMIDT, W. (2009): Zur Bedeutung der Winterlinde (Tilia cordata Mill.) in mittel- und nordwestdeutschen Eichen-Hainbuchen-Wäldern. Tuexenia 29, S. 9 – 23
MÜLLER, G. (1964): Zwischen Müglitz und Weißeritz. Werte der deutschen Heimat: Veröffentlichungen der Kommission für Heimatforschung 8, 220 S. 243
MÜLLER, F. (1998): Struktur und Dynamik von Flora und Vegetation (Gehölz-, Saum-, Moos- und Flechtengesellschaften) auf Lesesteinwällen (Steinrücken) im Erzgebirge. Dissertationes Botanicae 295, S. 1 - 296
MÜLLER, M. (2006): Angewandte statistische Regression. Zürcher Hochschule Winterthur, https://stat.ethz.ch/education/semesters/WS_2006_07/asr/Stat.pdf, zuletzt überprüft: 17.1.2017
NEEF, A. (2003): Floristisch-ökologische und vegetationskundliche Untersuchung der Waldhöhenstufen im Erzgebirgsvorland und Westerzgebirge. Diplomarbeit. Schwarzburg, Fachhochschule für Forstwirtschaft, 120 S.
OTTE, V. (1996): Das Alter des Waldstandortes als Ursache floristischer Unterschiede in Forsten des Alvensleber Hügellandes. Hercynia N. F. Halle 30, S. 53 - 68
PÄLCHEN, W.; WALTER, H. (Hrsg., 2008): Geologie von Sachsen: Geologischer Bau und Entwicklungsgeschichte. Stuttgart: E. Schweitzerbart’sche Verlagsbuchhandlung, 537 S.
PASSARGE, H. (1987): Padus avium ssp. petraea im nordhercynischen Bergland? Feddes Repertorium 98, S. 433 - 440
POMMER, A. (1997): Hermann Graser und die Anfänge naturnaher Waldwirtschaft in Sachsen – eine forstgeschichtlich waldbauliche Analyse. Eibenstock, 119 S.
POTYKA, T. (2016): pH-Wert-Messungen im Rahmen einer Masterarbeit, unveröffentlicht.
QUELLMALZ, W. (1966): Geologische Übersicht des Osterzgebirges. In: Östliches Erzgebirge. Werte der deutschen Heimat: Veröffentlichungen der Kommission für Heimatforschung 10, S. 131 – 144
QUOSH, J. (2016): Digitalisierung von Vegetationsaufnahmen im Rahmen einer Bachelorarbeit, unveröffentlicht.
RANK, G.; KARDEL, K.; PÄLCHEN, W.; WEIDENSDÖRFER, H. (1999): Bodenatlas des Freistaates Sachsen, Teil 3, Bodenmeßprogramm, Bodenmeßnetz Raster 4 km x 4 km. 244
Materialien zum Bodenschutz 1999. Dresden: Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie, 157 S.
R CORE TEAM AND CONTRIBUTORS WORLDWIDE (2017): The R Stats Package. URL: http://127.0.0.1:28835/library/stats/DESCRIPTION, zuletzt überprüft: 3.3.2017
REHFUESS, K. E. (1990): Waldböden: Entwicklung, Eigenschaften und Nutzung. 2. Aufl. Pareys Studientexte 29. Hamburg; Berlin: Parey, 294 S.
REIMANN, T (2013): Durchschnittliche Höhen der TK25-Viertelquadranten in m ü. NN – ermittelt aus dem digitalen Geländemodell ATKIS Qualitätsstufe 1 (ATKIS-DGM2). Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG), E-Mail vom 25.6.2013
RICHTER, F.; SCHULZ, D. (2016): Farn- und Samenpflanzen – Bestandessituation und Schutz ausgewählter Arten in Sachsen. Sächsisches Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie, 2. neu bearb. Auflage, Dresden, 408 S.
RITTERSHOFER, F. (1994): Waldpflege und Waldbau: Für Studierende und Praktiker. Freising: Rittershofer Verlag, 481 S.
RÖDER, M. (2008): Klima. In: MANNSFELD, K.; SYRBE, R.-U. (Hrsg.): Naturräume in Sachsen. Forschungen zur deutschen Landeskunde 257, S. 26 - 32
ROLOFF, A.; PIETZARKA, U. (2006): Der Forstbotanische Garten Tharandt. Bd.1. 2. Aufl. TU Dresden, 228 S.
ROLOFF, A.; WEISGERBER, H.; LANG, U. M.; STIMM, B. (Hrsg., 2010): Bäume Mitteleuropas: Von Aspe bis Zirbel-Kiefer: Mit den Portraits aller Bäume des Jahres von 1989 bis 2010. 1. Aufl. Weinheim: Wiley-VCH, 479 S.
ROTH, R. (1995): Dimensionen holozäner Klimaänderungen. In: Klimaänderungen und Naturschutz: Klimabedingte Vegetations- und Faunenänderungen und Konsequenzen für den Naturschutz: Ein Fachgespräch auf Vilm. Angewandte Landschaftsökologie 4, S. 1 - 13
RUDOLF, M.; KUHLISCH, W. (2008): Biostatistik: Eine Einführung für Biowissenschaftler. München: Pearson Studium, 425 S. 245
RUPP, P. (1965): Untersuchungen zur Waldhöhenstufengliederung im Wilden Weißeritztal von der collinen bis zur orealen Stufe. Diplomarbeit. TU Dresden, 45 S.
RUPP, P. (1970): Untersuchungen zur Waldhöhenstufengliederung im sächsischen Erzgebirge. Dresden, Technische Universität, Fakultät für Bau-, Wasser- und Forstwesen, Dissertation, 179 S.
SANDER, E.; BERNHARDT, A. (2008): Erzgebirgsbecken. In: MANNSFELD, K.; SYRBE, R.-U. (Hrsg.): Naturräume in Sachsen. Forschungen zur deutschen Landeskunde 257, S. 131 - 135
SCHMIDT, O. (2016): Blütenwunder Traubenkirsche: Traubenkirschen leisten wichtigen Beitrag zur Biodiversität unserer Wälder. LWF aktuell 110, S. 39 - 41
SCHMIDT, P. A. (1995): Übersicht der natürlichen Waldgesellschaften Deutschlands. Schriftenreihe der Sächsischen Landesanstalt für Forsten 4, 95 S.
SCHMIDT, P. A. (2016): Mündliche Mitteilung zur Verbreitung von Galium sylvaticum und Stellaria holostea.
SCHMIDT, P. A.; HECKER, U. (2009): Taschenlexikon der Gehölze: Ein botanisch- ökologischer Exkursionsbegleiter. Wiebelsheim: Quelle & Meyer, 665 S.
SCHMIDT, P. A.; HEMPEL, W.; DENNER, M.; DÖRING, N; GNÜCHTEL, A.; WALTER, B.;
WENDEL, D. (2002): Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege 2002: Potentielle Natürliche Vegetation Sachsens mit Karte 1 : 200 000. Dresden, Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie (Hrsg.), 230 S.
SCHMIDT, P. A.; KLAUSNITZER, U. (2001): Baum- und Straucharten: Die Baum- und Straucharten Sachsens – Charakterisierung und Verbreitung als Grundlagen der Generhaltung. Schriftenreihe der Sächsischen Landesanstalt für Forsten 24, 104 S.
SCHMIDT, P. A; WENDEL, D.; HILPERT, S.; WILHELM, E.-G. (2008): Potentielle natürliche Vegetation und aktuelle naturnahe Vegetation. In: Waldbehandlung, Waldmehrung und Auengestaltung unter Berücksichtigung von Hochwasservorsorge und Naturschutz im Osterzgebirge. Abschlussbericht zum DBU-Projekt: Hochwasserschutz- und naturschutzgerechte Behandlung umweltgeschädigter Wälder 246 und Offenlandbereiche der Durchbruchstäler des Osterzgebirges 2008. Dresden: Landesverein Sächsischer Heimatschutz e. V. (Hrsg.), S. 21 - 27
SCHÖPP, W.; POSCH, M.; MYLONA, S.; JOHANSSON, M. (2003): Long-term Development of Acid Deposition (1880–2030) in Sensitive Freshwater Regions in Europe. In: Hydrology and Earth System Sciences 7, S. 436 - 446, EGU, URL: http://www.hydrol- earth-syst-sci.net/7/436/2003/hess-7-436-2003.pdf, zuletzt überprüft: 4.11.2016
SCHROEDER, F.-G. (1998): Lehrbuch der Pflanzengeographie. Wiesbaden: Quelle und Meyer, 457 S.
SCHÜTT, P.; SCHUCK, H. J.; STIMM, B. (1992): Lexikon der Forstbotanik: Morphologie, Pathologie, Ökologie und Systematik wichtiger Baum- und Straucharten. 1. Aufl. Landsberg / Lech: ecomed, 581 S.
SCHWANECKE, W.; KOPP, D. (1997): Forstliche Wuchsgebiete und Wuchsbezirke im Freistaat Sachsen. 2. Aufl. Schriftenreihe der Sächsischen Landesanstalt für Forsten 8, 191 S.
SEBASTIAN, U. (2001): Mittelsachsen: geologische Exkursionen. Gotha; Stuttgart: Klett- Perthes, 191 S.
SEBASTIAN, U. (2013): Die Geologie des Erzgebirges. Berlin; Heidelberg: Springer Spektrum, 268 S.
SIMON, O.; GOEBEL, W.; PETRAK, M. (2011): Lebensraumgutachten Wildschutzgebiet Kranichstein, Teil 2: Wildbiologisch-vegetationskundliche Untersuchungen eines Waldlebensraumes zwischen 1986 und 2003. Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung 44/II. Wiesbaden, 221 S.
SML (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR LANDWIRTSCHAFT, ERNÄHRUNG UND
FORSTEN) (Hrsg., 1997): Waldschadensbericht 1997. Dresden, 48 S.
SMU (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDESENTWICKLUNG) (Hrsg., o. J.): Besonders geschützte Biotope in Sachsen. Dresden, 86 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 2008a): Sachsen im Klimawandel: Eine Analyse. Dresden, 211 S. 247
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT)
(Hrsg., 2008b): Naturschutzgebiete in Sachsen. Dresden, 720 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 2013a): Waldzustandsbericht 2013. Dresden, 41 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 2013b): 4. Forstbericht der Sächsischen Staatsregierung: Berichtszeitraum 1. Januar 2008 bis 31. Dezember 2012. Dresden, 92 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 2014): Waldzustandsbericht 2014. Dresden, 40 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 1998): Waldschadensbericht 1998. Dresden, 55 S.
SMUL (SÄCHSISCHES STAATSMINISTERIUM FÜR UMWELT UND LANDWIRTSCHAFT) (Hrsg., 1999): Waldzustandsbericht 1999. Dresden, 59 S.
STAATSBETRIEB GEOBASISINFORMATION UND VERMESSUNG SACHSEN (2017): http://www.landesvermessung.sachsen.de/inhalt/produkte/karten/top/v- top/popup_tk25.html, zuletzt überprüft: 19.2.2017
STAATSBETRIEB SACHSENFORST (2016): Fundortangaben der Standortserkundung zu ausgewählten Pflanzenarten für das Untersuchungsgebiet, Bearbeitung: FORKERT, C.
STAATSBETRIEB SACHSENFORST (2017): Historische Waldflächenentwicklung. https://www.forsten.sachsen.de/wald/1165.htm, zuletzt überprüft: 4.1.2017
STREITBERGER, M.; ACKERMANN, W.; FARTMANN, T.; KRIEGEL, G.; RUFF, A.; BALZER,
S.; NEHRING, S.; unter Mitarbeit von: FARBACHER, L.; KÄMPFER, S.; MÜNSCH, T. (2016): Artenschutz unter Klimawandel: Perspektiven für ein zukunftsfähiges Handlungskonzept: Ergebnisse des F+E-Vorhabens (FKZ 3513 86 0800). Naturschutz und Biologische Vielfalt 147. Bonn – Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz, 367 S. 248
TENHOLTERN, R.; DENNER, M. (2015): Biologische Vielfalt und Naturschutz. In: Klimawandel in Sachsen – wir passen uns an! Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Umwelt und Landwirtschaft (SMUL), S. 100 - 113
THOMASIUS, H. (1995): Geschichte, Anliegen und Wege des Waldumbaus in Sachsen. Dresden: Sächsisches Staatsministerium für Landwirtschaft, Ernährung und Forsten
(SML), 48 S.
TRÖBER, U. (2017): Hinweis zur genetischen Untersuchung von Prunus padus
TRÖBER, U.; FRANKE, U. (2016): Genetische Untersuchung von insgesamt 200 Blattproben von Prunus padus aus zehn Beständen mit sowie tabellarische und graphische Darstellungen der Ergebnisse. Graupa: STAATSBETRIEB SACHSENFORST, interner Bericht
TU DRESDEN (2015): Regionales Klimainformationssystem für Sachsen, Sachsen- Anhalt und Thüringen (ReKIS)
TU DRESDEN (O. J.): Vegetationsaufnahmen und Artbeobachtungsdaten.
UMWELTBUNDESAMT (2017): Hintergrundbelastungsdaten Stickstoff: Bezugsjahr 2009. http://gis.uba.de/website/depo1/, zuletzt überprüft: 17.2.2017
UUSITALO, M. (2004): Europaen bird cherry (Prunus padus L.) – a biodiverse wild plant for horticulture. MTT Agrifood Research Reports 61, 82 S.
VAN DEN BOOGAART, G. (2016): Datenanalyse und Statistik für Naturwissenschaftler WS15/16. Unterlagen zur Vorlesung. http://www.stat.boogaart.de/DS1516/, zuletzt überprüft: 17.1.2017
VEB FORSTPROJEKTIERUNG POTSDAM (1974): SEA 74: Vorgriffe zum Teil A „Methode und Ergebnisse“: 2. Vorgriffe auf den 2. Band „Die Waldstandorte des Mittelgebirges und Hügellandes“: II. Standortsformen. 72 S.
VÖLLINGS, A. (2016): KLIMAFOLGENMONITOR Sachsen: Klimaentwicklung Sachsen – Veränderung der mittleren Temperaturen. Poster S-1, Annaberger Klimatage 2016, Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie [LfULG] 249
WAGENBRETH, O.; STEINER, W. (1985): Geologische Streifzüge – Landschaft und Erdgeschichte zwischen Kap Arkona und Fichtelberg. S. Aufl. Leipzig: VEB Deutscher Verlag für Grundstoffindustrie, 203 S.
WAGNER, W. (1967): Über ursprüngliche, aktuelle, potentielle, natürliche Vegetation und Forstgesellschaften mit Beispielen aus dem Tharandter Wald. Archiv für Forstwesen 16, S. 315 - 326
WALTER, E. (1982): Wildpflanzen in Fichtelgebirge und Steinwald. Hof / Saale: Hoermann-Verlag, 162 S.
WEBER, H. E. (2008): Gebüsche, Hecken, Krautsäume. Stuttgart: Ulmer, 229 S.
WEBER-BLASCHKE, G.; HEITZ, R.; BLASCHKE, M.; AMMER, C. (2009): Wiederaufforstung mit Edellaubbäumen: Esche und Bergahorn eignen sich auf vielen Standorten von Sturm- und Borkenkäferflächen. LWF aktuell 72, S. 58 - 60
WELLBROCK, N.; GRÜNEBERG, E.; ZICHE, D.; EICKENSCHEIDT, N.; HOLZHAUSEN, M.;
HÖHLE, J.; GEMBALLA, R.; ANDREAE, H. (2015): Entwicklung einer Methodik zur stichprobengestützten Erfassung und Regionalisierung von Zustandseigenschaften der Waldstandorte. Thünen Report 36, 240 S.
WIKIBOOKS-BEARBEITER (2017): GNU R: glm. In: Wikibooks, Die freie Bibliothek. URL: https://de.wikibooks.org/w/index.php?title=GNU_R:_glm&oldid=509494, zuletzt überprüft: 3.3.2017
WULF, M. (2004): Historisch alte Wälder – Definition, Sachstand und Ziele. In: Kennzeichen und Wert historisch alter Wälder. Seminarberichte 5. Düsseldorf: Landesgemeinschaft Naturschutz und Umwelt Nordrhein-Westfalen e. V. (LNU) und Ministerium für Umwelt und Naturschutz, Landwirtschaft und Verbraucherschutz des Landes Nordrhein-Westfalen, S. 4 - 28
WÜNSCHE, M.; HÄNEL, H.; NEUHOF, G.; BIERÖGEL, L.; KEGEL, H. HUNGER, W.;
RANFT, H.; WEISE, A. (1955/56): Erläuterungen zur Standortserkundung des Wuchsgebietes „Oberes Erzgebirge“ im StFB Marienberg 1955/56. 271 S. 250
WÜNSCHE, O.; SCHORLER, B. (Hrsg., 1912): Die Pflanzen des Königreichs Sachsen und der angrenzenden Gegenden: Eine Anleitung zu ihrer Kenntnis. 10., neu bearb. Aufl. Leipzig; Berlin: B. G. Teubner, 458 S.
ZEPP, H. (2011): Geomorphologie: Eine Einführung. 5. Aufl. Paderborn: Ferdinand Schöning, 385 S.
ZIMMERMANN, F.; ABIY, M. (2005): Die atmosphärische Deposition in Fichtenbestände
[Picea abies (L.) Karst.] des Osterzgebirges (1984 – 2003). In: NEBE, W.; FEGER, K.- H.: Atmosphärische Deposition, ökosystemare Stoffbilanzen und Ernährung der Fichte bei differenzierter Immissionsbelastung: Langjährige Zeitreihen für das Osterzgebirge und den Südschwarzwald. Forstwissenschaftliche Beiträge Tharandt / Contributions to Forest Sciences 22, S. 1 - 32
ZIMMERMANN, F.; FIEBIG, J.; WIENHAUS, O. (1998): Immissionen und Depositionen. In:
NEBE, W.; ROLOFF, A.; VOGEL, M.: Untersuchungen von Waldökosystemen im Erzgebirge als Grundlage für einen ökologisch begründeten Waldumbau. Forstwissenschaftliche Beiträge Tharandt / Contributions to Forest Sciences 4, S. 39 - 49
Für Auswertungen verwendete Software
Microsoft Excel
34U GMBH: MultiBaseCS Professional
R version 3.2.3 (2015-12-10) -- "Wooden Christmas-Tree" Copyright (C) 2015 The R Foundation for Statistical Computing Platform: i386-w64-mingw32/i386 (32-bit)
251
Verzeichnis der Abbildungen
Abb. Seite 1 Untersuchungsgebiet 20 2 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer platanoides in 30 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 3 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 31 von Acer platanoides, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 4 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer platanoides in 31 den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 5 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 32 Acer pseudoplatanus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 6 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Acer 33 pseudoplatanus in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 7 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 33 Vorkommen von Acer pseudoplatanus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 8 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Arnica montana in 34 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 9 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 35 von Arnica montana, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 10 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 36 Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 11 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 36 von Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 12 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 37 Vorkommen von Aruncus dioicus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 13 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Calamagrostis 38 arundinacea in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 14 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Calamagrostis 38 arundinacea in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
252
Abb. Seite 15 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in 39 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 16 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in 40 den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 17 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Carpinus betulus in 41 den Niederschlagsbereichen (durchschnittlicher Jahresniederschlag in mm), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 18 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina in 42 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 19 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 42 von Cicerbita alpina, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 20 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cicerbita alpina in 43 den Niederschlagsbereichen (durchschnittlicher Jahresniederschlag in mm), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 21 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 44 Cirsium heterophyllum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 22 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cirsium 44 heterophyllum in den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 23 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Cornus sanguinea 45 in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 24 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 46 von Cornus sanguinea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 25 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 46 Vorkommen von Cornus sanguinea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 26 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Corylus avellana in 47 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 27 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen 48 von Corylus avellana, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
253
Abb. Seite 28 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Corylus avellana in den 48 Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 29 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Euonymus europaea in 49 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 30 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 50 Euonymus europaea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 31 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Fagus sylvatica in den 51 Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 32 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 51 Fagus sylvatica, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 33 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Frangula alnus in den 52 Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 34 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 53 Frangula alnus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 35 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Galium sylvaticum in 54 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 36 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Galium sylvaticum in 54 den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 37 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 55 Vorkommen von Galium sylvaticum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 38 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 56 Lonicera nigra, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 39 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 56 Lonicera nigra, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 40 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Meum athamanticum in 57 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 41 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 58 Meum athamanticum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
254
Abb. Seite 42 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 59 Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 43 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 59 Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 44 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 60 Vorkommen von Polygonatum verticillatum, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 45 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prenanthes purpurea 61 in den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 46 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 61 Prenanthes purpurea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 47 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 62 Prunus avium, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 48 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus avium in den 63 Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 49 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 64 Vorkommen von Prunus avium, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 50 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 64 Prunus padus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 51 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Prunus padus in den 65 Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 52 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 66 Quercus petraea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 53 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 66 Quercus petraea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 54 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 67 Quercus robur, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
255
Abb. Seite 55 Box-Whisker-Plot in der Kategorie Jahresmitteltemperatur, die in den 68 Viertelquadranten mit Quercus robur in den Untersuchungszeiträumen herrscht (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 56 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus nigra in den 69 Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 57 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus nigra in den 69 Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 58 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Sambucus racemosa in 70 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 59 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 71 Sambucus racemosa, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 60 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 71 Vorkommen von Sambucus racemosa, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 61 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 72 Stellaria holostea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 62 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Stellaria holostea in 73 den Temperaturbereichen (Jahresmitteltemperatur in °C), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 63 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 73 Vorkommen von Stellaria holostea, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 64 Mittlere Höhen (m ü. NN) der Viertelquadranten mit Vorkommen von 74 Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 65 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 75 Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 66 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 75 Vorkommen von Tilia cordata, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 67 Anzahl der Viertelquadranten mit Vorkommen von Viburnum opulus in 76 den Höhenstufen (mittlere Höhe der Viertelquadranten in m ü. NN), getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015)
256
Abb. Seite
68 Jahresmitteltemperaturen in den Viertelquadranten mit Vorkommen von 77 Viburnum opulus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 69 Durchschnittliche Jahresniederschläge in den Viertelquadranten mit 77 Vorkommen von Viburnum opulus, getrennt nach Untersuchungszeiträumen (links 1946 – 1980, rechts 1981 – 2015) 70 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Acer platanoides in 78 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 71 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer platanoides in 79 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 72 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Acer platanoides in 79 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 73 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer platanoides auf 80 Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 74 Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Acer pseudoplatanus in 81 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 75 Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Acer pseudoplatanus in 82 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 76 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Acer pseudoplatanus in 82 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 77 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in 83 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 78 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in 84 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 79 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana in 85 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 80 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Arnica montana auf 86 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodensubtyp Braunerde- Podsol in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 81 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in 87 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 82 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in 88 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 83 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus in 88 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten
257
Abb. Seite 84 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Aruncus dioicus auf 89 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 85 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in 90 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 86 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in 91 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 87 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea in 91 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 88 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Calamagrostis arundinacea 92 auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 89 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in 93 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 90 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in 94 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 91 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Carpinus betulus in 95 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 92 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in 96 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 93 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in 97 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 94 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina in 97 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 95 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina auf 98 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 96 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cicerbita alpina auf 99 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodensubtyp Braunerde- Podsol in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 97 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in 100 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 98 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in 101 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
258
Abb. Seite 99 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum in 102 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 100 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cirsium heterophyllum auf 103 Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 101 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in 104 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 102 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in 104 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 103 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea in 105 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 104 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Cornus sanguinea auf 106 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 105 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in 107 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 106 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in 107 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 107 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana in 108 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 108 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Corylus avellana auf 109 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 109 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in 110 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 110 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in 110 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 111 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea in 111 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 112 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Euonymus europaea auf 112 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 113 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in 113 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 114 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in 113 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
259
Abb. Seite 115 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Fagus sylvatica in 114 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 116 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in 115 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 117 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in 116 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 118 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Frangula alnus in 117 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 119 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in 118 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 120 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in 119 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 121 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum in 119 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 122 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Galium sylvaticum auf 120 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 123 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in 121 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 124 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in 122 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 125 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Lonicera nigra in 122 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 126 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in 123 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 127 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in 124 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 128 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Meum athamanticum in 125 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 129 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum 126 in Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 130 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum 127 in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
260
Abb. Seite 131 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Polygonatum verticillatum 128 in Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 132 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Polygonatum verticillatum 129 auf Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 133 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in 130 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 134 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in 131 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 135 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prenanthes purpurea in 131 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 136 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Prenanthes purpurea auf 132 Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 137 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in 133 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 138 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in 134 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 139 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium in 134 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 140 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus avium auf 135 Viertelquadranten mit dem vorherrschenden Bodentyp Braunerde in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 141 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in 136 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 142 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in 137 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 143 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Prunus padus in 137 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 144 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in 139 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 145 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in 140 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten
261
Abb. Seite 146 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus petraea in 140 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 147 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in 142 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 148 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in 143 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 149 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Quercus robur in 143 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 150 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in 145 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 151 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in 145 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 152 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus nigra in 146 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 153 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Sambucus nigra auf 147 Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur 154 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in 148 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 155 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in 148 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 156 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Sambucus racemosa in 149 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 157 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in 150 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 158 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in 151 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 159 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Stellaria holostea in 151 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 160 Wahrscheinlichkeit der Vorkommen von Stellaria holostea auf 152 Viertelquadranten mit den vorherrschenden Bodentypen / Subtypen Braunerde, Podsol-Braunerde, Braunerde-Podsol und Pseudogley in Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur
262
Abb. Seite 161 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in 153 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 162 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in 154 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 163 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Tilia cordata in 154 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 164 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in 155 Abhängigkeit von der mittleren Höhe der Viertelquadranten 165 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in 156 Abhängigkeit von der Jahresmitteltemperatur in den Viertelquadranten 166 Wahrscheinlichkeit des Vorkommens von Viburnum opulus in 157 Abhängigkeit vom durchschnittlichen Jahresniederschlag in den Viertelquadranten 167 Delta K-Werte in Abhängigkeit von den zu schätzenden Clustern 168 (TRÖBER & FRANKE 2016) 168 Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe 169 von zwei Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016) 168 Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe 170 von drei Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016) 169 Graphische Darstellung nach der STRUCTURE-Analyse bei Vorgabe 171 von vier Clustern (TRÖBER & FRANKE 2016)
Verzeichnis der Tabellen
Tab. Seite 1 Lage der Aufnahmeorte 17 2 Forstliche Wuchsbezirke in den untersuchten Messtischblättern 22 3 Anteile häufiger Allele an den Genorten 164 4 Anteile häufiger Allele an den Genorten – unterteilt nach Standorten 165 5 Anzahl der Allele an den Genorten pro Vorkommen 166 6 Differenzierungswerte Dj an den Genorten 168
263
Verzeichnis der Abkürzungen a Jahr Abb. Abbildung AIC Akaike´s information criterion ASP Bayerisches Amt für forstliche Saat- und Pflanzenzucht bp Basenpaare BÜK 400 Bodenübersichtskarte Maßstab 1 : 400.000 BZE Bodenzustandserhebung °C Grad Celsium Dj Differenzierungswerte f. folgende Seite K Grad Kelvin kg Kilogramm LfULG Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie LRT Likelihood Ratio Test MLGT Multilocus-Genotyp m ü. NN Meter über Normalnull mm Millimeter (Maßeinheit Niederschlagsmessung) N Stickstoff O. J. ohne Jahr ReKIS Regionales Klimainformationssystem für Sachsen, Sachsen- Anhalt und Thüringen s. siehe S. Seite SEA 74 Standortserkundungsanweisung subsp. Subspezies Tab. Tabelle ZenA Zentrale Artdatenbank Sachsen
264
Verzeichnis der wissenschaftlichen und deutschen Artnamen (BFN 2017; GUTTE et al. 2013)
Wissenschaftlicher Name mit Autor Deutscher Name Acer platanoides L. Spitz-Ahorn Acer pseudoplatanus L. Berg-Ahorn Arnica montana L. Arnika, Berg-Wohlverleih Aruncus dioicus (WALTER) FERNALD Wald-Geißbart Calamagrostis arundinacea (L.) ROTH Wald-Reitgras Carpinus betulus L. Hainbuche Cicerbita alpina (L.) WALLR. Alpen-Milchlattich Cirsium heterophyllum (L.) HILL Verschiedenblättrige Kratzdistel Cornus sanguinea L. Blutroter Hartriegel Corylus avellana L. Gewöhnliche Hasel Euonymus europaea L. Europäisches Pfaffenhütchen Fagus sylvatica L. Rot-Buche, Gewöhnliche Buche Frangula alnus MILL. Echter Faulbaum Galium sylvaticum L. s. str. Wald-Labkraut Lonicera nigra L. Schwarze Heckenkirsche Meum athamanticum JACQ. Bärwurz Polygonatum verticillatum (L.) ALL. Quirl-Weißwurz Prenanthes purpurea L. Purpur-Hasenlattich Prunus avium L. Vogel-Kirsche Prunus padus L. Gewöhnliche Traubenkirsche Quercus petraea LIEBL. Trauben-Eiche Quercus robur L. Stiel-Eiche Sambucus nigra L. Schwarzer Holunder Sambucus racemosa L. Roter Holunder Stellaria holostea L. Echte Sternmiere Tilia cordata MILL. Winter-Linde Viburnum opulus L. Gewöhnlicher Schneeball
265
Ökologisches Verhalten der Pflanzenarten nach ELLENBERG et al. (2001)
Art / Zeigerwert L T K F R N S Acer platanoides (4) 6 4 x x x 0 Acer pseudoplatanus (4) x 4 6 x 7 0 Arnica montana 9 4 4 5 3 2 0 Aruncus dioicus 4 5 4 6 x 8 0 Calamagrostis arundinacea 6 5 4 5 4 5 0 Carpinus betulus (4) 6 4 x x x 0 Cicerbita alpina 6 3 2 6 6 8 0 Cirsium heterophyllum 7 4 5 8 5 6 0 Cornus sanguinea 7 5 4 5 7 x 0 Corylus avellana 6 5 3 x x 5 0 Euonymus europaeus 6 5 3 5 8 5 0 Fagus sylvatica (3) 5 2 5 x x 0 Frangula alnus 6 6 5 8~ 4 x 0 Galium sylvaticum L. s. str. 5 5 4 5 6 5 0 Lonicera nigra 3 4 4 5 5 4 0 Meum athamanticum 8 4 2 5 3 3 0 Polygonatum verticillatum 4 4 2 5 4 5 0 Prenanthes purpurea 4 4 4 5 5 5 0 Prunus avium (4) 5 4 5 7 5 0 Prunus padus (subsp. padus) (5) 5 3 8= 7 6 0 Quercus petraea (6) 6 2 5 x x 0 Quercus robur (7) 6 6 x x x 0 Sambucus nigra 7 5 3 5 x 9 0 Sambucus racemosa 6 4 4 5 5 8 0 Stellaria holostea 5 6 3 5 6 5 0 Tilia cordata (5) 5 4 5 x 5 0 Viburnum opulus 6 5 3 x 7 6 0
266
Danksagung
An dieser Stelle möchte ich mich bei allen Menschen bedanken, ohne die das Zustandekommen der Arbeit nicht möglich gewesen wäre.
Besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Heinze, der mich auch nach dem Fachhochschulstudium zum wissenschaftlichen Arbeiten ermutigt und im vorliegenden Forschungsvorhaben unterstützt hat.
Herzlich bedanken möchte ich mich bei meinen wissenschaftlichen Betreuern, Herrn Prof. Dr. Schmidt und Herrn Prof. Dr. von Oheimb für die Annahme und Fortführung des Projektes sowie die Unterstützung, Gespräche und Hinweise zur Arbeit.
Die Dissertation beruht auf einer Vielzahl von Daten aus verschiedenen Quellen.
Das Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie übergab einen umfangreichen Datensatz zu den Pflanzenarten. Herrn Lueg konnte ich jederzeit zu multibase befragen. Von Herrn Reimann erhielt ich die mittleren Höhen der Viertelquadranten.
Bedanken möchte ich mich bei den Mitarbeiter/innen des Staatsbetriebes Sachsenforst, insbesondere von den Referaten Standortserkundung / Bodenmonitoring / Labor sowie Forstgenetik / Forstpflanzenzüchtung. Herr Dr. Andreae und Herr Gemballa gaben wichtige Hinweise zu standortskundlichen Fragen und zu Literaturquellen. Ohne Herrn Forkert, er berechnete die Flächenanteile der Bodentypen in den Viertelquadranten und stellte die Rahmen der Standortserkundung erhobenen Artdaten zusammen, und Herrn Karas, er rechnete die ReKIS-Daten auf die Viertelquadranten um, wären große Teile der Auswertungen unmöglich gewesen. Gedankt sei auch für die übergebenen Datensätze und die Digitalisierung der Aufnahmen, welche die Lücken in der Altdaten- Basis geschlossen haben. Frau Tröber und Frau Franke führten die genetische Untersuchung von Prunus padus durch. Die Analysen waren für die weiteren Auswertungen wichtig. Weiterhin danke ich Frau Tröber für die Durchsicht und die Hinweise zu den Abschnitten zur Genetik. Herr Weinbrecht wies auf Vorkommen von Prunus padus im Hügel- und Tiefland hin. 267
Herr Gnüchtel übergab für diese Arbeit einen nach Messtischblättern und Viertelquadranten zusammengestellten Artdatensatz der Arbeitsgemeinschaft sächsischer Botaniker. An dieser Stelle möchte ich die Arbeit der oft ehrenamtlichen Botaniker/innen hervorheben. Ohne ihr Wirken könnten keine flächendeckenden Auswertungen verwirklicht werden.
Mein Dank gilt den Botanikfachgruppen Freiberg und Erzgebirge, der Fachgruppe Geobotanik des Elbhügellandes sowie der Arbeitsgemeinschaft Vegetationskunde. Sie verbesserten meine Arten- und Ortskenntnisse.
Erinnert sei an die Arbeiten zur Grenzgürtelmethode von Herrn Dr. Rupp, Frau Hafemann, Herrn Hafemann und Herrn Dr. Haupt, durch die eine gute Flächenabdeckung des Untersuchungsgebietes erreicht wurde. In Tharandt liegen viele Vegetationsaufnahmen und Kartierungen von Herrn Dr. Wagner vor. Er gab mir wertvolle Hinweise zu den Aufnahmen aus den 1960er und 70er Jahren.
Herzlich danken möchte allen Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern der Professur für Biodiversität und Naturschutz für die Hilfe bei kleineren und größeren Problemen; Frau Frehse für die Durchsicht des Textteiles und der Verzeichnisse sowie die wichtigen Anmerkungen, Herrn Döring für die Unterstützung bei allen EDV-technischen Fragen, Herrn Dr. Dittrich und Herrn Dr. Kunz für die Hinweise und Anregungen zur Arbeit. Herr Quosh und Herr Klimainsky unterstützten mich bei der Dateneingabe. Herr Potyka führte pH-Wertmessungen an Standorten mit Cicerbita alpina durch.
Herr Dr. Röhmisch gab wichtige Hinweise zur Auswertungsmethodik am Anfang der Arbeit. Ohne die statistische Beratung von Herrn Dr. Schlicht, besonders zur logistischen Regression, hätten zahlreiche neue Informationen zur Verbreitung der Arten nicht herausgearbeitet werden können.
Frau Peglau danke ich für die Prüfung der englischen Fassung.
Dank sagen möchte ich den Kolleginnen und Kollegen des Landratsamtes Sächsische Schweiz-Osterzgebirge, vor allem für die Freistellung in der Endphase der Dissertation, und meiner Familie für die moralische Unterstützung. 268
Erklärung zur Eröffnung des Promotionsverfahrens
1. Hiermit versichere ich, dass ich die vorliegende Arbeit ohne unzulässige Hilfe Dritter und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Hilfsmittel angefertigt habe; die aus fremden Quellen direkt oder indirekt übernommenen Gedanken sind als solche kenntlich gemacht.
2. Bei der Auswahl und Auswertung des Materials sowie bei der Herstellung des Manuskripts habe ich Unterstützungsleistungen von folgenden Personen erhalten: - Herr F. Karas (Umrechnung der Jahresmitteltemperaturen und durchschnittlichen Jahresniederschläge von den Datensätzen des Regionalen Klimainformationssystems für Sachsen, Sachsen-Anhalt und Thüringen (ReKIS) auf die Viertelquadranten)
- Herr C. Forkert (Berechnung der Flächenanteile von Bodentypen / Subtypen in den Viertelquadranten auf Grundlage der Bodenübersichtskarte BÜK 400 und Zusammenstellung der im Rahmen der Standortserkundung erhobenen Artdaten)
- Herr Dr. R. Schlicht (statistische Beratung)
- Herr M. Klimainsky und Herr J. Quosh (Eingabe von Artdaten)
- Herr A. Gnüchtel (Zusammenstellung von Artdaten aus der Datenbank Florwin)
- Frau U. Tröber und Frau U. Franke (genetische Untersuchung von Prunus padus sowie tabellarische und graphische Darstellungen der Ergebnisse).
3. Weitere Personen waren an der geistigen Herstellung der vorliegenden Arbeit nicht beteiligt. Insbesondere habe ich nicht die Hilfe eines kommerziellen Promotionsberaters in Anspruch genommen. Dritte haben von mir weder unmittelbar noch mittelbar geldwerte Leistungen für Arbeiten erhalten, die im Zusammenhang mit dem Inhalt der vorgelegten Dissertationen stehen.
4. Die Arbeit wurde bisher weder im Inland noch im Ausland in gleicher oder ähnlicher Form einer anderen Prüfungsbehörde vorgelegt und ist – sofern es sich nicht um eine kumulative Dissertation handelt - auch noch nicht veröffentlicht worden.
5. Sofern es sich um eine kumulative Dissertation gemäß § 10 Abs. 2 handelt, versichere ich die Einhaltung der dort genannten Bedingungen.
6. Ich bestätige, dass ich die Promotionsordnung der Fakultät Umweltwissenschaften der Technischen Universität Dresden anerkenne.
Tharandt, den 01.03.2017
Unterschrift des Doktoranden