(CNIDARIA: ANTHOZOA) EN CHILE Tesis

PROFESOR PATROCINANTE: MG. ALEJANDRO BRAVO INSTITUTO DE ZOOLOGIA

BIODIVERSIDAD DE CORALES (CNIDARIA: ANTHOZOA) EN CHILE

Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al Título de Biólogo Marino.

MARÍA ANGÉLICA ALARCÓN DELGADO

VALDIVIA – CHILE

2009

Dedicado a mis Padres, y en especial a Catalina y Ernesto. ii

Agradecimientos

En especial al profesor Alejandro Bravo por permitirme trabajar con él y desarrollar este interesante tema de investigación; porque en mi desarrollo académico, profesional y personal, siempre ha sido un excelente guía y apoyo. Gracias por siempre apoyar e impulsar nuestras aspiraciones altruistas y por compartir su sabiduría todos estos años.

Al profesor Julio Lamilla, por el apoyo brindado en este último tiempo, al permitirme trabajar en su laboratorio y ser parte de su equipo; y ser un importante aporte en mi desarrollo como futura profesional.

Al profesor Juan Zamorano por tener disponibilidad y paciencia de corregir mi tesis, y hacer importantes sugerencias a mi trabajo.

Quiero agradecer muy especialmente a Carlos Bustamante, por brindarme siempre su compañía y apoyo en los momentos difíciles del desarrollo de este trabajo, por ser un constante corrector y motivador para terminar esta tesis. Gracias por siempre creer en mí.

Gracias también a todas las personas que integran el Instituto de Zoología, quienes fueron mi familia por todos estos años, en especial a Ruth Oliva por su apoyo y cariño.

A nuestra secretaria, Sra. Rosa Assef por su disponibilidad y valiosas gestiones.

Finalmente agradezco a mis Padres, a mis hermanos Ángela, Rocío y Carlos, a mi familia en Valdivia y Osorno, y a mis amigas Elizabeth, Romina, Karin y Andrea.

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ÍNDICE pág.

INDICE GENERAL iii Índice de Tablas v Índice de Figuras v

RESUMEN vii Abstract viii

1. INTRODUCCION 1 1.1. Arrecifes de aguas frías 3 1.2. Corales de aguas frías 4 1.3. Formadores de Hábitat 5 1.4. Amenazas 7 1.5. Antecedentes en Chile 9

2. OBJETIVO GENERAL 11 2.1. OBJETIVO ESPECÍFICO 11

3. MATERIALES Y MÉTODOS 12 3.1. Inventario de la información sobre la biodiversidad de corales presentes en el talud continental, territorio insular y Antártica chilena, con base en registros de literatura, colecciones científicas y museológicas. 12 3.2. Presencia de corales en la captura incidental de las pesquerías chilenas. 15 3.3. Patrones de distribución zoogeográfica y zonas de alta probabilidad de ocurrencia de corales en Chile. 17 4. RESULTADOS 20

4.1. Inventario de la información sobre la biodiversidad de corales presentes en el talud continental, territorio insular y Antártica chilena, con base en registros de literatura, colecciones científicas y museológicas. 20 4.2. Presencia de corales en la captura incidental de las pesquerías chilenas. 25

4.3. Patrones de distribución zoogeográfica y zonas de alta probabilidad de 29 ocurrencia de corales en Chile. 5. DISCUSIÓN 37

6. CONCLUSIONES 44

7. BIBLIOGRAFÍA CITADA 47

ANEXOS Listado de especies reportadas en el mar presencial chileno 60

ÍNDICE DE TABLAS pág.

1. Diversidad de familias por subclase de corales reportados para en Chile. 22 2. Especies de corales obtenidas entre la IV y IX regiones. 28 3. Análisis de similitud (ANOSIM) entre los grupos propuestos por el factor de agrupación. 31 4. Porcentaje de similitud (SIMPER) de los grupos y participación porcentual de las principales especies de corales. 32

ÍNDICE DE FIGURAS pág.

1. Participación porcentual de la riqueza de especies en cada orden presente en Chile. 23 2. Mar presencial chileno como zona de estudio. Se indican lugares con registro de presencia de corales. 24 3. Especies de corales registrados en Chile entre 1880-2009. 25 4. Riqueza de las especies corales capturadas entre la IV y IX regiones. 27 5. Riqueza de especies de corales según la batimetría entre la IV y IX regiones. 27 6. Escalamiento métrico dimensional (MDS) de los cuadrantes con evidencia de corales. 30 7. Participación porcentual de las subclases de corales en las provincias Peruviana y Magallánica. 33 8. Participación porcentual de los órdenes de corales para las provincias Peruviana y Magallánica. 33 9. Frecuencia de ocurrencia de las especies de corales en Chile. 35 10. Porcentaje de la presencia de especies por Orden en el territorio insular y Antártica. IP= Isla de Pascua; JF= Arch. de Juan Fernández; NZ= Cordillera

sumergida de Nazca y Salas-Gómez; ANT= Territorio chileno Antártico; IDES= Islas desventuradas; SyG= Isla Sala y Gómez. 35 11. Riqueza específica y participación porcentual de cada orden de corales Chilenos 36

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RESUMEN

Los corales de aguas frías han cobrado importancia en el ámbito de la conservación a nivel mundial ya que se considera que estos organismos juegan un rol importante en la formación de hábitat y se encuentran amenazados debido a la captura incidental con artes de pesca que interaccionan con el fondo marino. Los primeros registros de corales para Chile se remontan a mediados del siglo XIX, y sólo en los últimos años el esfuerzo de investigación ha sido exponencial, por lo que la biodiversidad y la abundancia de los corales en Chile pueden ser más altas que lo conocido. Antecedentes preliminares reportan para Chile 89 especies de corales; la revisión realizada en este estudio incluye nuevos antecedentes y reporta un total de 166 especies, distribuidas en el talud continental, territorio insular, Antártica y en la cordillera sumergida de Nazca y Sala-Gómez.

La Subclase Hexacorallia es un 52% del total de especies de corales registrados para Chile, siendo el Orden Scleractinia (40%) el más representativo de este grupo. La Subclase Octocorallia es un 48 % del total de registros, en que el Orden Alcyonacea (40%) es el más característico. Las unidades zoogeográficas (Islas Oceánicas y Provincias Peruviana y Magallánica) presentan diferencias altamente significativas debido a la riqueza especifica reportada en ellas. La Provincia Magallánica presenta la mayor riqueza del 62% de las especies distribuidas para el talud continental y la Provincia Peruviana (18°S - ca. 42°S) presenta una riqueza del 38%. Tanto para la provincia Peruviana como Magallánica, la Subclase Octocorallia (Orden Alcyonacea) es la fauna más representativa y la que presenta mayor frecuencia de ocurrencia. La Subclase Hexacorallia (Orden Scleractinia) es la fauna representativa en Isla de Pascua, Archipiélago de Juan Fernández, Islas Desventuradas, Isla Sala y Gómez y la cordillera sumergida de Nazca y Sala-Gómez. El territorio Antártico se caracteriza principalmente por la fauna de alcyonaceos.

Con el fin de implementar medidas de manejo y conservación es fundamental aumentar el esfuerzo de investigación, e identificar las zonas donde existen parches o agregaciones de corales de aguas frías en Chile.

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ABSTRACT

The cold water corals have acquired importance in the scope of world-wide conservation; these organisms play an important role in habitat formation and also are threatened due to incidental capture by fishing gears that interact with oceanic floor. The first coral records for Chile was made at middle of XIX century, and only in past years the research effort has been exponential increased, reason why biodiversity and abundance of Chilean corals can be higher than actually knows. Preliminary antecedents report 89 species for this zone; the revision made by this study includes new records and reports a total of 166 species distributed along Chilean continental slope, insular territory, Antarctica and Nazca and Sala-Gómez submarine ridges.

The Hexacorallia Subclass is a 52% of total species of corals reported for Chile including the Scleractinia Order (40%) as the most representative of this group. Octocorallia Subclass is 48% of total of records, and Alcyonacea Order (40%) as the most representative of this group.

The zoogeographic units (Oceanic Islands and Peruvian and Magellanica Provinces) present highly significant differences due to species richness in them. The Magellanica Province displays the greater richness with 62% of distributed species of the continental slope. The Peruvian Province (18°S - ca. 42°S) displays a lower richness values (38%). As much in the Magellanica province, Octocorallia Subclass (Alcyonacea Order) is the most representative fauna and witch displays major occurrence frequency.

The Hexacorallia Subclass (order Scleractinia) is the representative fauna in Eastern Island, Juan Fernandez archipelago, Desventuradas Islands, Sala-Gómez and Nazca submarine ridges. The Antarctic territory is characterized mainly by alcyonacean fauna.

For the correct implementation of manage and conservations measures it is critic to increase research effort to identify high abundance zones or patches and aggregations of cold water corals that inhabit Chile.

1. INTRODUCCION

Los corales de aguas frías y profundas han cobrado especial importancia en el ámbito de la conservación a nivel mundial, principalmente porque se considera que juegan un rol importante en la formación de hábitat para peces de importancia comercial y otros invertebrados (Etnoyer & Morgan, 2003; UNEP, 2006; Morgan et al., 2005) y por estar peligrosamente amenazados por la captura por pesca incidental en pesquerías con espinel de fondo o por la pesca de arrastre (Probert et al., 1997; Witherell & Coon, 2001 Fossa et al., 2002; Husebo et al., 2002; Morgan & Chuenpagdee, 2003; Anderson & Clark, 2003).

Desde mediados de 1980, se ha incrementado la presión de las actividades humanas de explotación sobre los recursos biológicos y minerales en las profundidades de los océanos

(Serra, 1983). Recientemente la exploración de los ecosistemas marinos de profundidad mediante sofisticados instrumentos de exploración submarina, han revelando que asociados a estos se encuentran altos niveles de biodiversidad y endemismo (Gianni, 2004), consecuentemente se ha evidenciando el intenso daño y la pérdida de hábitat en la mayoría de los océanos (Freiwald et al., 2004).

Existe un creciente interés en el ámbito científico y la industria pesquera sobre los efectos que provocan las actividades pesqueras sobre los ecosistemas marinos. Dentro de las prácticas pesqueras más perjudiciales para los ecosistemas se encuentra la pesca incidental

(o no intencional) sobre los organismos marinos, los que al no representar un interés económico (al ser objeto de la pesquería) son descartados y devueltos al mar (Hall et al.,

2000). Sin embargo el método más invasivo, desde el punto de vista ecológico, es la pesca de arrastre de fondo, arte de pesca que interactúa directamente con los hábitats bentónicos 2

(Morgan & Chuenpagdee, 2003), afectando particularmente las comunidades bentónicas sésiles (adosadas al sustrato) tales como corales, esponjas y briozoos (Roberts et al., 2000).

En las últimas décadas los organismos marinos en los que se ha enfocado la atención a nivel mundial, desde el ámbito científico hasta el gubernamental, son los corales de profundidad o corales de aguas frías.

Los corales son una variedad de organismos pertenecientes al phylum Cnidaria, ampliamente distribuidos en todos los océanos del mundo y en todas las latitudes, en una amplia gama de ambientes, desde las frías regiones polares del ártico al antártico, hasta las cálidas regiones ecuatoriales y en todo el rango batimétrico, desde la zona intermareal hasta las profundidades (Baco, 2007). Dentro del phylum Cnidaria, los corales son derivados de diferentes grupos sistemáticos que producen un esqueleto calcáreo o proteico, como es el caso de los hidrocorales y corales de fuego que se incluyen dentro la clase Hydrozoa, pero este estudio está enfocado a los corales, descritos dentro de la clase Anthozoa.

La clase Anthozoa está compuesta por dos Subclases, Hexacorallia y Octocorallia. La

Subclase Hexacorallia, caracterizada por pólipos con seis (o múltiplo de seis) tentáculos simples, incluye los ordenes de hexacorales blandos como Actinaria (anémonas de mar),

Ceriantharia (anémonas tubo), Corallimorpharia (anémonas de joya), Zoanthidea

(anémonas incrustantes), y los ordenes que secretan un esqueleto rígido, Scleractinia

(corales duros o madreporarios) y Antipatharia (corales negros) (Daly et al., 2007).

La Subclase Octocorallia caracterizados por poseer pólipos con 8 tentáculos pinnados y no presentan un esqueleto calcáreo sólido, el elemento esquelético son espículas calcáreas microscópicas que se encuentran dispersas en todo el tejido y que pueden estar tan 3 densamente empaquetadas que les confieren el aspecto de colonias duras y carnosas

(Pechenik, 2005). Incluye los orden, Helioporacea (corales azules) caracterizados por tener un esqueleto rígido compuesto por aragonita y presentes sólo en el Indo-pacifico,

Alcyonacea (corales blandos, látigos de mar y abanicos de mar) y Pennatulacea (plumas de mar).

1.1. Arrecifes de aguas frías

A modo general se asocia comúnmente a los corales con las especies que se encuentran en aguas cálidas y poco profundas, debido a la importancia y conocimiento mediático de los arrecifes de coral en los trópicos. Estos arrecifes son uno de los ecosistemas conocidos más espectaculares del planeta y se encuentran en regiones tropicales y subtropicales de aguas cálidas someras, en donde para sobrevivir estos organismos contienen en sus tejidos pequeños organismos simbióticos (zooxantelas) que fotosintetizan y producen energía y valiosos metabolitos para el hospedador (Rogers, 2004), lo que les provee energía para crecer y producir su esqueleto calcáreo que eventualmente se transforma en piedra caliza cuando mueren (formación biogénica).

Un arrecife es definido entonces como una roca, banco de arena o formación biogénica o específicamente como una extensa acumulación de estructuras de esqueleto rígido en la cual los corales Escleractinios hermatípicos son el principal constituyente (Rogers, 2004).

De acuerdo a la Directiva Europea de los Hábitat (European Habitats Directive sensu EC,

1996) un arrecife puede ser una aglomeración biogénica submarina que se eleva desde el fondo y que sostiene una comunidad de animales (Freiwald et al., 2004). 4

Según lo propuesto por Freiwald et al. (2004), la formación de arrecifes de coral en los océanos no está restringida a aguas cálidas y poco profundas, ya que existen registros geológicos de arrecifes de coral de aguas frías que han existido por millones de años. Los arrecifes de coral de aguas frías se encuentran en cordilleras y montes submarinos, en la plataforma y talud continental, y cadenas de islas oceánicas sumergidas, registrándose a grandes profundidades, en altas y bajas latitudes (Rogers, 2004). A diferencia de los arrecifes tropicales los arrecifes de aguas frías se encuentran a temperaturas entre 4º-13º C, en un rango de profundidad entre 39-1000+ m y no poseen algas simbióticas (Freiwald et al., 2004). Estas estructuras son de muchas formas comparables a los arrecifes de coral de aguas cálidas, en términos de su topografía tridimensional, función ecológica y modo de crecimiento (Rogers, 1999).

1.2. Corales de aguas frías

La importancia de los corales no sólo radica en la formación de arrecifes en los ecosistemas marinos. En los ecosistemas de aguas frías y en ambientes profundos, los Octocorales y

Antipatharios pueden formar importantes ecosistemas con áreas de alta abundancia y diversidad. En el Pacífico norte se han encontrado ecosistemas dominados por octocorales llamados “jardines” o “bosques” (Stone & Malecha, 2003). Las agregaciones de corales negros que se encuentran tanto en sustratos duros como en sedimento blando, pueden medir varios metros de largo y proporcionar superficie para otros organismos (Freiwald et al.,

2004). 5

En la literatura aparece a menudo el uso del concepto “corales de aguas frías” o “corales de profundidad” indistintamente, los que incluyen Hexacorales u Octocorales. El concepto

“corales de profundidad” puede ser mal interpretado o mal aplicado, ya que algunas especies consideradas de profundidad se pueden encontrar en aguas someras (<200 m sensu

Morgan et al., 2005). En altas latitudes, factores físicos y ambientales hacen que los corales de profundidad puedan ser encontrados en áreas someras, en cambio en las regiones tropicales y subtropicales estas condiciones suceden a grandes profundidades debajo de las masas de aguas cálidas (Freiwald et al., 2004). De forma neutral se utilizará el término corales de aguas frías, sin ir en desmedro de la distribución batimétrica de las especies.

Los corales de aguas frías requieren en general de sustrato duro para adherirse y son usualmente encontrados en lechos rocosos y fondos de grava (Breeze & Davis, 1998).

Varias especies pueden crecer en sustrato blando sin estar adheridos a este, o lo hacen a través de una estructura multiramificada en la base de la colonia que se ancla en el sustrato blandos (Opresko, 1980); se encuentran en temperaturas desde los 4° a los 13º C y profundidades entre 39 m a 5630 m (Gjerde, 2006). Estos corales están asociados con fuertes corrientes permanentes o episódicas que son importantes porque transportan el alimento y remueven los desechos metabólicos desde las colonias (Girgg, 1974) y mantienen la superficie del coral libre de sedimentos.

1.3. Formadores de Hábitat

Para capturar el alimento eficientemente, muchas especies de corales forman una compleja morfología espacial de ramificaciones tridimensionales que les da un aspecto arborescente. 6

Estas estructuras tienen el suficiente tamaño para proveer sustrato o refugio a otros organismos y son un importante factor que contribuye a la diversidad de micro-hábitats

(Krieger & Wing, 2002; Etnoyer & Morgan, 2003).

Los corales proveen de esta forma complejas estructuras que sirven como protección contra las corrientes y depredadores, además de proveer áreas de refugio, alimentación, desove y crianza, creando un área de gran superficie para el asentamiento o retención para numerosas especies de peces e invertebrados (Heifetz, 2002; Krieger & Wing, 2002; Reed, 2004).

El tamaño de los organismos y la complejidad morfológica son aspectos importantes en la potencial estructuración del hábitat en las comunidades bentónicas, al contribuir con un relieve vertical e incrementar la disponibilidad de micro-hábitat (Tissot et al., 2006). Un rango de tamaño de 1 m es a menudo usado como un indicador de especies formadoras de estructuras (Lissner & Benech, 1993).

Las agregaciones con altas densidades de organismos también son importantes como formadores de hábitat, al proveer estructura y espacio de refugio para otros organismos

(Brodeur, 2001; Lissner & Benech, 1993; Puniwai, 2002). Agregaciones de plumas de mar

(Pennatulacea) pueden proveer importantes estructuras en hábitats de bajo relieve, como arena y fango (Tissot et al., 2006). En los jardines de octocorales se ha encontrado una diversa gama de especie (peces, crionoídeos, gorgonocéfalos, esponjas, briozoos, pequeños crustáceos, etc) que buscan refugio entre las colonias (Krieger & Wing, 2002). Es así que los corales, esponjas y otros animales que proveen estructuras al fondo marino, son esenciales en la ecología de la fauna demersal y bentónica (Reed, 2002).

1.4. Amenazas

Debido a la gran cantidad de fauna que albergan (incluyendo especies de importancia comercial), estos hábitats se encuentran dentro de los más diversos del ambiente marino, y pueden tomar cientos de años en formarse ya que, en general, su tasa de crecimiento es extremadamente baja, siendo por lo tanto particularmente sensibles a las perturbaciones ambientales (Risk et al., 2002). Diversos autores sugieren que los corales de profundidad pueden necesitar desde décadas hasta cientos de años para su conservación; una pequeña muestra del coral Primnoa resdaeformis de 5 cm de diámetro puede llegar a tener 500 años

(Risk et al. 1998). Individuos de corales oro (Gerardia spp) encontrados en montes submarinos pueden tener más de 1800 años de edad, transformándolos en los animales más viejos del planeta (Gjerde, 2006).

Una de las mayores amenazas a estos hábitats es la pesca incidental de corales por la pesca de arrastre, espinel y redes de enmalle que entran en contacto directo con el fondo marino

(Breeze et al., 1997; Gass, 2002; Roberts et al., 2000). La pesca incidental de corales en las

Islas Aleutianas, entre los años 1990 a 2002 fue de aproximadamente 2,2 toneladas, equivalentes sólo a un 52% del descarte de corales y esponjas en Alaska (Shester & Ayers,

2005).

Además de la amenaza de remoción de las especies, la pesca de arrastre causa efectos indirectos, que incluyen alteraciones físicas del fondo como la remoción de estructuras no- bióticas (rocas, canto rodado), provocando la pérdida de sustrato apropiado para la colonización o la recolonización de las larvas de coral (Rogers, 1999), la resuspensión por remoción incrementa la carga de sedimento en la columna de agua, dificultando la 8 fisiología en los organismos suspensívoros (Jones, 1992). Los efectos de la pesca de arrastre sobre corales tienden a ser negativos evidenciando una relación inversa entre su tasa de crecimiento y el aumento de sedimento en la columna de agua (Dodge & Vaisnys,

1977; Hudson et al., 1982; Dodge & Lang, 1983).

Otras fuentes demostradas como potencial impacto son la exploraciones de hidrocarburos y minerales, ubicación de cables y de tuberías, etc (Freiwald et al., 2004). Actualmente los científicos han demostrado claramente la importancia de estos ecosistemas y sus características: lento crecimiento, longevidad (Andrews et al., 2002; Heifetz, 2002), función como hábitat de peces (Costello et al., 2005: Stone, 2006), depósito de datos de condiciones ambientales pasadas (Adkins et al., 1998; Williams et al., 2006), indicadores de estrés medioambiental como contaminación, sedimentación y fluctuaciones de temperatura (Smith et al., 1997), hotspots de biodiversidad, fuentes de importantes componentes farmacéuticos como prostaglandinas y compuestos antinflamatorios (Gianni,

2004) y un alto valor como recurso biológico con valor intrínsico y socio-económico.

A medida que los océanos se van degradando progresivamente, uno de los asuntos más urgentes consiste en saber cuál es la mejor manera de proteger las áreas marinas más sensibles y vulnerables. Los ecosistemas marinos más vulnerables son aquellos que pueden ser perturbados con facilidad y tienen una recuperación muy lenta o no llegan a recuperarse nunca. Entre las características de los ecosistemas vulnerables es que pueden ser física o funcionalmente frágiles (FAO, 2007).

Varios países han adoptado o están en proceso de establecer medidas y regulaciones para la protección y manejo de hábitats vulnerables. Debido a su importante función como hábitat 9 para numerosas especies asociadas y su alto nivel de vulnerabilidad, los corales están siendo protegidos de actividades pesqueras que destruyen los hábitats bentónicos (Watling

& Norse, 1998; Rogers, 1999).

1.5. Antecedentes en Chile

Los primeros registros de corales para aguas chilenas se remontan a mediados del siglo

XIX (Philippi, 1866, 1892, 1894; Verrill, 1869; Pourtalès, 1874; Carlgren, 1899), uno de los primeros registros fue realizado por Milne-Edwards & Haime (1848) quienes registran la especie Bathycyathus chilensis para Juan Fernández. Importantes son los aportes realizados por la expedición británica “H.M.S. Challenger” durante los años 1873-76, en su viaje oceanográfico alrededor del mundo, en el que como resultado de 20 estaciones

(estaciones 294-313) realizadas en Chile, aportaron numerosos registros de corales (29 especies). Moseley (1881) registró 5 especies de escleractinios; Wright & Studer (1889) 18 especies de alcyonáceos; y Brook (1889) 6 especies de antipatarios.

Los corales se han registrado esporádicamente para Chile por más de 160 años. A partir del siglo XX un reducido número de trabajos científicos aportan al conocimiento de la fauna de corales para esta región (Kükenthal, 1924; Molander, 1929, Riveros, 1948; Verseveldt,

1967; Wells, 1972; Di Salvo et al., 1988), lo cual queda de manifiesto en la primera recopilación bibliográfica realizada por Moyano (1995), dentro del contexto del libro

“Diversidad Biológica de Chile”, la que condensa como resultado un registro en la literatura de 60 especies de corales, correspondiendo 34 especies (26 escleractinios y 8 10 antipatarios) a la Subclase Hexacorallia, y 26 especies (25 alcyonáceos y 1 pennatuláceo) a la Subclase Octocorallia.

Posteriormente, en los últimos años se han realizado dos publicaciones con revisiones bibliográficas que incluyen a la fauna de corales; una de estas, es la realizada por la

Comisión Nacional del Medio Ambiente (CONAMA) en el libro "Biodiversidad de Chile,

Patrones y Desafíos”. Sielfeld & Guzmán (2003) en el capítulo referido al Phylum

Cnidaria, concluyen en su revisión la presencia de 84 corales para Chile (27 Scleractinia, 41

Alcyonacea, 9 Pennatulacea, 7 Antipatharia). Luego, Lee et al., (2008) en su revisión de la diversidad de invertebrados bentónicos de Chile, concluyen un total de 89 especies, (45

Scleractinia, 29 Alcyonacea, 2 Pennatulacea y 20 Antipatharia). Estas revisiones, a pesar de presentar un aumento en el registro de corales, indican que la biodiversidad y la abundancia de los corales de aguas frías en Chile pueden ser mucho más altas que la previamente asumida. 11

2. OBJETIVO GENERAL

Evidenciar la biodiversidad de corales en Chile y su distribución geográfica en base a la revisión bibliográfica y nuevos registros de especies.

2.1. OBJETIVO ESPECÍFICO

A. Recopilar e inventariar la información existente sobre la biodiversidad de corales

presentes en Chile en el talud continental, territorio insular y Antártica, con base en

registros de literatura, colecciones científicas y museológicas.

B. Evidenciar la presencia de corales en la captura incidental de las pesquerías chilenas.

C. Identificar patrones de distribución zoogeográfica y zonas de alta probabilidad de

ocurrencia de corales en Chile. 12

3. MATERIALES Y MÉTODOS

Los antecedentes sobre biodiversidad de corales en Chile se obtuvieron de la revisión bibliográfica de los registros de especies reportados en la literatura para nuestro país.

Complementariamente, mediante un crucero de investigación, se realizó una prospección del talud continental a lo largo de costa entre la IV y IX regiones (29º10’S a 39º10’S), con el fin de registrar la presencia de corales en la zona de estudio. Estas evidencias fueron complementadas con registros anecdóticos derivados de la interacción pesquera.

Los posibles patrones de distribución geográfica derivan de un ordenamiento espacial de los registros y evidencias de corales a lo largo del talud continental chileno y el territorio insular y antártico.

3.1. Inventario de la información sobre la biodiversidad de corales presentes en el talud continental, territorio insular y Antártica chilena, con base en registros de literatura, colecciones científicas y museológicas.

Se realizó una revisión de los antecedentes bibliográficos de los corales reportados en el mar presencial chileno, desde publicaciones científicas, datos museológicos de la fauna de corales depositados en museos extranjeros y colecciones científicas de ejemplares obtenidos desde la pesca incidental. El mar presencial chileno es la dimensión amplificada de territorio oceánico adyacente a la Zona Económica Exclusiva (200 mn a partir de las 13 líneas de costa), la cual incorpora el territorio chileno Antártico, Islas oceánicas y la cordillera sumergida de Nazca y Sala y Gómez (Kohler, 2001).

3.1.1. Revisión bibliográfica

La recopilación de antecedentes bibliográficos se llevo a cabo mediante la revisión de publicaciones científicas que presentaron trabajos específicos sobre corales en Chile

(revistas, libros, bases de datos públicas en la red y otros), documentos técnicos que reporten captura de megafauna bentónica producto de la pesca incidental (FIP, informes

SUBPESCA y otros).

3.1.2. Colecciones Museológicas y pesca incidental

Una segunda fuente de información fue la revisión de colecciones museológicas en las que sus bases de datos están disponibles a través de la red. Principalmente se obtuvo información desde el Museo de Historia Natural Smithsonian (MHNS) y las bases de datos del “Ocean Biogeographic Information System” (OBIS) del Censo de la vida Marina.

Algunas de las muestras depositadas en estas bases de datos han sido publicadas en la literatura, los datos a nivel especifico han sido identificados por expertos y los análisis de las especies se han mantenido en constate actualización.

Se incorpora además, la colección de registros históricos de corales producto de la pesca incidental de diferentes pesquerías a lo largo de Chile, perteneciente al Instituto de 14

Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA-CNI), identificando los artes de pesca causantes de la remoción.

Desde todas las fuentes de información se incluyen los registros específicos de corales, identificadas a su nivel taxonómico más bajo posible, y en las que no fue posible se incorporan algunas unidades taxonómicas, a nivel de género o familia (p.e. Antipathes sp,

Paragorgiidae), las que fueron incluidas como especies potenciales; los ejemplares no identificados en alguno de los niveles mencionados, no fueron considerados. Los datos de captura de las especies de corales que presentaron ejemplares en un mismo punto de recolección no fueron incorporados en los análisis.

A partir de las fuentes de información, se realizó un listado con todas las especies de corales reportadas en Chile, con información relativa a su distribución geográfica.

3.1.3. Curvas de acumulación

Con el fin de observar la evolución del esfuerzo de investigación de manera más detallada, se elaboraron curvas de acumulación de especies por tiempo (décadas de trabajo a partir de

1880-1888) en base a los datos obtenidos a partir de la revisión bibliográfica y museológica.

Las curvas de acumulación de especies han llamado la atención en años recientes, debido a su uso para confirmar qué tan completos están los listados de especies para localidades o regiones, o como predictores de la diversidad (Colwell & Coddington, 1995). El procedimiento es sencillo y se fundamenta en el trazo de las curvas de registro de taxa por 15 unidad de tiempo o esfuerzo, seguido por el ajuste de las mismas a modelos teóricos a partir de los que se pueden hacer estimaciones de diversidad a futuro. En concepto, cuando una curva alcance la asíntota por un tiempo razonable, ello indica que el elenco sistemático de una zona está prácticamente completo (Magurran, 2002; Moreno, 2001).

3.2. Presencia de corales en la captura incidental de las pesquerías chilenas.

Para evidenciar la presencia indirecta de corales en el fondo oceánico se utilizaron dos fuentes de información: prospecciones directas mediante un crucero de investigación (FIP

2005-61, Melo et al., 2008) y muestreos esporádicos, no dirigidos, en faenas de pesca comercial los que componen el registro histórico/anecdótico de la colección científica del

Instituto de Zoología de la UACH.

3.2.1. Crucero de investigación

Enmarcado dentro del proyecto FIP 2005-61 “Caracterización del fondo marino entre la III y X regiones” (Melo et al., 2008), ejecutado en conjunto por la Pontificia Universidad

Católica de Valparaíso y la Universidad Austral de Chile. Mediante redes de arrastre de langostinos se realizó el muestreo de la megafauna bentónica entre los 29º10’S y 39º10’S, durante julio 2006 y marzo 2007. En la zona de estudio, se establecieron 8 áreas de muestreo distribuidas entre el límite norte de la IV Región hasta el límite norte de la IX

Región, las que se subdividieron en 16 estaciones distribuidas en 4 rangos batimétricos 16

(100-200, 200-300, 300-400 y 400-500 m). Este estudio (Melo et al., 2008), fue un esfuerzo multidisciplinario para evaluar las principales áreas que constituyen caladeros de pesca sobre la plataforma y estrato superior del talud continental a partir de descriptores representativos de los fondos marinos.

Para la captura de la megafauna bentónica se realizaron lances con red de arrastre tipo

Agassiz (1 m de apertura horizontal y 10x10 mm de luz de malla en el copo). El tiempo de arrastre se estandarizó a 20 minutos efectivos en cada punto, navegando a una velocidad de

2 nudos. Los ejemplares de corales capturados fueron fijados en formalina al 10%, y posteriormente en el laboratorio fueron cambiados a alcohol al 70% para su preservación.

Los organismos se identificaron hasta el nivel taxonómico más bajo posible utilizando fundamentalmente las siguientes publicaciones: Cairns, 2006; Branch & Williams, 1993;

Wing & Barnard, 2004; Cairns et al., 2005.

Debido a que los corales son especies coloniales y muy sensibles al daño mecánico de las artes de pesca, los datos colectados dan cuenta de la presencia de cada especie en cada estación en la zona de estudio y no de su abundancia.

3.2.2. Registros de interacción pesquera

Desde el año 2001, el Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile (IZUA), en colaboración con diversos programas de investigación, entre ellos los asociados al Plan de

Acción Nacional para la conservación y manejo de aves marinas (Moreno et al., 2003) y tiburones (Lamilla et al.,2005), realiza la colecta y registro de corales capturados 17 incidentalmente en labores de pesca comercial, muestras que fueron obtenidas por observadores científicos a bordo y que posteriormente fueron depositadas en la colección

IZUA.

Se analizó la base de datos de la colección de corales (IZUA-CNI), caracterizando el número de especies y especímenes capturadas producto de la interacción pesquera, pero debido a la pérdida de los ejemplares en el incendio que afecto a la facultad de Ciencias el año 2007, sólo se utilizan los datos georeferenciados para el análisis zoogeográfico.

3.3. Patrones de distribución zoogeográfica y zonas de alta probabilidad de ocurrencia de corales en Chile.

Para la identificación de los patrones de distribución geográfica y zonas de alta probabilidad de ocurrencia de corales en Chile, se confeccionó una matriz biológica con la presencia (1) o ausencia (0) de cada especie de coral reportada y georeferenciada en territorio chileno a partir de: (a) las especies inventariadas a partir de la revisión bibliográfica y museológica; (b) las especies colectadas mediante el crucero de investigación y (c) los registros desde la colección de corales de la UACH. Dicha matriz fue utilizada para realizar todos los análisis comunitarios que se describen a continuación.

Para la ubicación geográfica de cada uno de los registros obtenidos, se dividió el territorio chileno entre los 18ºS a 56ºS en cuadrículas o cuadrantes de 1°x1° y desde los 66°W a

75ºW. El territorio insular, territorio Antártico, y ciertos hitos geográficos (p.e. Cordillera 18 sumergida de Nazca) fueron tomados en cuadrantes adimensionales independientes debido a la lejanía con el territorio continental. En cada cuadrante se registró la presencia de cada especie y no el número de veces que la misma especie pudiera reportarse en el mismo lugar. Los cuadrantes que presentaron una sola especie, fueron excluidos del análisis posterior debido a la baja representatividad en un contexto espacial.

La distribución latitudinal de los corales fue evaluada de acuerdo a las unidades biogeográficas propuestas por Camus (2001), donde divide a Chile en: Provincia Peruviana

(PP) entre los 18ºS y ca. 42ºS, y Provincia Magallánica (PM) desde los 42ºS hasta los

56ºS. Además de la separación de la región insular de Isla de Pascua (IP), Archipiélago de

Juan Fernández (JF), Islas Desventuradas (IDES), Cordón de Nazca y Sala y Gómez (NZ) y la Región Antártica chilena (ANT).

Para analizar la distribución espacial entre los cuadrantes resultantes, se utilizó el escalamiento multidimensional (MDS) en base a una matriz que relaciona la presencia (o ausencia) de una especie en el conjunto de cuadrantes a lo largo de Chile. Esta ordenación se basa en el cálculo de una matriz de similitud utilizando el índice de Bray-Curtis (Clarke

& Warwick, 2000). Los valores de similitud se estimaron con la información de presencia/ausencia, por medio de comparaciones pareadas de cada especie en cada sitio. El

índice de similitud de Bray-Curtis, considera datos cualitativos de presencia/ausencia

(Pielou, 1984), y es considerado el más adecuado para datos de comunidades bentónicas

(Bloom, 1981). Se construyó una matriz de similitud y se clasificaron los cuadrantes en la zona de muestreo por medio de un dendrograma derivado de la matriz de similitud. 19

Se utilizó la prueba de análisis de similitud (ANOSIM, Clarke & Warwick, 1994) para evaluar las diferencias debidas a factores de agrupación que puedan explicar la configuración espacial de los cuadrantes. Estos factores de agrupación corresponden a interpretaciones, ya sean ambientales o teóricas, sobre la distribución de la fauna a lo largo del territorio Chileno. Para este caso, el factor a evaluar corresponde a las zonas biogeográfica sensu Camus (2001). Mediante la rutina SIMPER (porcentaje de similitud) se pueden identificar las especies y su contribución hacia la semejanza entre los grupos por cada factor de agrupación definido anteriormente. La matriz biológica fue analizada siguiendo las rutinas del programa computacional PRIMER v.6 (Clarke & Warwick, 1994).

4. RESULTADOS

Se analizaron un total de 32 publicaciones, comprendidas entre los años 1889-2008. En febrero de 2009, se revisó la base de datos de la colección del Phylum Cnidaria perteneciente al Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian y del OBIS, ambas disponibles en la Internet. Los datos pertenecientes a la colección de corales de IZUA-CNI no fueron incluidos como especies potenciales, debido a que su identificación no fue revisada por taxónomos expertos, por lo cual solo se utilizaron los datos de captura para los análisis zoogeográficos.

Con la revisión de estos antecedentes se evidencia un total de 166 especies potenciales, 42 familias y 92 géneros y 279 registros de captura o presencia de corales registrados para el talud continental, territorio insular, Antártica y Cordón de Nazca y Sala y Gómez (Tabla 1,

Fig. 2). De estos antecedentes 120 son especies válidas, 39 se presentan a nivel de género, 4 a nivel de familia y 3 a nivel de Orden. El listado completo de las especies se presenta en el

Anexo I

La Subclase Hexacorallia (87 especies) representa el 52 % de los corales registrados en todo Chile; en el Orden Scleractinia se reportaron un total de 67 especies, un 40 % del total 21 de la fauna de corales (Fig. 1). La familia Caryophyllidae (23) representa el mayor número de especies para la fauna de escleractinios, seguida de las familias Flabellidae (8) y

Pocilloporidae (7). El Orden Antipatharia correspondió a un 12 % (20) del total de la fauna de corales, siendo la familia Antipathidae (6) la que presenta mayor riqueza (Tabla 1). En cuanto a la biodiversidad de Hexacorallia presente en el talud continental, se reportan 33 especies (22 escleractinios y 11 antipatharios), en el territorio insular e hitos geográficos se reporta una biodiversidad mucho más alta de 56 especies (18 en IP, diez JF, 28 NZ, cinco

ANT, dos IDES, tres SyG).

La Subclase Octocorallia (79 especies) representa un 48% de la fauna de corales reportadas para Chile; dentro de esta Subclase, el Orden Alcyonacea (66) representa un 40% (Fig. 1), el Orden Pennatulacee (13) un 8%. Dentro del Orden Alcyonacea las familias con mayor riqueza de especies fueron Primnoidae (14), Plexauridae (13) y Alcyoniidae (10). La biodiversidad de octocorales presente en el talud continental es de 64 especies (54

Alcyonacea, 10 Pennatulacea), y para el resto del territorio es de 17 especies (uno en IP, uno JF, dos NZ, 13 ANT).

Curvas de acumulación

Para observar el progreso del esfuerzo de investigación sobre la fauna de corales en Chile, se presenta de forma gráfica el número de registro y registro acumulativo de especies reportados en la literatura y datos museológicos. Por consistencia, todas las figuras se incian en 1880, a pesar de que en algunas fechas no hay registros. 22

La Figura 3, presenta los registros de especies de corales para Chile en la literatura a lo largo del tiempo. Se observa claramente que el conocimiento de esta fauna bastante reciente, pues aún cuando el primer reporte se remonta a 1888 (Brook, 1889) con 33 especies por parte de la expedición “Challenger”; posterior a esta fecha recién se replican trabajos similares a mediados del siglo XX, destacando el aumento exponencial en la última década.

Tabla 1. Diversidad de familias por subclase de corales reportados para Chile.

Subclase Orden Familia Géneros Especies Hexacorallia Scleractinia Agariciidae 1 2 Caryophylliidae 10 23 Dendrophylliidae 3 3 Faviidae 1 2 Flabellidae 4 8 Fungiacyathidae 1 5 Fungiidae 1 1 Gardineriidae 1 1 Guyniidae 1 1 Micrabaciidae 1 1 Oculinidae 2 2 Pocilloporidae 2 7 Poritidae 1 1 Rhizangiidae 3 4 Siderasteridae 1 1 Thamnasteriidae 1 1 Turbinoliidae 3 4 Antipatharia Antipathidae 3 6 Aphanipathidae 1 1 Cladopathidae 2 3 Leiopathidae 1 1 Myriopathidae 2 5 Schizopathidae 2 3 Stylopathidae 1 1

Tabla 1. continuación

Subclase Orden Familia Géneros Especies

Octocorallia Alcyonacea Alcyoniidae 2 10 Anthothelidae 1 1 Clavulariidae 3 3 Acanthogorgiidae 3 3 Chrysogorgiidae 1 1 Gorgoniidae 2 7 Isididae 3 6 Keroeididae 1 1 Paragorgiidae 2 3 Paramuriceidae 0 1 Plexauridae 9 13 Primnoidae 7 14 No identificada 0 3 Pennatulacea Anthoptilidae 2 3 Kophobelemnidae 1 1 Renillidae 1 3 Stachyptilidae 2 2 Umbellulidae 1 1 Virgulariidae 2 3 Total 42 92 166

40% Scleractinia Antipatharia Alcyonacea 40% Pennatulacea

12%

Figura 1. Participación porcentual de la riqueza de especies en cada orden presente

en Chile. 24

Figura 2. Mar presencial chileno como zona de estudio. Se indican lugares con

registro de presencia de corales. 25

80 180

70 160 140 60 120 50 100 Especies 40 registradas 80 Registros 30 60 acumulados 20 40 Nº de especies registradas Nºde registros acumulados 10 20

0 0 1880- 1890- 1900- 1910- 1920- 1930- 1940- 1950- 1960- 1970- 1980- 1990- 2000- 1889 1899 1909 1919 1929 1939 1949 1959 1969 1979 1989 1999 2009

Figura 3. Especies de corales registrados en Chile entre 1880-2009.

4.2. Presencia de corales en la captura incidental de las pesquerías chilenas.

En el crucero de investigación (FIP 2005-61) se realizaron un total de 126 estaciones de muestreo a lo largo del área de estudio; la presencia de corales se registró en al menos 30 estaciones (24%), obteniendo un número total de 50 muestras.

Se identificaron un total de 17 especies y/o unidades taxonómicas de corales, las cuales se identificaron hasta el nivel taxonómico más bajo posible (Tabla 2).

Sólo dos especies se registran en la Subclase Hexacorallia, en el Orden Scleractinia

Bathycyathus chilensis, especie endémica para nuestro país y en el Orden Antipatharia 26

Antipathes speciosa. La Subclase Octocorallia registró la máxima riqueza con un total de

15 especies (13 del Orden Alcyonacea, y 2 Orden Pennatulacea).

En el norte de la IX Región (zona 8) se observó el mayor valor de riqueza de especies (10), con al menos un representante de cada Orden presente en este estudio (Fig. 4). Las especies con mayor frecuencia de aparición fueron el alcyonáceo Anthomastus sp, presente en cinco zonas y en al menos diez estaciones; el gorgonáceo Swiftia sp en cuatro zonas y en siete estaciones, junto con Alcyoniidae sp 1 presente en tres zonas y siete estaciones de muestreo.

La distribución batimétrica de los corales en el área de muestreo varió entre los 135-467 m, donde la mayor cantidad de especies (16) se presentó entre los 401 y 467 m (Fig. 5).

Colección corales IZUA

Con respecto a los corales depositados en la colección del Instituto de Zoología, los registros de interacción pesquera fueron principalmente observados en las pesquerías artesanales de Bacalao de profundidad (Dissostichus eleginoides) y Raya volantín

(Dipturus chilensis) entre Valdivia y las Islas Diego Ramírez. Aproximadamente de 76 muestras de corales colectados y depositadas en la colección, un 50% ha sido utilizada y evidenciada en publicaciones recientes. Debido a la falta de identificación a nivel especifico por parte de taxónomos expertos, estos datos no se incluyen en la lista de corales reportados para Chile y sólo los registros georeferenciados de esta colección fueron utilizados en los análisis zoogeográficos, aportando un total de 32 datos. 27

Nº de especies de Nº 4

0 1 (29ºS) 2 (31º-33ºS) 3 (32º-33ºS) 4 (34ºS) 5 (35ºS) 6 (36ºS) 7 (37ºS) 8 (38ºS) Zonas

Figura 4. Riqueza de especies de corales capturadas entre la IV y IX regiones.

18 16 14 12 10 8 6

Riqueza de especies 4 2 0 100-200 200-300 300-400 400-500 Rangos de profundidad

Figura 5. Riqueza de especies de corales según la batimetría entre la IV y IX

regiones. 28

Tabla 2. Especies de corales obtenidas entre la IV y IX regiones.

Subclase Orden Familia Especie

Hexacorallia Scleractinia Caryophylliidae Bathycyathus chilensis Antipatharia Antipathidae Antipathes speciosa Octocorallia Alcyonacea Alcyoniidae Anthomastus sp. Alcyoniidae sp.1 Alcyoniidae sp.2 Acanthogorgiidae Acanthogorgia sp. Clavulariidae Clavularia sp.1 Clavularia sp.2 Chrysogorgiidae Chrysogorgia sp. Paramuriceidae Swiftia sp. Paragorgiidae Paragorgia sp. Primnoidae Callogorgia sp. Thouarella sp. Gorgonacea sp.1 Gorgonacea sp.2 Pennatulacea Renillidae Renilla chilensis Virgulariidae Halipteris sp.

4.3. Patrones de distribución zoogeográfica y zonas de alta probabilidad de ocurrencia de corales en Chile.

Con los antecedentes obtenidos desde las diferentes fuentes de información (bibliografía con un total de 152 especies, 17 especies y/o unidades taxonómicas desde el crucero de investigación y 32 unidades taxonómicas desde la base de datos del IZUA) se confeccionó una base de datos con los 345 registros específicos a lo largo de la zona de estudio.

Para confeccionar la matriz de presencia (1) o ausencia (0) desde la base de datos, se sobrepuso una grilla de cuadrantes (1°x1°) a lo largo del talud continental. De los 61 cuadrantes que evidenciaron registro, se eliminaron 20 que sólo presentaban una especie, con el objeto de minimizar la incidencia de especies raras o poco representadas. Con la base de datos anterior, se confeccionó una matriz de similitud para confirmar el grado de semejanza faunística en la zona de estudio.

La representación gráfica del ordenamiento espacial de los cuadrantes mediante MDS (Fig.

6) muestra el grado de similitud a lo largo de la zona de estudio. Las posibles agrupaciones que puedan explicar la configuración espacial de los cuadrantes se realiza mediante factores de agrupación, siendo el factor utilizado en este caso las unidades geográficas. Entre las agrupaciones destaca el grupo conformado por las Islas oceánicas que aparecen separadas del resto de los factores, a excepción del Archipiélago de Juan Fernández que tiende a agruparse con la Provincia Magallánica. La provincia Magallánica forma una agrupación que incluye a la región Antártica y la cordillera sumergida de Nazca y Sala-Gómez. La provincia Peruviana no tiene un límite discreto de separación del resto de los factores. 30

Deep-sea coral Transform: Presence/absence Transform: Presence/absence Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 2D Stress: 0,08 Zona geográfica IP Islas Oceánicas P. Magellánica P. Peruana

SyG

II7 FF6 LL12 JJ10HH6 Z7 Y6AA8 NZ HH7Y8X8 LL9 MM14EE5 GG6 JF II5 EE6 DD5 IDES JJ6 II6 JJ9MM12 LL8 ANT Z5 JJ5 U7 LL13 S7U6 V7 Q8 O9 L9 R8 Z6 P8 R7 N9 P9 S8

Figura 6. Escalamiento métrico no-dimensional (MDS) de los cuadrantes con

evidencia de corales de acuerdo al factor zona geográfica.

Las agrupaciones producto del escalamiento métrico no dimensional (MDS) entre los factores fueron puestas a prueba mediante el análisis de similitud (ANOSIM). Los tres grupos (Islas Oceánicas, Provincia Peruviana y Provincia Magallánica) presentan diferencias altamente significativas (p=0,02). En la Tabla 3 se observan los valores comparativos entre grupos; si comparamos las Islas oceánicas con el talud continental se evidencia una baja similitud (p>0,05); al contrario, si se compara la provincia Peruviana con la Magallánica se evidencian diferencias altamente significativas (p=0,02).

Las especies que representan cada grupo se encuentran en la Tabla 4, la cual está compuesta por los porcentajes individuales específicos o porcentaje de similitud. 31

El grupo Islas Oceánicas presenta una similitud promedio baja (5,41), siendo la especie

Culicea stellata la que más contribuye a la similitud del grupo (44%). Las diferencias dentro de este grupo pueden deberse a que el conocimiento de la fauna de corales en la Isla de Pascua es mucho mayor y que la fauna presente es diferente y poco relacionada a las otras islas.

Tabla 3. Analisis de similitud (ANOSIM) entre los grupos propuestos por el factor

de agrupación.

Grupos R P-valor

Islas Oceánicas, P. Magallánica 0,283 0,6 Islas Oceánicas, P. Peruana 0,522 0,2 P. Magallánica, P. Peruana 0,267 0,02

El grupo provincia Magallánica presenta una similitud promedio baja (8,40), siendo la especie Desmophyllum dianthus la que más contribuye a la similitud del grupo (40%). El grupo denominado “Provincia Peruana” también presenta una similitud promedio baja

(16,04), siendo la especie Psammogorgia sp, la que más contribuye al grupo (27%).

Los bajos valores de similitud en los grupos pueden deberse a que muchas de las especies presentes no registran una alta frecuencia de distribución en esta zona, debido a que los datos disponibles en la literatura son escasos. 32

Tabla 4. Porcentaje de similitud (SIMPER) de los grupos y participación porcentual

de las principales especies de corales (Av.Abund: promedio de abundancia;

Av.Sim: promedio de similitud; Sim/SD: razón entre la similitud y la

desviación estándar; Contrib %: contribución porcentual específica; Cum.

%: contribución específica acumulada)

Grupo Islas Oceánicas Similitud promedio: 5,41

Especie Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.% Culicia stellata 0,5 2,38 0,41 44 44 Pocillopora damicornis 0,5 1,52 0,41 28 72 Pocillopora eydouxi 0,5 1,52 0,41 28 100

Grupo Provincia Magallánica Similitud promedio: 8,40

Especie Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.% Desmophyllum dianthus 0,46 3,37 0,43 40,11 40,11 Alcyonium haddoni 0,25 1,04 0,21 12,4 52,52 Flabellum (U.) apertum 0,21 0,81 0,16 9,59 62,11

Grupo Provincia Peruana Similitud promedio: 16,04

Especie Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.% Psammogorgia sp. 0,57 4,34 0,6 27,09 27,09 Anthomastus sp. 0,57 3,68 0,64 22,95 50,04 Amphilaphis sp. 0,57 3,55 0,64 22,13 72,17

La unidad biogeográfica denominada Provincia Peruviana (18°S - ca. 42°S) presenta una riqueza de 38% de las especies distribuidas en el talud continental; de este total la

Subclase Octocorallia es la más representativa (72%) para esta unidad (Fig. 7). La subclase

Hexacorallia solo representa un 28%. El orden más representativo de este grupo es

Alcyonacea (57%, Fig. 8).

80 70 60 50 Hexacorallia

% 40 Octocorallia 30 20 10 0 P.Peruviana P.Magellanica

Figura 7. Participación porcentual de las subclases de corales en las provincias

Peruviana y Magallánica.

40 Scleractinia Antipatharia % 30 Alcyonacea Pennatulacea 20

0 P.Peruviana P.Magallanica

Figura 8. Participación porcentual de los órdenes de corales para las provincias

Peruviana y Magallánica. 34

La unidad Provincia Magallánica (42° a 56° S) presenta una riqueza del 62% del total de datos para el talud continental. La subclase Hexacorallia representa un 32% y Octocorallia un 68% (Fig. 7), siendo también el Orden Alcyonacea el más representativo (60%; Fig. 8).

Se evidencia en la recopilación de antecedentes un total de 345 datos de extracción en todo

Chile, los que reflejan el número de ocurrencias de especies en los diferentes cuadrantes o unidades biogeográficas. En la figura 11, se observan los cuadrantes que presenta el mayor número de ocurrencias de especies, en los que destacan los puntos geográficos con igual o más de 12 especies (29º, 33º, 34º, 36º, 38º, 39º, 43º, 48º, 50º-53º, 56°S). La frecuencia de ocurrencia de especies a nivel de unidades biogeográficas presenta diferencias para la

Subclase Hexacorallia tiene una baja ocurrencia en la Provincia Magallánica (6%) y alta ocurrencia en el Territorio Insular (19%); en cambio, Octocorallia presenta alta ocurrencia en ambas provincias y un bajo valor en el Territorio Insular (Fig. 9).

La riqueza reportada para el territorio insular de Isla de Pascua es de 19 especies, donde la fauna mejor representada es el Orden Scleractinia (16 especies). En el Archipiélago de Juan

Fernández se reporta una riqueza de 11 especies, para el Cordón de Nazca 30 especies, la

Antártica Chilena 18 especies, Islas desventuradas 2 especies e Islas Sala y Gómez 3 especies, siendo el Orden Scleractinia el más representativo, a excepción de la Antártica donde es Alcyonacea (Fig. 10).

Se evidencia que la Provincia Magallánica es la que reporta la mayor ocurrencia y presencia de datos a lo largo del talud continental, y que a lo largo de todo Chile es evidente que la fauna de corales es dominada por la presencia del Orden Alcyonacea, 35 seguido por los Scleractinios; en cuanto a Antipatharia se presentan tanto en la zona norte como al sur de Chile y los Pennatulacea tienden a estar más presentes en la zona norte.

20 Hexacorallia % 15 Octocorallia 10 5 0 P.Peruviana P.Magallanica T. Insular Antártica

Figura 9. Frecuencia de ocurrencia de las especies de corales en Chile.

120

100

80 Antipatharia Pennatulacea

% 60 Alcyonacea 40 Scleractinia

0 IP JF NZ ANT IDES SyG

Figura 10. Porcentaje de la presencia de especies por Orden en el territorio insular y

Antártica. IP= Isla de Pascua; JF= Arch. de Juan Fernández; NZ= Cordillera

sumergida de Nazca y Sala-Gómez; ANT= Territorio chileno Antártico;

IDES= Islas desventuradas; SyG= Isla Sala y Gómez.

Figura 11. Riqueza específica y participación porcentual de cada orden de corales

Chilenos 37

5. DISCUSIÓN

Las últimas dos revisiones sobre los registros de corales en Chile (Sielfeld & Guzmán,

2003; Lee et al., 2008) evidencia una máxima diversidad de 89 especies, un aumento poco sustancial desde la revisión hecha por Moyano (1995, 60 especies). En este estudio el aumento en el número de especies es considerable (166 especies) con respecto a los últimos trabajos publicados, esta notable diferencia podría deberse a que esta revisión bibliográfica se enfocó este grupo específico (Cnidaria: Anthozoa), a diferencia de los anteriores autores en que las revisiones fueron hechas en un contexto más general. Este aumento considerable evidencia que la diversidad y la abundancia de corales de aguas frías en Chile, es mucho más alta que lo anteriormente asumida, y que el conocimiento sobre este grupo ha aumentado en la última década producto del alto número de registros de especies y publicaciones.

La dificultad principal que presenta la identificación de las especies de corales es la falta de expertos nacionales en estos taxa, además del reducido número de taxónomos especialistas taxonómicos en el extranjero: Dr. Stephen Cairns (Scleractinia, y gorgonias primnóidos del

Smithsonian Institute); Dra. Odalisca Breedy (gorgonias, Museo de la Universidad de San

José Costa Rica); a Dr. Leen van Ofwegen (Alcyonacea, Museo Naturalis, Holanda). Sí bien los primeros reportes de corales para Chile datan desde 1845, el esfuerzo de investigación a nivel nacional sobre la fauna de corales se ha incrementado notablemente, principalmente por el descubrimiento de grandes y densos ensambles de comunidades de corales de aguas frías someras en la región de los fiordos (Försterra & Häussermann, 2001,

2003, 2005; Pérez & Zamponi, 2004; Cairns et al., 2005; Försterra et al., 2005;

Häussermann & Försterra, 2007). 38

La presencia de la Subclase Hexacorallia a lo largo de Chile y sus aguas oceánicas e insulares, está caracterizada por el Orden Scleractinia. Cairns et al., (2005) señalan que la mayoría de los corales calcáreos que se encuentran frente a Chile son individuos solitarios, algunos coloniales y en general no alcanzan grandes dimensiones; también señalan que la fauna de escleractinios para Chile es considerada pobre, ya que sólo representa un 3% de las especies conocidas de azooxantelados.

La fauna de Hexacorales presenta una distribución latitudinal que aumenta desde la zona norte a la zona sur de Chile, teniendo una mayor presencia en la Provincia Magallánica.

Observaciones realizadas por Fösterra & Häussermann (2003) en la zona de los fiordos al sur de Chile, en donde la macrofauna bentónica es bastante diversa la cual se encuentra dominada principalmente por escleractinios azooxantellados solitarios, los que comúnmente habitan a mayores profundidades. En esta zona se encuentran a poca profundidad formando densas agregaciones, las cuales pueden cubrir varias decenas de metros cuadrados en profundidades bajo los 25 m. Estas agregaciones están compuestas principalmente por Desmophyllun dianthus y Caryophyllia huinayensis (Hebbeln et al.,

2001; Fösterra & Häussermann, 2003; Cairns et al., 2005), las cuales pueden ser comparables con las agregaciones formadas por el coral de aguas frías Lophelia pertusa en el océano Atlántico (Hovland et al., 1997; Fossa et al., 2002).

Diferente y dominante es la fauna de escleractinios presentes en Isla de Pascua (16 especies). Para esta zona geográfica, las condiciones ambientales permiten la proliferación de corales duros de poca profundidad, típicos de zonas tropicales. Así, Porites lobata que es una especie presente en la Isla también es importante en la formación de arrecifes tropicales (Cortés & Guzmán, 1998), al igual que el género Pocillopora, también presente 39 en esta región, y que son considerados los principales constructores de arrecife en la región

Pacífico Oriental (Glynn & Wellington, 1983; Guzmán & Cortés 1993).

Las cordilleras de Nazca y Sala y Gómez donde la fauna de corales dominantes también es escleractinia (25 especies), en su conjunto presentan las tasas de endemismo más altas encontradas en montes submarinos, siendo de un 46,3% para invertebrados que viven en el fondo (Parin et al., 1997).

Para Antipatharia, los reportes de corales negros en aguas chilenas son más escasos, siendo solo 20 las especies reportadas en la literatura. En la región de los fiordos se han reportado agregaciones multiespecificas de escleractinias, antipatharias, y Gorgonias (Hausserman &

Fösterra, 2007).

La presencia de corales blandos (Octocorallia) a lo largo de Chile es dominante, tanto en la

Provincia Peruviana como en la Magallánica, donde el Orden Alcyonacea presenta la mayor presencia de especies. Especies de corales blandos (alcyonáceos) se han encontrado en la zona de los fiordos formando parte importante de comunidades de especies formadoras de hábitat, como Thouarella spp que domina bajo los 20 m y Primnoella chilensis que lo hace entre los 15 a 50 m, encontrándose también extensos campos de ejemplares de las familias Primnoidae y Acanthogorgiidae (Haeussermann & Fösterra,

2007)

Hebbeln et al., (2001) reportan una abundante y variada fauna de corales blandos frente a

Chiloé, a profundidades de alrededor de 500 m. Se destaca la presencia de géneros de gorgonias similares a las presentes en aguas Antárticas (p.e. Plumarella sp, Thouarella sp y

Fanyella spinosa); también frente a Chiloé, pero a profundidades mayores (800 a 1200 m). 40

Autores como Etnoyer & Morgan (2003), han señalado algunas familias en el océano

Pacifico noreste como formadoras de hábitat: hexacorales de las familias Antipathidae,

Oculinidae y Caryophylliidae; y octocorales de las familias Corallidae, Isidae,

Paragorgiidae, Primnoidae, Gorgonidae y Plexauridae. De estas familias, a excepción de

Corallidae, todas están presentes en Chile, destacando la alta diversidad de las familias

Caryophyllidae, Primnoidae y Plexauridae.

Dentro de las especies descritas como formadoras de arrecifes de aguas frías se encuentra

Madrepora oculata y Solenosmilia variabilis (Freiwald et al., 2004; Rogers, 2004), las que han sido reportadas para Chile; M. oculata se ha registrado en la provincia Peruviana y

Magallánica, Juan Fernández y en Nazca, en tanto S. variabilis se ha encontrado en la

Provincia Magallánica, la presencia de estas especies son antecedentes de posibles formaciones de arrecifes de aguas frías para nuestro país.

Los patrones de distribución de los corales de aguas frías en Chile parecen responder a los patrones zoogeográficos propuestos, si bien existen diferencias en la composición específica en las diferentes unidades zoogeográficas, la distribución a nivel de los diferentes ordenes refleja a lo largo de Chile la dominancia de la fauna de Alcyonacea. La fauna de corales es más frecuente y presenta más riqueza de especies en la Provincia

Magallánica, en la zona de los Fiordos, Estrecho de Magallanes y cerca de las Islas Diego

Ramírez.

Muchas especies que son frecuentes en la zona sur de Chile se pueden encontrar en la zona norte y viceversa (Flabellum (U.) apertum 34ºS y 56ºS hasta en Nazca e Isla de Pascua,

Caryophyllia huinayensis entre 36ºS y 50ºS, Truncatoflabellum truncum entre los 25ºS y 41

53ºS, Primnoella compressa 20ºS y 53ºS, Antomasthus sp 29ºS y 48ºS y Antártica, Swiftia sp 29ºS y 52ºS). El límite de tolerancia de las especies ante distintas variables es un factor relevante en la distribución geográfica de las especies (Camus, 2001)

Un factor importante sobre la composición especifica de corales en el bentos se evidencia en lo reportado en el crucero de investigación, donde una gran área de estudio (IV a IX región) presentó un bajo número de especies (17). La composición específica presente sugiere la presencia de estructuras comunitarias complejas, bajo los 450 m de profundidad.

Meléndez & Meneses (1989), en cruceros de investigación realizados a principios de la década de los 80 entre los 18º y 38ºS, comunican la presencia y abundancia de gorgonáceos de gran tamaño y corales no determinados, los cuales al no ser objeto de investigación en aquella época fueron descartados (R. Meléndez com. pers.). El bajo número de especímenes y la baja riqueza específica encontrada en el estrato medio del talud continental (200-400 m), podría estar relacionados a cambios sucesionales o de recolonización de la macrofauna debido a perturbaciones mecánicas del fondo marino por los artes de pesca de la pesquería de crustáceos en la zona norte.

La recolonización y sucesión ecológica en comunidades macrobentónicas, específicamente en corales, ha sido modelada para el ecosistema marino antártico por Gili et al., (2000), donde especies de Primnoidae, briozoos, esponjas e hidrozoos conforman el ensamble de especies suspensívoras a cargo de la recolonización o repoblamiento de fondos blandos, los cuales pueden verse interrumpidas por la perturbación mecánica del fondo.

Uno de los factores que puede alterar la interpretación de los datos de distribución de esta fauna es el “esfuerzo de colecta” (más registros o muestreos en ciertas áreas más que otras), 42 el cual puede producir artefactos de muestreo que inciden en los análisis multivariados. El esfuerzo de coleta puede influir en la riqueza de especies, modificando o alterando la distancia de Bray-Curtis, en particular en registros de presencia/ausencia (O´Hara, 2007).

La mayoría de patrones zoogeográficos han sido modelados con especies someras (Camus,

2001), por lo que muchos de las características ambientales que definen estos límites (p.e. salinidad, oxigeno disuelto, temperatura, radiación solar) podrían no influenciar la distribución de corales a lo largo del talud continental profundo.

Las condiciones hidrográficas y geomorfológicas del fondo marino, combinadas con parámetros ambientales tal como la temperatura, salinidad y provisión de nutrientes, son los factores más importantes que determinan y limitan la distribución y crecimiento de los corales de aguas frías que viven en profundidad (Freiwald et al., 2004).

Los corales de aguas frías requieren en general de sustrato duro para adherirse y son usualmente encontrados en lechos rocosos y fondos de grava (Breeze & Davis, 1998); también se encuentran en sustrato blando (Opresko, 1980) y en profundidades entre 39 m a

5630 m (Gjerde, 2006). Los corales están asociados con fuertes corrientes que transportan el alimento y remueven los desechos (Rogers, 1999).

Algunas de las especies encontradas en la Antártica tienen una amplia distribución en la zona sur y/o norte de Chile (p.e. Fungiacyathus (B.) marenzelleri presente entre los 33°-

41°S; Convexella magelhaenica entre 50°-56°S, Bathypathes patula entre 39°53°S).

Estudios realizados por Pérez & Zamponi (2004), revelan evidencias de una distribución continua bioceánica (Pacífico sur-este y Atlántico sur-oeste) de octocorales a lo largo de toda la costa sur del continente americano, lo que podría deberse a que son especies que 43 forman parte de la fauna Antártica y Subantártica transportadas por la corriente fría de las

Malvinas (Zamponi et al., 1997); este tipo de estudio revela la posible afinidad de especies del las costas americanas Australes con la región Antártica e islas Subantárticas.

Nuevos esfuerzos para entender la dinámica en la macrofauna y el rol de los corales de aguas frías, debieran considerar un amplio rango batimétrico en zonas con antecedentes de alta diversidad. Es fundamental identificar las zonas donde existen parches o agregaciones de corales de aguas frías en Chile, con el fin de proteger estas áreas del daño que podrían causar algunos artes de pesca que interactúan con el fondo marino, generando así zonas de protección y manejo, que contribuyan a la preservación la biodiversidad del hábitat béntico, la mantención de poblaciones viables y de los procesos ecológicos (Witherell & Coon,

2000). 44

6. CONCLUSIONES

− Se registran en la literatura un total de 166 especies de corales, de las cuales 120 son

especies válidas. Las restantes corresponden a categorías indeterminadas, 39 a nivel de

género, 4 a nivel de familia y 3 a nivel de Orden, distribuidas en el talud continental,

territorio insular, Antártica y Cordón de Nazca y Sala y Gómez.

− La Subclase Hexacorallia es un 52% del total de especies de corales registrados para

Chile. Del total de los registros, un 40 % y un 12% corresponden a los órdenes

Scleractinia y Antipatharia respectivamente. La biodiversidad de corales en el talud

continental es de 33 especies (22 escleractinios y 11 antipatharios), y en el territorio

insular e hitos geográficos se reporta una biodiversidad de 56 especies (18 en Isla de

Pascua, 10 en el Archipiélago de Juan Fernández, 28 en la cordillera sumergida de

Nazca y Sala-Gómez, 5 en el territorio chileno Antártico, 2 en las Islas Desventuradas,

y 3 en la Isla Sala y Gómez).

− La Subclase Octocorallia es un 48 % del total de corales registrados. El Orden

Alcyonacea es un 40% y Pennatulacea un 8%. La biodiversidad de octocorales presente

en el talud continental fue de 64 especies (54 Alcyonacea, 10 Pennatulacea), y para el

resto del territorio es de 17 especies (1 en Isla de Pascua, 1 del Archipiélago de Juan

Fernández, 2 de la cordillera sumergida de Nazca y Sala-Gómez, y 13 el territorio

chileno Antártico). 45

− Los registros de corales en Chile se reportan desde mediados del siglo XIX, pero sólo

en los últimos años el esfuerzo de investigación ha sido exponencial.

− De un total de 126 estaciones realizadas durante el crucero de investigación, la

presencia de especies de registró en un 24%, reportando un total de 17 especies (y/o

unidades taxonómicas). La mayor cantidad de especies se presentó entre los 401 y 467

m, con 16 especies encontradas.

− Los grupos (Islas Oceánicas, Provincia Peruviana y Provincia Magallánica) presentan

diferencias altamente significativas, y una baja similitud, debido a la alta

heterogeneidad del ambiente que compone cada grupo y el escaso número de registros

para algunas especies y la falta de certeza para otras.

− La unidad biogeográfica Provincia Peruviana (18°S - ca. 42°S) presenta una riqueza de

38% de las especies distribuidas en el talud continental. La Subclase Octocorallia es la

más representativa para esta unidad, mientras que la subclase Hexacorallia tiene una

representación más baja. El orden más representativo es Alcyonacea.

− La unidad Provincia Magallánica presenta una riqueza del 62% del total de datos para el

talud continental. La subclase Hexacorallia tiene una representación más baja que la

Octocorallia, siendo también el Orden Alcyonacea el más representativo.

− La Subclase Hexacorallia presenta una baja ocurrencia en la Provincia Magallánica y

una alta ocurrencia en el Territorio Insular; en cambio Octocorallia, presenta una alta

ocurrencia en ambas provincias y en la región Antártica pero un bajo valor en el

Territorio Insular 46

− Los escleractinos son la fauna más representativa en isla de Pascua, archipiélago de

Juan Fernández, cordillera sumergida de Nazca y Sala-Gómez, islas Desventuradas e

isla Sala y Gómez.

− Es fundamental aumentar el esfuerzo de investigación de los corales en Chile e

identificar las zonas donde existen parches o agregaciones de corales de aguas frías con

el fin de proteger estas áreas del daño que podrían causar algunos artes de pesca que

interactúan con el fondo marino. 47

7. BIBLIOGRAFÍA CITADA

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ANEXO I:

LISTADO DE ESPECIES REPORTADAS EN EL MAR PRESENCIAL CHILENO

PP= Provincia Peruviana; PM= Provincia Magallánica; IP= Isla de Pascua; JF=

Archipiélago de Juan Fernández; NZ= Cordillera de Nazca y Sala y Gómez; ANT=

Territorio chileno Antártico; IDES= Islas desventuradas; SyG= Isla Sala y Gómez.

*:= registro sin localización geográfica dentro de Chile.

†= unidad taxonómica más baja sin identificación específica.

?= especies en duda. 61

SUBCLASE HEXACORALLIA

ORDEN SCLERACTINIA

Familia Agariciidae Leptoseris scabra Vaughan 1907 IP Leptoseris solida (Quelch, 1886) IP

Familia Caryophylliidae Bathycyathus chilensis Milne-Edwards and Haime, 1848 PP, JF Caryophyllia antarctica Marenzeller, 1904 PM, ANT Caryophyllia calveri Duncan, 1873 NZ Caryophyllia diomedeae Marenzeller, 1904 NZ Caryophyllia huinayensis Cairns, Haeussermann & Foersterra, 2005 PP, PM Caryophyllia perculta Cairns, 1991 NZ Caryophyllia profunda Moseley, 1881 * Caryophyllia sp. cf. quadragenaria Alcock, 1902 PP Caryophyllia rugosa Moseley, 1881 NZ Caryophyllia smithii Stokes and Broderip, 1828 * Caryophyllia solida Cairns, 1991 NZ Caryophyllia squiresi Cairns, 1982 PM Conotrochus funicolumna (Alcock, 1902) NZ Crispatotrochus galapagensis Cairns, 1991 NZ Deltocyathus andamanicus Alcock, 1898 NZ Deltocyathus parvulus Keller, 1982 IDES Deltocyathus stelluatus Cairns, 1984 NZ Deltocyathus vaughani Yabe and Eguchi, 1932 NZ Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) PP, PM, JF, NZ Lophelia sp. PM Solenosmilia variabilis Duncan, 1873 PM Tethocyathus endesa Cairns, Haeussermann & Foersterra, 2005 PP, PM

Familia Dendrophylliidae Balanophyllia malouinensis Squires, 1961 PM Dendrophyllia gracilis Milne-Edwards and Haime, 1848 NZ Enallopsammia rostrata (Pourtales, 1878) NZ

Familia Faviidae Leptastrea purpurea (Dana, 1846) IP Leptastrea transversa Klunzinger, 1879 IP 62

Familia Flabellidae Flabellum (U.) apertum Moseley, 1876 PP, PM, NZ Flabellum (F.) curvatum Moseley, 1881 PM Flabellum impensum Squires, 1962 ANT Flabellum thouarsii Milne-Edwards & Haime, 1848 * Flabellum sp. Cairns, 1982 PM, ANT Javania cailleti (Duchassaing and Michelotti, 1864) PM, NZ Polymyces wellsi Cairns, 1991 NZ Truncatoflabellum truncum Cairns, 1982 PP, PM

Familia Fungiacyathidae Fungiacyathus (B.) marenzelleri (Vaughan, 1906) PP, ANT Fungiacyathus paliferus (Alcock, 1902) NZ Fungiacyathus (B.) pliciseptus Keller, 1981 NZ, SyG Fungiacyathus (B.) pseudostephanus Keller, 1976 PP Fungiacyathus stephanus (Alcock, 1893) NZ

Familia Fungiidae Cycloseris vaughani (Boschma, 1923) IP

Familia Gardineriidae Gardineria lilliei Gardiner, 1929 *

Familia Guyniidae Stenocyathus vermiformis (Pourtales, 1868) NZ

Familia Micrabaciidae Leptotenus hypocoelus Moseley, 1881 PP

Familia Oculinidae Bathelia candida Moseley, 1881 PM, JF Madrepora oculata Linnaeus, 1758 PP, PM, JF, NZ

Familia Pocilloporidae Madracis pharensis (Heller, 1868) IP Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758) IP, SyG Pocillopora danae Verrill, 1864 IP Pocillopora eydouxi Milne-Edwards & Haime, 1860 IP, SyG Pocillopora ligulata Dana, 1846 IP Pocillopora meandrina Dana, 1846 IP 63

Pocillopora verrucosa (Ellis & Solander, 1786) IP Familia Poritidae Porites lobata Dana, 1846 IP

Familia Rhizangiidae Astrangia sp. IP Culicia rubeola (Quoy & Gaimard, 1833) IP Culicia stellata Dana,1846 JF, IDES

Familia Siderastreidae Psammocora superficialis Gardiner, 1898 IP Psammocora stellata (Verrill 1866) IP

Familia Turbinoliidae Idiotrochus kikutii (Yabe and Eguchi, 1941) NZ Peponocyathus australiensis (Duncan, 1970) NZ Peponocyathus orientalis (Duncan, 1976) NZ Sphenotrochus gardineri Squires, 1961 PM

ORDEN ANTIPATHARIA

Familia Antipathidae Antipathes speciosa Brook, 1889 PP, PM Antipathes sp. 1 IP Antipathes sp. 2 IP Antipathes sp. JF Cirripathes sp. NZ Curtipathes sp. NZ

Familia Aphanipathidae Aphanipathes sp. JF

Familia Cladopathidae Cladopathes cf. plumosa Brook, 1889 PM Chrysopathes aff. formosa Opresko, 2003 PM Chrysopathes sp. PP

Familia Leiopathidae Leiopathes sp. PP Familia Myriopathidae Anthipathes assimilis Brook, 1889 PM Antipathes contorta Brook, 1889 PM Antipathes minor Brook, 1889 PM Plumapathes aff. fernandezi (Pourtalés, 1874) JF Plumapathes pennacea (Pallas, 1766) JF

Familia Schizopathidae PP, PM, Bathypathes patula Brook, 1889 ANT Bathypathes sp. NZ Lillipathes sp. PM

Familia Stylopathidae Tylopathes crispa Brook, 1889 PM

SUBCLASE OCTOCORALLIA

ORDEN ALCYONACEA

Familia Acanthogorgiidae PM, Acanthogorgia laxa Wright & Studer, 1889 ANT Acanthogorgia ridleyi Wright & Studer, 1889 PM PM, ANT, Acanthogorgia sp. NZ

Familia Alcyoniidae PM, Alcyonium antarcticum Wright & Studer, 1899 ANT Alcyonium glaciophilum van Ofwegen et al., 2007 PM Alcyonium grandis Casas et al., 1997 PM Alcyonium haddoni Wright & Studer, 1889 PM Alcyonium jorgei van Ofwegen et al., 2007 PM 65

Alcyonium roseum van Ofwegen et al., 2007 PM Alcyonium sollasi Wright & Studer, 1889 * Alcyonium yepayek van Ofwegen et al., 2007 PM Alcyonium sp. PM PP. PM, Anthomastus sp. ANT

Familia Anthothelidae Tripalea clavaria (Studer, 1878) * Familia Clavulariidae Clavularia magelhanica Studer, 1878 * Ofwegen, Haeussermann & Foersterra, Incrustatus comauensis 2006 PP, PM Pachyclavularia rosea (Studer, 1878) PM

Familia Chrysogorgiidae Chrysogorgia flexilis Wright & Studer, 1889 PM

Familia Gorgoniidae Leptogorgia arbuscula (Philippi, 1866) PM Leptogorgia densa? * Leptogorgia platyclados (Philippi, 1866) PP Leptogorgia purpurea (Pallas, 1767) PM Leptogorgia rosea Lamarck, 1815 * Leptogorgia subcompressa? * Phycogorgia fucata (Valenciennes, 1846) PP

Familia Isididae Acanella chilensis Wright & Studer, 1889 PM Isididae sp.1 PM Isididae sp.2 PP Keratoisis sp. 1 PM Keratoisis sp. 2 PM PM, Primnoisis sp. ANT

Familia Keroeididae NZ, Keroeides sp. ANT

Familia Paragorgiidae Paragorgia sp. PP Paragorgiidae † PP Sibogagorgia sp. PP

Familia Paramuriceidae Paramuriceidae † PP

Familia Plexauridae Anthomuricea argentea Wright & Studer, 1889 PP Anthomuricea sp. PP, PM Bayegorgia vermidona Williams & López-González, 2005. ANT Clematissa obtusa Wright & Studer, 1889 PM Familia Plexauridae Clematissa robusta Wright & Studer, 1889 PM Eunicia palmata Wright & Studer, 1889 PM Muriceides sp. PP, PM Paramuricea laxa Wright & Studer, 1889 PM Paramuricea ramosa Wright & Studer, 1889 PM PM, Paramuricea sp. ANT Psammogorgia sp. PP Pseudothesea sp. PM Swiftia sp. PP, PM

Familia Primnoidae Amphilaphis sp. PM Callogorgia cf. kinoshitae Kukenthal 1913 PP Callogorgia sp. PP PM, Convexella magelhaenica (Studer, 1879) ANT Parastenella spinosa (Wright & Studer, 1889) PM Primnoella chilensis (Phillipi, 1894) PM Primnoella compressa Kükenthal, 1908 PP, PM PM, Primnoella sp. ANT Plumarella dellicatissima Wright & Studer, 1889 PM Plumarella sp. PP, PM Thouarella aff. chilensis Kükenthal, 1908 PP Thouarella köllikeri Wright & Studer, 1889 PM 67

Thouarella variabilis Wright & Studer, 1889 PM Thouarella sp. PM

Gorgonacea sp.1 † PP Gorgonacea sp.2 † PP Gorgonacea sp.3 † IP

ORDEN PENNATULACEA

Familia Anthoptilidae PM, Anthoptilum grandiflorum (Verrill, 1879) ANT PM, Anthothela argentea Studer, 1894 ANT Anthothela sp. JF

Familia Kophobelemnidae Kophobelemnon sp. *

Familia Renillidae Renilla chilensis Philippi, 1892 PP Renilla octodentata Zamponi & Pérez, 1995 PP Renilla reniformis (Pallas, 1766) PP

Familia Stachyptilidae Gilibelemnon octodentatum López-González & Williams, 2002 ANT Stachyptilum superbum Studer, 1894 PP

Familia Umbellulidae PP, PM, Umbellula sp. ANT

Familia Virgulariidae Balticina californica (Moroff, 1902) PP Balticina sp. PP Virgularia sp. PM