Tesis Presentada Por

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA BENITO JUÁREZ DE OAXACA

ESCUELA DE CIENCIAS

“Estudio de la herpetofauna del Monumento Natural Yagul, Tlacolula, Oaxaca” .

Tesis presentada por

C. Carlos Augusto Torres Barragán

para obtener el grado de

Licenciado en Biología

Dirigida por

M. en C. Ana María Alfaro Espinosa

Diciembre 2012 DEDICATORIA

A mis padres:

A mi padre por su amor sin límites, su apoyo total y comprensión, por sus consejos y motivación en todo momento, por su gran ejemplo, por enseñarme a respetar y valorar a la naturaleza, por ser la persona que más admiro. A mi madre por apoyarme en todo momento, por su gran sensibilidad y siempre saber exactamente lo que necesito, por ese gran interés y aporte a todo lo que hago, por su inmenso amor y firme decisión.

A Elizabeth y Karina:

Por darme fortaleza y apoyo en cada decisión, por su gran aporte e interés en lo que hago y sobre todo por estar ahí siempre que lo he necesitado.

A Lilia Santiago:

Por su apoyo y compañía, por esos hermosos momentos compartidos, por todas las ideas y logros obtenidos, por ser mi motivación y por su gran aportación a este trabajo.

A María de los Ángeles:

Por permitirme compartir lo que me gusta, por sus sabios consejos y tan valiosa compañía, por darme siempre la bendición.

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AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Antonio Santos por dedicar parte de su tiempo, por su gran apoyo y enseñanzas. A la M. en C. Ana María Alfaro por aceptar dirigir este trabajo, por su dedicación y gestión para que se llevara a cabo. A la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) por dar las facilidades para el desarrollo y conclusión de este estudio tales como información, permisos y financiamiento, en especial al Director Pavel Palacios, al M. en C Eugenio Padilla, al Ing. Gabriel, Lic. Víctor y al Biol. Froylán Martínez. A las personas que nos dieron su hospitalidad y apoyo en el Monumento Natural Yagul, en especial al Sr. Carlos encargado del Rancho Soriano, al Sr. Nicolás y a los encargados del Rancho la Primavera. Al M. en C. Luis Canseco Márquez y M. en C. Uri Omar García Vázquez del laboratorio de herpetología de la Facultad de Ciencias UNAM y a la Biol. Adriana González Hernández del Instituto de Biología por el apoyo profesional en corroborar algunas identificaciones y por compartir parte de la información necesaria para este estudio. Al Dr. Raúl Contreras, Biol. Antonio Sánchez, M. en C. Mario Alberto, M. en C. Graciela Ruiz y Biol. Pedro Antonio por dedicar su tiempo en revisar y contribuir para este trabajo. A la Universidad Autónoma “Benito Juárez” de Oaxaca (UABJO), a la Escuela de Ciencias y al M. en C. Jorge Cruz por su apoyo. Al Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (CIIDIR) unidad Oaxaca. Al Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO). A la Unidad de Atención Académica a Estudiantes Indígenas (UAAEI). Al grupo de trabajo en el estudio de mamíferos en Yagul, en especial Alba Lilia, Karen Pérez, Saúl López, Erick Arrazola, Salvador, Miriam Ambrosio, Liliana Martínez y Víctor Aguirre. A las personas que colaboraron personal y profesionalmente en este estudio, en especial a la Dra. Gisela Fuentes, al Dr. Rogelio Aguilar, Itzue Wendolin, al M. en C. Cesar Aldape, Joel Alcántara, Angélica M., Rocio Cansino, Maribel R., Natali Juárez, Omar Lagunas, Concepción Vásquez e Iván Ramos.

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RESUMEN

Se estudió la herpetofauna del Monumento Natural Yagul (MNY), un Área Natural Protegida (ANP) ubicada en el municipio y distrito de Tlacolula, en la Región de los Valles Centrales de Oaxaca. En 12 meses, de marzo 2011 a febrero del 2012, mediante muestreo directo de acuerdo a Casas-Andreu et al. (1991) y en tres sitios previamente seleccionados se obtuvo un registro de 20 especies (14 reptiles y 6 anfibios); posterior al periodo de muestreo se registraron tres especies más de reptiles, lo cual correspondió a lo evaluado con las funciones de acumulación de especies y estimadores no paramétricos empleados, con lo que la herpetofauna del MNY se compone de tres órdenes, dos subórdenes, 11 familias, 22 géneros y 23 especies, de las cuales el mayor número de especies pertenece a la clase Reptilia con dos órdenes, dos subórdenes, seis familias, 16 géneros y 17 especies y la clase Amphibia presentó un orden, cinco familias, seis géneros y seis especies. Se obtuvieron 11 nuevos registros para la herpetofauna de la Región de los Valles Centrales y se registró para 13 especies la expansión del intervalo altitudinal reportado para Oaxaca. El área de estudio se encuentra a una altitud de 1623 a 1658 m.s.n.m., donde se distribuyen cinco tipos de vegetación principales que son bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, matorral xerófilo, una pequeña porción de humedales y gran proporción de terrenos de cultivo, de los cuales el bosque tropical caducifolio concentró el mayor número de registros de especies y los terrenos de cultivo el registro más bajo; al evaluar la distribución por tipo de microhábitat, el terrestre resultó el más explotado principalmente por los reptiles y el ripario por los anfibios. El 60% de la herpetofauna del MNY presenta distribución restringida a zonas de vegetación más conservada y el 40% de las especies son de distribución amplia. Al analizar la distribución temporal de la riqueza específica se encontró que anfibios y reptiles presentaron patrones diferentes y al analizar el número de individuos registrados se encontró que anfibios y reptiles tienen patrones similares; la herpetofauna presentó patrones asociados a la disponibilidad de recursos de acuerdo a las condiciones ambientales propias de un ambiente con una marcada estacionalidad. Se registró una mayor dominancia de pocas especies de las cuales destacan Lithobates spectabilis y Sceloporus spinosus; la abundancia relativa para la herpetofauna indicó que consta de 11 especies abundantes, cuatro moderadamente abundantes y cinco especies raras. La diversidad de la herpetofauna del MNY evaluada con el índice de Shannon Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul presenta un valor medio comparado con otros estudios realizados en el estado y está condicionado por valores altos de dominancia de especies de acuerdo al índice de Simpson, de los tres sitios de muestreo el que obtuvo mayor diversidad fue el que presentó características ambientales mejor conservadas y el sitio con el valor más bajo fue el que se encuentra próximo a la zona urbana. En la época de lluvias para reptiles y principalmente para anfibios se registró mayor número de especies y mayor número de individuos, la diversidad de acuerdo al índice de Shannon fue mayor en la época de secas para reptiles y en la época de lluvias para los anfibios. La herpetofauna del MNY de acuerdo al coeficiente de Jaccard presentó los valores más bajos de similitud con respecto a estudios realizados en otras regiones del estado. Con base en el coeficiente de correlación de Pearson se analizó la relación que existe entre la temperatura, humedad relativa y velocidad del viento con la riqueza de especies, el índice de riqueza de Margalef y la abundancia; los anfibios y reptiles presentaron una correlación lineal negativa significativa con la temperatura y los anfibios en particular presentaron una correlación lineal positiva significativa con la humedad relativa. Mediante el análisis de la distribución de abundancias de acuerdo a Magurran (1988), se encontró que la comunidad de anfibios y reptiles registrada ajustó al modelo de la serie logarítmica, lo que muestra que es propia de ambientes alterados o perturbados. El 74% de la herpetofauna registrada se encuentra en alguna categoría de riesgo y el 61% son endémicas del país de lo cual destaca Micrurus ephippifer como especie endémica de Oaxaca.

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ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN 1

2. ANTECEDENTES 5

3. JUSTIFICACIÓN 10

4. OBJETIVOS 11

5. MATERIALES Y MÉTODOS 12

5.1 Área de estudio 12 5.2 Diseño de muestreo 21 5.3 Obtención de datos 23

5.4 Análisis de datos 24

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 34

6.1 Composición de la herpetofauna 34 6.2 Lista taxonómica de especies 36 6.3 Calidad del inventario y estimación de la riqueza de especies 38 6.4 Distribución de la herpetofauna 43 6.4.1 Distribución por sitio de muestreo 43 6.4.2 Distribución temporal de la riqueza específica 44 6.4.3 Distribución por tipo de vegetación 46 6.4.4 Distribución por tipo de microhábitat 49 6.4.5 Distribución altitudinal 51 6.5 Abundancia 52 6.5.1 Número de individuos y su distribución temporal 52 6.5.2 Abundancia relativa 56 Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

6.6 Similitud herpetofaunística 58 6.6.1 Análisis por sitios de muestreo 58 6.6.2 Análisis por tipo de vegetación 59 6.6.3 Análisis por tipo de microhábitat 60 6.6.4 Estudios herpetofaunísticos en Oaxaca 61 6.7 Diversidad y distribución temporal de la riqueza 69 6.8 Estacionalidad 74 6.8.1 Riqueza de especies 76 6.8.2 Abundancia 77 6.8.3 Diversidad 78 6.9 Correlaciones de las variables ambientales 81 6.9.1 Índice de riqueza 83 6.9.2 Riqueza de especies 84 6.9.3 Abundancia 87 6.10 Distribución de abundancias 88 6.11 Estado de conservación 95

7. CONCLUSIONES 99

8. LITERATURA CITADA 103

9. ANEXOS 114

9.1 Anexo I. Lista anotada 114 9.2 Anexo II. Distribución de la herpetofauna del MNY 128 9.3 Anexo III. Intervalo altitudinal de la herpetofauna del MNY 129 9.4 Anexo IV. Estado de conservación de la herpetofauna del MNY 130 9.5 Anexo V. Distribución temporal de la herpetofauna del MNY 131

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1. INTRODUCCIÓN

La biodiversidad es la variedad y variabilidad de los seres vivos y los complejos ecológicos que ellos integran, abarcando los ecosistemas, especies, genes y abundancia relativa; para el estudio de la diversidad biológica se toman en cuenta su hábitat, el grado de endemismo, la vulnerabilidad y la riqueza de especies puesto que presentan patrones diferentes, lo cual nos proporciona herramientas para la conservación de la diversidad biológica; en la actualidad la biodiversidad se encuentra en crisis, la perturbación y alteración de hábitats ha alcanzado niveles alarmantes con lo que es posible que en los próximos años se pierda un número considerable de especies, al perder dicha biodiversidad disminuirán los servicios ambientales que ésta nos brinda; en términos de diversidad biológica México es considerado un país megadiverso, tal riqueza es el resultado de la gran variación topográfica y climática, creando un mosaico de condiciones ambientales y microambientales que junto a una historia geológica compleja le otorga al país un carácter único y extraordinario de transición faunística y florística (Ochoa-Ochoa y Flores- Villela, 2006).

Un ejemplo muy claro de la gran biodiversidad mexicana es la herpetofauna que alberga, es una de las mayores riquezas a nivel mundial de la cual más del 60% son endémicas del país (Ramírez-Bautista et al., 2009). México representa el segundo lugar en reptiles con 804 especies de las cuales 51% son endémicas del país y 69.8% poseen áreas de distribución restringidas, para los anfibios representa el cuarto lugar con 361 especies de las que un 60% son endémicas y un 80.4% poseen áreas de distribución restringidas; la distribución de la herpetofauna mexicana no es homogénea, el número más alto de especies y endemismos se encuentran en la parte central y oeste del país, específicamente las tierras bajas y valles adyacentes del Pacífico son el hogar de casi una tercera parte de las especies de la herpetofauna mexicana y una cuarta parte de las especies endémicas, precisamente en esta zona del país es donde se encuentra el estado de Oaxaca (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006).

La herpetofauna de Oaxaca posee el mayor número de especies del país y un elevado índice de endemismos, contiene biotas de origen Neártico y Neotropical, las regiones que destacan por su endemismo son la Sierra Madre de Oaxaca, la Sierra Madre del Sur, la Sierra Atravesada, el Istmo de Tehuantepec y la Mixteca Alta (Casas-Andréu et al., 2004).

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El número de especies de anfibios y reptiles registradas para Oaxaca ha incrementado conforme se realizan estudios, en 1996 para todo el estado se tenía registrada una herpetofauna compuesta por 359 especies de las cuales 118 son de anfibios y 241 de reptiles (Casas-Andréu et al., 1996); de 1997 hasta el 2003, el número de registros de especies de anfibios y reptiles aumentó a 378 (133 de anfibios y 245 de reptiles) (Casas-Andréu et al., 2004); para el 2006 se incrementó a 425 especies (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006). Estas cifras sugieren la importancia de los estudios básicos de herpetofauna para el estado, como lo son los inventarios de especies, puesto que existen zonas que no han sido evaluadas y en particular para los anfibios; cabe mencionar que este grupo es uno de los menos estudiados a nivel nacional (Chablé-Santos, 2002). La importancia de los inventarios de especies radica en que establecen las bases para el estudio de la biodiversidad, puesto que representan la forma más directa de conocerla y caracterizarla, sus resultados tienen aplicaciones en sistemática, ecología y biogeografía, así como en el manejo de los ecosistemas, de áreas de protección y de los recursos en general (Álvarez et al., 2006); los inventarios de especies aportan una estimación de la diversidad biológica de un determinado lugar y de la que aún falta por registrar, son una constante contribución al conocimiento del estado de conservación de la biodiversidad con lo que es posible evaluar sus cambios biológicos y ecológicos a diferentes niveles.

Es importante mencionar que Oaxaca a pesar de ser el estado con el mayor número de especies de anfibios y reptiles registradas para el país (425), con una extensión de 9,314,700 ha presenta 10 áreas protegidas que en conjunto suman 356,696 ha, esto indica que solo un 3.83% del territorio está protegido, este porcentaje es bajo; con base en el análisis de sitios prioritarios para la conservación y de acuerdo a la herpetofauna se encontró que existen zonas de gran importancia que no están incluidas en el régimen de protección (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010); esto se debió principalmente a la falta de información al momento de la selección e inclusión de áreas en algún régimen de protección, lo cual se ha subsanado con el paso del tiempo y desarrollo de estudios.

En todo el estado una de las regiones con mayor impacto por las actividades del hombre es la Región de los Valles Centrales (RVC), los estudios de herpetofauna para la RVC son escasos, de acuerdo a Casas-Andreu et al. (2004) se tienen registradas para esta región un total de 27 especies de reptiles y 8 de anfibios. Precisamente en esta región se encuentra el Monumento Natural

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Yagul (MNY), un Área Natural Protegida (ANP) de orden federal, la cual presenta valores de interés nacional y mundial. El MNY es una de las cinco ANP’s establecidas en el estado de Oaxaca, la única con categoría de Monumento Natural (MN) y la de menor extensión territorial con 1076 ha, las cuatro restantes son el Parque Nacional (PN) Benito Juárez, PN Huatulco, PN Lagunas de Chacahua y la Reserva de la biosfera (RB) Tehuacán-Cuicatlán (González-Pérez et al., 2004).

Uno de los grandes valores del MNY es que representa una evidencia del desarrollo social y cultural en los Valles Centrales de Oaxaca y la relación de estas sociedades con su medio desde épocas muy antiguas, este paisaje natural y antrópico actual nos permite entender los procesos y etapas que dieron origen a la relación del hombre con la naturaleza desde sociedades incipientes de cazadores-recolectores hacia sociedades más complejas como la Zapoteca, definida por eventos tan importantes como la domesticación de especies silvestres y el nacimiento de la agricultura; el MNY cuenta con algunos estudios de flora y fauna; para la fauna silvestre no se tiene un estudio de anfibios o reptiles (CONANP, 2012).

Esta ANP es una de las pocas áreas en la región que actualmente mantiene vegetación xerófila propia de ecosistemas secos a pesar de que se encuentra en un ambiente fragmentado principalmente por terrenos de cultivo y la urbanización; el estudio de la diversidad biológica en ambientes perturbados es importante para conocer los procesos que actúan en las especies y sus hábitats, debido a que la fragmentación y perdida del hábitat tienen efectos devastadores en la biodiversidad (Santos y Tellería, 2006).

Los reptiles y principalmente los anfibios presentan alta sensibilidad a factores de alteración como la fragmentación, pérdida de hábitat, cambio de los patrones climáticos, enfermedades, introducción de especies y contaminación ambiental (Urbina-C. y Londoño-M., 2003). Algunas especies son más tolerantes a estas alteraciones, como lo prueba la amplia distribución de especies que se convierten en fuertes competidores por los recursos disponibles y que han desplazado a otras. De forma general el número de especies que se habitúan a las nuevas condiciones de perturbación son relativamente pocas comparándolas con las especies silvestres que se encuentran en riesgo de desaparecer si su hábitat es alterado; la mayoría de los autores coinciden en que los anfibios son particularmente más sensibles a las alteraciones y contaminación del ambiente. En diversas partes del mundo en los últimos años se ha demostrado

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul que sus poblaciones han venido declinando, esto puede deberse a características biológicas como los ciclos de vida complejos que los expone tanto en el ambiente acuático como en el terrestre a los contaminantes, puesto que su piel, branquias y huevos presentan una superficie permeable que se encuentra en contacto directo con el ambiente (Santos et al., 1994), esta relación tan estrecha con el ambiente se debe a su piel húmeda y respiración cutánea que muchas veces es más importante que la realizada por los pulmones (Wake y Vredenburg, 2008), además son parte importante del ciclo trófico. Debido a estas características son considerados indicadores de la calidad del ambiente, entendiendo por grupos indicadores al conjunto de organismos taxonómica y funcionalmente útiles para determinar los efectos de las actividades humanas sobre la biodiversidad (Halffter y Moreno, 2005), con los cuales se pretende en este estudio tomar el número de especies y su abundancia como parámetro que permita realizar comparaciones, ya sea con otros sitios con características comunes o en este mismo mediante un programa de monitoreo, de esta manera evaluar los efectos de la fragmentación y de los cambios ocasionados por las actividades humanas.

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2. ANTECEDENTES

Ochoa-Ochoa y Flores-Villela (2006), mediante una recopilación de los registros de especies de la herpetofauna del país, analizaron la riqueza de especies y áreas de endemismo de la herpetofauna mexicana. Evaluando la riqueza se menciona que para Oaxaca con una extensión territorial de 93 147 km2 y un total de 15014 registros pertenecientes a 425 especies, afirma que la mayoría de las especies de anfibios y reptiles tienen áreas de distribución restringidas. En México las familias de anfibios con mayor número de registros son Hylidae, Bufonidae y Leptodactylidae, para los reptiles fueron Phrynosomatidae, Colubridae y Teiidae, de forma general esto se debe a que estas familias son las que presentan mayor número de especies y al mismo tiempo cuentan con una distribución amplia en el país; los géneros con mayor número de registros para anfibios son Bufo, Hyla y Eleutherodactylus, para reptiles son Sceloporus, Aspidoscelis y Anolis, de forma general son de distribución amplia y muy abundantes donde se encuentran. Analizando las áreas de endemismo para todo el país con diferentes métodos se encontró que Oaxaca presenta zonas de mayor riqueza potencial para los anfibios y reptiles. Una de las áreas de endemismo resultado de un análisis de parsimonia de endemismos (PAE) de las especies de anfibios y reptiles endémicos de México encontradas para Oaxaca es la llamada Centro de Oaxaca, que atraviesa tres provincias bióticas que son la Sierra Madre del Sur, Oaxaca y Golfo de México, los principales tipos de vegetación que incluye son selva baja caducifolia, bosque de coníferas y encinos, bosque mesófilo de montaña y selva húmeda (alta y mediana), en un intervalo altitudinal de 0 a 3500 m. Esta área de endemismo (Centro de Oaxaca) cuenta con 3061 registros para la herpetofauna pertenecientes a 234 especies, entre las regiones terrestres prioritarias que abarca están las Sierras del norte de Oaxaca, Sierras Triqui-Mixteca, Cerros Negro-Yucaño, el Tlacuache, una pequeña porción del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y la reserva del mismo nombre y el Monumento Natural Yagul (MNY).

En Casas-Andreu et al. (1996) la herpetofauna es evaluada a partir de 10 regiones fisiográfico- florísticas denominándolas Áreas Florístico-Faunísticas (Figura 1), se encontró que anfibios y reptiles siguen este mismo patrón de regionalización puesto que los coeficientes de similitud entre las regiones son muy bajos, así que se pueden reconocer 10 regiones herpetofaunísticas, de las cuales las más diversas son la Sierra Madre de Oaxaca, el Istmo de Tehuantepec, la Sierra

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Madre del Sur y la Planicie Costera del Pacífico, las regiones que presentan mayor grado de endemismo son las tres primeras. En este estudio se reportan para el estado 40 familias, 127 géneros y 359 especies (118 anfibios y 241 reptiles) de las cuales 93 (47 anfibios y 46 reptiles) son endémicas del estado; altitudinalmente la mayor riqueza de especies se encuentra entre el nivel del mar y los 1000 m, el mayor endemismo se registró entre 1200 y 2600 m de altitud, para ranas y lagartijas entre 1200 y 2200 m, para salamandras y serpientes entre 1200 y 3000 m; en cuanto a tipos de vegetación el mayor grado de endemismo es reportado para bosques mesófilos y de coníferas de la Sierra Juárez, Mixteca alta y Sierra Sur, el menor valor de endemismo es para las zonas xerófilas de la cuenca del Balsas, Tehuacán-Cuicatlán, los Valles Centrales y las zonas tropicales de la costa del Golfo de México y el Pacífico. Se reporta que la Región de los Valles Centrales (RVC) se ha estudiado pobremente y el número de especies registrados para esta región son 35 (27 reptiles y 8 anfibios).

Figura 1. Áreas Florístico-Faunísticas de Oaxaca (fuente: Casas-Andreu et al., 1996).

Hasta la fecha otro de los trabajos más importantes para la herpetofauna de Oaxaca es el de Casas-Andreu et al. (2004) donde se muestra un panorama general más completo de la diversidad de especies de anfibios y reptiles por región, así como nuevas especies y cambios taxonómicos.

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Menciona que Oaxaca es quizás una de las áreas geográficas de mayor riqueza herpetofaunística del mundo, este trabajo presenta una lista de 378 especies (133 anfibios y 245 reptiles) de las cuales 103 son reportadas como endémicas del estado y 17 especies de importancia económica. De las ocho áreas de endemismo registradas para el estado destacan la Sierra Madre de Oaxaca y la Sierra Madre del Sur. Para los anfibios la familia Hylidae y Plethodontidae presentan el mayor número de especies endémicas y para los reptiles la familia Colubridae destaca con dos géneros endémicos (Cryophis y Tantalophis). En este trabajo puesto que no se han realizado más estudios para la Región de los Valles Centrales (RVC) desde Casas-Andreu et al. (1996), reporta un total de 35 especies (27 reptiles y 8 anfibios), de las cuales el 63% son endémicas del país, destacando Sceloporus subpictus, Aspidoscelis mexicana y Tantilla flavilineata como endémicas de Oaxaca. En una revisión y actualización del estado de conservación se tiene que el 91.4% de las 35 especies se encuentran en alguna categoría de riesgo, 17 especies están incluidas en la NOM-059- SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y para la lista roja de la UICN (IUCN, 2012) se tienen 28 especies.

En otras regiones del estado de Oaxaca se han realizado algunos estudios con anfibios y reptiles, principalmente inventarios de especies en los que de acuerdo a estos grupos se analizó el tipo de vegetación, microhábitat que utilizan, distribución altitudinal, estacionalidad, diversidad y similitud herpetofaunística entre otros tipos de análisis. Ubicando estos estudios de acuerdo a las Áreas Florístico-Faunísticas tenemos que para la Planicie Costera del Golfo está el de una zona perturbada de Tuxtepec con selva alta y mediana registrando 11 especies de anfibios y 33 de reptiles (Juárez-López et al., 2006), la Cuenca del Papaloapan con bosque mesófilo, selva alta y mediana registraron 24 especies de anfibios y 30 de reptiles en un intervalo altitudinal de 30 a 417 m.s.n.m. (Lara y Mijangos, 2011) y Santiago Jalahui con selva alta y en un intervalo altitudinal de 60 a 350 m.s.n.m. registraron 10 especies de anfibios y 24 de reptiles (Rendón et al., 1998); situado al borde cercano a la Planicie Costera del Pacífico en la Sierra Sur está el de Pluma Hidalgo con selva baja caducifolia, bosque mesófilo y bosque de pino a una altitud de 381 y 1541 m.s.n.m. registrando 16 especies de anfibios y 28 de reptiles (Caviedes, 2009); para la Planicie Costera del Pacífico el de la cuenca baja del Río Verde con selva baja caducifolia, selva mediana y alta de 0 a 140 m.s.n.m., obteniendo uno de los mayores registros de especies con 17 de anfibios y 50 de reptiles (Martínez, 2011); para el Istmo de Tehuantepec está el del Cerro Piedra Larga con bosque seco y bosque de pino-encino de 600 a 2700 m.s.n.m. obteniendo un

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul total de nueve especies de anfibios y 23 de reptiles (Peterson et al., 2004), Santiago Laollaga con selva baja caducifolia y selva mediana presentó tres de anfibios y 15 de reptiles (Rivera‐Hernández et al., 2009), en Cerro Guiengola con selva baja caducifolia, selva baja caducifolia espinosa y bosque de pino se registraron cuatro especies de anfibios y 36 de reptiles en un intervalo de 0 a 1050 m.s.n.m. (Martín, 2008), finalmente Nizanda en el Distrito de Juchitán con selva baja caducifolia, selva mediana y matorrales se registraron 12 especies de anfibios y 47 de reptiles (Barreto-Oble, 2000).

Además se han realizado estudios que han contribuido de forma importante al conocimiento de la herpetofauna de Oaxaca, en los que se revisan las relaciones filogenéticas, la filogeografía, distribución y morfología de algunas especies y grupos que se distribuyen en Oaxaca; entre estos trabajos tenemos la filogenia de grupos basales del género Sceloporus (Flores-Villela et al., 2000), la distribución y ciclos de reproducción en Phrynosoma taurus y P. braconnieri (Zamudio y Parra-Olea, 2000), una revisión sistemática y biogeográfica del Orden Gymnophiona en América Central (Savage y Wake, 2001), las relaciones filogenéticas del género Artropoides y filogeografía de A. nummifer (Castoe et al., 2005), la filogenia de las ranas verdaderas (Hillis y Wilcox, 2004), la filogenia del grupo Rana Berlandieri (Zaldivar-Riverón et al., 2004), Typhlops tenuis como nuevo registro para Oaxaca (Aguilar-López et al., 2005), los patrones filogeográficos del complejo Ctenosaura quinquerinata (Hasbún et al., 2005), nuevo registro de Pseudoleptodeira uribei para Oaxaca (Siria-Hernández et al., 2005), un análisis filogenético del complejo de especies de Pseudoeurycea bellii (Parra-Olea et al., 2005), la filogeografía de Trimorphodon biscutatus (Devitt, 2006), la estructura filogeográfica, demografía y biogeografía de Crotalus atrox (Castoe et al., 2006), extensión de la distribución de Pseudoeurycea máxima a la vertiente del Pacífico al sur de Oaxaca (Delia et al., 2008), el origen y diversificación del género Leptodeira (Daza et al., 2009), la filogenia del género Conopsis de acuerdo a su morfología (Goyenechea, 2009), registro importante de Rhadinaea myersi para Oaxaca (García- Vázquez et al., 2009), el origen y diversificación del genero Leptodeira en el Neotrópico (Daza et al., 2009), la filogenia de lagartijas de la familia Phrynosomatidae (Wiens et al., 2010), biogeografía e inferencia de procesos históricos en serpientes de América Central (Daza et al., 2010), relaciones filogenéticas del género Sceloporus (Leaché, 2010), ampliación de la distribución de Oxybelis fulgidus y Agkistrodon bilineatus en Oaxaca (García-Grajales et al.,

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2011) y los patrones de riqueza de culebras del género Thamnophis en México (Venegas-Barrera y Manjarrez, 2011).

Hasta la fecha se siguen describiendo nuevas especies para la herpetofauna de Oaxaca, de las cuales el mayor número pertenecen a los anfibios. Algunas de las especies descritas no incluidas en la publicación de Casas-Andreu et al. (2004) está Pseudoeurycea aurantia para la Sierra de Juárez (Canseco-Márquez y Parra-Olea, 2003), Pseudoeurycea ruficauda para la Sierra Mazateca (Parra-Olea et al., 2004), Pseudoeurycea papenfussi en la Sierra Juárez, Pseudoeurycea obesa en la Sierra Mazateca (Parra-Olea et al., 2005), Hyla ephemera para el bosque mesófilo de montaña del Cerro Las Flores (Meik et al., 2005), Pseudoeurycea mixteca para las montañas de la Mixteca Alta (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2005) y Plectrohyla miahuatlanensis para la Sierra de Miahuatlán (Meik et al., 2006), para los reptiles está Geophis juarezi al norte de la Sierra Juárez y la zona sur de Valle Nacional (Nieto-Montes De Oca, 2003) y Lepidophyma cuicateca para la reserva de la biosfera de Tehuacán-Cuicatlán (Canseco-Márquez et al., 2008).

Es evidente que para el grupo de anfibios es necesario invertir más trabajo de investigación para Oaxaca, al mismo tiempo que se están registrando nuevas especies, se ha registrado la pérdida de algunas poblaciones, con esto es posible que algunas especies que no han sido registradas, tengan poblaciones en decadencia. La declinación de las poblaciones de anfibios ha sido estudiada en las tierras altas de Guerrero, Oaxaca y Chiapas por Lips et al. (2004); para Oaxaca las áreas de estudio fueron Cerro Pelón, Vista Hermosa, San Gabriel Mixtepec y Jalatengo, en este trabajo se encontraron anfibios como Eleutherodactylus saltator y Ptychohyla erythromma infectados con Batrachochytrium dendrobatidis, un hongo patógeno involucrado en la disminución de otras poblaciones de anfibios; en total se reportan 31 poblaciones representando un total de 24 especies que parecen haber sido extirpadas, incluyendo poblaciones de 11 especies endémicas que no se han vuelto a registrar y que probablemente podrían estar extintas.

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3. JUSTIFICACIÓN

Reptiles y principalmente anfibios son considerados grupos indicadores de la calidad del ambiente, tienen requerimientos ambientales específicos y poseen ámbitos hogareños restringidos (Ochoa-Ochoa y Flores-Villela, 2006), su estudio aporta información acerca de los efectos nocivos presentes en su ambiente, antes de que se hagan evidentes en otros grupos biológicos, esto proporciona un panorama más claro para el desarrollo de políticas y estrategias de protección que son importantes para el manejo adecuado de un área natural protegida (ANP) como el MNY; la investigación científica se encuentra dentro de los lineamientos de su decreto como ANP y forma parte de los objetivos del programa de manejo propuesto por la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP, 2012).

Este estudio evalúa la riqueza y diversidad de la herpetofauna del MNY, toma en cuenta algunas características ambientales como la fragmentación del hábitat y la perturbación de las condiciones naturales, lo cual se debe principalmente a las prácticas agrícolas, a su cercanía con la zona urbana del municipio de Tlacolula de Matamoros y a la expansión de zonas ocupadas dentro del polígono; se estudió que especies se encuentran bajo estas condiciones y cómo influyen en su diversidad, patrones de riqueza y distribución, con lo cual se contribuye al conocimiento del estado de conservación del ANP. Para aportar mayor información acerca de estos patrones, este estudio evaluó la relación de elementos climáticos con el registro de especies, puesto que anfibios y reptiles tienen diferente tolerancia a las condiciones del ambiente y dichas condiciones afectan las densidades poblacionales y sus interacciones (Heyer et al., 1994), tales como la temporalidad e intensidad de alimentación, reproducción y distribución de cada grupo.

Este representa el primer inventario de anfibios y reptiles para el MNY, lo cual contribuye al conocimiento de la herpetofauna de la RVC escasamente estudiada y del estado; establece las bases para el desarrollo de otros estudios con estos grupos biológicos y con la zona, tales como el monitoreo de especies. Para el estado de Oaxaca el MNY es un ANP única en su categoría, además posee gran valor natural y antropológico reconocido a nivel nacional y mundial, forma parte de la zona declarada como patrimonio de la humanidad por la Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO).

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4. OBJETIVOS

Objetivo General

Aportar conocimiento sobre la herpetofauna del estado de Oaxaca mediante el estudio de la diversidad y los patrones de riqueza, distribución y abundancia de los anfibios y reptiles del Monumento Natural Yagul (MNY), Tlacolula, Oaxaca.

Objetivos Específicos

 Obtener la riqueza, abundancia y diversidad de especies de anfibios y reptiles para el MNY empleando un muestreo de tipo directo en tres sitios del polígono del ANP durante 12 meses.

 Analizar la estacionalidad de anfibios y reptiles por medio de la diversidad, riqueza y abundancia registrada en la época de lluvias y secas en 12 de meses muestreo.

 Con registros de presencia-ausencia de especies analizar la distribución de la herpetofauna por sitio de muestreo, tipo de vegetación, microhábitat utilizado además de evaluar la distribución temporal de la riqueza de especies por mes de muestreo.

 Analizar la similitud herpetofaunística de los tipos de vegetación, microhábitat utilizado, sitios de muestreo del MNY y algunos estudios herpetofaunísticos realizados en el estado.

 Mediante correlaciones evaluar la relación de la riqueza específica, abundancia y los valores obtenidos del índice de riqueza de Margalef con tres variables climáticas.

 Evaluar y comparar la estructura de la comunidad de anfibios y reptiles mediante modelos de distribución de abundancias para el MNY y los tres sitios de muestreo.

 Obtener la lista de especies que se encuentran en alguna categoría de riesgo, en la NOM-059-SEMARNAT-2010 y en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

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5. MATERIALES Y MÉTODOS

5.1 Área de Estudio

Ubicación

El MNY se ubica al este de la ciudad de Oaxaca en el Municipio de Tlacolula de Matamoros en las coordenadas 16°58’26’’ y 16°55’56’’ de latitud norte y 96°28’17’’ y 96°25’51’’ longitud oeste, colinda al norte con el municipio Villa Díaz Ordaz, al este con Unión Zapata, al oeste con la colonia Tres Piedras y al sur con pequeñas propiedades del Municipio de Tlacolula de Matamoros y Tanivet (Figura 2).

El municipio de Tlacolula de Matamoros cuenta con una extensión superficial de 15 219 ha y una altitud promedio de 1640 m.s.n.m., este a su vez pertenece al distrito de Tlacolula el cual pertenece a los Valles Centrales; esta región políticamente comprende además a los Distritos de Etla, Centro, Zaachila, Zimatlán, Ocotlán y Ejutla.

El MNY se encuentra en una de las 10 Áreas Florístico-Faunísticas de Oaxaca llamada Valles Centrales (Figura 1) de acuerdo a lo evaluado por Casas-Andreu et al. (1996), donde se reporta que la herpetofauna sigue este patrón de regionalización; este estudio está basado en esta división y se menciona como Región de los Valles Centrales (RVC); en esta región la vegetación de las partes planas y semiplanas ha sido reemplazada por terrenos de cultivo, las montañas al margen presentan bosques de encino-pino y matorrales; la altitud va de los 1600 a los 1800 m.s.n.m. principalmente y como máximo 2000 m, con un clima templado-húmedo y una temperatura media anual entre 12 y 18°C, presenta una estación lluviosa en verano registrándose una precipitación anual promedio de 800 a 1600 mm.

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Fuentes de Información Cartográfica

Instituto Nacional de Estadística y Geografía Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas

Proyección UTM Escala 1:45,041

Figura 2. Ubicación geográfica del MNY.

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Importancia

Publicado en el Diario Oficial de la Federación el 24 de Mayo de 1999 mediante Decreto Presidencial se declara a Yagul como Área Natural Protegida (ANP) en categoría de Monumento Natural (MN) con una superficie de 1076 hectáreas. Puesto que ambientes naturales de zonas, monumentos y vestigios arqueológicos son parte del patrimonio natural y cultural que el estado debe proteger con fines de recreación, cultura e identidad. De acuerdo al Artículo 52 de la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente (Ultima reforma DOF 30-08- 2011); los monumentos naturales se establecen en áreas que contienen uno o varios elementos naturales, consistentes en lugares u objetos naturales, que por su carácter único o excepcional, interés estético, valor histórico o científico, se resuelva incorporar a un régimen de protección absoluta; tales monumentos no tienen la variedad de ecosistemas ni la superficie necesaria para ser incluidos en otras categorías de manejo; en los monumentos naturales únicamente podrá permitirse la realización de actividades relacionadas con su preservación, investigación científica, recreación y educación.

Posteriormente mediante decreto, publicado en el Diario Oficial de la Federación el 24 de Noviembre del 2000, con la misma superficie del polígono del MNY es declarada como Zona de Monumentos Arqueológicos (ZMA) por el Instituto Nacional de Antropología e Historia, debido a que representa uno de los sitios de gran relevancia cultural para Oaxaca y para el país, puesto que es uno de los lugares más antiguos con ocupación humana, con vestigios que nos sugieren la presencia de vida nómada, de cazadores-recolectores de hasta 5000 a. C., con su mayor esplendor entre los años 900 a 1521 d.C.; además se ha demostrado la convivencia de la cultura zapoteca y mixteca junto con otras evidencias arqueológicas tales como cuevas y abrigos rocosos, pintura rupestre, arquitectura prehispánica de tipo monumental, funeral, habitacional y defensivo.

En agosto de 2010 las cuevas prehistóricas del MNY y Mitla fueron reconocidas como patrimonio cultural de la humanidad por la Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO), con base en estudios realizados en esta zona se identificaron restos de plantas que eran cultivadas y aprovechadas por los antiguos pobladores del Valle de Oaxaca, entre las que se encuentran Zea mays con una estimación de 5412 +/- 32 años de antigüedad, Cucurbita pepo con 8750 +/- 350 años de antigüedad y Capsicum sp. con una antigüedad de 600 a 1521 d. C.; esta zona no solo sirvió de refugio a recolectores-cazadores de

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul ese tiempo, sino también en la época de la revolución (CONANP, 2012). El paisaje del MNY se encuentra constituido por una zona arqueológica (Figura 3), llanuras, terrenos de cultivo y macizos rocosos, con vegetación xerófila, humedales y cuerpos de agua transitorios como lo es el río seco además de canales de riego.

Figura 3. Vista de la zona arqueológica del Monumento Natural Yagul (MNY). Geología y fisiografía

El MNY forma parte de un basamento llamado Complejo Oaxaqueño o Zapoteco compuesto principalmente por rocas granulíticas de edad Grenvilliana y una notable cobertura estratigráfica; en esta parte del Valle de Oaxaca la estructura geológica se compone por rocas que van del Precámbrico al Cuaternario, predominando formaciones de origen volcánico de edad terciaria; entre los principales tipos geológicos en relación directa con el ANP están las tobas riolíticas hacia la parte central del MNY que han sido de gran importancia desde la época de la prehistoria como resguardos naturales, están representadas por las formaciones Caballito Blanco, La Fortaleza, Los Compadres y zonas colindantes con Villa de Díaz Ordaz y Mitla, además de elementos aislados originados a partir de procesos de erosión de los bloques montañosos y en la planicie se tiene presencia de aluviones como arcilla, arena y guijarros constituidos por cuarzo, plagioclasas y micas de edad Pleistocénica que se encuentran principalmente en la superficie del valle con importancia agropecuaria; en el MNY las tobas riolíticas que por un lado presentan nula permeabilidad primaria, por otro debido a las fracturas que presentan, han dado origen a

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul pequeños ojos de agua que mantienen la estabilidad de ciertos ecosistemas y que el material aluvial a su vez almacenan y suministran agua subterránea (CONANP, 2012).

El área en la que se encuentra el MNY debido a sus rasgos geomorfológicos estructurales pertenece a la subprovincia de los Valles Centrales, la cual presenta características topográficas, geológicas, orográficas e hidrográficas propias que la diferencia, tales como una planicie con acumulación de sedimentos de edad reciente compuestos por carbonatos, aluviones, gravas, arenas, limos y arcillas, cerca del 60% de la superficie presenta valores inferiores a los 1600 m.s.n.m., el resto pertenece a terrenos inclinados al piedemonte a mayor altitud (Ortiz-Pérez et al., 2004).

Geomorfología y suelos

Para esta zona las principales geoformas son el valle en mayor proporción con lomeríos intercalados, rodeado al margen por agrupaciones montañosas de mediana altura, una porción del valle abarca el 75% del MNY con ecosistemas de selva baja caducifolia (SBC) y mayor proporción de zonas de aprovechamiento agropecuario y otra porción está representada por formaciones rocosas y lomeríos que mantienen un mejor grado de conservación, representada por la SBC; el tipo de suelo identificado para el MNY de acuerdo al Sistema de Clasificación de Suelos FAO-UNESCO está compuesto por feozem háplico distribuido en la porción central y sur del polígono principalmente en el valle abarcando un 54% del área total del ANP, esta subunidad en la zona se encuentra asociada con fluvisoles y por desarrollarse en zonas planas es de gran valor para la agricultura de riego o temporal; también se tiene presencia de litosol en la zona de lomeríos y elevaciones rocosas como Caballito Blanco, Yazip-Duvil y Los Compadres representando alrededor de un 40 % del polígono, se encuentra en zonas con mayor grado de conservación y asociado con regosoles, su utilidad es pecuaria principalmente; la parte restante del área del MNY en una pequeña porción al noroeste del polígono, tiene vertisol pélico con un 8% aproximadamente, el cual se encuentra en zonas con una notable estacionalidad ya que son duros y agrietados en temporada de sequía, están compuestos principalmente de arcillas y asociados a fluvisoles y foezem con uso principalmente agrícola (CONANP, 2012).

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Hidrología

El MNY se encuentra en la región hidrológica 20 en la subregión 20B Costa Chica – Río Verde en la cuenca del río Atoyac y Subcuenca Tlacolula de la cual las principales corrientes son el río Seco y Salado que se originan en la serranía al norte y noroeste del Valle de Tlacolula y que además son afluentes importantes del río Atoyac; el polígono del ANP se sitúa en la parte baja de la microcuenca del río seco y en gran parte del territorio se integra una red de drenaje intermitente (CONANP, 2012).

Clima

Con base en los datos registrados en el periodo 1971 – 2000 para el municipio de Tlacolula de Matamoros que se encuentra ubicado a una Latitud: 16°57’00’’N y Longitud: 96°29’00’’O, a 1620 msnm, se tiene que la época de lluvias comprende los meses de mayo a octubre con una época de sequía intraestival o de medio verano en el mes de agosto. Presenta una precipitación anual promedio de 474 mm, la cual se encuentra por debajo de la que se tiene registrada en la región de Valles Centrales, que asciende a 785.5 mm anuales. La Temperatura mínima anual es de 10.4°C, la media anual esta en 19°C y la temperatura máxima anual se encuentra alrededor de los 27.7°C. El mes más cálido por lo general no supera los 40°C, presentándose los máximos registros en los meses de marzo a junio y los mínimos de noviembre a febrero. La evaporación potencial registrada es del orden de <2,100 mm/año (CONAGUA, 2011). Con estas características es evidente la condición semiárida presente en el MNY.

Tipo de vegetación y uso de suelo

La vegetación del MNY debido a su ubicación al noreste de los Valles Centrales cercano a las montañas presenta bajos niveles de humedad y se encuentra compuesta principalmente por cactáceas, agaváceas y leguminosas. De acuerdo a los estudios realizados en la zona (CONANP, 2012), la flora del ANP se compone hasta el momento de 52 familias, 126 géneros y 191 especies, de las cuales las familias mejor representadas son Fabaceae con 25 especies, Asteraceae con 21, Cactaceae con 16, Euphorbiaceae con 11 y Agavaceae con siete. Los tipos de vegetación indicados en el programa de manejo del ANP para el MNY de acuerdo a Miranda y Hernández (1963) son selva baja caducifolia, selva baja caducifolia espinosa (considerando dentro de este tipo de vegetación zonas con características propias del matorral xerófilo) y popal-tular. El MNY

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul es un área fragmentada en gran medida, debido al porcentaje de terrenos de cultivo presentes; la vegetación y uso de suelo se presentan en el cuadro 1, en el cual destaca la zona de cultivo con una ocupación del 37% de la superficie del MNY.

Vegetación y Uso de Suelo % MNY Agricultura 36.73 Selva Baja Caducifolia Espinosa 23.1 Pastizal Inducido 14.5 Selva Baja Caducifolia 11.09 Sin Vegetación 9.65 Áreas con Infraestructura Urbana 2.62 Popal-Tular 2.32 TOTAL 100% Cuadro 1. Porcentaje de vegetación y uso de suelo del Monumento Natural Yagul (CONANP, 2012).

Los tipos de vegetación empleados para este trabajo fueron definidos con base en Rzedowski (2006), Martínez y Ojeda (1996) y a lo observado en campo durante este estudio; los tipos de vegetación y asociaciones vegetales son:

Bosque tropical caducifolio (BTC). Ocupa un 11% del ANP. Bosques dominados por especies de árboles que pierden sus hojas en la época seca del año durante un lapso aproximado de seis meses, con dos estaciones bien diferenciadas: la lluviosa y la seca. Presenta dos estratos, uno arbóreo de 2 a 6 metros de altura y otro herbáceo evidente en época de lluvias con plantas rastreras y algunas suculentas, con suelos someros, pedregosos y con buen drenaje, propio de laderas de cerros, desfavorables para la agricultura. Compuesto principalmente de Ipomoea sp., Bursera spp., Ceiba spp, Prosopis sp., Acacia sp., Tillandsia sp., Yucca sp., Jatropha sp., Plumeria sp., Lysiloma sp. Ficus sp., Croton sp., Cnidoscolus sp., Senna holwayana, Stenocereus sp., y Acarospora sp.

Bosque espinoso (BE). Bosques bajos con gran proporción de árboles espinosos y perenifolios, se distribuye en terrenos planos poco inclinados. El paisaje es dominado por arbustos espinosos y mezquites, presenta un tipo de suelo profundo favorable para la agricultura, es evidente el desmonte de mezquitales para aprovechamiento agrícola; posee elementos comunes con los matorrales xerófilos; en los mezquitales el periodo de pérdida de follaje es muy corto y dura solamente unas cuantas semanas. Compuesto por: Prosopis sp., Tillandsia sp. Acacia sp., Mimosa sp., Yucca sp., Opuntia spp., Stenocereus sp.,

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Pastizal (Pa). Dominado por gramíneas, asociados a bosques de mezquite y ocupa un 14.5 % del polígono del ANP. Su presencia se ve favorecida en parte a las condiciones del suelo y por la perturbación ocasionada por el hombre y animales domésticos. Constituye el medio natural más propicio para el aprovechamiento pecuario. Con una altura promedio de 20 a 70 cm y un color amarillento es característico durante gran parte del año y solo reverdece en la época de lluvias. Compuesto por: Bouteloua curtipendula, Andropogon saccharoides, Opuntia pumila, Prosopis sp., Zinnia sp., Salvia sp.,

Matorral xerófilo (MX). Plantas de 15 cm a 4m, el paisaje es dominado por cactáceas. La insolación es intensa, la humedad muy baja y la evaporación es muy alta. La coloración del suelo es pálida, con bajo contenido de materia orgánica, gran contenido de calcio, son las comunidades vegetales menos afectadas por las actividades del hombre. Se encuentran algunas plantaciones de maguey. Este tipo de vegetación se compone por Agave sp., Opuntia spp., Hechtia podanhta., Zinnia sp., Tillandsia recurvata, Selaginella sp., Cheilanthes sp., Acarospora sp., Dalea foliosa, Myrtillocactus schenckii, Senecio praecox, Celtis pallida, Mimosa sp., Ferocactus recurvus, Cnidoscolus sp., Mammillaria spp., Stenocereus spp.

Tular (T). Se encuentra distribuido dentro del polígono en parches de no más de 1 ha en las llanuras del polígono y ocupa alrededor de un 2.3% del ANP, bordeados en algunos casos por carrizales. Se trata de comunidades de plantas acuáticas arraigadas a poca profundidad de cuerpos de agua de corriente lenta y estacionarios, formando masas densas cubriendo áreas pantanosas y en las orillas de los canales. Distribuidos en zonas con vegetación más conservada y menos alteradas por las actividades del hombre. Compuesto principalmente por Typha sp. y Cyperus spp.

Terrenos de cultivo y vegetación secundaria (TVS). Se distribuye en gran proporción en la planicie del MNY. En los terrenos que ocupan un importante 37 % del MNY, siembran maíz, avena, alfalfa, ajo, etc. Los terrenos en descanso son ocupados por los propietarios para pastoreo de algunas cabezas de ganado, y de esta forma reducir el impacto del ANP. La vegetación secundaria incluye a las comunidades de plantas naturales que se establecen como consecuencia de la destrucción total o parcial de la vegetación primaria o clímax, sea por causa del hombre o de sus animales domésticos (Rzedowski, 2006). Está asociada a los bordes de terrenos de cultivo,

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul del poblado y zonas simplemente deforestadas sin ningún uso aparente que ocupan un 9.7 % del polígono del ANP (Cuadro 1).

Fauna

La fauna del MNY está en proceso de inventario; hasta el momento cuenta con registros aislados de los diferentes grupos, para los mamíferos entre otros registros se tienen a Bassariscus astutus, Urocyon cinereoargentus, Conepatus mesoleucus, Didelphis virginiana y Sylvilagus floridanus, para los reptiles se tiene a Sceloporus spinosus y algunas otras especies solo conocidas por sus nombres comunes; ante esto la CONANP destaca la necesidad de especialistas en los diferentes grupos para detallar la composición de la fauna del ANP. Hasta el momento el ANP cuenta con estudios de aves registrando un total de 87 especies pertenecientes a 10 órdenes, 26 familias, 68 géneros, de las cuales se tienen especies migratorias como Cypseloides niger, Accipiter striatus, Hirundo rustica, Petrochelidon pyrrhonota, Icterus spurius, Mniotilta varia, Wilsonia pusilla, Contopus sordidulus, Myiozetetes similis y Vireo solitarius; entre las especies endémicas de México están Cynanthus sordidus, Aimophila mystacalis, Pipilo albicollis, Melanotis caerulescens, Campylorhynchus jocosus y Melanerpes hypopolius, además especies incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) como Accipiter striatus, Buteo albicaudatus, Buteo albonotatus, Parabuteo unicinctus las cuales se encuentran en categoría de protección especial (Pr) y Oporornis tolmiei como amenazada (A) (CONANP, 2012).

Población

De acuerdo a la base de datos del Censo 2010 del INEGI, en el MNY se encuentran siete localidades que representan el 1% del total del número de habitantes del municipio; tales localidades son El Aserradero, La Primavera, Monte Cristo, Hacienda Soriano, Salto del Agua, Rancho Blanco y La Cruz Verde, del censo de 1999 al del 2010 la población dentro del ANP aumentó un 990%, casi 10 veces más de la registrada en 1999, además el MNY se encuentra ubicado cerca del área urbana y zonas recientemente urbanizadas con lo cual se ve amenazado y es importante el desarrollo de estrategias para su protección y manejo (CONANP, 2012).

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5.2 Diseño de muestreo

La herpetofauna del MNY se evaluó por medio de tres sitios, Rancho Soriano, Rancho Primavera y Caballito Blanco. Se eligieron estos sitios puesto que ya habían sido establecidos para otros estudios de fauna, tomando en cuenta características como accesibilidad, tipo de vegetación y cuerpos de agua (Figura 4).

RP CB

Fuentes de Información Cartográfica Instituto Nacional de Estadística y Geografía Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas Datos Registrados en Campo Proyección UTM Escala 1:35,010 Figura 4. Ubicación de los 3 sitios de muestreo del MNY.

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Descripción de los sitios de muestreo

Rancho Soriano (RS): En este transecto se encuentra la Hacienda Soriano, una porción del río Seco lo atraviesa, abarca formaciones rocosas y bordea una gran elevación rocosa donde se encuentra ubicada la zona arqueológica Yagul, con algunas cuevas que representan sitios de importancia para aves rapaces y mamíferos. Se pueden observar porciones mas conservadas de vegetación y con mayor continuidad que en RP y CB, puesto que los esfuerzos de conservación se han enfocado principalmente a la parte de la zona arqueológica. Tiene presencia de carrizales (Arundo sp.) al margen del rio y terrenos de cultivo, Schinus molle distribuidos ampliamente y en general se observa una porción más extensa y mejor conservada de bosque tropical caducifolio (BTC) cercano a la zona arqueológica, además de matorral xerófilo (MX), mezquitales (Prosopis sp.) cercanos a la zona de cultivo y el transecto bordea una pequeña porción del tular (Tu). El transecto en su mayoría presenta suelo arcilloso. Se encuentra distribuido en un intervalo altitudinal de 1651 - 1659 m.s.n.m.

Rancho Primavera (RP): Este transecto abarca zonas pobladas como La Primavera o Rancho Primavera y es el más cercano a la zona urbana por lo cual tiene más influencia de personas. Incluye un kilómetro sobre el curso del Río Seco, bordeado por mezquites, pastizales y carrizales, el río es de corriente intermitente, presenta un tipo de suelo arenoso al margen, en época de secas se observa la roca madre desnuda donde solo se mantienen pozas. Este transecto abarca fragmentos de bosque espinoso (BE), pastizal (Pa) y bosque tropical caducifolio (BTC). Se encuentra en un intervalo altitudinal de 1656 - 1641 m.s.n.m.

Caballito Blanco (CB): Esta zona se caracteriza por la presencia de elevaciones rocosas con cuevas y pinturas rupestres. Se encuentra alejado del área poblada del MNY, presenta la mejor proporción de tulares de los tres sitios de muestreo, compuestos principalmente por Typha dominguensis y Cyperus spp. que mantienen condiciones de gran humedad durante todo el año. Presenta un tipo de suelo rocoso al margen de las elevaciones y suelo arcilloso en la parte plana que favorece la formación de cuerpos de agua temporales en la época de lluvias y cuenta con canales al margen de los terrenos de cultivo. Las porciones de bosque tropical caducifolio (BTC) y bosque espinoso (BE) se encuentran con terrenos de cultivo y vegetación secundaria (TVS), en un intervalo altitudinal de 1623 - 1638 m.s.n.m.

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5.3 Obtención de datos

Se efectuaron un total de 36 visitas al MNY con duración de dos días cada una en el lapso de 12 meses, de marzo 2011 a febrero 2012, abarcando completamente la temporada de lluvias de mayo a octubre y la de secas de noviembre a febrero. Se realizaron tres visitas por mes, una por cada sitio de muestreo, cada sitio fue recorrido por dos personas en un transecto lineal de tres km por caminos y senderos en tres horarios, en la mañana de 9:00 a 13:00hrs, en la tarde de 15:00 a 19:00 hrs y en la noche de 20:00 a 00:00 hrs. El método de muestreo fue directo, se registraron especies mediante captura del organismo y avistamientos de acuerdo a lo propuesto por Casas- Andreu et al. (1991) donde la búsqueda se adapta al tipo y a las características del hábitat. Se realizaron recorridos por caminos secundarios y veredas, en los cuales se registraron las especies en los transectos previamente seleccionados empleando un método de búsqueda intensiva en refugios, que consiste en revisar los microhábitats ya conocidos para anfibios y reptiles (Manzanilla y Péfaur, 2000).

El manejo y captura de organismos fue de forma manual, mediante el empleo de una red de mano y caña de pescar. Los organismos capturados fueron fotografiados empleando una cámara digital y se tomaron las coordenadas del lugar por medio de un GPS, se registró la hora, actividad, tipo de microhábitat utilizado por el organismo, tipo de vegetación, sexo en lo posible y medidas como longitud hocico-cloaca, longitud total, longitud de extremidades y características de importancia taxonómica, así como cualquier indicio de actividad reproductiva, competencia y hábitos en general. Posteriormente a su captura y toma de datos los organismos fueron liberados.

La actividad tanto de anfibios como de reptiles es irregular y está correlacionada con la temperatura y precipitación (García-Grajales, 2008). Las variaciones climáticas diarias afectan la actividad de los anfibios y reptiles, por lo que se tomaron datos del clima como temperatura, humedad relativa y velocidad del viento cada hora en el periodo de muestreo, por medio de una estación meteorológica portátil WindMateTM 350, con el propósito de correlacionar estos datos con la presencia y ausencia de especies.

La identificación de especies y revisión de los nombres científicos se hizo con base en Smith (1939), Duellman (1970), Casas-Andreu y McCoy (1987), Flores-Villela et al. (1995), Bell et al.

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(2003), Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004), CONABIO (2009, 2009a), Ramírez-Bautista et al. (2009) y Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén (2010).

5.4 Análisis de datos

Funciones de Acumulación y Estimadores no Paramétricos

La riqueza específica se evaluó mediante tres funciones de acumulación de especies y dos métodos no paramétricos. Las tres funciones de acumulación consisten de dos modelos asintóticos que son el modelo de dependencia lineal y el de Clench y un modelo no asintótico que es el modelo logarítmico. Estos modelos permiten una interpretación biológica, asumen que la probabilidad de encontrar una nueva especie depende del número de especies y del tiempo invertido en campo.

 Modelo Logarítmico. Es un modelo que no tiene un límite definido, es útil para describir situaciones en las cuales el área es grande o el grupo de estudio es poco conocido ó ambos (Díaz-Francés y Soberón, 2005).

 Modelo de Clench. Se basa en que la probabilidad de sumar especies incrementa (hasta un límite) cuanto más tiempo se invierta en campo. Tiene sentido suponer que se va acumulando experiencia con el sitio, con el grupo que se está trabajando y con los métodos empleados, entonces las posibilidades de añadir especies aumentará.

 Modelo de Dependencia Lineal. Para este modelo la probabilidad de añadir especies nuevas a la lista disminuye proporcionalmente al tamaño actual de la lista, eventualmente alcanzando el cero. Este modelo es adecuado cuando se está muestreando un área relativamente pequeña, a un grupo bien conocido o ambas, entonces todas las especies tienen una alta probabilidad de ser registradas (Soberón y Llorente-Bousquets, 1993).

Los datos ingresados para los tres modelos fueron aleatorizados previamente con el programa EstimateS 7.5.1 (Colwell, 2005) y las funciones fueron ajustadas con ayuda del programa

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Statistica (StatSoft, 1998), dicho procedimiento se detalla en Jiménez-Valverde y Hortal (2003). Finalmente se esbozó una curva con datos aleatorizados de la riqueza observada para compararla con los tres modelos y mostrar el grado de ajuste además de evaluar la calidad del inventario. Los dos modelos no paramétricos o libres de distribución empleados son Chao 2 y Jackknife de Primer Orden, son estimadores del número de especies esperadas, los cuales fueron empleados con el objetivo de complementar la evaluación de las curvas de acumulación, ya que no todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser registrados o de pertenecer a una determinada especie puesto que existen especies comunes y especies muy raras (Escalante-Espinoza, 2003).

 Chao2. Es un estimador basado en la incidencia, necesita datos de presencia-ausencia. Considera la relación entre especies únicas (se encuentran en una sola muestra) y especies duplicadas (se encuentran en dos muestras), su valor provee el estimador menos sesgado para muestras pequeñas (Moreno, 2001).

 Jackknife de Primer Orden. Considera el número de especies que ocurren en una sola muestra.

Ambos estimadores fueron desarrollados por medio del programa EstimateS 7.5.1 para los cuales se emplearon los datos en forma de matriz de presencia-ausencia.

Análisis de distribución de la herpetofauna del MNY

El análisis de distribución de la herpetofauna del MNY se realizó por tipo de vegetación, microhábitat ocupado y sitios de muestreo utilizando datos de presencia-ausencia de las especies, incluyendo especies capturadas y observadas. Para analizar la distribución por tipo de vegetación y microhábitat se tomó en cuenta las 23 especies registradas para el MNY, puesto que los tres registros de especies posteriores al periodo de muestreo cuentan con la información necesaria para su inclusión en este análisis y para los sitios de muestreo se tomó en cuenta solo las 20 especies registradas en un año de muestreo. Además se analizó la abundancia relativa según Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006) con base en los registros de individuos de las 20 especies registradas en el periodo de muestreo, así como el intervalo altitudinal de cada especie.

Análisis por tipo de vegetación

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Con base en Rzedowski (2006), Martínez-Ojeda (1996) y a lo observado en campo durante este estudio, se tomaron en cuenta para este análisis los siguientes tipos de vegetación: Bosque Tropical Caducifolio (BTC), Bosque Espinoso (BE), Pastizal (Pa), Matorral Xerófilo (MX), Tular (Tu), Carrizales (C), Terrenos de cultivo y vegetación secundaria (TVS) y Río con su ribera (Río). De los cuales se toma por separado a los carrizales con respecto al tular (Tu), puesto que dentro del ANP los carrizales se encuentran distribuidos en diversas zonas, están presentes en orillas de ríos, canales de riego, en los bordes de los humedales y en los terrenos de cultivo, establecidos en suelo arenoso y arcilloso, son considerados como malezas acuáticas debido a que son plantas invasoras que afectan los humedales y perjudican directamente el abastecimiento de agua (CONABIO, 2010). Además se incluye para este análisis al río y su ribera (Río), tomando en cuenta la fracción de vegetación presente en el borde del río que no es un bosque de galería, es una porción de vegetación perturbada de sucesión temprana, esta categoría también toma en cuenta la porción con y sin caudal del río que en época de secas mantiene el macizo rocoso descubierto y algunas pozas aisladas.

Análisis por Tipo de Microhábitat

Para este estudio se consideraron seis microhábitats de los siete propuestos por Vargas- Santamaría y Flores-Villela (2006), excluyendo el marino:

 Terrestre (T). Incluye a las especies que se encuentran sobre el suelo.  Arborícola (A). Son aquellas especies que se encuentran sobre la vegetación arbórea, arbustiva o troncos caídos.  Ripario (R). Considera a las especies que se distribuyen en las orillas del río, tular, canales o estanques.  Saxícola (S). Aquellas especies que habitan sobre rocas, entre las rocas, grietas o paredes rocosas.  Fosorial (F). Especies que pasan la mayor parte de su vida en agujeros o enterrados.  Habitaciones Humanas (HH). Especies que se encuentran dentro o entre las habitaciones humanas de cualquier tipo, sea en zonas muy pobladas o aisladas.

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Abundancia relativa

Para definir la abundancia relativa de cada especie fueron tomados en cuenta todos los individuos capturados y observados, empleando una escala de valores arbitrarios (Cuadro 2) que ha sido utilizada en otros estudios herpetofaunísticos según Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006).

Abundancia Relativa Individuos Raro 1 a 2 Moderadamente abundante 3 a 5 Abundante 6 o más Cuadro 2. Escala de valores arbitrarios para determinar la abundancia relativa de cada especie.

Similitud herpetofaunística

Los análisis de similitud de la herpetofauna del MNY se realizaron de acuerdo al Coeficiente de Similitud de Jaccard, que es un índice de datos cualitativos y expresa la semejanza entre dos muestras considerando solamente la composición de especies puesto que evalúa la relación del número de especies compartidas y el número de especies exclusivas. Los valores para este coeficiente van desde 0 cuando no presenta especies compartidas a 1 cuando las muestras que se están comparando tienen la misma composición de especies (Moreno, 2001). Una de las ventajas de este coeficiente es su simplicidad, aunque esta virtud también es una desventaja ya que no toma en cuenta la abundancia de las especies, todas cuentan igualmente en la ecuación puesto que no considera especies raras o abundantes (Magurran, 1988).

a = Número de especies de la muestra A

b= Número de especies de la muestra B

c= Número de especies presentes en ambas muestras Se elaboró una matriz de datos de presencia-ausencia de las especies, se determinaron los valores de similitud y se elaboró un dendrograma para representar gráficamente las relaciones existentes.

El coeficiente de similitud de Jaccard se empleó para comparar:

 Los tres sitios de muestreo: Rancho Soriano, Rancho Primavera y Caballito Blanco.  Los ocho tipos de vegetación definidos para este análisis.

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 Los seis tipos de Microhábitat en los que fueron registrados los organismos.  Estudios herpetofaunísticos realizados en las diferentes regiones del estado.

Índices de riqueza y diversidad

La riqueza y diversidad de la herpetofauna del MNY fue analizada por medio de tres índices. La riqueza se analizó por medio del Índice de Margalef, puesto que es una manera simple de cuantificar la diversidad alfa. La diversidad se analizó evaluando su estructura con base en dos índices de abundancia proporcional, el índice de Shannon que indica que tan uniformemente se encuentran representadas las especies de acuerdo a su abundancia y el índice de Simpson que toma en cuenta las especies que están mejor representadas, es decir, las especies dominantes.

Índice de riqueza de Margalef:

S = número de especies

N = número total de individuos

Se basa en una relación funcional entre el número de especies y el número total de individuos, es un índice sensible al tamaño de la muestra. No aprecia el valor de la abundancia de cada especie (Magurran, 1988); se considera como un índice de riqueza puesto que no toma en cuenta la abundancia relativa de las especies y es relativamente fácil de calcular (Bravo-Núñez, 1991).

Índice de Shannon: pi = ni / N (abundancia proporcional de la especie i)

ni = abundancia de la especie i

N = número total de individuos Este índice de equidad asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra, indica qué tan uniformes están representadas las especies de acuerdo a su abundancia (Magurran, 1988), los valores para este índice se encuentran entre 0 y log(S), el valor se acerca a cero en comunidades poco diversas y es igual al logaritmo de la riqueza específica en comunidades con la máxima equitatividad.

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Índice de Simpson:

Índice de dominancia que muestra la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra correspondan a la misma especie, está influenciado por las especies dominantes.

Estacionalidad

Para este análisis se tomaron en cuenta la época de lluvias de mayo - octubre y la de secas de noviembre - abril. Se compararon datos de riqueza específica, el índice de riqueza de Margalef, el número de individuos registrados y la estructura de la diversidad de acuerdo a su dominancia (Índice de Simpson) y equidad (Índice de Shannon).

Correlaciones

Mediante el coeficiente de correlación de Pearson calculado con el programa Statistica (StatSoft, 1998), se analizó la relación que existe entre las variables ambientales tomadas en campo con la riqueza calculada con el índice de Margalef, la riqueza de especies y el número de individuos registrados en un año de muestreo, comparando listas de 12 valores, uno por cada mes. Las variables ambientales empleadas para este estudio fueron Temperatura (°C), Humedad Relativa (%) y Velocidad del Viento (Km/h), las cuales fueron registradas cada hora en un intervalo de 9:00 a 23:00 hrs por día de acuerdo al periodo de muestreo, el análisis se realizó mediante los promedios de cada variable por mes. El objetivo de este análisis es saber qué relación existe entre las variables climáticas y la herpetofauna registrada, de esta manera conocer si existe algún patrón y a qué nivel de significancia por medio del valor de p calculado con el mismo programa (Statistica), tomando en cuenta que una correlación será significativa con p < 0.05. El valor de la correlación estará en el intervalo de 1 (correlación total lineal positiva) y -1 (Correlación total lineal negativa) dependiendo del tipo y significancia de la relación entre las variables evaluadas; una correlación con valores cercanos a cero es nula (Steel y Torrie, 1988).

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Análisis de la distribución de abundancia de especies

En la evaluación de comunidades se ha encontrado que no todas las especies son igualmente comunes puesto que algunas son muy abundantes, otras tienen abundancia media y algunas están representadas con pocos individuos. Con base en esta observación se han empleado en estudios ecológicos los modelos de abundancia de especies; su justificación ecológica consiste en que se pueden entender en términos de reparto de los recursos disponibles, donde la abundancia de una determinada especie representa una porción del nicho que ocupa. Estos modelos son una herramienta para describir la estructura de una comunidad, para comparar comunidades y como indicadores de disturbio (Magurran, 1988).

La estructura de la comunidad encontrada para el MNY se evaluó mediante cuatro modelos paramétricos de distribución de abundancias, los cuales manifiestan un orden secuencial de menor a mayor grado de equitabilidad, en el orden siguiente: Series Geométricas, Serie Logarítmica, Distribución Log-Normal y el modelo de Vara Quebrada. Estos modelos se describen a continuación de acuerdo a Magurran (1988):

 Series Geométricas. Visualiza una situación en la cual la especie dominante se apropia de una proporción k de algún recurso limitado, la segunda especie más dominante se apropia de la misma proporción k del resto del recurso y así sucesivamente hasta que todas las especies se hayan acomodado. Debido a que el radio de la abundancia de cada especie a la de su predecesor es constante a través de la lista ordenada de especies la serie aparecerá como una línea recta si graficamos el logaritmo de la abundancia y el rango de las especies. Datos de campo han mostrado que este modelo ajusta principalmente en ambientes severos, pobres de especies o en etapas tempranas de sucesión. Como la sucesión sigue o las condiciones mejoran, los patrones de abundancia de especies posteriormente ajustarían dentro de la Serie Logarítmica.

 Serie Logarítmica. Las series geométrica y logarítmica están cercanamente relacionadas. Las series geométricas serían predichas para una situación en la cual las especies llegaron a un hábitat no saturado en intervalos de tiempo regulares y ocuparon fracciones del nicho restante. El patrón para la Serie Logarítmica sin embargo resulta de que si los intervalos entre la llegada de estas especies fueran aleatorios más que regulares. El

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número pequeño de especies abundantes y la gran proporción de especies raras predichas por la serie logarítmica sugieren que como en las series geométricas, aplicará en situaciones donde uno o pocos factores dominan la ecología de una comunidad, la serie logarítmica refleja una distribución ligeramente más equitativa de la abundancia de especies que la serie geométrica.

 Distribución Log-Normal. La mayoría de las comunidades estudiadas por ecólogos muestran un patrón de abundancia de especies Log-Normal. Este modelo puede decirse que indica una comunidad natural en equilibrio, grande, madura y variada. Un gran número de factores determinan el número de individuos de cada especie, la variación aleatoria de dichos factores o procesos que regulan la ecología de la comunidad, dará como resultado una distribución normal.

 Modelo de Vara Quebrada. Simula la subdivisión del nicho en una comunidad con una vara rota aleatoria y simultáneamente en S piezas (proporcional a la longitud del segmento). Este modelo es mucho más equitativo que los anteriores, es la expresión biológica realista de una distribución uniforme. Si este modelo es observado, tenemos evidencia de que un importante factor ecológico está siendo compartido más o menos uniformemente entre las especies.

La distribución de especies en comunidades inalteradas suele ajustarse principalmente a la distribución Log-Normal, en cambio, comunidades pobres en especies o sujetas a estrés suelen tener un ajuste con los modelos que presentan menor equitabilidad como las series Geométrica y Logarítmica (Ibáñez-Martí et al., 2002).

Además se esbozaron curvas de rango abundancia para conocer gráficamente la estructura de la comunidad. Los modelos y las gráficas se aplicaron a herpetofauna, anfibios y reptiles, para el MNY y cada uno de los tres sitios estudiados.

Los análisis de los patrones de abundancia de las especies, en teoría pueden ser evaluados en cualquier tipo de comunidad, pero la relevancia de este análisis es cuando se conocen previamente las condiciones en las que se encuentran con respecto a las alteraciones y esto se

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul puede llevar a cabo conociendo los modelos a los que las comunidades se ajustan y posteriormente enfocarse en los cambios debidos a dichas modificaciones o perturbaciones.

Para comprobar el ajuste de los datos con los modelos se empleo la prueba de x2 (Chi cuadrada) con un nivel de significancia de α = 0.05.

Estado de conservación

Se consultó la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN, 2012), para conocer que especies de las 23 registradas en el MNY se encuentran en alguna categoría de riesgo; además con base en Flores-Villela et al., (en prensa) y Canseco-Márquez y Gutiérrez- Mayén (2010) se definió el grado de endemismo.

Lista anotada

Se presenta una lista de las 20 especies con material fotográfico tomado en campo y datos observados en 12 meses de muestreo para cada especie, además de tres especies registradas fuera del periodo de muestreo, mencionando características generales. Cada especie incluye: nombre científico actualizado, nombre común, familia, estado de conservación, distribución, hábitat y algunos datos sobre su historia natural (ANEXO I). La revisión de la nomenclatura taxonómica y los datos de distribución y hábitat están basados en García y Ceballos (1994), Flores-Villela et al. (1995), Bell et al. (2003), Flores-Villela y Canseco-Márquez (2004), Pérez-Higareda et al. (2007), CONABIO (2009, 2009a), Ramírez-Bautista et al. (2009) y Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén (2010); la información incluida en el apartado de notas se basa en lo registrado en el periodo de muestreo para el MNY.

Manejo de información

Se tomaron en cuenta tres grupos de datos: la herpetofauna, anfibios y reptiles; para la herpetofauna se analizaron anfibios y reptiles como un solo grupo, también se evaluaron por separado con el objetivo de obtener resultados de cada grupo y de esta manera poder realizar comparaciones. Algunos análisis tales como las funciones de acumulación de especies, abundancia relativa, diversidad, estacionalidad, correlaciones y modelos de distribución de abundancias, se realizaron con las 20 especies registradas en el periodo de muestreo (12 meses),

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul puesto que evalúan valores de abundancia, distribución temporal y sitios de muestreo. Con el objetivo de aportar la mayor información posible para este trabajo, se incluyeron las tres especies registradas fuera del periodo y sitios de muestreo en análisis tales como: distribución altitudinal, distribución por tipo de vegetación, microhábitat utilizado y similitud herpetofaunística (excepto por sitio de muestreo), puesto que estos análisis solo requieren datos de presencia y ausencia de especies, con lo que se aporta información de las 23 especies registradas para el MNY.

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6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1 Composición de la herpetofauna

En 69 días de muestreo distribuidos en 12 meses, de marzo del 2011 a febrero del 2012, con un esfuerzo de colecta de 828hrs/2personas en tres sitios seleccionados previamente y evaluados mediante un recorrido de tres kilómetros y 276hrs/2personas cada uno, se registraron un total de 20 especies, seis de anfibios y 14 de reptiles. Posterior al periodo de muestreo, en visitas complementarias y con ayuda del programa de monitoreo implementado por la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP), de marzo a mayo del 2012 se registraron tres especies más de reptiles que se suman a la lista de registros, pero que solo son tomadas en cuenta en algunos análisis en los que no se evalúa la abundancia; con esto la lista que se presenta en este trabajo consta de 23 especies para la herpetofauna del Monumento Natural Yagul (MNY). El MNY con una superficie de 1076 hectáreas es el 0.0115 % de la superficie total del estado, la herpetofauna registrada para el MNY representa el 5.4% de las 425 registradas para Oaxaca y un 2% de las 1165 registradas para el país (Urbina-Cardona y Flores-Villela, 2010).

El MNY se encuentra en la Región de los Valles Centrales (RVC), para esta región fueron reportadas por Casas-Andreu et al. (2004) un total de 35 especies (8 anfibios y 27 reptiles), el presente estudio aporta 11 nuevos registros (1 anfibio y 10 reptiles) para la RVC, estas especies son: Exerodonta sumichrasti, Sceloporus siniferus, Mabuya unimarginata, Conophis vittatus, Drymarchon melanurus, Oxybelis aeneus, Senticolis triaspis, Stenorrhina freminvillei, Trimorphodon tau, Micrurus ephippifer y Kinosternon integrum, con lo que ahora se tienen un total de 46 especies (9 anfibios y 37 reptiles), tomando en cuenta las 46 especies para la región tenemos que la herpetofauna del MNY representa el 50% de la registrada hasta el momento para la RVC.

La herpetofauna del MNY compuesta de 23 especies representa un número importante de riqueza tomando en cuenta la vegetación xerófila presente; el tamaño del ANP (1076 ha) y la presión de las actividades del hombre como lo es el gran porcentaje de la superficie ocupada con terrenos de cultivo, al compararlo con dos estudios realizados en selvas secas como el de Cerro Guiengola (Martín, 2008) con 40 especies (cuatro anfibios y 36 reptiles) y Santiago Laollaga (Rivera- Hernández et al., 2009) con 18 (tres anfibios y 15 reptiles), tenemos que el número de especies

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul registradas para el MNY se sitúa entre estos, a pesar de que en los dos estudios realizados en el Istmo de Tehuantepec la vegetación está más conservada, además al igual que en estos dos estudios el número de anfibios registrados es bajo, lo cual se debe a las características propias de ambientes secos presentes en el ANP como lo es el tipo de vegetación, tal como matorral xerófilo y bosque tropical caducifolio, esto contrasta con zonas de ambientes más húmedos como la selva alta de la cuenca baja del Río Verde (Martínez, 2011) donde se registraron 17 especies de anfibios o la zona de bosque mesófilo de Pluma Hidalgo (Caviedes, 2009) donde se registraron 16 especies.

Para la herpetofauna del MNY los reptiles representan un 74% de las especies registradas, del cual el 70% es para el orden Squamata y el 4% para el orden Testudines con solo una especie; los anfibios presentaron un 26% representado solo por el orden Anura. Los anfibios se componen de cinco familias, seis géneros y seis especies y los reptiles de seis familias, 16 géneros y 17 especies. A nivel de familia el orden Anura y Squamata tienen el mismo porcentaje, a nivel de género y especie los reptiles representan el mayor porcentaje principalmente por el suborden Serpentes con un 50% y 48% respectivamente (Cuadro 2).

Herpetofauna Familia Género Especie Anura 5 (46%) 6 (27%) 6 (26%) Serpentes 2 (18%) 11 (50%) 11 (48%) Squamata Sauria 3 (27%) 4 (18%) 5 (22%) Testudines 1 (9%) 1 (5%) 1 (4%) TOTAL 11 22 23 Cuadro 2. Composición de la herpetofauna del MNY

Anfibios y reptiles presentan casi el mismo número de familias, pero ya a nivel de especie se presenta una gran diferencia. Ambos grupos tienen familias con una sola especie registrada, tales como Ranidae, Scaphiopodidae, Bufonidae y Eleutherodactylidae para los anfibios, Elapidae, Kinosternidae, Scincidae y Teiidae para los reptiles. En los anfibios la familia con más registros es Hylidae con dos especies representando el 32%, para los reptiles es Colubridae con 10 especies siendo el 59% y Phrynosomatidae con tres especies (Figura 5).

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Figura 5. Porcentaje de cada familia de acuerdo al número de especies de anfibios y reptiles del MNY.

6.2 Lista taxonómica de especies

La herpetofauna del MNY pertenece a dos Clases, tres Órdenes, dos Subórdenes, 11 Familias, 22 Géneros y 23 Especies.

Clase Amphibia (Linnaeus, 1758)

Orden Anura (Fischer von Waldheim, 1813)

Familia Bufonidae (Gray, 1825)

Incilius occidentalis (Camerano, 1879)

Familia Eleutherodactylidae (Lutz, 1954)

Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869)

Familia Hylidae (Rafinesque, 1815)

Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879)

Hyla euphorbiacea (Günther, 1858)

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Familia Ranidae (Rafinesque, 1814)

Lithobates spectabilis (Hillis & Frost, 1985)

Familia Scaphiopodidae (Cope, 1866)

Spea multiplicata (Cope, 1863)

Clase Reptilia (Laurenti, 1768)

Orden Squamata (Oppel, 1811)

Suborden Sauria

Familia Phrynosomatidae (Blainville, 1835)

Phrynosoma braconnieri (Duméril & Bocourt, 1870)

Sceloporus siniferus (Cope, 1869)

Sceloporus spinosus (Wiegmann, 1828)

Familia Scincidae (Gray, 1825)

Mabuya unimarginata (Cope, 1862)

Familia Teiidae (Gray, 1827)

Aspidoscelis sacki (Wiegmann, 1834)

Suborden Serpentes (Linnaeus, 1758)

Familia Colubridae (Oppel, 1811)

Conophis vittatus (Peters, 1860)

Drymarchon melanurus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)

Lampropeltis triangulum (Lacépède, 1788)

Leptodeira septentrionalis (Kennicott, 1859)

Masticophis mentovarius (Duméril, Bribon & Duméril, 1854)

Oxybelis aeneus (Wagler, 1824)

Senticolis triaspis (Cope, 1866)

Stenorrhina freminvillei (Duméril, Bribon & Duméril, 1854)

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Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860)

Trimorphodon tau (Cope, 1870)

Familia Elapidae (Boie, 1827)

Micrurus ephippifer (Cope, 1886)

Orden Testudines (Linnaeus, 1758)

Familia Kinosternidae (Agassiz, 1857)

Kinosternon integrum (Le Conte, 1854)

6.3 Calidad del inventario y estimación de la riqueza de especies

Por medio de la curva observamos que en 69 días de muestreo en el lapso de un año con 20 especies registradas no se alcanzó la asíntota, pero si se obtiene una muestra representativa de la herpetofauna del MNY. Las tres funciones de acumulación de especies tuvieron un buen ajuste, el modelo que presentó el mayor porcentaje de ajuste al evaluar la herpetofauna fue el Logarítmico (Figura 6).

De los modelos asintóticos tenemos el de límite inferior que es el de Dependencia Lineal con un ajuste del 88%, predijo 18 especies, esto indica que debajo de este valor se tendría poca representatividad de la herpetofauna y para el modelo de límite superior, el de Clench, con un ajuste del 96% predice un total de 21 especies, además se calculó la proporción de fauna registrada con un valor de 95% y al analizar la pendiente de la curva de este modelo se obtuvo un valor de 0.02 inferior a 0.1 lo cual de acuerdo a Jiménez-Valverde y Hortal (2003) es un inventario altamente fiable.

Con base en la gráfica de la figura 6 podemos observar que la curva suavizada (S-Aleat) de datos observados está ligeramente por encima del modelo de límite superior (Clench) y por lo mismo la pendiente de la curva es mayor, lo que sugiere que la riqueza es mayor a lo predicho por este modelo. De acuerdo al modelo logarítmico que con un ajuste de un 99% y la curva prolongada de 69 a 100 unidades de muestreo predice que de seguir con el esfuerzo de muestreo se registrarán

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul algunas especies más, puesto que aun duplicando el esfuerzo de muestreo para este modelo se llegarían a 23 especies, por lo tanto al igual que los dos modelos asintóticos este modelo refleja que el inventario es representativo.

Los modelos no paramétricos Jack 1 y Chao 2 presentan una estimación similar entre 25 y 26 especies para la herpetofauna del MNY, lo cual complementa la evaluación de las tres funciones de acumulación (Figura 7). Entonces con base en estos estimadores se tiene registrado un 80% de la herpetofauna total (Cuadro 3).

Herpetofauna MNY 30 25 20 15 10 5

1 5 9

77 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 81 85 89 93 97

S-Aleat Clench 96% DepLineal 88% Logaritmico 99% Chao 2 Mean Jack 1 Mean

Figura 6. Ajuste de las funciones de acumulación de especies y estimación de los modelos no paramétricos para la herpetofauna del MNY.

Al evaluar el inventario por sitio de muestreo de acuerdo al modelo de Clench y los estimadores se encontró que la herpetofauna en RS es mayor a la registrada (15 especies) en comparación con RP y CB, puesto que Chao2 para este sitio predice un total de 27 especies (Cuadro 3).

Sitio S-Obs Clench Chao2 Jack 1 % Inventario RS 15 16.5 27.5 20 54 - 91 RP 15 18 19 20 75 - 83 CB 14 15 18.5 17 76 - 93 MNY 20 21 26 25 77 - 95 Cuadro 3. Valores de la Riqueza de especies observada y estimada de la herpetofauna del MNY y los 3 sitios de muestreo. S-Obs es el número de especies observadas.

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Al analizar por separado reptiles y anfibios se puede considerar que el grupo del que seguramente hace falta encontrar algunas especies más de acuerdo a las funciones y a los estimadores son los reptiles (Figura 7 y 8).

Para los reptiles el modelo que ajustó mejor a los datos fue el logarítmico con un 99%, seguido por el modelo de Clench con 97% y el de dependencia lineal con 94% (Figura 7). El de dependencia lineal nos predice un total de 13 especies y Clench 17 con una proporción de fauna registrada del 88% y una pendiente de 0.03 que es menor que 0.1, por lo tanto se tiene un inventario representativo.

Los modelos Jack1 y Chao2 estimaron entre 19 y 20 especies, con lo que podemos decir que se registro un 74% del total de los reptiles (Cuadro 6).

Reptiles MNY 25 20 15 10 5

1 5 9

53 97 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93

101 105

Jack 1 Mean S-aleat Clench 97% DepLineal 94% Logaritmico 99% Chao 2 Mean

Figura 7. Ajuste de las funciones de acumulación de especies y estimación de los modelos no paramétricos para los reptiles del MNY.

Para los reptiles se encontró que en RS el inventario se encuentra de un 42% a un 78% de las especies predichas, con lo cual es posible que se registren algunas especies más para los reptiles y en CB fue el sitio en el que se alcanzo mayor representatividad del inventario, de forma general para el MNY el inventario de reptiles con 16 especies se encuentra a un 80% y que seguramente de seguir con el muestreo se registrarán algunas especies más para este grupo (Cuadro 4).

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Sitio S-Obs Clench Chao2 Jack 1 % Inventario RS 9 11.5 21.5 14 42 - 78 RP 9 11.5 13 13 70 - 78 CB 9 10 12 12 75 - 90 MNY 14 17 20 19 70 - 82 Cuadro 4. Valores de la Riqueza de especies observada y estimada de los reptiles del MNY y los tres sitios de muestreo. S-Obs es el número de especies observadas. Para los anfibios el modelo que mejor ajuste tuvo fue el de dependencia lineal con un 98% seguido por el de Clench con un 97% y el logarítmico con un 73% (Figura 8). La dependencia lineal predice un total de 5.9 especies y el de Clench 6.2 con una proporción de fauna registrada del 96% y una pendiente de 0.002 con lo que se obtiene un inventario de anfibios bastante representativo de acuerdo a este análisis.

Los modelos no paramétricos estimaron tanto para Jack1 como para Chao2 un total de seis especies (Cuadro 5).

Anfibios MNY 7 6 5 4 3 2 1

1 5 9

13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 S-aleat Clench 97% DepLineal 98% Logaritmico 73% Chao 2 Mean Jack 1 Mean

Figura 8. Ajuste de las funciones de acumulación de especies y estimación de los modelos no paramétricos para los anfibios del MNY. El inventario para los anfibios en todos los sitios se encontró arriba del 80%, con lo que se puede afirmar que para este grupo el inventario es altamente representativo y que de continuar con el muestreo es muy posible que los nuevos registros sean principalmente para el grupo de los reptiles (Cuadro 5).

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Sitio S-Obs Clench Chao2 Jack 1 % Inventario RS 6 7 6 6 86 - 100 RP 6 7 6.5 7 86 - 92 CB 5 5.5 5 5 90 - 100 MNY 6 6.3 6 6 95 - 100 Cuadro 5. Valores de la riqueza de especies observada y estimada de los anfibios del MNY y los tres sitios de muestreo. S-Obs es el número de especies observadas. Con el análisis de las funciones y los estimadores no paramétricos comparando las curvas de acumulación de especies de anfibios y reptiles, se puede observar que la pendiente presente y la asíntota no alcanzada para la herpetofauna del MNY son debido principalmente a los reptiles y que los registros posteriores de especies para la herpetofauna serán principalmente para este grupo (Figura 9), lo cual se confirmó con visitas posteriores al periodo de muestreo de este estudio y con ayuda del programa de monitoreo de especies desarrollado por la CONANP, con lo que se logró el registro de tres especies más para la herpetofauna del MNY, estas especies son Thamnophis cyrtopsis, Phrynosoma braconnieri y Lampropeltis triangulum encontrados en zonas fuera de los sitios de muestreo (RS, RP y CB) empleados en este trabajo.

Datos Observados 25

0 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67

Herpetofauna Reptiles Anfibios

Figura 9. Curva de acumulación de especies con datos aleatorizados de la herpetofauna, reptiles y anfibios del MNY.

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6.4 Distribución de la herpetofauna

6.4.1 Distribución por sitio de muestreo

La herpetofauna del MNY definida por medio de los tres sitios evaluados está compuesta de 20 especies, en cada sitio se registró casi el mismo número de especies, en Rancho Soriano (RS) se obtuvieron 15 especies (seis anfibios y nueve reptiles), en Rancho Primavera (RP) un total de 15 (seis anfibios y nueve reptiles) y para Caballito Blanco (CB) se encontraron 14 especies (cinco anfibios y nueve reptiles), comparando la riqueza de especies de cada sitio por orden y suborden, se observa que el orden Testudines representado por solo una especie (Kinosternon integrum) no fue registrado para RP (Cuadro 6), a pesar de que en ese sitio la mayor parte del transecto fue ubicado en un fragmento considerable a lo largo del río y esto se debe a que esta especie prefiere cuerpos de agua con un flujo de agua muy lento, como canales y humedales que además tienen presencia principalmente de vegetación como Typha sp. y Cyperus spp.

Herpetofauna RS RP CB Anura 6 6 5 Serpentes 5 6 4 Squamata Sauria 3 3 4 Testudines 1 0 1 TOTAL 15 15 14 20 (100%) 75% 75% 70% Cuadro 6. Distribución de la riqueza específica de la herpetofauna del MNY en los 3 sitios de muestreo.

Tomando en cuenta que la distancia entre los sitios de muestreo no es considerable debido a la extensión superficial del MNY y que tanto el tipo de vegetación como el intervalo altitudinal es similar, se encontraron 10 especies en común entre los sitios de muestreo (RS, RP y CB), de las cuales cinco son del grupo de los reptiles (Sceloporus spinosus, Aspidoscelis sacki, Sceloporus siniferus, Masticophis mentovarius y Senticolis triaspis) y cinco de los anfibios (Lithobates spectabilis, Hyla euphorbiacea, Incilius occidentalis, Spea multiplicata y Eleutherodactylus nitidus); para CB se registraron tres especies exclusivas que son Mabuya unimarginata, Oxybelis aeneus y Trimorphodon tau, mientras que para RP se registraron dos especies exclusivas que son Drymarchon melanurus y Micrurus ephippifer, finalmente para RS se registro como exclusiva solamente a Leptodeira septentrionalis; fuera de los sitios de muestreo en zonas mejor conservadas se registraron tres especies más, que son Thamnophis cyrtopsis, Lampropeltis

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul triangulum y Phrynosoma braconnieri, lo cual puede deberse al grado de fragmentación presente que afecta la distribución de algunas especies y las recluye en cierta zona donde encuentran los recursos necesarios; por ejemplo P. braconnieri, especie que no había sido observada hace mas de 10 años donde normalmente se distribuía y que tampoco fue registrada en los sitios de muestreo, solo fue registrada recientemente en el área de matorrales de Yazip-Duvil.

6.4.2 Distribución temporal de la riqueza específica

El registro de especies de la herpetofauna por mes mostró que es homogénea a lo largo del año y que solo en los meses de febrero y marzo presenta los valores más bajos de riqueza, lo que puede deberse a la temporada de secas y a la escasez de los recursos principalmente en esos meses, en octubre y diciembre se obtuvieron valores ligeramente más altos de riqueza (Figura 10).

Herpetofauna MNY 12

4 Especies 2

Figura 10. Riqueza específica de la herpetofauna del MNY por mes.

De acuerdo a la figura 11, en los reptiles se encontró que los meses favorables en los que se registró un mayor número de especies fueron a partir de octubre hasta enero, esto puede deberse a que en esos meses posteriores a la época de lluvias se tienen días más soleados, lo cual es muy importante para este grupo; estos meses representan una etapa de transición entre dos estaciones bien marcadas, la época de lluvias y la de sequía, con lo cual las condiciones ambientales no son tan adversas y se tiene una buena disponibilidad de recursos.

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Reptiles MNY 9 8 7 6 5 4 3 Especies 2 1 0

Figura 11. Riqueza específica de los reptiles del MNY por mes.

En los anfibios la riqueza de especies fue mayor en los meses que comprenden la época de lluvias (mayo-octubre) de los cuales mayo, junio y julio fueron los meses en que se obtuvieron las seis especies registradas para este grupo, debido a que su época de reproducción está directamente relacionada con la disponibilidad de cuerpos de agua y lugares húmedos (Figura 12).

Anfibios MNY 7 6 5 4 3 Especies 2 1 0

Figura 12. Riqueza específica de los anfibios del MNY por mes.

La presencia y ausencia de cada especie de la herpetofauna del MNY por mes de muestreo en el lapso de un año se presenta en el Anexo IV.

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6.4.3 Distribución por tipo de vegetación

De acuerdo a lo registrado en este estudio los tres sitios de muestreo tienen presencia de casi los mismos tipos de vegetación pero en diferente proporción y composición (Cuadro 7). Los tipos de vegetación son: Bosque Tropical Caducifolio (BTC), Bosque Espinoso (BE), Pastizal (Pa), Matorral Xerófilo (MX), Tular (Tu), Río (Río), Carrizales (C) y Terrenos de Cultivo y Vegetación Secundaria (TVS).

SITIOS BTC BE MX TU C TVS PA Río RS x x x x x x x x RP x x x x x x x CB x x x x x x Cuadro 7. Tipos de vegetación por sitio de muestreo

Se encontró que el mayor porcentaje de la herpetofauna se distribuye principalmente en Bosque Tropical Caducifolio (BTC) con el 78% de la fauna registrada, Bosque espinoso (BE) con un 74% y Matorral Xerófilo (MX) 52%, y el tipo de vegetación con menos registros fue el Pastizal (Pa) con 22%, de forma general tanto anfibios y reptiles se distribuyeron en BTC, BE, MX y TU y en menor proporción en los que se desarrollan las actividades del hombre como C, Río, TVS y Pa (Cuadro 8). El BTC fue el tipo de vegetación en el que se distribuyó el mayor porcentaje de las especies registradas, lo mismo se encontró en otros estudios que incluyeron este tipo de vegetación como el de Cerro Guiengola (Martín, 2008) con un 60% de la herpetofauna registrada, Cerro Piedra Larga (Peterson et al., 2004) con 62% y la zona de Nizanda (Barreto-Oble, 2000) con un 73%; el pastizal inducido por lo contrario tiene el menor registro de especies, esto fue reportado en otros estudios como Santiago Jalahui (Rendón et al., 1998) que reportó para este tipo de vegetación un 26% de la herpetofauna registrada y para la zona perturbada de Tuxtepec (Juárez-López et al., 2006) un 1%; lo anterior concuerda con lo reportado por Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006) para este tipo de vegetación, para los terrenos de cultivo (TVS) se registró un porcentaje bajo al igual que en otros estudios como Nizanda (Barreto-Oble, 2000) que presentó un 41%; este porcentaje depende de la matriz circundante y que si esta matriz consta de más terrenos de cultivo o de vegetación conservada donde quizás represente un nuevo repertorio de condiciones y recursos disponibles; al comparar el porcentaje de la herpetofauna que se distribuye es necesario tomar en cuenta el tipo de cultivo y el porcentaje de terrenos de cultivos presentes, puesto que al tener gran porcentaje de superficie destinada a la actividad agrícola como

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul es el caso del MNY, la conexión entre zonas conservadas se ve afectada con la agricultura de temporal, donde en la época de secas los terrenos permanecen sin vegetación alguna solo representan extensiones de terreno sin los recursos necesarios para que en este caso habiten especies de anfibios y reptiles.

Herpetofauna BTC BE MX Tu C Río TVS Pa Anura 6 6 3 5 4 5 4 1 Serpentes 8 7 5 3 2 1 1 2 Squamata Sauria 4 4 4 1 2 2 2 2 Testudines 0 0 0 1 1 0 0 0 TOTAL 18 17 12 10 9 8 7 5 23 (100%) 78% 74% 52% 43% 39% 35% 30% 22% Cuadro 8. Distribución y porcentaje de los 3 órdenes de la Herpetofauna por tipo de vegetación para el MNY.

Se registraron seis especies de anfibios tanto para BTC como para el BE y cinco para Tu y Río, en cambio para el MX y el Pastizal (Pa) tuvieron el menor registro de anfibios. Tu y Río a pesar de representar ambientes con disponibilidad de agua, solo se encontraron cinco especies de anfibios; la especie que no se encontró fue Eleutherodactylus nitidus la cual tiene actividad nocturna y es exclusiva de la época de lluvias, esta rana se encontró en ambientes rocosos y debido a su modo de reproducción en el que deposita los huevos en lugares húmedos, además de presentar desarrollo directo, es decir carece de fase larvaria (Canseco-Márquez et al., 2010) no depende de estos ambientes para su reproducción. Para los reptiles se registró el mayor número de especies en BTC, BE y MX y los registros más bajos en Terrenos de Cultivo y Vegetación Secundaria (TVS) y en Río. Tanto anfibios como reptiles tuvieron registros bajos para TVS y Pa (Figura 13).

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20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 BTC BE MX Río Tu C Pa TVS

ANFIBIOS REPTILES

Figura 13. Número de especies de anfibios y reptiles por tipo de vegetación.

Las especies que se distribuyeron en casi todos los tipos de vegetación (100%=8) son H. euphorbiacea (100%), S. spinosus (87.5%), I. occidentalis (87.5%), A. sacki (87.5%), M. mentovarius (87.5%), L. spectabilis (75%) y S. multiplicata (75%), estas especies se pueden considerar como especies generalistas, puesto que presentaron una mayor abundancia y distribución en los sitios de muestreo, lo cual ha sido reportado en otros trabajos (Canseco- Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2010); por el contrario las especies que se encontraron restringidas a pocos tipos de vegetación son O. aeneus (12%), L. septentrionalis (12%), K. integrum (25%), T. tau (25%) y M. ephippifer (25%), para estas especies se puede decir de acuerdo a lo registrado para el MNY tienen distribución restringida y cuentan con solo un registro en este estudio (a excepción de K. integrum), con lo que en este trabajo fueron parte de las especies raras puesto que la ocupación del hábitat, así como la abundancia reducida representan factores importantes que determinan la rareza de las especies (Rey-Benayas, 2009). Cabe destacar que T. cyrtopsis, L. triangulum y P. braconnieri no se registraron en los sitios de muestreo, su ausencia en la zona evaluada y su presencia en zonas con vegetación mejor conservada, representan una distribución restringida dentro del polígono del ANP para estas especies (Figura 14).

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8 7 6 5 4 3 2 1

T. tau T.

A. sacki A.

E. nitidusE.

S. triaspis S.

O. aeneusO.

C. vittatus C.

S. spinosus S. siniferus S.

K. integrun K.

T. cyrtopsis T.

L. spectabilis L.

D. melanurusD. ephippifer M.

L. triangulum L.

S. freminvillei S.

I. occidentalis I.

E. sumichrastiE.

S. multiplicata S.

P. braconnieriP.

M. mentovarius M.

H. euphorbiaceaH.

M. unimarginata M. L. septentrionalis L.

Tipos de Vegetación

Figura 14. Número de tipos de vegetación ocupados por cada especie.

El 100% de las especies registradas con distribución restringida y con abundancia baja se encuentran distribuidas en BTC, BE, MX y TU, de las cuales destacan L. triangulum registrada exclusivamente para BTC, O. aeneus para BE, P. braconnieri y L. septentrionalis para MX. La lista completa de las especies y el tipo de vegetación donde fueron registradas se muestran en el Anexo I.

6.4.4 Distribución por tipo de microhábitat

El tipo de microhábitat en el que se registró el mayor porcentaje de la herpetofauna fue el terrestre (Te) con un 78% y los menos utilizados fueron habitaciones humanas (HH) con cuatro especies y el fosorial con solo una, el grupo de las ranas y sapos fue el único que abarcó los seis microhábitats. El terrestre y el arborícola (A) es dominado principalmente por las serpientes, el ripario (R) por las ranas y sapos, el saxícola (S) tuvo presencia principalmente de las lagartijas, habitaciones humanas con dos especies de ranas y dos de lagartijas, finalmente el fosorial (F) con solo una especie de sapo (Cuadro 9). La lista completa de las especies y el tipo de microhábitat donde fueron registradas se muestran en el Anexo I.

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Herpetofauna Te R A S HH F Anura 4 5 2 1 2 1 Serpentes 9 2 4 0 0 0 Squamata Sauria 5 3 2 4 2 0 Testudines 0 1 0 0 0 0 TOTAL 18 11 8 5 4 1 23 (100%) 78% 48% 35% 22% 17% 4% Cuadro 9. Distribución y porcentaje de los 3 órdenes de la herpetofauna por tipo de microhábitat del MNY. Terrestre (Te), Ripario (R), Arborícola (A), Saxícola (S), Habitaciones Humanas (HH) y el Fosorial (F). Los reptiles ocuparon principalmente el microhábitat terrestre seguido por el arborícola y los anfibios el ripario y el terrestre, el fosorial fue en el que se registró tan solo una especie de anfibio (Figura 15).

0 TE A R S F HH

ANFIBIOS REPTILES

Figura 15. Número de especies de anfibios y reptiles por tipo de microhábitat.

Las especies que abarcaron más microhábitats fueron Sceloporus spinosus con cinco tipos excepto el fosorial, Aspisdoscelis sacki con cuatro excepto fosorial y arborícola e Hyla euphorbiacea con cuatro excepto fosorial y saxícola. Las especies con un tipo de microhábitat fueron Lithobates spectabilis, Drymarchon melanurus y Kinosternon integrum para el ambiente ripario, Conophis vittatus, Leptodeira septentrionalis, Stenorrhina freminvillei, Micrurus ephippifer y Lampropeltis triangulum para el ambiente terrestre y Oxybelis aeneus para el arborícola (Figura 16). De acuerdo a Suazo-Ortuño et al. (2008), las especies unicamente terrestres son más sensibles a la perturbación debido a que estas dependen por ejemplo de la hojarasca para cubrirse, así como para el forrajeo.

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6 5 4 3 2 1

T. tau T.

A. sacki A.

E. nitidusE.

S. triaspis S.

O. aeneusO.

C. vittatus C.

S. spinosus S. siniferus S.

K. integrun K.

T. cyrtopsis T.

L. spectabilis L.

D. melanurusD. ephippifer M.

L. triangulum L.

S. freminvillei S.

I. occidentalisI.

E. sumichrastiE.

S. multiplicata S.

P. braconnieriP.

M. mentovarius M.

H. euphorbiaceaH.

M. unimarginata M. L. septentrionalis L.

Tipos de Microhábitat

Figura 16. Número de tipos de microhábitats ocupados por cada especie.

6.4.5 Distribución altitudinal

Se tomaron en cuenta las 23 especies de la herpetofauna del MNY, puesto que los registros de las tres especies encontradas fuera del periodo de muestreo cuentan con la información necesaria para este análisis y de esta manera se aporta la mayor información posible para este trabajo. Las 23 especies fueron registradas en un intervalo altitudinal de 1632 a 1729 m.s.n.m., 10 especies se encontraron dentro del intervalo altitudinal registrado para Oaxaca en Casas-Andreu et al. (1996), con lo que se reportan 13 nuevos registros de altitud de estas especies para el estado; al compararlo con lo reportado para la Sierra Madre del Sur (SMS) con registros de Oaxaca y otros estados (Flores-Villela et al., en prensa) y con los registros de Puebla y Oaxaca en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán en Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen (2010), se tienen dos especies que amplían la distribución reportada en estos trabajos, estas especies son Conophis vittatus y Phrynosoma braconnieri. En el MNY se registró a Conophis vittatus en un intervalo de 1647 a 1677 m y la altitud reportada para esta especie según los tres trabajos antes mencionados es de 0 a 1100 m con lo que se amplia de 0 a 1677 m, mientras que para Phrynosoma braconnieri la altitud registrada en el MNY es de 1650 m y la reportada es de 1950 a 2500 m con lo que se amplia de 1650 a 2500 m. En el Anexo II se presenta una lista comparativa de especies con el intervalo altitudinal registrado en el MNY y el reportado por la literatura.

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6.5 Abundancia

6.5.1 Número de individuos y su distribución temporal

Para este análisis se tomaron en cuenta las 20 especies registradas en el periodo de muestreo, puesto que son las que cuentan con datos de abundancia. Se registraron un total de 1212 individuos pertenecientes a 20 especies en 12 meses de muestreo. Los grupos que obtuvieron más registros de individuos fueron ranas, sapos y lagartijas, este patrón se encontró en los tres sitios de muestreo. Las serpientes es el grupo mejor representado en número de especies de la herpetofauna del MNY, cuenta con solo un 2% del total de los individuos registrados. De los tres sitios evaluados el que presentó mayor número de registros es CB con 496 individuos, seguido por RP con 454 registros y por ultimo RS con tan solo 262 individuos registrados (Cuadro 10). El mayor porcentaje de los reptiles registrados corresponde al grupo de las lagartijas, lo cual también fue reportado por Suazo-Ortuño et al. (2008) para un área perturbada o modificada en un mosaico agrícola y menciona que la dominancia de este grupo puede deberse al incremento de la disponibilidad de alimento, puesto que se ha documentado que existe un aumento de la diversidad y abundancia de insectos en lugares perturbados, así como un recambio de especies en áreas con diferente grado de alteración; además para las lagartijas en áreas fragmentadas por la agricultura hay un incremento de sitios de termorregulación, estas nuevas condiciones (disponibilidad de alimento y sitios de termorregulación) están fuertemente relacionadas a la supervivencia y reproducción.

Herpetofauna MNY RS RP CB Anura 55.4% 53.6% 56% 56% Serpentes 2% 2% 2% 2% Squamata Sauria 42% 44% 42% 41% Testudines 0.6% 0.4% 0% 1% TOTAL INDIVIDUOS 1212 262 454 496 Cuadro 10. Porcentaje de individuos registrados para cada orden del MNY y los tres sitios de muestreo.

La familia con el mayor número de individuos registrados para los anfibios fue Ranidae seguido de Hylidae; la familia con menos registros fue Eleutherodactylidae y para los reptiles las familias mejor representadas son Phrynosomatidae y Teiidae (Figura 17). Ranidae cuenta con una especie solamente, Lithobates spectabilis, especie que se distribuye ampliamente y en grupos numerosos, se registró en todo el año de muestreo. La otra familia casi tan abundante como

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Ranidae es Phrynosomatidae, que para este análisis se toma en cuenta las dos especies que fueron registradas en el periodo de muestreo, las especies son Sceloporus spinosus y Sceloporus siniferus, de las cuales la primera es la más abundante de los reptiles registrados; su exitosa distribución se debe a la tolerancia a las perturbaciones, otra de las razones de su dominio es que están presentes dos subespecies, Sceloporus spinosus spinosus y Sceloporus spinosus caeruleopunctatus, que de acuerdo a lo observado mostraron diferente época de reproducción, lo que en conjunto para el registro de la especie influye directamente con su abundancia. Entonces las especies más abundantes en los reptiles son Sceloporus spinosus y Aspidoscelis sacki y para los anfibios Lithobates spectabilis e Hyla euphorbiacea; el porcentaje de registros de cada especie se muestra en el Anexo III.

Figura 17. Porcentaje del número total de individuos registrados de cada familia para anfibios y reptiles del MNY.

La distribución del número de individuos registrados por mes mostró que de agosto a noviembre se registró la mayor cantidad de individuos para la herpetofauna del MNY, siendo el mes de octubre el que presentó el mayor número de individuos y la mayor riqueza de especies (figura 18), lo que coincide de acuerdo a las variables climáticas registradas y a lo observado en campo, con un ambiente en condiciones menos adversas y con gran disponibilidad de recursos para estos meses y que pasada la época de reproducción de algunas especies, esta parte del año presenta

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul gran actividad de anfibios y reptiles; los meses con un registro menor de individuos son de marzo a julio (Figura 18), abarca parte de los meses con mayor estrés de recursos para este tipo de ambiente con vegetación principalmente caducifolia y el inicio de las lluvias, en estos meses se tiene un registro considerable de especies, lo cual puede deberse a que en esta etapa del año, al inicio de las lluvias se inicia también la época de reproducción para algunas especies principalmente de anfibios, como es el caso de E. sumichrasti, S. multiplicata y E. nitidus; cabe mencionar que la época de reproducción para los anfibios de acuerdo a la zona que forma parte del transecto influye en el registro de individuos, ya que los individuos se concentran en mayor proporción en ciertos puntos y por consecuencia el registro en otros sitios es menor, tal es el caso de los humedales que además su accesibilidad es muy limitada por las condiciones que presenta en la época de lluvias.

Herpetofauna MNY 300 11* 250 8* 200 10* 150 10* 8* 9* 100 Num. Individuos 10* 10* 11* 9* 50 6* 10* 0

Figura 18. Distribución temporal del número de individuos registrados (barras) y la riqueza específica (*) de la herpetofauna del MNY.

Los reptiles presentaron su mayor proporción de individuos en los meses de agosto a noviembre incrementando la riqueza específica de octubre a diciembre; en estos meses hay mayor disponibilidad de alimento, la vegetación está desarrollada completamente y muchas plantas se encuentran en etapa de floración, tal es el caso de Dyssodia decipiens que predomina en el paisaje; en cambio para los meses de marzo a julio se presentó el menor registro de individuos lo cual correspondió también a un bajo registro de especies. Cabe destacar que una alta proporción

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul de individuos (agosto-noviembre) no se relacionó directamente a un registro alto de especies (octubre-enero), puesto que presentan diferentes patrones; el mes con mayor proporción de individuos registrados (más de 90) es septiembre, el cual presentó una riqueza de cinco especies y el mes con mayor riqueza es diciembre con ocho especies, el cual obtuvo un número de individuos registrados inferior a 40 (Figura 19).

Reptiles MNY 120 5* 100 4* 6* 80 6* 60 5* 8* 40 6* 6* 4* Num. Individuos 3* 20 3* 4*

Figura 19. Distribución temporal del número de individuos registrados (barras) y la riqueza específica (*) de los reptiles del MNY.

Para los anfibios la mayor riqueza de especies no correspondió temporalmente a la mayor proporción de individuos y al igual que para la herpetofauna y los reptiles; la parte del año en que el registro de individuos fue superior comprende los meses de agosto a noviembre y que al igual que en los reptiles no corresponde con el mayor registro de especies; los meses en que el registro de individuos fue menor son de marzo a julio (Figura 20).

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Anfibios MNY 180 5* 160 140 4* 120 100 80 5* 4* 3* 60 Num. Individuos 3* 3* 40 4* 6* 6* 20 3* 6* 0

Figura 20. Distribución temporal del número de individuos registrados (barras) y la riqueza específica (*) de los anfibios del MNY.

Entonces para la herpetofauna la correspondencia de mayor abundancia y mayor riqueza registrada de agosto a noviembre se debe al complemento de una riqueza mediana de anfibios y reptiles, que por separado muestran un patrón diferente y define las características propias de cada grupo, pero que coinciden en un periodo del año en que la actividad y presencia de individuos está relacionada con la disponibilidad de recursos (cobertura vegetal, mayor cantidad de insectos, etc.) y condiciones menos adversas registradas para estos meses, puesto que para anfibios su mayor riqueza se encuentra antes de este periodo del año y la de los reptiles después del misma.

6.5.2 Abundancia relativa

La abundancia relativa se calculó con base en Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006). Se obtuvo un total de 11 especies abundantes (55%) con registros mayores de seis individuos, cuatro moderadamente abundantes (20%) con registros de tres a cinco individuos y cinco raras (25%) con un solo registro; el mayor porcentaje de especies están clasificadas como abundantes y se encuentran distribuidas en cada orden, principalmente en Anura (Cuadro 11), esto contrasta con lo reportado para un área con vegetación más conservada dominada por bosque mesófilo de montaña donde el 45% de las especies registradas son raras y el 29% son abundantes (Caviedes,

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2009), al igual que en la Cuenca Baja del río Verde (Martínez, 2011) con selva alta y selva baja caducifolia donde el 36% de las especies son raras y el 27% abundantes; de las especies raras registradas en el MNY se observa que al igual que en Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006), Caviedes (2009) y Martínez (2011) pertenecen al grupo de las serpientes.

Herpetofauna Abundante M. Abundante Raro Anura 6 0 0 Serpentes 1 3 5 Squamata Sauria 3 1 0 Testudines 1 0 0 TOTAL 11 4 5 % 55% 20% 25% Cuadro 11. Abundancia relativa de la herpetofauna del MNY.

Las especies clasificadas como abundantes son las seis especies de anfibios registradas, una serpiente (Masticophis mentovarius), tres lagartijas (Sceloporus spinosus, Aspidoscelis sacki y Sceloporus siniferus) y una tortuga (Kinosternon integrum); para las moderadamente abundantes una especie de lagartija (Mabuya unimarginata) y tres de serpientes (Conophis vittatus, Senticolis triaspis y Stenorrhina freminvillei); para la categoría de especies raras cabe destacar que está compuesta solo por serpientes con solo un registro, estas especies son Drymarchon melanurus, Leptodeira septentrionalis, Oxybelis aeneus, Trimorphodon tau y Micrurus ephippifer (Anexo III).

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6.6 Similitud herpetofaunística

6.6.1 Análisis por sitios de muestreo

Al analizar la similitud de los sitios de muestreo de acuerdo a las 20 especies registradas en el MNY se encontró que Rancho Primavera (RP) y Rancho Soriano (RS) con 13 especies compartidas presentaron un valor del 76% de similitud y estos a su vez con Caballito Blanco (CB) presentaron un valor del 56% de similitud (Figura 21 y Cuadro 12).

Figura 21. Dendrograma de similitud herpetofaunística de los sitios de muestreo.

RS RP CB RS 15 76.47 61.11 RP 13 15 52.63 CB 11 10 14 Cuadro 12. Análisis de la similitud herpetofaunística de los sitios de muestreo, la línea diagonal muestra el número de especies para cada sitio, en la parte superior de esta línea el coeficiente de similitud de Jaccard y en la inferior las especies compartidas.

RS tiene solo una especie que no comparte que es Leptodeira septentrionalis, RP tiene dos especies no compartidas que son Drymarchon melanurus y Micrurus ephippifer; CB es el sitio que tiene tres especies únicas, estas especies son Mabuya unimarginata, Oxybelis aeneus y Trimorphodon tau, las cuales se encontraron en vegetación más conservada.

Los sitios de muestreo con características similares de altitud, tipos de vegetación y con una distancia entre ellos no mayor de dos kilómetros, mostraron una similitud herpetofaunística entre el 50% y el 75%, compartieron 10 especies de las 20 registradas en un año de muestreo y las tres

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul especies registradas posteriormente se encontraron fuera de los sitios de muestreo, todo esto refleja la distribución restringida de algunas especies y el grado de fragmentación del hábitat como barrera a la dispersión.

6.6.2 Análisis por tipo de vegetación

Comparando los ocho tipos de vegetación registrados para el MNY de acuerdo a las 23 especies registradas, el valor más alto de similitud fue del 84% para el bosque tropical caducifolio (BTC) y bosque espinoso (BE) que compartieron 17 especies y un 78% para terrenos de cultivo y vegetación secundaria (TVS) con carrizales (C) que compartieron siete especies; el valor más bajo de similitud de forma general con todos los tipos de vegetación es para el pastizal (Pa) (Cuadro 13).

BTC BE MX Río Tu C Pa TVS BTC 18 84.21 50 36.84 40 35 27.78 38.89 BE 16 17 52.63 38.89 35 36.84 29.41 41.17 MX 10 10 12 25 15.78 31.25 41.67 35.71 Río 7 7 4 8 50 70 30 66.67 Tu 8 7 3 6 10 58.33 15.38 41.67 C 7 7 5 7 7 9 40 77.78 Pa 5 5 5 3 2 4 5 50 TVS 7 7 5 6 5 7 4 7 Cuadro 13. Análisis de similitud herpetofaunística de los tipos de vegetación del MNY.

De acuerdo a la figura 22, el dendrograma nos muestra dos grupos con base en sus relaciones en cuanto a especies, un grupo formado principalmente por los tres tipos de comunidades vegetales más complejas que son BTC, BE y MX, las cuales presentan valores altos de riqueza y de similitud herpetofaunística; el otro grupo está compuesto principalmente por cuatro tipos, los cuales presentan un grado de perturbación mayor al grupo anterior y además presentan una relación con la disponibilidad de agua, estos son Río, Carrizales (C), Terrenos de cultivo y Vegetación Secundaria (TVS); el Tular (Tu) de acuerdo a su distribución dentro del polígono está asociado al BTC y al BE, presenta características más conservadas pero se encuentra con mayor presión por parte de los terrenos de cultivo, al Tu se encuentran asociadas especies con requerimientos de una calidad y disponibilidad de agua y vegetación que no se encuentran en los

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul otros tres tipos (Rio, C y TVS), estas especies son Kinosternon integrum, Thamnophis cyrtopsis y Mabuya unimarginata.

Figura 22. Dendrograma de similitud herpetofaunistica entre los tipos de vegetación del MNY.

Los anfibios solo en época de lluvias fueron registrados en pastizal y matorral xerófilo, debido a que las condiciones de humedad fueron favorables en esta época. Para terrenos de cultivo Hyla euphorbiacea se encontró periódicamente, pero en la época lluviosa se encontró junto con Lithobates spectabilis y Spea multiplicata para su etapa de reproducción, debido a que con un tipo de suelo arcilloso, se forman cuerpos de agua que se mantienen gran parte de esta época. Para el tular se observaron individuos y se escucharon vocalizaciones de estas tres especies en grupos numerosos, principalmente de Hyla euphorbiacea, esta concentración de individuos no se registró para ningún otro tipo de vegetación evaluado.

6.6.3 Análisis por tipo de microhábitat

Analizando el tipo de microhábitat con base en lo propuesto por Vargas-Santamaría y Flores- Villela (2006) y tomando en cuenta las 23 especies registradas para el MNY se encontró que los valores más altos de similitud herpetofaunística son para HH con S, los cuales se relacionan con un 50% de similitud y comparten tres especies, seguido por el ripario con el terrestre presentando

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul un 32% de similitud y siete especies compartidas. Los valores más bajos son para el ambiente Fosorial debido a que solo presenta una especie (Cuadro 14).

TE A R S F HH TE 18 30 31.82 27.78 5.55 22.22 A 6 8 18.75 18.18 0 20 R 7 3 11 14.28 9.09 25 S 5 2 2 5 0 50 F 1 0 1 0 1 0 HH 4 2 3 3 0 4 Cuadro 14. Análisis de similitud herpetofaunística de 6 tipos de microhábitats. Terrestre (TE), Arborícola (A), Ripario (R), Saxícola (S), Fosorial (F) y Habitaciones Humanas (HH).

En la figura 23 se pueden observar dos grupos de ambientes compartidos por las especies del MNY, el primer grupo que está compuesto por TE, R y A y el segundo por HH y S con mayor porcentaje de similitud que el anterior.

Figura 23. Dendrograma de similitud herpetofaunistica entre los tipos de microhábitat del MNY.

6.6.4 Estudios herpetofaunísticos en Oaxaca

Para este análisis se toma en cuenta la regionalización del estado en 10 Áreas Florístico- Faunísticas (Figura 24) de acuerdo a Casas-Andreu et al. (1996), donde menciona que anfibios y reptiles siguen este patrón, puesto que los valores de similitud entre las regiones son bajos o el índice de disimilitud es elevado, con lo que se pueden evaluar también como regiones herpetofaunísticas diferentes. Con el coeficiente de similitud de Jaccard se compararon algunos

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul estudios realizados en diferentes regiones del estado, entre los cuales se encuentran el de la región de Santiago Jalahui al noroeste del estado (Rendón et al., 1998), el de Nizanda en el distrito de Juchitán (Barreto-Oble, 2000), Cerro Piedra Larga (Peterson et al., 2004), el de una zona perturbada en el municipio de Tuxtepec (Juárez-López et al., 2006), Cerro Guiengola en el Istmo de Tehuantepec (Martín, 2008), Pluma Hidalgo en el distrito de Pochutla (Caviedes, 2009), Santiago Laollaga en el Istmo de Tehuantepec (Rivera‐Hernández et al., 2009), Cuenca Baja del Río Verde en el distrito de Juquila (Martínez, 2011) y el de la Cuenca del Papaloapan (Lara y Mijangos, 2011).

Figura 24. Ubicación geográfica de 10 estudios herpetofaunísticos en el estado de Oaxaca con división distrital y las 10 áreas florístico-faunísticas propuestas para la herpetofauna por Casas-Andreu et al. (1996).

Analizando la similitud herpetofaunística de algunas partes del estado de Oaxaca con base en estudios previos (Cuadro 15 y figura 25), se encontró que Nizanda y Cerro Guiengola presentan los valores más altos de similitud, a los cuales se une Rio Verde formando un grupo con cierta afinidad de acuerdo a las especies registradas en la zona sur-sureste del estado; como parte de esta zona se encuentra Cerro Piedra Larga y Santiago Laollaga que se unen de manera más

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distante a dicho grupo, con lo que muestran cierta relación entre la Planicie Costera del Pacífico (Área 8) y el Istmo de Tehuantepec (Área 9). Otro grupo definido para el estado es el ubicado en la Planicie Costera del Golfo (Área 1) con los estudios de Tuxtepec, Cuenca del Papaloapan y Santiago Jalahui y finalmente tanto el MNY como Pluma Hidalgo presentan el porcentaje más bajo de similitud de todo el análisis con respecto a los demás estudios y se relacionan entre sí con un 10%. No obstante, el resultado del dendrograma muestra que el MNY presenta cierta relación con Nizanda, Cerro Guiengola y Pluma Hidalgo de acuerdo a las especies que comparten y algunos tipos de vegetación son similares; con Nizanda comparte nueve especies (C. vittatus, D. melanurus, E. sumichrasti, M. ephippifer, O. aeneus, S. siniferus, S. spinosus, S. triaspis y S. freminvillei) y presenta un 13% de similitud, esto se debe a que además presenta vegetación similar como es BTC y MX alcanzando una altitud de 600 m.s.n.m.; con Cerro Guiengola comparte siete especies (C. vittatus, D. melanurus, M. unimarginata, M. mentovarius, M. ephippifer, O. aeneus y S. siniferus) con lo cual tiene un 12.7% de similitud presentando vegetación similar como SBC y SBC-espinosa y una altitud de 1050 m; con Pluma Hidalgo comparte seis especies (D. melanurus, E. sumichrasti, I. occidentalis, M. unimarginata, S. siniferus y T. tau) que representan un 10% de similitud y altitud de 1541 m.

Piedra S. RioVerde C.Papaloapan Tuxtepec Pluma H. Guiengola Jalahui MNY Nizanda Larga Laollaga RioVerde 58 13.68 27.5 16.47 29.33 11.11 12.66 6.58 11.94 34.94 C.Papaloapan 13 50 28.76 9.64 8.53 6.49 32.79 0 8.06 13.04 Tuxtepec 22 21 44 11.84 16.90 4.11 22.95 6.35 12.96 19.51 Pluma H. 14 8 9 41 14.28 8.95 7.463 10.3 5.45 18.75 Guiengola 22 7 12 10 39 22.41 6.06 12.7 21.74 38.81 Piedra Larga 9 5 3 6 13 32 1.61 7.84 11.36 22.85 Jalahui 10 20 14 5 4 1 31 0 9.09 13.33 MNY 5 0 4 6 7 4 0 23 2.56 13.23 S. Laollaga 8 5 7 3 10 5 4 1 17 20.33 Nizanda 28 12 16 14 26 16 10 9 12 54 Cuadro 15. Análisis de similitud para la herpetofauna del MNY. La línea diagonal muestra el número de especies para cada sitio, en la parte superior de esta línea el coeficiente de similitud de Jaccard expresado en porcentajes y en la inferior las especies compartidas. En general la herpetofauna del MNY es disímil en un 87% con la herpetofauna registrada en los otros nueve estudios, esto se debe principalmente a la ubicación geográfica y a sus características ambientales propias que aunque tomando anfibios y reptiles como un solo grupo son evidentes.

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Figura 25. Dendrograma del Índice de Similitud de Jaccard para anfibios y reptiles de los estudios herpetofaunísticos realizados en Oaxaca. Analizando la similitud entre los diferentes estudios de acuerdo a los reptiles para el estado se agruparon Nizanda, Guiengola y Río Verde con los valores más altos de similitud mayores al 40%, sumándose Pluma Hidalgo al grupo con un 21% de similitud, un segundo grupo se conformó con Santiago Jalahui, la Cuenca del Papaloapan y Tuxtepec con valores mayores al 30% de similitud, finalmente Cerro Piedra Larga, Santiago Laollaga y principalmente MNY presentaron los valores más bajos de similitud para este análisis (Cuadro 16 y figura 26), con esto se puede afirmar que la clase Reptilia del MNY es un 85% disímil de la registrada en los otros estudios.

Pluma Piedra S. RioVerde C.Papaloapan Tuxtepec Guiengola Jalahui MNY Nizanda H. larga Laollaga RioVerde 44 10.45 24.19 21.05 36.27 12.90 10 8.93 9.434 41.93 C.Papaloapan 7 30 31.25 10 10.17 5.66 36.84 0 7.32 12.12 Tuxtepec 15 15 33 16 19.30 3.51 22.22 8.7 11.90 22.22 Pluma H. 12 5 8 25 17.65 6.25 9.30 10.5 5.40 16.95 Guiengola 21 6 11 9 35 19.61 5.55 15.6 22.5 43.63 Piedra larga 8 3 2 3 10 26 0 7.5 11.11 25 Jalahui 6 14 10 4 3 0 22 0 5.88 11.86 MNY 5 0 4 4 7 3 0 17 3.33 15.09 S. Laollaga 5 3 5 2 9 4 2 1 14 20.83 Nizanda 25 8 14 9 24 14 7 8 10 44 Cuadro 16. Análisis de similitud para los reptiles del MNY. La línea diagonal muestra el número de especies para cada sitio, en la parte superior de esta línea el coeficiente de similitud de Jaccard y en la inferior las especies compartidas.

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Para la clase Reptilia a diferencia del análisis con la herpetofauna, Pluma Hidalgo se relacionó con los estudios realizados en las áreas 8 (Rio Verde) y 9 (Nizanda y Cerro Guiengola), por otro lado Santiago Laollaga y Cerro Piedra larga presentaron cierta relación con un 11% de similitud y el MNY presento el mayor porcentaje de disimilitud con respecto a los estudios evaluados.

Figura 26. Dendrograma del Índice de Similitud de Jaccard para reptiles de los estudios herpetofaunísticos realizados en Oaxaca. El MNY presenta el porcentaje de similitud más bajo del análisis para los reptiles, debido a que se compara solo con estudios de las áreas 1, 7, 8 y 9 (Figura 24) y esto concuerda con lo reportado por Casas-Andreu et al. (1996) donde los Valles Centrales (Área 6) con tan solo 26 registros se relacionan principalmente con la Mixteca Alta con un 14% de similitud, lo que indica que los reptiles del área 6 tienen afinidades xéricas y se relacionan con los registros de la zona noroeste del estado que incluye la Mixteca Alta y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, que presentan principalmente Selva Baja Caducifolia, Matorrales y una altitud que va principalmente de 1500 a 1800 m.s.n.m. Esta relación también se observó al analizar la clase Reptilia para las 10 áreas florístico-faunísticas mediante datos actualizados con trabajos como el del Valle de Tehuacán- Cuicatlán (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayén, 2010) con registros del área 4 y el de la Mixteca alta (Castro, 2011) con registros de las áreas 3 y 5, además sumando los nuevos registros de especies reportados en este estudio para los Valles Centrales obteniendo un total de 37 especies y tomando en cuenta las listas presentadas en Casas-Andreu et al. (2004) para las demás

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áreas florístico-faunísticas, con lo cual se obtuvo un dendrograma de similitud (Figura 27) en el que se observa que para el grupo de los reptiles, los Valles Centrales se relacionan principalmente con la Mixteca Alta y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán agrupándose finalmente con Sierra Norte, compartiendo 27 especies con la Mixteca, 22 con el Valle de T-C y 18 con Sierra Norte. Esto concuerda con lo reportado en Casas-Andreu et al. (1996), donde relaciona los Valles Centrales con la Mixteca.

Figura 27. Dendrograma del Índice de Similitud de Jaccard para reptiles de las áreas florístico-faunísticas de Oaxaca. Los anfibios al igual que en los reptiles, mostraron el valor más bajo de similitud del MNY con respecto a los demás estudios herpetofaunísticos, de forma general se puede apreciar con respecto a los valores de los otros estudios que presentan un patrón de afinidad diferente a los reptiles, se observa que Cerro Piedra Larga se relaciona con Cerro Guiengola con un 43% de similitud para los anfibios y en el caso de los reptiles se mantiene completamente fuera de esta relación con un 19%, en el caso de Tuxtepec y Río Verde presentan una similitud del 39% y para los reptiles un 24% (Cuadro 17).

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Piedra S. RioVerde C.Papaloapan Tuxtepec Pluma H. Guiengola Jalahui MNY Nizanda larga Laollaga RioVerde 14 21.43 38.89 7.14 5.88 5.26 21.05 0 21.43 14.28 C.Papaloapan 6 20 24 9.09 4.35 8.33 26.08 0 9.52 15.38 Tuxtepec 7 6 11 3.84 7.14 6.25 25 0 16.67 10.52 Pluma H. 2 3 1 16 5.26 15.79 4.16 10 5.55 23.81 Guiengola 1 1 1 1 4 42.86 8.33 0 16.67 16.67 Piedra larga 1 2 1 3 3 6 7.14 9.09 12.5 14.28 Jalahui 4 6 4 1 1 1 9 0 20 18.75 MNY 0 0 0 2 0 1 0 6 0 6.67 S. Laollaga 3 2 2 1 1 1 2 0 3 18.18 Nizanda 3 4 2 5 2 2 3 1 2 10 Cuadro 17. Análisis de similitud para los anfibios del MNY. La línea diagonal muestra el número de especies para cada sitio, en la parte superior de esta línea el coeficiente de similitud de Jaccard y en la inferior las especies compartidas. En la figura 28 se observan dos grupos con cierta relación, el primero está conformado por Tuxtepec, Río Verde, Cuenca del Papaloapan, Santiago Jalahui y Santiago Laollaga y el segundo por Pluma Hidalgo, Nizanda, Guiengola y Cerro Piedra Larga, esto se debe al parecer de acuerdo a la ubicación de cada grupo a la afinidad con la región Neotropical (Grupo uno) y los límites de la región Neártica (Grupo dos) que en Oaxaca comprende una parte de la Sierra Madre del Sur (Figura 29).

Figura 28. Dendrograma del Índice de Similitud de Jaccard para anfibios de los estudios herpetofaunísticos realizados en Oaxaca.

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Figura 29. Mapa de las regiones biogeográficas y componentes montañosos. EVT=Eje Volcánico Transmexicano, DB=Depresión del Balsas y SMS=Sierra Madre del Sur. Fuente: Escalante et al. (2005). Al analizar la clase Amphibia para las 10 áreas florístico-faunísticas se encontró que Valles Centrales, al igual que en los reptiles, se encuentra relacionado principalmente con Mixteca Alta y con el Valle de Tehuacán-Cuicatlán compartiendo siete especies con cada uno, agrupándose con Sierra Norte y Sierra Sur; el otro grupo está compuesto por tierras bajas principalmente donde se encuentra el Istmo de Tehuantepec, la Planicie Costera del Pacífico y la Planicie del Golfo, sumándose la Sierra Atravesada (Figura 30), este patrón de distribución concuerda con lo observado en el análisis de similitud de los estudios herpetofaunísticos y justifica los valores tan bajos de similitud registrados para el MNY.

Figura 30. Dendrograma del Índice de Similitud de Jaccard para anfibios de las áreas florístico-faunísticas de Oaxaca.

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6.7 Diversidad y distribución temporal de la riqueza

Al evaluar la estructura de la diversidad de la herpetofauna del MNY y de los tres sitios de muestreo mediante los índices de Shannon y Simpson se encontró de forma general que presenta un valor considerable de dominancia y por consecuencia un valor de equidad disminuido (Cuadro 16). Esto refleja las condiciones ambientales presentes en el MNY tales como el nivel de fragmentación y aislamiento de las zonas conservadas, las cuales soportan la riqueza y diversidad de especies; de acuerdo a Brown et al. (2001), el valor de equilibrio de la diversidad es atribuido a la capacidad de carga para las especies que es establecida en gran medida por las condiciones ecológicas locales tales como productividad, disponibilidad de recursos y estrés abiótico.

La diversidad del MNY evaluada por el índice de Shannon presentó un valor de 1.71 el cual nos muestra que se tiene un 57% de la diversidad total (Ln(S)) y un valor de dominancia de 0.26, tal diversidad es menor en comparación con la registrada en un estudio herpetofaunístico del Cerro Guiengola con vegetación similar (SBC y SBC-Espinosa), pero con características más conservadas y con una mejor conexión con el “pool” regional de especies, que para el índice de Simpson registró un valor de 0.09 y para el de Shannon 2.75 representando un 75% de su diversidad total (Martín-Regalado, 2009); la diversidad registrada para el MNY también es inferior a la registrada para Nizanda (Barreto-Oble, 2000) con vegetación similar de SBC, MX y terrenos de cultivo, para el índice de Shannon reporta un valor de 2.37 siendo un 58% de la diversidad total, con una dominancia de acuerdo a Simpson de 0.14. Con respecto al índice de Margalef el MNY registró un valor de 2.7, el cual resulta ser bajo comparándolo con zonas diversas como Cerro Guiengola y Nizanda donde se registraron valores de 6 y 7.2 respectivamente.

Para los sitios de muestreo RS presenta el valor más alto de diversidad de la herpetofauna con 1.9 de acuerdo al índice de Shannon, alcanzando un 70% de equidad y el valor más bajo de dominancia con 0.2, para el índice de Margalef obtuvo el valor más alto también con 2.5, RP registró el valor más bajo de diversidad (1.5) con el porcentaje más bajo de equidad (54%) y el valor más alto de dominancia (0.32), CB presento valores intermedios con 1.7 para Shannon, 0.26 de dominancia con Simpson y para el Índice de riqueza de Margalef registró 2.1 (Cuadro 18).

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HERPETOFAUNA MNY RS RP CB Shannon 1.709 1.910 1.471 1.678 Ln(S) 3 2.708 2.708 2.639 % 57.00% 70% 54% 63% Simpson 0.263 0.201 0.318 0.262 Margalef 2.676 2.514 2.288 2.094 Cuadro 18. Valores de los índices de Shannon, Simpson y Margalef para la herpetofauna del MNY.

El índice de Margalef registró los valores más altos para la herpetofauna del MNY en el mes de junio y diciembre, los valores más bajos en febrero, marzo y agosto (figura 31); de forma general se observan dos temporadas que presentan valores elevados para el índice de riqueza, la primera comprende de abril a julio y la segunda de septiembre a enero, lo cual se debe a las temporadas favorables propias de cada grupo (anfibios y reptiles) con base en el aprovechamiento de los recursos disponibles y época de reproducción (Figura 32 y 33).

Herpetofauna MNY 7 6 5 4 3 Margalef 2 1 0

Figura 31. Índice de riqueza de Margalef (Log10) por mes de la herpetofauna del MNY, empleando el Logaritmo base 10 para mejor proyección de los datos en la gráfica.

La diversidad de los reptiles del MNY de acuerdo al índice de Shannon es de 1.1 con un 43% de equidad y refleja una mayor dominancia respecto a la herpetofauna mostrando un valor de 0.44, esto se debe a que dos de las 14 especies registradas en el periodo de muestreo, Sceloporus spinosus y Aspidoscelis sacki, representan el 87% de los registros totales para los reptiles, el índice de Margalef obtuvo un valor de 2.1. Los sitios de muestreo no presentaron gran variación en los valores para Shannon y Simpson, el índice de Margalef favoreció a RS, CB registró el

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul valor más alto de diversidad de acuerdo al índice de Shannon (1.2) con un 53% de equidad y RP el menor (1.0) con 47% de equidad (Cuadro 19).

REPTILES MNY RS RP CB Shannon 1.147 1.111 1.031 1.176 Ln(S) 2.639 2.197 2.197 2.197 % 43% 50% 47% 53% Simpson 0.439 0.442 0.450 0.437 Margalef 2.067 1.665 1.513 1.485 Cuadro 19. Valores de los índices de Shannon, Simpson y Margalef para los reptiles del MNY.

Con base en el índice de Margalef se registraron los valores más altos de riqueza y de forma constante en los meses de octubre a enero y en abril de forma aislada, lo cual para estos meses nos muestra que existe una relación funcional entre la riqueza específica y el número de individuos registrados, los valores más bajos para este índice se registraron para mayo y agosto (Figura 32).

Reptiles MNY 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 I. Margalef 1 0.5 0

Figura 32. Índice de Margalef (Log10) por mes de los reptiles del MNY.

Los anfibios presentan un valor de 0.9 para Shannon con 51% de equidad y 0.57 de dominancia para la diversidad del MNY, el índice de Margalef mostró un valor de 0.8; cabe mencionar que los anfibios presentaron mayor dominancia que los reptiles, de las seis especies de anfibios Lithobates spectabilis representa el 74% del total de los registros. De forma general para los anfibios hubo mayor variación en la estructura de la diversidad para los sitios de muestreo, mostrando valores muy diferentes entre sí, tenemos que RS presentó el valor más alto de

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul diversidad con 1.3 siendo la más equitativa de todas con un 73% y un 0.37 de dominancia, en cambio para RP tenemos el valor más alto de dominancia registrado con 0.73 y en consecuencia el valor más bajo para Shannon (0.6), en este sitio L. spectabilis representa el 85% de todos los registros, para CB también tenemos una diversidad de 0.8 con un 53% de equidad y un valor de dominancia de 0.57 (Cuadro 20).

ANFIBIOS MNY RS RP CB Shannon 0.923 1.314 0.597 0.848 Ln(S) 1.791 1.791 1.791 1.609 % 51% 73% 33% 53% Simpson 0.570 0.368 0.733 0.566 Margalef 0.767 1.011 0.902 0.711 Cuadro 20. Valores de los índices de Shannon, Simpson y Margalef para los anfibios del MNY.

Los valores del índice de Margalef concuerdan con parte de la época de lluvias, los valores más altos se alcanzan en mayo, junio y julio, la menor diversidad se registro a partir de noviembre hasta febrero (Figura 33).

Anfibios MNY 6 5 4 3

2 Margalef 1 0

Figura 33. Índice de Margalef (Log10) por mes de los anfibios del MNY.

El MNY presenta mayor diversidad de reptiles que de anfibios, en los cuales se registró mayor dominancia. Los anfibios presentaron gran variación en la estructura de la diversidad de cada comunidad evaluada (RS, RP y CB), a diferencia de los reptiles que conservan cierta estabilidad u homogeneidad al comparar la diversidad y su estructura entre los sitios de muestreo. El índice de riqueza de Margalef mostró diferentes épocas favorables para anfibios y reptiles, siendo más

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul homogénea para los reptiles en todo el año y restringida a ciertos meses que comprenden parte de la época de lluvias para los anfibios.

Analizando estructuralmente la diversidad de la herpetofauna, se puede ver que la riqueza de especies presenta ciertos cambios que no han sido regulados como sería en ambientes no alterados, donde las características ambientales locales ofrecen dentro de los límites estrechos cierta disponibilidad sin restricciones (régimen de disturbio) a la colonización de especies del “pool” regional (Brown et al., 2001) y en su lugar se ha compensado principalmente con cambios en la abundancia, determinando la dominancia de algunas especies. Tenemos entonces que la diversidad local es influenciada principalmente por las características ecológicas locales específicas del sitio, donde tales características son tomadas como una variable independiente y la riqueza de especies junto con la diversidad se evalúan como una variable dependiente (Brown et al., 2001), con lo cual es relevante que los cambios ambientales ocasionados por el hombre han conducido a cambios en la riqueza y diversidad de especies.

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6.8 Estacionalidad

El MNY a través del año presenta dos estaciones bien marcadas, una de secas y otra de lluvias (Figura 34); la temporada de lluvias comprende de mayo a octubre y la de secas de noviembre a abril, para este análisis se compararon la riqueza específica, el número de individuos registrados, la riqueza por medio del índice de Margalef y la diversidad para ambas épocas. De forma general se registró un mayor número de especies y número de individuos para la época de lluvias, comparando la diversidad en ambas épocas se encontró que de acuerdo a Shannon los anfibios son favorecidos en la época de lluvias y los reptiles en la de secas, con lo cual al evaluar la diversidad de la herpetofauna nos muestra valores similares para ambas épocas.

Época de Lluvias (Septiembre 2011) Época de Secas (Enero 2012)

Figura 34. Porción de Bosque Tropical Caducifolio mostrando la estacionalidad presente en el MNY

Con los registros de las variables climáticas tomadas en 12 meses de muestreo se tiene que para la temporada de lluvias se registró una temperatura máxima promedio de 29°C y una mínima de 18°C, la humedad relativa presentó un máximo promedio de 77% y un mínimo de 40%; en la época de sequía se registró una temperatura máxima promedio de 30°C y una mínima de 16°C, de humedad relativa se tiene un 66% como máximo promedio y un 22% como mínimo. Para la temporada de secas las condiciones ambientales resultaron más extremas que en la época de lluvias, con base en el registro de las variables por hora se tiene que en la época de sequía los días presentaron los valores de temperatura más elevados y también los más bajos, así como los registros más bajos de humedad relativa (Figura 35 y 36).

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Temperatura (°C) 31 29 27

25 C ° 23 LLUVIAS 21 SECAS 19

900 hrs 900

1500 hrs 1500 1100 hrs 1100 hrs 1200 hrs 1300 hrs 1400 hrs 1600 hrs 1700 hrs 1800 hrs 1900 hrs 2000 hrs 2100 hrs 2200 hrs 2300 1000 hrs hrs 1000

Figura 35. Registros de temperatura (°C) por hora (9:00 a 23:00 hrs) en un día promedio comparando la época de lluvias y la de secas.

Humedad Relativa 80 70

% 50 40 LLUVIAS 30 SECAS

900 hrs 900

1100 hrs 1100 hrs 1200 hrs 1300 hrs 1400 hrs 1500 hrs 1600 hrs 1700 hrs 1800 hrs 1900 hrs 2000 hrs 2100 hrs 2200 hrs 2300 1000 hrs hrs 1000

Figura 36. Registros de humedad relativa (%) por hora en un día promedio comparando la época de lluvias y la de secas.

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

6.8.1 Riqueza de especies

El número de especies que se encontraron en la época de lluvias es de 18 (6 anfibios y 12 reptiles), en la época de secas se registraron 15 (4 anfibios y 11 reptiles) (Figura 37) y para ambas épocas 13 especies (4 anfibios y 9 reptiles) debido al registro de especies exclusivas de cada época. Con lo que se obtiene para la época de lluvias un 90%, para la de secas un 75% y para ambas 65% del total de especies registradas en todo el año, lo cual también fue reportado por otros estudios mostrando un porcentaje mayor al 80% para la época de lluvias. Para el estudio de Pluma Hidalgo (Caviedes, 2009) con un tipo de vegetación de bosque mesófilo presentó un 80% en lluvias y 60% en época de sequía, para la Cuenca Baja de Río Verde (Martínez, 2011) con SBC, Selva Mediana y Selva Alta se registró un 86% y 64% respectivamente, mientras que para Cerro Guiengola (Martín, 2008) con SBC y SBC-espinosa que en época de lluvias se incrementa considerablemente la cobertura vegetal presentó al igual que el MNY un 90% para lluvias y para la época de secas un 62%.

0 LLUVIAS SECAS

ANFIBIOS REPTILES

Figura 37. Estacionalidad de la riqueza específica de la herpetofauna del MNY.

El orden de los anuros presentó las seis especies registradas en el MNY para la época de lluvias y solo cuatro para la de secas, para el grupo de las serpientes se registraron siete especies en la época de lluvias y seis en la de secas, el grupo de las lagartijas así como la única especie del orden Testudines se mantuvieron presentes en todo el año, con lo que para ambas épocas se registraron un total de 13 especies (Cuadro 21). Las especies que se encontraron solo en la época de lluvias fueron cinco (tres serpientes y dos anuros), estas son Oxybelis aeneus, Leptodeira septentrionalis, Trimorphodon tau, Spea multiplicata y Eleutherodactylus nitidus, para los dos anfibios se registró una distribución abundante en la época de lluvias principalmente de E.

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul nitidus, ambas especies dependen de esta época para su reproducción y en la época de sequía permanecen ocultas. Para la época de secas tenemos dos especies exclusivas, Drymarchon melanurus y Micrurus ephippifer, debido a que estas especies contaron solo con un registro en un año de muestreo para esta época.

Herpetofauna LLUVIAS SECAS AMBAS Anura 6 4 4 Serpentes 7 6 4 Squamata Sauria 4 4 4 Testudines 1 1 1 TOTAL 18 15 13 Cuadro 21. Número de especies de cada orden para lluvias, secas y las registradas en ambas estaciones.

6.8.2 Abundancia

Para la época de lluvias se registró un 61% y en la época de sequía un 39% de todos los registros obtenidos en un año de muestreo de la herpetofauna del MNY. El orden Anura y el Squamata (Serpentes y Sauria) obtuvieron mayor registro de individuos en la época de lluvias y el orden Testudines representado por Kinosternon integrum obtuvo mayor número de registros en secas (Cuadro 22). De la herpetofauna registrada en la época de lluvias las especies más abundantes fueron L. spectabilis representando el 40% de todos los registros en esta época, S. spinosus (28%), A. sacki (11%), H. euphorbiacea (8%) y S. multiplicata (4%), para la época de sequía los más abundantes fueron L. spectabilis (42%), S. spinosus (24%), A sacki (12%), I. occidentalis y S. siniferus (5%).

Herpetofauna LLUVIAS SECAS Anura 424 250 Serpentes 14 11 Squamata Sauria 305 201 Testudines 1 6 TOTAL 744 468 1212 (100%) 61% 39% Cuadro 22. Número de individuos de cada orden de la herpetofauna del MNY para la época de lluvias y secas. Comparando el porcentaje de los registros de cada especie para la época de lluvias y secas se encontró que siete especies (tres anfibios: L. spectabilis, H. euphorbiacea y E. sumichrasti; y

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul cuatro reptiles: S. spinosus, A. sacki, M. mentovarius y C. vittatus) tuvieron el mayor porcentaje de sus registros en la época de lluvias y dos anfibios (S. multiplicata y E. nitidus) y tres serpientes (O. aeneus, T. tau y L. septentrionalis) tuvieron el 100% de sus registros en esta época, para la época de sequía cuatro especies (1 anfibio: I. occidentalis y tres reptiles: S. siniferus, M. marginata y K. integrum) presentaron el mayor porcentaje de sus registros y dos serpientes (D. melanurus y M. ephippifer) solo fueron registradas en esta época (Figura 38).

100 90 80 70 60 50 40 30 LLUVIAS 20 SECAS 10

T. tau T.

A. sacki A.

E. nitidusE.

S. triaspis S.

C. vittatus C.

S. siniferus S.

S. spinosus S.

K. integrum K.

L. spectabilis L.

D. melanurusD. ephippifer M.

S. freminvillei S.

I. occidentalisI.

E. sumichrastiE.

S. multiplicata S.

M. mentovarius M.

Oxybelis aeneusOxybelis

H. euphorbiaceaH. M. unimarginata M. L. septentrionalis L.

Figura 38. Porcentaje del número de individuos registrados de cada especie para la época de lluvias y secas.

6.8.3 Diversidad

Para la herpetofauna del MNY la temporada de lluvias y secas presentaron valores similares de diversidad de acuerdo con el índice de Shannon, por medio de una prueba de t (Magurran, 1988), con t=0.356, gl=1018 y p=0.722 se demostró que no existe una diferencia estadísticamente significativa entre ambas temporadas, lo cual se debe principalmente a que la diversidad de anfibios y reptiles es favorecida por diferente época y al ser evaluados como un solo grupo muestran valores similares. El índice de Simpson refleja el mismo nivel de dominancia para la diversidad de ambas épocas y de acuerdo al índice de Margalef la temporada de lluvias tiene mayor riqueza que la de secas (Cuadro 23). La diversidad del MNY presentó valores similares de equidad y dominancia en ambas épocas, para la Cuenca de Río Verde (Martínez, 2011) con 17

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul anfibios y 50 reptiles se reportó mayor diversidad en lluvias con un valor de Shannon de 3.2 (75%) y para secas 2.6 (70%), para Cerro Guiengola (Martín, 2008) con cuatro anfibios y 36 reptiles se registró mayor diversidad en lluvias con un valor de Shannon de 2.81 (78%) y 0.08 de dominancia y para la época de secas presentó menor diversidad 2.46 (76%) y mayor dominancia 0.12.

ÍNDICES LLUVIAS SECAS Shannon 1.656 1.678 Ln (S) 2.890 2.710 % 57.31% 62% Simpson 0.267 0.264 Margalef 2.572 2.277 Cuadro 23. Valores de la Diversidad de la herpetofauna del MNY para la época de lluvias y secas.

Para los reptiles la diversidad registrada en la época de lluvias fue de 0.9 con un 39% de equidad y para la de secas fue de 1.3 siendo un 55% del valor de equidad total, aplicando la prueba de t (t=3.979, gl=486 y p<0.0001) nos dice que la diferencia entre ambas es estadísticamente significativa, por lo tanto la diversidad en la época de secas para los reptiles es mayor que en la época lluviosa, la cual presenta un valor de dominancia mayor según el índice de Simpson (0.5). Margalef presentó un valor similar en ambas épocas, ligeramente mayor para la época de lluvias (Cuadro 24).

ÍNDICES LLUVIAS SECAS Shannon 0.968 1.327 Ln(S) 2.485 2.40 % 39% 55% Simpson 0.504 0.361 Margalef 1.907 1.857 Cuadro 24. Valores de la Diversidad de reptiles del MNY para la época de lluvias y secas.

La diversidad de acuerdo a Shannon para los anfibios tuvo un registro de 1.0 con un 54% de equidad en época de lluvias y un 0.7 (50%) en la de sequía, ambos valores se analizaron mediante la prueba de t (t=3.654, gl=584 y p=0.0003) y se concluye que esta diferencia es estadísticamente significativa, por lo tanto la diversidad de los anfibios en la época de lluvias es mayor. Evaluando la dominancia con el índice Simpson de forma general se observan valores más altos de dominancia con respecto a los reptiles, se tiene un 0.53 para lluvias y 0.65 para secas, con lo que podemos afirmar que la diversidad presenta mayor dominancia para la época de secas, esto se

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul debe a una especie principalmente (L. spectabilis), la cual en base a los registros totales de cada época para los anfibios, representa el 80% de los registros en la época de secas y el 70% en la de lluvias. Margalef nos dice que para los anfibios se tiene una riqueza mayor con un valor de 0.8 en la época de lluvias que en la de secas con 0.5 (Cuadro 25).

ÍNDICES LLUVIAS SECAS Shannon 0.977 0.692 Ln(S) 1.791 1.386 % 54% 50% Simpson 0.535 0.651 Margalef 0.827 0.543 Cuadro 25. Valores de la Diversidad de anfibios del MNY para la época de lluvias y secas.

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6.9 Correlaciones de las variables ambientales

Se evaluó la relación lineal del índice de riqueza de Margalef, riqueza específica y el número de individuos registrados con tres variables ambientales registradas en el mismo periodo de muestreo, las variables ambientales son temperatura, humedad relativa y velocidad del viento. Los datos registrados para cada variable en un periodo de 12 meses de muestreo son:

Para la temperatura expresada en grados centígrados se tiene que los meses con los registros más altos son marzo, abril y mayo en los cuales se alcanzó una temperatura máxima promedio de 32°C y una mínima de 19°C, los meses con el registro más bajo son noviembre, diciembre y enero con una máxima promedio de 28°C y una mínima de 14°C (Figura 39).

°C Temperatura (°C) 35 30 25 20 15 10

Figura 39. Registros de la temperatura por mes, mostrando la temperatura máxima promedio (línea límite superior), promedio general (rectángulo) y mínima promedio (línea límite inferior) de 12 meses de muestreo.

La humedad relativa presentó los registros más elevados en los meses de junio a octubre, obteniendo una humedad máxima promedio del 80% y una mínima del 44% siendo julio el mes más húmedo, los registros más bajos son para los meses diciembre, enero, febrero, marzo y abril con una máxima promedio del 64% y una mínima del 19% siendo marzo el mes más seco (Figura 40).

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% Humedad Relativa (%) 90 80 70 60 50 40 30 20 10

Figura 40. Registros de la humedad relativa por mes, mostrando la humedad relativa máxima promedio (línea límite superior), promedio de todos los registros (rectángulo) y mínima promedio (línea límite inferior) de 12 meses de muestreo.

De forma general los registros de la velocidad del viento expresada en kilómetros por hora (Km/h) presentan gran variación a lo largo del año, los meses de abril y mayo presentaron los valores más altos con respecto a la velocidad del viento (Figura 41).

Km/h Velocidad del Viento (Km/h) 14 12 10 8 6 4 2 0

Figura 41. Registros de la velocidad del viento por mes, mostrando velocidad máxima promedio (línea límite superior), promedio de todos los registros (rectángulo) y mínima promedio (línea límite inferior) de 12 meses de muestreo.

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6.9.1 Índice de riqueza

De acuerdo al cuadro 26, evaluando la relación lineal que existe entre las variables ambientales y la diversidad calculada con el índice de Margalef en 12 meses de muestreo, se encontró que la herpetofauna, anfibios y reptiles presentaron una correlación no significativa para las tres variables. Para los reptiles se encontró una relación lineal negativa no significativa con un valor de p de 0.79 a 0.14, la cual sugiere que el índice de riqueza (Margalef) presenta una tendencia de incrementar cuando el ambiente disminuye en humedad, esta relación se registró tanto para el MNY como para cada sitio de muestreo, esto concuerda con la diversidad mayor registrada para la época de secas de acuerdo al índice de Shannon; en el caso de los anfibios la riqueza está relacionada de forma positiva con la humedad pero sin ser significativa, el valor de p estuvo entre 0.23 y 0.13, esto sugiere una tendencia de una riqueza mayor a un ambiente más húmedo, lo que coincide con la diversidad registrada en la época de lluvias de acuerdo al índice de Shannon. Los registros de velocidad del viento presentaron una relación indirecta con la diversidad, es decir, no lineal.

MARGALEF VARIABLES MNY RS RP CB V (Km/h) 0.1654 0.0079 0.0161 0.0188 HERPET T° (°C) 0.3191 -0.3425 0.1272 0.4669 H (%) 0.2759 0.4214 0.3149 0.1996 V (Km/h) 0.1947 0.3857 0.5433 0.2021 REPTILES T° (°C) -0.1813 -0.2482 -0.1877 0.2448 H (%) -0.4477 -0.1168 -0.084 -0.4292 V (Km/h) 0.0175 0.2496 -0.3034 -0.1562 ANFIBIOS T° (°C) 0.4374 0.0726 0.1826 0.331 H (%) 0.4566 0.3732 0.3769 0.4432 Cuadro 26. Valores de la correlación de Pearson de tres variables climáticas y el índice de Margalef de 12 meses.

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6.9.2 Riqueza de especies

El cuadro 27 muestra que las correlaciones de las variables ambientales con la riqueza específica por unidad de muestreo registraron para la herpetofauna una relación positiva no significativa con la humedad relativa, con valores de p que van de 0.77 a 0.053, que sugiere una tendencia de mayor riqueza de especies con los registros de mayor humedad en las 12 unidades de muestreo, lo que coincide con los valores encontrados de riqueza específica de la herpetofauna para la época de lluvias. En los reptiles se encontró que la riqueza de especies está relacionada de forma negativa con los registros mayores de temperatura por unidad de muestreo, se registró una tendencia de forma general en el MNY, RP y CB con un valor de p de 0.36 a 0.11, RS presentó una correlación negativa significativa con p=0.008, con la cual se hace más evidente este patrón (Figura 42), esto coincide con los mayores registros de riqueza de especies de reptiles para octubre, noviembre, diciembre y enero (Figura 44). Los anfibios registraron una correlación positiva significativa con la humedad para el MNY con p=0.005 (Figura 43) y CB (p=0.016), RS (p=0.08) y RP (p=0.15) mostraron la misma tendencia sin llegar a la significancia, entonces la riqueza de especies de los anfibios se relaciona directamente con la humedad, pues fue mayor en los meses en los que se registró mayor humedad y menor en los meses con un bajo porcentaje de humedad relativa (Figura 45).

S VARIABLES MNY RS RP CB V (Km/h) 0.1558 0.0365 0.3571 -0.3269 HERPET T° (°C) -0.3302 -0.568 -0.3605 -0.0861 H (%) 0.5692 0.5415 0.0923 0.5372 V (Km/h) 0.1292 -0.1137 0.4148 -0.0036 REPTILES T° (°C) -0.4775 -0.7235 -0.3128 -0.2853 H (%) -0.2835 0.3212 -0.2055 -0.2793 V (Km/h) 0.0261 0.1256 -0.0579 -0.2987 ANFIBIOS T° (°C) 0.2088 -0.2885 -0.0934 0.1046 H (%) 0.7499 0.5212 0.4339 0.6748 Cuadro 27. Valores de la correlación de Pearson de tres variables climáticas y la riqueza específica de 12 meses.

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

X: Var1 Scatterplot: Var1 vs. Var2 (Casewise MD deletion) N = 12 Mean = 2.833333 Var2 = 27.240 - 1.408 * Var1 Std.Dv. = 0.937437 Max. = 4.000000 Correlation: r = -.7235 Min. = 1.000000 Y: Var2 6 N = 12 Mean = 23.251176 Std.Dv. = 1.823844 Max. = 26.425399 Min. = 21.132444 3

0 28

26 25

Var2 23

22 21 20 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 0 3 6 Var1 95% confidence Figura 42. Correlación lineal negativa de 12 muestras de temperatura y riqueza específica de los reptiles en RS, con un nivel de significancia de p=0.008.

X: Var1 Scatterplot: Var1 vs. Var2 (Casewise MD deletion) N = 12 Mean = 4.250000 Var2 = 25.899 + 6.1545 * Var1 Std.Dv. = 1.288057 Max. = 6.000000 Correlation: r = .74992 Min. = 3.000000 Y: Var2 6 N = 12 Mean = 52.055781 Std.Dv. = 10.570806 Max. = 74.631333 3 Min. = 38.487500

Var2 50

30 20 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 6.5 7.0 0 3 6 Var1 95% confidence Figura 43. Correlación lineal positiva de 12 muestras de humedad relativa y riqueza específica de los anfibios del MNY, con p=0.005.

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S (S) Reptiles - Temperatura (°C) °C 9 35 8 30 7 25 6 5 20 4 15 3 10 2 1 5 0 0

Figura 44. Relación de la riqueza específica (S) de los reptiles (Barras) del MNY y los registros del promedio total (rectángulo), máximo y mínimo de temperatura en 12 meses de muestreo.

(S) Anfibios - Humedad Relativa (%) S % 7 90 6 80 70 5 60 4 50 3 40 30 2 20 1 10 0 0

Figura 45. Relación de la riqueza específica (S) de los anfibios del MNY y los registros promedio total, máximo y mínimo de humedad relativa en 12 meses de muestreo.

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6.9.3 Abundancia

En las correlaciones de las variables ambientales con el número de individuos registrados en 12 meses se encontró que tanto para la herpetofauna como para los anfibios y principalmente en los reptiles el número de individuos presentó una correlación lineal negativa con la temperatura, es decir, se registró mayor número de individuos en los meses en los que la temperatura promedio fue menor y se encontró un menor número de individuos cuando los registros de temperatura fueron mayores. Esta tendencia se encontró en la herpetofauna con un valor de p de 0.19 a 0.06 para el MNY y los tres sitios de muestreo, para los reptiles se muestra con p de 0.17 a 0.03 en MNY, RP, CB y RS, alcanzando la significancia en RS (Figura 46), en los anfibios esta tendencia estuvo presente también con un valor de p de 0.25 a 0.14 para el MNY y los tres sitios de muestreo (Cuadro 28).

INDIVIDUOS VARIABLES YAGUL RS RP CB V (Km/h) -0.2171 -0.0453 -0.1648 -0.2643 HERPET T° (°C) -0.5129 -0.5415 -0.4545 -0.4054 H (%) 0.28769 0.35108 0.12491 0.30373 V (Km/h) -0.2349 -0.255 -0.1557 -0.2726 REPTILES T° (°C) -0.5507 -0.6169 -0.4212 -0.4947 H (%) 0.31798 0.50184 0.22219 0.20278 V (Km/h) -0.1903 0.10028 -0.1573 -0.249 ANFIBIOS T° (°C) -0.4522 -0.4132 -0.4417 -0.3536 H (%) 0.24797 0.17124 0.0222 0.32706 Cuadro 28. Valores de la correlación de Pearson de tres variables climáticas y el registro de individuos de 12 meses.

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

X: Var1 Scatterplot: Var1 vs. Var2 (Casewise MD deletion) N = 12 Mean = 10.000000 Std.Dv. = 8.135221 Var2 = 24.634 - .1383 * Var1 Max. = 25.000000 Min. = 1.000000 Correlation: r = -.6169 Y: Var2 N = 12 6 Mean = 23.251176 Std.Dv. = 1.823844 Max. = 26.425399 Min. = 21.132444 3

0 28

27 26 25

Var2 23

22 21 20 -5 0 5 10 15 20 25 30 0 3 6 Var1 95% confidence Figura 46. Correlación lineal negativa de 12 muestras de temperatura y número de individuos registrados de los reptiles en RS, con una significancia de p=0.03.

La herpetofauna mostró valores bajos de significancia con respecto a las variables ambientales empleadas en este análisis y al evaluar por separado anfibios y reptiles se encontraron patrones corroborados con los registrados en los sitios de muestreo y con los análisis de distribución, diversidad y estacionalidad, RP fue el que presentó los valores más bajos de relación de las variables ambientales con la riqueza y diversidad.

6.10 Distribución de abundancias

El área en la que se encuentra el polígono del MNY de forma general presenta fragmentación a nivel de paisaje, debido principalmente a la presencia de los terrenos de cultivo y zonas urbanizadas. Entendiendo que la fragmentación se da cuando el hábitat es transformado a cierta cantidad de parches que están aislados por una matriz de hábitats diferentes al original, como son los terrenos de cultivo y bosque en regeneración; de acuerdo a la extensión de la fragmentación, esta puede convertirse en una barrera para la dispersión de flora y fauna, lo cual influye en las dinámicas de la fauna del bosque remanente; los diversos efectos de la fragmentación sobre los patrones de hábitat no afectan la diversidad biológica de la misma manera; el proceso de fragmentación presenta una dinámica compleja en espacio y tiempo para las comunidades, va

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul más allá de la pérdida de especies, involucra diversos procesos como el efecto de borde y de la matriz que influyen en la evolución de los fragmentos según la perturbación y alteraciones (Urbina-Cardona y Reynoso, 2005).

Con lo observado en un año de muestreo en los sitios de estudio (RS, RP y CB) se encontraron algunos factores que al parecer contribuyen a mantener cierto nivel de perturbación para el ANP, como son la ganadería extensiva, cacería ilegal, tira de basura, extracción de material pétreo de forma clandestina, incendios, expansión de los terrenos de cultivo, además el rio tiene gran influencia de personas que realizan actividades como lavar ropa y bañarse. Estos factores se registraron principalmente para Rancho Primavera (RP), parte del transecto de esta zona se distribuye a lo largo del rio y además es el sitio más cercano a una zona poblada. El objetivo al analizar la distribución de abundancias de las especies registradas en un año de muestreo, es describir la estructura de la comunidad en términos de la repartición de los recursos disponibles y de acuerdo a las especies conocer la calidad de los mismos, puesto que actúan como agentes selectivos, lo cual al comparar con otras comunidades nos puede aportar datos indicadores de disturbio. En este análisis se encontró que el MNY, con datos de los tres sitios de muestreo, ajusta principalmente al modelo de la Serie Logarítmica propio de comunidades perturbadas (Hill y Hamer, 1988; Uribe-M. y Orrego, 2001).

Para el MNY la herpetofauna ajustó de manera significativa mediante la prueba de chi cuadrada con un valor de p de 0.83 a la serie logarítmica, de acuerdo a lo propuesto por Hill y Hamer (1998), esto significa que se trata de una comunidad con cierto nivel de disturbio, cabe mencionar que mostró un ajuste con un valor de p de 0.71 para LogNormal con lo que podemos inferir que a pesar de presentar disturbio mantiene en menor proporción cierto nivel de equilibrio o estabilidad. Lo mismo sucede con los reptiles del MNY puesto que presentaron un doble ajuste pero de acuerdo al valor de p, la organización de esta comunidad está más orientada hacia el modelo LogNormal (p=0.60), lo que sugiere que los reptiles se encuentran con un mejor nivel de equilibrio pero sin dejar de ser una comunidad perturbada. Los anfibios presentaron un ajuste de p=0.41 a la serie logarítmica para el MNY, con lo que sugiere mayor sensibilidad que el grupo de los reptiles a la perturbación presente en el área de estudio. Los resultados de los ajustes para el MNY se muestran en el cuadro 29, donde se especifica el valor obtenido para la prueba de Chi

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul cuadrada (X2), con sus grados de libertad (gl), la significancia (α) y el valor de p para conocer el ajuste de cada modelo dentro del valor significativo previamente establecido (α =0.05).

MNY Serie Logarítmica LogNormal X² gl α p X² gl α p Herpetofauna 4.257 8 <0.05 0.83 5.456 8 <0.05 0.71 Reptiles 7.486 8 <0.05 0.48 6.493 8 <0.05 0.6 Anfibios 8.219 8 <0.05 0.41 13.86 8 <0.05 0.08 Cuadro 29. Ajuste de los modelos de distribución de abundancias según la prueba de X² (chi cuadrada) para el MNY. En negritas se muestra el mejor ajuste de cada modelo. De acuerdo al ajuste de forma general del MNY al modelo de la Serie Logarítmica es posible que el área represente un sistema abierto, en el que se generan condiciones diferentes y nuevos espacios, que por lo general estos espacios generados son ocupados por especies que se adaptan a esta perturbación y las que no se van replegando a zonas donde las condiciones son más estables. Por lo general estos espacios creados por las condiciones cambiantes propician que ciertas especies ya adaptadas a esta perturbación amplíen su distribución y se conviertan en especies más abundantes. Esto se puede observar en las curvas de rango abundancia (Figura 47), donde para la herpetofauna se observan pocas especies muy dominantes como lo son L. spectabilis (Ls), S. spinosus (sp) y A. sacki (As) y un número mayor de especies raras como lo son O. aeneus (Oa), D. melanurus (Dm), T. tau (Tt), M. ephippifer (Me) y L. septentrionalis (Lep).

Figura 47. Curvas rango abundancia de la herpetofauna, anfibios y reptiles del MNY.

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En Rancho Soriano la herpetofauna mostró un doble ajuste significativo, al modelo LogNormal (p=0.39) y principalmente a la Serie Logarítmica (p=0.51), los reptiles ajustaron principalmente al modelo LogNormal (0.41) y de forma secundaria a la Serie Logarítmica lo que supone un ensamble de especies con cierto nivel de equilibrio como se encontró de manera general para el MNY, pero sin dejar de estar en disturbio y los anfibios mostraron un mejor ajuste al modelo de vara quebrada (p=0.47), lo que para este ensamble muestra una mayor equitabilidad que para los reptiles en este sitio, de forma secundaria los anfibios ajustaron a los modelos Serie Logarítmica (p=0.44) y LogNormal (p=0.34) (Cuadro 30). Este sitio incluye una porción conservada de BTC y MX, la porción del río para este transecto es la menos impactada en toda la evaluación, justo en esta parte es donde fue registrada Exerodonta sumichrasti para su época de reproducción, además incluye una porción de humedales, lo que quizás mantenga una comunidad de anfibios más estable. RS es una muestra de un ambiente heterogéneo, en este sitio se observa una mejor proporción y continuidad de los diferentes tipos de vegetación, con una matriz circundante compuesta por lomeríos y elevaciones rocosas con características conservadas que sustentan de cierta manera la fauna y flora presente, los esfuerzos de conservación se han enfocado principalmente al área que comprende la zona arqueológica que mantiene una porción importante de BTC.

Serie Logarítmica LogNormal Vara Rota RS X² gl α p X² gl α p X² gl α p Herpetofauna 5.254 6 <0.05 0.51 6.293 6 <0.05 0.39 27.68 6 >0.05 0.0001 Reptiles 7.071 6 <0.05 0.31 6.127 6 <0.05 0.41 70.55 6 >0.05 0.0001 Anfibios 5.802 6 <0.05 0.44 6.764 6 <0.05 0.34 5.549 6 <0.05 0.47 Cuadro 30. Ajuste de los modelos de distribución de abundancias según la prueba de X² (chi cuadrada) para Rancho Soriano (RS). En negritas se muestra el mejor ajuste de cada modelo. En la figura 48 se muestra la estructura de la herpetofauna registrada para RS, de forma general se observa mas equitabilidad para ambos grupos, principalmente para los anfibios donde la pendiente de la curva nos muestra menor dominancia. Las especies dominantes para RS son L. spectabilis y S. spinosus y las especies raras son K. integrum, S. triaspis, C. vittatus, S. freminvillei y L. septentrionalis.

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Figura 48. Curvas rango abundancia de la herpetofauna, anfibios y reptiles de Rancho Soriano (RS).

Rancho primavera mostró un ajuste significativo y uniforme para anfibios, reptiles y para la herpetofauna al modelo de la Serie Logarítmica, lo que manifiesta de forma general un nivel de disturbio mayor que el de los demás sitios. Solo en este sitio los anfibios mostraron un ajuste mayor (p=0.82) lo que puede deberse a la sensibilidad de este grupo a la alteración del medio (Cuadro 31).

Serie Logarítmica LogNormal RP X² gl α p X² gl α p Herpetofauna 6.609 7 <0.05 0.47 6.678 7 <0.05 0.46 Reptiles 11.38 6 <0.05 0.08 13.84 6 >0.05 0.03 Anfibios 3.617 7 <0.05 0.82 4.18 7 <0.05 0.76 Cuadro 31. Ajuste de los modelos de distribución de abundancias según la prueba de X² (chi cuadrada) para Rancho Primavera (RP). En negritas se muestra el mejor ajuste de cada modelo.

Las curvas de rango abundancia de la herpetofauna, anfibios y reptiles de RP (Figura 49), muestran de acuerdo a la estructura de cada grupo un mayor nivel de dominancia, se puede observar con base en la pendiente de la curva que en este sitio los anfibios alcanzaron el nivel más bajo de equitabilidad incluso que los reptiles. Las especies que dominan el ensamble son L. spectabilis, S. spinosus y A. sacki, las demás especies mantienen niveles mucho más bajos de abundancia que en los otros ensambles, por lo que se posicionan en la parte inferior de la curva,

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul como son E. nitidus (En), M. mentovarius (Mm), S. triaspis (St), C. vittatus (Cv), S. multiplicata (Sm), S. freminvillei (Sf), D. melanurus (Dm) y M. ephippifer (Me).

Figura 49. Curvas rango abundancia de la herpetofauna, anfibios y reptiles de Rancho Primavera (RP).

En Caballito Blanco (CB) la herpetofauna (p=0.6) y los reptiles (p=0.75) mostraron un ajuste a la Serie Logarítmica, los anfibios (p=0.78) ajustaron al modelo LogNormal (Cuadro 32). Los reptiles presentan un doble ajuste con valores de p similares para la Serie Logarítmica y LogNormal, lo que puede indicar cierta estabilidad entre dominancia y equitabilidad, los anfibios presentan un ensamble con mayor equitabilidad que los reptiles. Estos ajustes pueden deberse a las características favorables que presenta CB para ambos grupos, cuenta con una parte de macizos rocosos con cuevas, mantiene una porción de bosque tropical caducifolio (BTC) cercano a los macizos rocosos y fragmentos de bosque espinoso (BE) con terrenos de cultivo, este sitio es el que tiene mayor representación de humedales y canales, lo que favorece una comunidad más estable de anfibios.

Serie Logarítmica LogNormal Vara Rota CB X² gl α p X² gl α p X² gl α p Herpetofauna 5.591 7 <0.05 0.6 6.717 7 <0.05 0.46 33.14 7 >0.05 0.0001 Reptiles 4.232 7 <0.05 0.75 4.436 7 <0.05 0.73 149.5 7 >0.05 0.0001 Anfibios 4.093 7 <0.05 0.769 4.033 7 <0.05 0.78 10.06 7 <0.05 0.18 Cuadro 32. Ajuste de los modelos de distribución de abundancias según la prueba de X² (chi cuadrada) para Caballito Blanco (CB). En negritas se muestra el mejor ajuste de cada modelo.

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Las curvas de rango-abundancia para CB muestran que el ensamble es dominado por L. spectabilis y S. spinosus, la proporción de especies raras es menor, representadas por S. triaspis (St), O. aeneus (Oa) y T. tau (Tt) (Figura 50).

Figura 50. Curvas rango abundancia de la herpetofauna, anfibios y reptiles de Caballito Blanco (CB).

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6.11 Estado de conservación

El declive de las poblaciones de anfibios y reptiles está asociado con la contaminación y destrucción de los hábitats que ocupan; algunas especies son más sensibles que otras a los cambios ambientales; estas alteraciones son en gran medida debido a la creciente actividad humana, el número de especies que pueden vivir bajo estas condiciones es muy bajo comparado con las especies silvestres que se encuentran en riesgo de desaparecer; estudios demuestran que no solo la actividad humana por si misma determina la desaparición de especies, se piensa que hay ciertos factores asociados que pueden estar interactuando con las especies (Santos et al., 1994). De acuerdo a los sitios evaluados para este estudio se tiene representación de un área perturbada, en la cual se ha podido diferenciar grados de alteración en los sitios de muestreo, esto es con base en el ensamble de especies registrado para cada sitio y a la abundancia de cada especie.

Para el MNY existe fuerte dominancia de pocas especies, principalmente para anuros, esto coincide con lo reportado para un área con bosque tropical seco perturbado, debido a la transformación a un mosaico agrícola (Suazo-Ortuño et al., 2008), en donde la especie dominante representó un porcentaje mayor al 50% del registro de individuos, tal es el caso para el MNY de Lithobates spectabilis con un 74% para los anfibios y Sceloporus spinosus con un 60%, con lo que se puede argumentar que tal transformación ha provocado cambios importantes en la estructura y composición de dichos ensambles y con esto ciertas especies se encuentran en peligro. Para los reptiles se encontró que Kinosternon integrum y Mabuya unimarginata son sensibles a la perturbación, puesto que se registraron principalmente en áreas con bosque conservado cercanos a humedales y en áreas con mayor alteración no se obtuvo registro de estas especies. De las seis especies de anfibios registradas una especie, Exerodonta sumichrasti, podría estar en peligro de extinción local si el bosque continua siendo removido o modificado, debido a que se distribuyó únicamente en una porción conservada de bosque tropical caducifolio y para su época de reproducción se registró sólo en un fragmento del río con menor alteración cercano a dicha porción de bosque. Especies sensibles a la perturbación como éstas deben ser monitoreadas cuidadosamente puesto que la disponibilidad de microhábitats adecuados determinará su sobrevivencia en áreas modificadas por la agricultura.

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La herpetofauna del MNY se encuentra en riesgo debido a su ubicación cercana a la zona urbana, la cual genera presión constante sobre los recursos naturales a su alrededor. De las 23 especies registradas en el ANP se encontró que el 74% de las especies de anfibios y reptiles se encuentran en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) o en la lista roja de la UICN y el 61% son endémicas del país (Cuadro 33), lo cual coincide con lo reportado por Flores-Villela y Goyenechea (2003), donde una de las regiones fisiográficas con mayor riqueza de endemismos del país es la Sierra Madre del Sur y Norte de Oaxaca en la cual se encuentra la RVC. Se encontraron seis especies listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), tres en categoría de amenazadas (A) y tres en protección especial (Pr), mientras que para la UICN se encontraron listadas 15 especies, una como vulnerable (VU), una como casi amenazada (NT) y 13 en preocupación menor (LC); de las 23 especies registradas 14 son endémicas del país, de las cuales una es endémica de Oaxaca. En el Anexo IV se presenta la lista completa de las 23 especies registradas para el MNY incluyendo su categoría de protección, endemismo, abundancia relativa y porcentaje de registros.

Herpetofauna MNY NOM UICN Endemismo Anura 0 5 6 Serpentes 4 6 3 Squamata Sauria 1 3 4 Testudines 1 1 1 TOTAL 6 15 14 23 (100%) 26% 65% 61% Cuadro 33. Número de especies de cada orden presente en la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-SEMARNAT- 2010), en la lista roja de la UICN y endémicas de México. De las 17 especies de reptiles registradas para el MNY, el 71% (12 especies) se encuentra en alguna categoría de riesgo, seis para la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) y 10 para la lista roja de la UICN. El 47% (ocho especies) son endémicas del país, de las cuales una es endémica de Oaxaca, esta especie es Micrurus ephippifer que además se encuentra en categoría de protección especial (Pr) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 y como vulnerable (VU) en la lista roja de la UICN, para el MNY se registró como especie rara de acuerdo a Vargas-Santamaría y Flores-Villela (2006) puesto que solo se obtuvo el registro de un individuo (Anexo III).

El polígono del MNY ha sufrido fragmentación en gran medida y de forma constante, existen parches de vegetación más conservada, pero solo en los que existe alguna conexión con áreas conservadas de mayor tamaño son las que presentan mayor riqueza de especies, los pobladores de

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul la zona aseguran la presencia hace más de diez años de serpientes de cascabel (Crotalus sp.) y hasta la fecha ya no las han visto; se tienen registros actuales de Crotalus ravus en el margen exterior al norte del polígono, al igual que de otras especies como Salvadora intermedia y Conopsis sp., lo que indica que algunas especies a lo largo del tiempo se han replegado a zonas con los recursos necesarios para sostener sus poblaciones. Se ha reportado que para ambientes alterados por la agricultura, donde gran parte del suelo se encuentra descubierto de materia vegetal, la especie dominante posee hábitos complementarios, para el MNY tenemos a Sceloporus spinosus como especie dominante, la cual es de hábitos terrestres, saxícolas y arborícolas, con lo que no depende únicamente de la disponibilidad de alimento y refugio del suelo, esto coincide con lo reportado por Suazo-Ortuño et al. (2008), que registró para un área conservada de bosque tropical seco como especie dominante a la perteneciente al género Aspidoscelis, la cual es de hábitos terrestres exclusivamente y para un área perturbada con el mismo tipo de vegetación registró una especie del género Sceloporus como dominante.

Cabe destacar que S. spinosus, A. sacki y S. siniferus al capturarlos presentaban ectoparásitos en estado larvario de la familia Trombiculidae, estos ácaros se localizaban en la parte lateral del cuello, en la zona axilar y post-femoral.

De las seis especies de anfibios registradas para el MNY cinco se encuentran en alguna categoría de protección en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) de las cuales destaca H. euphorbiacea en categoría de casi amenazado (NT) debido a la reducción de su área de distribución puesto que su hábitat está seriamente afectado (IUCN, 2012), en cuanto a la importancia de su distribución las seis especies de anfibios son endémicas para el país (Anexo IV).

El MNY presenta características de ambientes áridos; la época de lluvias y secas presentan diferencias significativas y contrastantes, los anfibios se han adaptado y dependen en gran medida de las zonas con vegetación más conservada, como los humedales que en la época de secas representan los hábitats vitales para su permanencia y de forma general actúan como reguladores y generadores de las condiciones adecuadas no solo para anfibios y reptiles, sino para la fauna y flora en general. De forma particular E. sumichrasti y E. nitidus en época de secas dependen de plantas epífitas y litófitas que en conjunto con los riscos y cuevas mantienen un nivel de humedad constante, E. sumichrasti solo en su época de reproducción (al inicio de la

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul temporada de lluvias) se registró en una parte del rio y E. nitidus en todo el año no se registró en el rio, tampoco en canales o humedales debido a los requerimientos propios de su biología, las otras cuatro especies de anfibios aprovecharon los cuerpos de agua disponibles en la época de secas y lluvias a excepción de S. multiplicata que en época de secas permaneció enterrada.

Se registró un individuo juvenil de Lithobates spectabilis con una malformación, una reducción de la extremidad anterior izquierda, con lo que se descarta que dicha ausencia de la extremidad se deba a un posible traumatismo, se observó que el individuo se desplazaba fuera del agua con una dificultad apenas perceptible, este organismo fue registrado en una poza con Tular, ubicada en un terreno con vegetación secundaria y algunos cultivos de alfalfa en CB. Anuros con malformaciones en México también han sido reportados por Barragán-Ramírez y Navarrete- Heredia (2011) para un individuo juvenil de Lithobates neovolcanicus registrado en un bosque perturbado.

Actualizando la categoría de riesgo de las 35 especies reportadas en Casas-Andreu et al. (2004) para la RVC, se tiene que 17 especies se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010 SEMARNAT, 2010), 28 en la lista roja de la UICN y 22 especies son endémicas del país de las cuales tres son endémicas de Oaxaca. Con los 11 nuevos registros para la herpetofauna de la RVC obtenidos en este estudio se obtuvieron un total de 46 especies de las cuales ahora tenemos 18 especies en la NOM-059-SEMARNAT-2010, 36 para la UICN y 28 especies endémicas del país de las cuales cuatro son endémicas de Oaxaca.

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7. CONCLUSIONES

En un año de muestreo se registraron 20 especies (seis anfibios y 14 reptiles), se encontró que el inventario es más representativo para los anfibios que para los reptiles, lo cual se corroboró con el registro posterior al periodo de muestreo de tres especies de reptiles, con lo que la herpetofauna del MNY está compuesta de 23 especies (seis anfibios y 17 reptiles).

El 74% de las especies se encuentran en alguna categoría de riesgo de las que destacan Masticophis mentovarius, Thamnophis cyrtopsis y Lampropeltis triangulum en categoría de amenazadas (A) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 y el 61% son endémicas del país de las que resalta M. ephippifer como endémica de Oaxaca.

Este estudio aporta para 13 especies la expansión de su intervalo altitudinal con respecto a lo reportado para Oaxaca e incrementó la herpetofauna para la Región de los Valles Centrales con 11 nuevos registros obteniéndose un total de 46 especies (nueve anfibios y 37 reptiles), este número de especies seguramente aumentará considerablemente debido a que la región aun se encuentra en etapa de inventario.

Para el MNY se encontró que el 57% de las 23 especies registradas presentan distribución restringida a zonas mejor conservadas del ANP y el 43% tiene amplia distribución puesto que se registraron en los tres sitios de muestreo y zonas complementarias, de los cuales Caballito Blanco que se encuentra más alejado de la zona urbana y con una mayor proporción de humedales presentó tres especies exclusivas.

La herpetofauna del MNY depende en gran medida de tipos de vegetación como el bosque tropical caducifolio, bosque espinoso, matorral xerófilo y humedales, de los cuales el BTC presentó los valores más altos de riqueza de especies con un 78% de la herpetofauna registrada, a pesar de que representa un porcentaje inferior en extensión comparado con la superficie que ocupan los terrenos de cultivo dentro del polígono del ANP, en los cuales tan solo se registró un 30% de la herpetofauna total, lo que demuestra como el grado de fragmentación presente en el área afecta de manera importante la distribución de las especies y las recluye a ciertas zonas donde encuentran los recursos necesarios para sobrevivir.

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El 30% de la herpetofauna registrada ocupó arriba de seis tipos de vegetación de los nueve evaluados y el 70% se restringió a ocupar menos de tres, para los seis tipos de microhábitats evaluados el 26% de las especies registradas ocupó de tres a cinco y el 74% ocupó de uno a dos, con lo cual de avanzar el deterioro de los hábitats disponibles un 70% de las especies estarán en riesgo de desaparecer o de disminuir gravemente sus poblaciones.

El 55% de la herpetofauna registrada pertenece a especies abundantes, tales como Lithobates spectabilis que representó el 74% de todos los registros de individuos para los anfibios y Sceloporus spinosus un 60% para los reptiles en un año de muestreo, las especies moderadamente abundantes representaron el 20% y las especies raras el 25% de la herpetofauna.

Los reptiles presentaron la mayor riqueza de octubre a enero y el mayor número de individuos de agosto a octubre, para los anfibios la mayor riqueza se registró de mayo a julio y el mayor registro de individuos de agosto a octubre, con esta información los meses ideales para el registro de especies en ambientes con una marcada estacionalidad, son de octubre a enero para los reptiles y de mayo a agosto para los anfibios.

La herpetofauna del MNY de acuerdo a la composición de especies presenta cierta relación con la herpetofauna distribuida al noroeste del estado, con la cual comparte afinidades xéricas propias de la región neártica.

La diversidad de la herpetofauna del MNY comparada con otros estudios realizados en el estado presentó un valor medio (H’=1.7), con solo un 57% de equidad y una dominancia (0.26) superior; de los sitios de muestreo Rancho Soriano con un ambiente heterogéneo y porciones más extensas de vegetación mejor conservada mostró mayor diversidad para la herpetofauna (H’=1.9) y menor dominancia (0.20) y Rancho Primavera el sitio más cercano a la zona urbana y con mayor influencia de personas presentó menor diversidad (H’=1.4) y mayor dominancia (0.32); Caballito Blanco presentó mayor diversidad para los reptiles y Rancho Soriano para los anfibios, Rancho Primavera mostró los valores más bajos de diversidad tanto para anfibios como para reptiles con los valores más altos de dominancia.

En la época de lluvias para anfibios y reptiles se registró mayor riqueza de especies y mayor número de individuos que en la época de secas, al evaluar la diversidad de Anfibios y reptiles como un solo grupo se encontró que no existe diferencia estadísticamente significativa entre la

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Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul diversidad de la época de lluvias y la de sequía, esto se debe a que la diversidad de anfibios es mayor en lluvias y la de los reptiles es mayor en secas.

Al evaluar la relación lineal de la temperatura, humedad y velocidad del viento con la riqueza y abundancia se encontró correlación significativa solo para la riqueza de especies de reptiles y anfibios, los reptiles se relacionaron de forma negativa con la temperatura, puesto que en los meses con los registros más altos de temperatura su riqueza fue menor, los anfibios mostraron una relación positiva con la humedad, en los meses con mayor porcentaje de humedad la riqueza de especies fue mayor.

La riqueza y diversidad de especies de reptiles se ve favorecida por los meses de octubre a diciembre, este periodo presenta condiciones menos adversas de temperatura y mayor disponibilidad de recursos, en la parte final de la época de lluvias la vegetación está completamente desarrollada generando condiciones ambientales más estables en conjunto con una mejor disponibilidad de alimento tal como insectos y roedores.

Los anfibios presentaron una mayor riqueza y diversidad en la época de lluvias que comprende de mayo a octubre, mostrando una mayor riqueza al inicio y un mayor número de individuos al final, esto se debe a que dependen de la disponibilidad de agua, tanto en cuerpos de agua para la reproducción como de la humedad ambiental que les permite un mayor desplazamiento en busca de los recursos necesarios.

Los patrones encontrados con anfibios y reptiles evidencian cómo varían las poblaciones y como es la dinámica del aprovechamiento de los recursos disponibles en ambientes secos compuestos principalmente por bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo con una estacionalidad bien marcada.

Analizando la estructura de la comunidad por medio de la distribución de abundancias de la herpetofauna del MNY se encontró que es una comunidad propia de un ambiente alterado o perturbado puesto que la comunidad evaluada ajustó al modelo de la serie logarítmica.

Los reptiles se encuentran con un mejor nivel de equilibrio sin dejar de ser una comunidad perturbada (Serie logarítmica-LogNormal) en comparación con los anfibios, los cuales

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Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul presentaron mayor sensibilidad (Serie Logarítmica) a la perturbación presente en el área de estudio.

Rancho Soriano de acuerdo al análisis de la comunidad de reptiles y principalmente de anfibios mantiene la comunidad más equitativa de los tres sitios evaluados y Rancho Primavera para la herpetofauna, anfibios y reptiles mostró que es la comunidad más alterada de acuerdo a un ajuste significativo y uniforme a la serie logarítmica, esto manifiesta de forma general un nivel disturbio mayor que el de los demás sitios.

Al evaluar anfibios y reptiles en tres sitios de muestreo con diferente presión y alteración ocasionadas por las actividades antropogénicas se encontró que la diversidad y los patrones asociados a la riqueza se ven afectados por la disminución de la cantidad y calidad del hábitat, debido a que estos fragmentos presentan un mayor aislamiento, puesto que en las zonas con mayor fragmentación como RP donde el número de parches del hábitat original ha incrementado su área se ha reducido, tal fragmentación se ha convertido en una barrera a la dispersión convirtiéndose en un filtro que selecciona las especies más tolerantes.

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8. LITERATURA CITADA

Álvarez, M., S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina, A. M. Umaña y H. Villareal. 2006. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 236 p.

Aguilar-López, J. L., E. Y. Melgarejo-Vélez, C. A. Hernández-Jiménez y L. Canseco-Márquez. 2005. Typhlops tenuis (Salvin, 1860), Nuevo registro para la herpetofauna de Oaxaca, México. Boletín Sociedad Herpetológica Mexicana Vol. 13(2).

Barragán-Ramírez, J. L. y J. L. Navarrete-Heredia. 2011. Primer registro de un caso de malformaciones en Lithobates neovolcanicus (Hillis & Frost 1985) (Anura: Ranidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 27(3):837-841.

Barreto-Oble, D. 2000. Análisis ecológico y distribucional de los anfibios y reptiles de la región de Nizanda, Istmo de Tehuantepec, Oaxaca. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. 85 p.

Bell, E. L., H. M. Smith y D. Chiszar. 2003. An annotated list of the species-group names applied to the lizard genus Sceloporus. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 090: 103-174.

Bravo-Núñez, E. 1991. Sobre la cuantificación de la diversidad ecológica. Hidrobiológica 1(1): 87-93.

Brown, J. H., S. K. Morgan, J. M. Parody y J. P. Haskell. 2001. Regulation of diversity: maintenance of species richness in changing environments. Oecologia 126:321-332.

Canseco-Márquez, L. y G. Gutiérrez-Mayen. 2010. Anfibios y reptiles del Valle de Tehuacán- Cuicatlán. CONABIO, México, D.F. 302 p.

Canseco-Márquez, L. y G. Parra-Olea. 2003. A new species of Pseudoeurycea (Caudata: Plethodontidae) from northern Oaxaca, México. Herpetological Journal 13: 21-26.

103

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Canseco-Márquez, L. y G. Gutiérrez-Mayén. 2005. New Species of Pseudoeurycea (Caudata: Plethodontidae) from the mountains of the Mixteca region of Oaxaca, México. Journal of Herpetology 39(2):181-185.

Canseco-Márquez, L., G. Gutiérrez-Mayén y A. A. Mendoza-Hernández. 2008. A new species of night-lizard of the genus Lepidophyma (Squamata: Xantusiidae) from the Cuicatlán Valley, Oaxaca, México. Zootaxa 1750: 59-67.

Casas-Andreu, G. y C. J. McCoy. 1987. Anfibios y reptiles de México. Claves ilustradas para su identificación. Limusa, México, D.F. 87 p.

Casas-Andreu, G., G. Valencia-López y A. Ramírez-Bautista. 1991. Como hacer una colección de anfibios y reptiles. Cuadernos del Instituto de Biología, UNAM, México, D.F. 68p.

Casas-Andreu, G., F. R. Méndez-De La Cruz y J. L. Camarillo. 1996. Anfibios y reptiles de Oaxaca. Lista, Distribución y Conservación. Acta Zoológica Mexicana 69: 1-35.

Casas-Andreu, G., F. R. Méndez-De la Cruz y X. Aguilar-Miguel. 2004. Anfibios y reptiles. En: Biodiversidad de Oaxaca, A. J. García-Mendoza, M. Ordóñez y M. Briones-Salas. México. p. 375-390.

Castoe, T. A., C. L. Spencer y C. L. Parkinson. 2006. Phylogeographic structure and historical demography of the western diamondback rattlesnake (Crotalus atrox): A perspective on North American desert biogeography. ELSEVIER. Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 193-212.

Castoe, T. A., P. T. Chippindale, J. A. Campbell, L. K. Ammeran y C. L. Parkinson. 2005. Molecular systematics of the middle american jumping pitivipers (Genus Atropoides) and phylogeography of the Artropoides nummifer complex. Herpetologica, 59(3): 421-432.

Caviedes, S. I. W. 2009. Estudio herpetofaunístico del municipio de Pluma Hidalgo, Oaxaca, México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 82 p.

Chablé-Santos, J. 2002. Anfibios. Biodiversidad y desarrollo humano en Yucatán 48: 258-259.

104

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Colwell, R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5.

CONABIO. 2010. Estrategia nacional sobre especies invasoras en México, prevención, control y erradicación. México D. F. 95 p.

CONABIO. 2009. Catálogo de autoridades taxonómicas de los anfibios (Amphibia: Chordata) de México. Base de datos SNIB-CONABIO. México. 10 p.

CONABIO. 2009. Catálogo de autoridades taxonómicas de los reptiles (Reptilia: Chordata) de México. Base de datos SNIB-CONABIO. México. 21 p.

CONAGUA (2011). Comisión Nacional del Agua. Consulta: 9 de Agosto 2011 en: http://smn.cna.gob.mx/.

CONANP. 2012. Programa de manejo Monumento Natural Yagul. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, Oaxaca.

Daza, J. M., E. N. Smith, V. P. Páez y C. L. Parkinson. 2009. Complex evolution in the Neotropics: The origin and diversification of the widespread genus Leptodeira (Serpentes: Colubridae). ELSEVIER. Molecular Phylogenetics and Evolution (in press).

Daza, J. M., T. A. Castoe y C. L. Parkinson. 2010. Using regional comparative phylogeographic data from snake lineages to infer historical processes in Middle America. Ecography 33: 43-354.

Devitt, T. J. 2006. Phylogeography of the Western Lyresnake (Trimorphodon biscutatus): testing aridland biogeographical hypotheses across the Neartic-Neotropical transition. Molecular Ecology 15:4387-4407.

Delia, J., J. Whitney y G. Parra-Olea. 2008. Amphibia, Plethodontidae, Pseudoeurycea máxima: distribution extension. Check List 4(1): 65-68.

Díaz-Francés, E. y J. Soberón. 2005. Statistical estimation and model selection of species accumulation functions. Conservation Biology. 19: 569-573.

105

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Duellman, W. E. 1970. The hylid frogs of Middle America. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas. 753 p.

Escalante-Espinoza, T. 2003. ¿Cuántas Especies Hay? Los estimadores no paramétricos de Chao. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Elementos: Ciencia y Cultura. 52: 53-56.

Escalante, T., G. Rodríguez y J. J. Morrone. 2005. Las provincias biogeográficas del Componente Mexicano de Montaña desde la perspectiva de los mamíferos continentales. Revista Mexicana de Biodiversidad 76 (2): 199-205.

Flores-Villela, O. A., F. Mendoza y G. González. 1995. Recopilación de claves para la identificación de anfibios y reptiles de México. Universidad Nacional Autónoma de México, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología. Publ. esp. Mus. Zool. 10: 1- 285.

Flores-Villela, O. y I. Goyenechea. 2003. Patrones de distribución de anfibios y reptiles en México. En: Una Perspectiva Latinoamericana de la Biogeografía. J. J. Morrone y J. Llorente Bousquets (eds.). CONABIO/UNAM, México. p. 289-296.

Flores-Villela, O., K. M. Kjer, M. Benabib y J. W. Sites. 2000. Multiple data sets, congruence, and hypothesis testing for the phylogeny of basal groups of the lizard genus Sceloporus (Squamata, Phrynosomatidae). Systematic Biology 49(4): 713-739.

Flores-Villela, O. y L. Canseco-Márquez. 2004. Nuevas especies y cambios taxonómicos para la herpetofauna de México. Acta zoológica Mexicana, año/vol. 20. Número 002. Instituto de Ecología A.C. Xalapa, México. p. 115-144.

Flores-Villela, O., L. Canseco-Márquez y L. Ochoa-Ochoa. (En prensa, 2009). Geographic distribution and conservation of the herpetofauna of the highlands of Central Mexico. En: Wilson L. D. y J. Townsend (Eds.). Conservation of Mesoamerican Amphibians and Reptiles. Eagle Mountain Publishing Co. Utah, USA.

García, A. y G. Ceballos. 1994. Guía de campo de los reptiles y anfibios de la costa de Jalisco, México. Fundación Ecológica de Cuixmala, A.C., UNAM. México, D.F. p. 184.

106

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

García-Grajales, J. 2008. Herpetología: notas para el estudio de los anfibios y reptiles en Oaxaca. Unidad Académica Mazatlán, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Sinaloa, México. Ciencia y Mar XII (34): 47-56.

García-Grajales, J. y A. Buenrostro-Silva. 2011. Ampliación del área de distribución geográfica de Oxybelis fulgidus (Serpentes: Colubridae) y Agkistrodon bilineatus (Serpentes: Viperidae) en la Planicie Costera Central de Oaxaca, México. Acta Zoológica Mexicana (n.s.) 27(2): 491-495.

García-Vázquez, U.O., I. Durán-Fuentes, A. Nieto-Montes de Oca y H. M. Smith. 2009. Rhadinaea myersi (Squamata: Colubridae) in Guerrero and Oaxaca, Mexico. The Southwestern Naturalist 54(3):345-346.

González-Pérez, G., M. Briones-Salas y A. M. Alfaro. 2004. Integración del conocimiento faunístico del estado. En: Biodiversidad de Oaxaca, A. J. García-Mendoza, M. Ordóñez y M. Briones-Salas. México. p. 449-466.

Goyenechea, I. 2009. Relaciones filogenéticas de las serpientes del género Conopsis con base en la morfología. Revista Mexicana de Biodiversidad 80: 721-725.

Halffter, G. y C. E. Moreno. 2005. Significado biológico de las diversidades alfa, beta y gamma. M3m, Monografías Tercer Milenio, Vol. 4, S.E.A., Zaragoza, España, pp: 55 – 18.

Hasbún, C. R., A. Gómez, G. Köhler y D. H. Lunt. 2005. Mitochondrial DNA phylogeography of the Mesoamerican spiny-tailed lizards (Ctenosaura quinquerinata complex): historical biogeography, species status and conservation. Blackwell Publishing Ltd, Molecular Ecology 14:3095-3107.

Heyer, W. R., M. A. Donnelly, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek y M. S. Foster. 1994. Measuring and monitoring biological diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press. Washington and London. 361 p.

Hill, J. K. y K. C. Hamer. 1998. Using species abundance models as indicators of hábitat disturbance in tropical forest. Department of Biological Sciences, University of Durham, South Rd, Durham. Journal of Applied Ecology, 35: 458-460.

107

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Hillis, D. M. y T. P. Wilcox. 2004. Phylogeny of the new world true frogs (Rana). Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 299-314.

Ibáñez-Martí, J. J. y A. García-Álvarez. 2002. Diversidad: biodiversidad edáfica y geodiversidad. Centro de Ciencias Medioambientales, CSIC, Madrid. Edafología 9(3): 329-385.

Jiménez-Valverde, A. y J. Hortal. 2003. Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología 8: 151- 161.

Juárez-López, J. C., A. J. González-Hernández, M. L. Cabrera-Espinoza y J. M. Garza-Castro. 2006. Anfibios y reptiles de una zona perturbada en el municipio de Tuxtepec, Oaxaca, México. En: Inventarios Herpetofaunísticos de México: Avances en el Conocimiento de su Biodiversidad. A. Ramírez-Bautista, L. Canseco-Márquez y F. Mendoza-Quijano. (Eds.). Publicaciones de la Sociedad Herpetológica Mexicana 3: 283-289.

Lara, B. P. y T. Mijangos A. 2011. Anfibios y reptiles de la región centro-sur de la Cuenca del Papaloapan, Oaxaca, México. Informe Técnico de Residencia Profesional. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Oaxaca. 95 p.

Leaché, A. D. 2010. Species trees for spiny lizards (genus Sceloporus): Identifying points of concordance and conflict between nuclear and mitochondrial data. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 162-171.

LGEEPA (Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente). Ultima reforma DOF 30-08-2011.

Lips, K. R., J. R. Mendelson, A. Muñoz-Alonso, L. Canseco-Márquez y D. G. Mulcahy. 2004. Amphibian population declines in montane southern México: resurveys of historical localities. Biological Conservation 119: 55-564.

Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press. Priceton, New Jersey. 179 p.

108

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Manzanilla, J. y J. E. Péfaur. 2000. Consideraciones sobre métodos y técnicas de campo para el estudio de anfibios y reptiles. República Bolivariana de Venezuela. Revista Ecológica Latino Americana 7(1-2) 17-30.

Martínez, S. M. 2011. Herpetofauna de la cuenca baja del Rio Verde, Oaxaca, México. Tesis de Licenciatura, Universidad del Mar Campus Puerto Escondido. Oaxaca. 83 p.

Martín, R. C. N. 2008. Herpetofauna del Cerro Guiengola, Istmo de Tehuantepec, Oaxaca. Tesis de Licenciatura. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. 131 p.

Martínez, E. y Ojeda 1996. Guía ilustrada de las plantas en Yagul. Proyecto Yagul 1996: Conservación de los Recursos Ecológicos. Inédito. 78 p.

Meik, J. M., E. N. Smith, L. Canseco-Márquez y J. A. Campbell. 2006. New species of the Plectrohyla bistincta Group (Hylidae: Hylinae; Hylini) from Oaxaca, Mexico. Journal of Herpetology 40(3):304-309.

Meik, J. M., L. Canseco-Márquez, E. N. Smith y J. A. Campbell. 2005. A new species of Hyla (Anura: Hylidae) from Cerro Las Flores, Oaxaca, Mexico. Zootaxa 1046: 17-27.

Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, vol. 1. Zaragoza, 84 pp.

Nieto-Montes de Oca, A. 2003. A new species of the Geophis dubius group (Squamata: Colubridae) from the Sierra de Juárez of Oaxaca, Mexico. Herpetologica 59(4): 572-585.

Ochoa-Ochoa, L. M. y O. A. Flores-Villela. 2006. Áreas de diversidad y endemismo de la herpetofauna mexicana. UNAM-CONABIO. México, D.F. 211 p.

Ortiz-Pérez, M. A., J. R. Hernández-Santana y J. M. F. Mah-Eng. 2004. Reconocimiento fisiográfico y geomorfológico. En: Biodiversidad de Oaxaca, A. J. García-Mendoza, M. Ordóñez y M. Briones-Salas. México. p. 43-54.

109

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Parra-Olea, G., M. García-Paris, T. J. Papenfuss y D. B. Wake. 2005. Systematics of the Pseudoeurycea bellii (Caudata: Plethodontidae) species complex. Herpetologica 61(2): 145-158.

Parra-Olea, G., M. García-París, J. Hanken y D. B. Wake. 2004. A new species of arboreal salamander (Caudata: Plethodontidae: Pseudoeurycea) from the mountains of Oaxaca, Mexico. Journal of Natural History 38: 2119-2131.

Parra-Olea, G., M. García-París, J. Hanken y D. B. Wake. 2005. Two species of Pseudoeurycea (Caudata: Plethodontidae) from the Mountains of Northern Oaxaca, Mexico. Copeia (3): 461-469.

Pérez-Higareda, G., M. A. López-Luna y H. M. Smith. 2007. Serpientes de la región de los Tuxtlas, Veracruz, México; Guía de Identificación Ilustrada. Instituto de Biología UNAM, México, D.F. p. 189.

Peterson, A. T., L. Canseco-Márquez, J. L. Contreras-Jiménez, G. Escalona-Segura, O. Flores- Villela, J. García-López, B. Hernández-Baños, C. A. Jiménez-Ruiz, L. León-Paniagua, S. Mendoza-Amaro, A. G. Navarro-Sigüenza, V. Sánchez-Cordero y D. E. Willard. 2004. A preliminary biological survey of Cerro Piedra Larga, Oaxaca, México: birds, mammals, reptiles, amphibians, and plants. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología 75(2):439-466.

Ramírez-Bautista, A., U. Hernández-Salinas, U. O. García-Vázquez, A. Leyte-Manrique y L. Canseco-Márquez. 2009. Herpetofauna del Valle de México: Diversidad y Conservación. CONABIO, Pachuca, Hidalgo, México. 213 p.

Rendón, R., A., T. Álvarez, y O. Flores-Villela. 1998. Herpetofauna de Santiago Jalahui, Oaxaca, México. Acta Zoológica Mexicana 75: 17-45.

Rey-Benayas, J. M. 2009. La rareza de las especies. Investigación y Ciencia. p. 62-69.

Rivera‐Hernández, J. E., A. Espinosa-Henze, M. Neri, G. Alcántara, D. Almaraz y A. Vergara. 2009. Biodiversidad de Santiago Laollaga, Oaxaca. Centro de Estudios Geográficos, Biológicos y Comunitarios, S.C. y Planeación y Trabajo Ambiental, S.C. 60 p.

110

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1ra. Edición digital, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. 504 p.

Santos, T. y J. L. Tellería. 2006. Pérdida y fragmentación del hábitat: efecto sobre la conservación de las especies. Revista Ecosistemas 15 (2): 3-12.

Santos, G., O. Flores-Villela y F. Mendoza-Quijano. 1994. La declinación de las poblaciones de anfibios en el mundo ¿Qué está sucediendo en México?. Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 45: 125-132.

Savage, J. M. y M. H. Wake. 2001. Reevaluation of the status of taxa of Central American Caecilians (Amphibia: Gymnophiona), with comments on their origin and evolution. Copeia (1): 52-64.

SEMARNAT. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Protección ambiental-especies nativas de México de flora y fauna silvestres-categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-lista de especies en riesgo. Diario Oficial, 30 de Diciembre de 2010. 78 p.

Siria-Hernández, C., R. García-Collazo, C. Chávez-Tapia y F. Mallory. 2005. Pseudoleptodeira uribei (Ramírez y Smith, 1992): Adición a la ofidiofauna de Oaxaca, México. Boletín Sociedad Herpetológica Mexicana 13(2): 25-26.

Smith, H. M. 1939. Lizards of the genus Sceloporus. Field Museum of Natural History, Chicago, Estados Unidos de América. 397 p.

Soberón, J. y J. Llorente. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction of species richness. Conservation Biology 7(3): 480-488.

Steel, R. G. D. y J. H. Torrie. 1988. Bioestadística: principios y procedimientos. McGRAW- HILL/INTERAMERICANA DE MEXICO, S.A. DE C.V. México, D.F. 622 p.

STATSOFT. 1998. Statistica for Windows. StatSoft, Inc. U.S.A.

111

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Suazo-Ortuño, I., J. Alvarado-Díaz y M. Martínez-Ramos. 2008. Effects of conversion of dry tropical forest to agricultural mosaic on herpetofaunal sssemblages. Conservation Biology 22(2):362-374.

UICN (2012). Lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza. Versión 2012.1. Recuperado el 1 de Julio de 2012, en: http://www.iucnredlist.org.

Urbina-Cardona, J. N. y O. Flores-Villela. 2010. Ecological-niche modeling and prioritization of conservation-area networks for mexican herpetofauna. Conservation Biology 24(4): 1031- 1041.

Urbina-C., J. N. y M. C. Londoño-M. 2003. Distribución de la comunidad de herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación en la Isla Gorgona, Pacífico colombiano. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(102):105-113.

Urbina-C., J.N. y V. H. Reynoso. 2005. Recambio de anfibios y reptiles en el gradiente potrero- borde-interior en los Tuxtlas, Veracruz, México. En: Sobre Diversidad Biológica: el significado de las diversidades Alfa, Beta y Gamma, Halffter, G., J. Soberon, P. Koleff y A. Melic (eds.). Zaragoza, España. p. 191-207.

Uribe-M., J. y O. Orrego. 2001. Modelos de distribución de abundancias en comunidades de briofitos. Caldasia 23(1): 261-267.

Vargas-Santamaría, F. y O. Flores-Villela. 2006. Estudio herpetofaunístico en el Playón de Mexiquillo y áreas adyacentes en la costa sur del Estado de Michoacán, México. En: Inventarios herpetofaunísticos de México: avances en el conocimiento de su biodiversidad. A. Ramírez-Bautista, L. Canseco-Márquez y F. Mendoza-Quijano (eds.). Publicaciones de la Sociedad Herpetológica Mexicana (3):110-139.

Venegas-Barrera, C. S. y J. Manjarrez. 2011. Patrones espaciales de la riqueza específica de las culebras Thamnophis en México. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 179-191.

Wake, D. B. y V. T. Vredenburg. 2008. Are we in the midst of the sixth mass extinction? A view from the world of amphibians. PNAS 105(1):11466-11473.

112

Torres-Barragán, C. A. - Herpetofauna del Monumento Natural Yagul

Wiens, J. J., C. A. Kuczynski, S. Arif y T. W. Reeder. 2010. Phylogenetic relationships of phrynosomatid lizards base on nuclear and mitocondrial data, and a revised phylogeny for Sceloporus. ELSEVIER. Molecular Phylogenetics and Evolution 54: 150-161.

Zaldivar-Riverón, A., V. León-Regagnon y A. Nieto-Montes de Oca. 2004. Phylogeny of the Mexican coastal leopard frogs of the Rana Berlandieri group on mtDNA sequences. ELSEVIER. Molecular Phylogenetics and Evolution 30: 38-49.

Zamudio, K. R. y G. Parra-Olea. 2000. Reproductive mode and female reproductive cycles of two endemic mexican horned lizards (Phrynosoma Taurus and Phrynosoma braconnieri). Copeia (1): 222-229.

113

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9. ANEXOS 9.1 Anexo I. Lista anotada de especies.

Clase Amphibia (Linnaeus, 1758)

Orden Anura (Fischer von Waldheim, 1813)

Incilius occidentalis (Camerano, 1879)

Familia: Bufonidae Nombre Común: Sapo Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat Reportado: Habita zonas con Vegetación Xerófila, Matorrales, Selva Baja, Bosque de Encino y Pino-Encino. Distribución Reportada: Endémica de México. Desde el norte de México (Sonora y Chihuahua) hacia el sur por el altiplano y los estados del centro. Notas: Se registró como especie abundante para el MNY y de amplia distribución. Se observaron individuos juveniles en el mes de abril y en el mes de noviembre se registraron mayor cantidad de machos vocalizando a orilla del rio.

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Eleutherodactylus nitidus (Peters, 1869)

Familia: Eleutherodactylidae Nombre Común: Rana Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat: Habita Bosques de Encino y Vegetación Xerófila.

Distribución:

Endémica de México. Desde Durango hasta Oaxaca

Notas: Se registró como especie abundante, de actividad nocturna y exclusiva de la época de lluvias. Esta especie se encontró principalmente en rocas y grietas, se observaron individuos juveniles en el mes de agosto.

Exerodonta sumichrasti (Brocchi, 1879)

Familia: Hylidae Nombre Común: Rana Arborícola Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat:

Bosque de Coníferas

Distribución:

Endémica de México. Desde Guerrero hasta Chiapas.

Notas: Registrada como especie abundante, de las 6 especies de anfibios registrados para el MNY esta fue la que presentó menor abundancia. Se registró como especie sensible a la perturbación en base a su distribución y abundancia.

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Hyla euphorbiacea (Günther, 1858)

Familia: Hylidae Nombre Común: Rana Arborícola Estado de Conservación: NOM: - - UICN: NT Hábitat: Ambientes y vegetación acuáticos. Zonas perturbadas. Bosque de Pino y Bosque Mesófilo. Distribución: Endémica de México. En la tierras altas del sur de México (Oaxaca, Puebla y Veracruz).

Notas: Una de las especies más abundantes y de amplia distribución. Se registró todo el año, observándose una gran proporción de individuos juveniles en octubre y gran concentración de machos vocalizando en los meses de junio, julio y agosto.

Lithobates spectabilis (Hillis & Frost, 1985)

Familia: Ranidae Nombre Común: Rana Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Matorral Xerófilo, Bosque Tropical Caducifolio y Bosque de Encino.

Distribución: Endémica de México. Distribuida en Michoacán, Hidalgo, Morelos, Estado de México, Tlaxcala, Veracruz, Puebla y Oaxaca. Notas: La especie más abundante de los anfibios registrados del MNY. Especie que aprovecha cualquier cuerpo de agua, se distribuyó todo el año. Se observaron individuos juveniles de agosto a febrero.

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Spea multiplicata (Cope, 1863)

Familia: Scaphiopodidae Nombre Común: Sapo Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Áreas Perturbadas cerca de los poblados. Vegetación Xerófila, Pastizal y Vegetación Secundaria. Distribución: Endémica de México. Se distribuye al norte y centro del país.

Notas: Especie registrada como abundante y exclusiva de la época de lluvias. Se observaron adultos desde las primeras lluvias en el mes de mayo y posteriormente individuos juveniles de agosto a octubre.

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Clase Reptilia (Laurenti, 1768)

Orden Squamata (Oppel, 1811)

Suborden Sauria

Phrynosoma braconnieri (Duméril & Bocourt, 1870)

Familia: Phrynosomatidae Nombre Común: Lagarto Cornudo Estado de Conservación: NOM: Pr UICN: LC Hábitat: Zonas semiáridas. Vegetación Xerófila y Bosque de Encino.

Distribución: Endémica de México. Se encuentra en los estados de Puebla y Oaxaca.

Notas: Registrada fuera del periodo de muestreo, en una porción de Matorrales y ambientes rocosos. Es una especie rara con distribución restringida.

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Sceloporus siniferus (Cope, 1869)

Familia: Phrynosomatidae Nombre Común: Lagartija cola larga Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat:

Bosque Tropical Caducifolio

Distribución:

Endémica de México. Desde Jalisco hasta Chiapas.

Notas: Especie abundante. Es un nuevo registro para la RVC. Mostró preferencia por sitios rocosos y fragmentos de bosque con cierta densidad vegetal que mantiene al suelo cubierto por hojarasca.

Sceloporus spinosus (Wiegmann, 1828)

Familia: Phrynosomatidae Nombre Común: Lagartija espinosa Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat: Regiones semiáridas y templadas. Bosque de Encino y Vegetación Xerófila. Distribución: Endémica de México. Desde el suroeste de Durango hasta el sur de Oaxaca.

Notas: Registrada como la especie más abundante de los reptiles y de amplia distribución. Se registraron dos subespecies, que son S. s. spinosus y S. s. caeruleopunctatus, de las cuales la segunda estuvo asociada a zonas con mayor impacto por las actividades del hombre.

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Mabuya unimarginata (Cope, 1862)

Familia: Scincidae Nombre Común: Culebra de Mano Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat:

Bosque de Encino.

Distribución:

Se distribuye desde Jalisco y Veracruz hasta Centroamérica.

Notas: Especie totalmente terrestre asociada a la presencia de hojarasca, registrada como moderadamente abundante y sensible a la perturbación y fragmentación del hábitat. Nuevo registro para la RVC.

Aspidoscelis sacki (Wiegmann, 1834)

Familia: Teiidae Nombre Común: Lagartija Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Bosque de Encino, Bosque Tropical Caducifolio y Matorral Xerófilo. Distribución:

Endémica de México. Sur de Puebla, centro de Oaxaca, Guerrero y Morelos.

Notas: Especie abundante y de amplia distribución. Mostró preferencias por sitios con espacios abiertos con mayor insolación y suelo desnudo. Se observaron individuos juveniles de octubre a diciembre.

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Suborden Serpentes (Linnaeus, 1758)

Conophis vittatus (Peters, 1860)

Familia: Colubridae Nombre Común: Culebra Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Matorral Xerófilo, Bosque Tropical Caducifolio y Subcaducifolio Distribución:

Es una especie endémica de México. Vertiente del Pacífico desde Nayarit a Chiapas y la Cuenca del Balsas.

Notas: Se registró como una especie moderadamente abundante, es diurna, exclusivamente terrestre. Se encontró en Matorral Xerófilo y Bosque Espinoso a una altitud de 1647 a 1677 m.s.n.m. Nuevo registro para la RVC.

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Drymarchon melanurus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854)

Familia: Colubridae Nombre Común: Víbora negra Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio, Vegetación Xerófila y Matorrales. Distribución:

Del sur de EUA hasta el norte de Argentina.

Notas: Se registró como especie rara. Asociada a los cuerpos de agua (rio, canales y humedales). nuevo registro para la RVC. Se observó en la época de secas.

Lampropeltis triangulum (Lacépède, 1788)

Familia: Colubridae Nombre Común: Falso Coral Estado de Conservación: NOM: A UICN: - - Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio y Matorral Xerófilo. Distribución:

Desde el sureste de Canadá hasta Colombia y Venezuela.

Notas: Se registró fuera del periodo de muestreo. Se encontró en una carretera cercana a una porción de bosque tropical caducifolio.

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Leptodeira septentrionalis (Kennicott, 1859)

Familia: Colubridae Nombre Común: Ojos de Gato Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio y Bosque Mesófilo de Montaña Distribución:

Desde Nayarit y Veracruz hasta Costa Rica.

Notas: Se registró como especie rara. Especie de hábitos nocturnos, se distribuyó en matorral xerófilo en época de lluvias.

Masticophis mentovarius (Duméril, Bribon & Duméril, 1854)

Familia: Colubridae Nombre Común: Culebra Corredora Estado de Conservación: NOM: A UICN: - - Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio, Matorral Xerófilo y Bosque de Pino- Encino. Distribución:

Desde el sur de Sonora y San Luis Potosí hasta Honduras y Panamá.

Notas: Es la especie más abundante de las serpientes registradas, presentando amplia distribución para el MNY. Se distribuyó en todos los tipos de vegetación evaluados. Serpiente de hábitos terrestres y arborícolas, se observaron individuos juveniles en el mes de septiembre.

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Oxybelis aeneus (Wagler, 1824)

Familia: Colubridae Nombre Común: Bejuquillo Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio y Matorrales. Distribución:

Desde Arizona hasta el sur de Brasil y centro de Bolivia.

Notas: Se registró como especie rara. Nuevo registro para la RVC. Serpiente de hábitos arborícolas. Se encontró asociada al bosque seco y se distribuyó en la época de lluvias.

Senticolis triaspis (Cope, 1866)

Familia: Colubridae Nombre Común:

Estado de Conservación: NOM: - - UICN: - - Hábitat: Bosque de Encino, Vegetación Xerófila, Pastizal y Vegetación Secundaria. Distribución:

Desde Arizona hasta Costa Rica.

Notas: Especie moderadamente abundante para el MNY. Nuevo registro para la RVC. Se encontró en bosque seco, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. Se distribuyó tanto en la época de lluvias como en la de sequía.

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Stenorrhina freminvillei (Duméril, Bribon & Duméril, 1854)

Familia: Colubridae Nombre Común: Alacranera Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat:

Bosque Tropical Caducifolio

Distribución:

Desde Guerrero hasta Panamá.

Notas: Especie moderadamente abundante. Nuevo registro para la RVC. Se encontró en bosque seco, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. Se distribuyó tanto en la época de lluvias como en la de sequía.

Thamnophis cyrtopsis (Kennicott, 1860)

Familia: Colubridae Nombre Común: Culebra de Agua Estado de Conservación: NOM: A UICN: LC Hábitat: Ambientes acuáticos y Bosque de Encino. Distribución:

Distribución amplia. Desde EUA hasta Guatemala.

Notas: Se registraron dos individuos, uno juvenil y un adulto en una porción de bosque tropical caducifolio, el juvenil fue encontrado en un nacimiento de agua con vegetación subacuática y el adulto debajo de una roca en etapa de muda.

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Trimorphodon tau (Cope, 1870)

Familia: Colubridae Nombre Común: Serpiente Ojo de Gato Estado de Conservación: NOM: - - UICN: LC Hábitat: Bosque de Encino, Bosque Tropical Caducifolio y Vegetación Secundaria. Distribución: Especie endémica de México. Distribuida a lo largo de la vertiente de la Sierra Madre Occidental, Oriental y Sierra Madre del Sur.

Notas: Se registró como especie rara. Una serpiente arborícola y de hábitos nocturnos, se encontró en la época de lluvias, asociada al bosque seco y bosque tropical caducifolio.

Micrurus ephippifer (Cope, 1886)

Familia: Elapidae Nombre Común: Coralillo Estado de Conservación: NOM: Pr UICN: VU Hábitat: Bosque Tropical Caducifolio y Bosque de Pino-Encino. Distribución:

Endémica de Oaxaca.

Notas: Se registró como especie rara de hábitos terrestres. Se encontró en época de secas en una porción de bosque seco cercano al bosque tropical caducifolio.

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Orden Testudines (Linnaeus, 1758)

Familia Kinosternidae (Agassiz, 1857)

Kinosternon integrum (Le Conte, 1854)

Familia: Kinosternidae Nombre Común: Tortuga Estado de Conservación: NOM: Pr UICN: LC Hábitat:

Bosque Tropical Caducifolio.

Distribución: Endémica de México. Desde el sur de Sonora y Chihuahua hasta Oaxaca

Notas: Se registró como especie abundante y sensible a la perturbación debido a su distribución, asociada a cuerpos de agua de corriente muy lenta (Canales y humedales) con presencia de tular. Se registró en ambas épocas pero principalmente en la de secas.

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9.2 Anexo II. Distribución de la Herpetofauna del MNY. Distribución de la Herpetofauna por tipo de vegetación, estacionalidad y tipo de microhábitat. Se marca con una (x) el registro de la especie, en la estacionalidad se presenta el porcentaje del total de registros de cada especie distribuidos en la época de lluvias y secas. En el total se muestra el número de especies presentes en cada subcategoría.

CLASE AMPHIBIA Orden Anura Tipo de Vegetación Estacionalidad Microhábitat Familia Bufonidae BTC BE MX Rio Tu C Pa TVS Lluvias Secas TE A R S F HH Incilius occidentalis x x x x x x x 32% 68% x x

Familia Eleutherodactylidae

Eleutherodactylus nitidus x x x 100% x x x

Familia Hylidae

Hyla euphorbiacea x x x x x x x x 73% 27% x x x x

Exerodonta sumichrasti x x x x 60% 40% x x

Familia Ranidae

Lithobates spectabilis x x x x x x 60% 40% x

Familia Scaphiopodidae

Spea multiplicata x x x x x x 100% x x x

TOTAL AMPHIBIA 6 6 3 5 5 4 1 4 6 4 4 2 5 1 1 2 CLASE REPTILIA Orden Squamata Tipo de Vegetación Estacionalidad Microhábitat Familia Phrynosomatidae BTC BE MX Rio Tu C Pa TVS Lluvias Secas TE A R S F HH Phrynosoma braconnieri* x x x x

Sceloporus siniferus x x x 24% 76% x x x

Sceloporus spinosus x x x x x x x 65% 35% x x x x x

Familia Scincidae

Mabuya unimarginata x x x 25% 75% x x

Familia Teiidae

Aspidoscelis sacki x x x x x x x 60% 40% x x x x

Familia Colubridae

Conophis vittatus x x x 67% 33% x

Drymarchon melanurus x x x 100% x

Lampropeltis triangulum* x x x

Leptodeira septentrionalis x 100% x

Masticophis mentovarius x x x x x x x 54% 46% x x

Oxybelis aeneus x 100% x

Senticolis triaspis x x x 50% 50% x x

Stenorrhina freminvillei x x x x 50% 50% x

Thamnophis cyrtopsis* x x x x x

Trimorphodon tau x x 100% x x

Familia Elapidae

Micrurus ephippifer x x 100% x

Orden Testudines

Familia Kinosternidae

Kinosternon integrum x x 14% 86% x

TOTAL REPTILIA 12 11 9 3 5 5 4 3 12 11 14 6 6 4 0 2 TOTAL HERPETOFANA 18 17 12 8 10 9 5 7 18 15 18 8 11 5 1 4 (*) Especies registradas fuera del periodo de muestreo, se marca con una (x) la estación en la que se encontró de acuerdo al mes en que fue registrado.

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9.3 Anexo III. Rango Altitudinal de la Herpetofauna del MNY. Lista de las especies registradas mostrando el rango altitudinal encontrado para el MNY, el reportado en la literatura para Oaxaca (Casas- Andreu et al., 1996), el rango actual para Oaxaca (RAO) tomando en cuenta los nuevos registros de altitud (*) obtenidos en este estudio, el rango encontrado en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Canseco-Márquez y Gutiérrez-Mayen, 2010) y el reportado en un estudio con registros de Oaxaca y otros estados que forman parte de la Sierra Madre del Sur (SMS) en Flores-Villela et al. (En prensa).

CLASE AMPHIBIA MNY Oaxaca RAO Valle de T-C SMS Orden Anura Familia Bufonidae Incilius occidentalis 1632 - 1650* 1700 - 2300 1632 - 2300 810 - 2345 900 - 2670 Familia Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus 1640 - 1660 1300 - 2300 1300 - 2300 1565 - 2200 20 - 2500 Familia Hylidae Hyla euphorbiacea 1632 - 1683* 1850 - 3000 1632 – 3000 2250 - 2542 1600 - 3150 Exerodonta sumichrasti 1647 - 1683* 50 - 1400 50 – 1683 200 - 1675 Familia Ranidae Lithobates spectabilis 1632 - 1683* 1800 - 2500 1632 – 2500 460 - 2250 1200 - 3200 Familia Scaphiopodidae Spea multiplicata 1632 - 1654* 1700 - 1900 1632 – 1900 560 - 1950 600 - 2743 CLASE REPTILIA MNY Oaxaca RAO Valle de T-C SMS Orden Squamata Familia Phrynosomatidae Phrynosoma braconnieri 1650* 2300 - 2500 1650 – 2500 2000 - 2495 1950 - 2438 Sceloporus siniferus 1640 - 1729 0 - 2150 0 – 2150 0 - 3395 Sceloporus spinosus 1632 - 1729* 1730 - 2650 1632 – 1729 1915 - 2530 1500 - 2650 Familia Scincidae Mabuya unimarginata 1640 0 - 1800 0 – 1800 1800 - 2000 Familia Teiidae Aspidoscelis sacki 1632 - 1683* 2000 - 2400 1632 – 2400 595 - 2124 500 - 2000 Familia Colubridae Conophis vittatus 1647 - 1677* 0 - 1000 0 – 1677 1100 Drymarchon melanurus 1643* 0 - 1000 0 – 1643 545 - 1395 200 - 2300 Lampropeltis triangulum 1652 0 - 2000 0 – 2000 695 - 1745 900 - 2500 Leptodeira septentrionalis 1650 100 - 2500 100 - 2500 0 - 2000 Masticophis mentovarius 1640 - 1672 0 - 1700 0 – 1700 440 - 1920 0 - 2042 Oxybelis aeneus 1651* 0 - 1500 0 – 1651 470 - 1915 0 - 1800 Senticolis triaspis 1640 - 1650 200 - 2100 200 - 2100 460 - 1613 0 - 2130 Stenorrhina freminvillei 1632 - 1677 100 - 1800 100 - 1800 Thamnophis cyrtopsis 1729* 2100 - 2600 1729 – 2600 1320 - 1950 0 - 2700 Trimorphodon tau 1648* 1970 - 2300 1648 - 2300 425 - 2420 100 - 2600 Familia Elapidae Micrurus ephippifer 1655 200 - 2500 200 - 2500 0 - 2300 Orden Testudines Familia Kinosternidae Kinosternon integrum 1644 - 1657 100 - 1800 100 - 1800 450 - 1730 0 - 3000

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9.4 Anexo IV. Estado de Conservación de la Herpetofauna del MNY. Categoría de riesgo en la NOM y en la lista roja de la UICN, endemismo, porcentaje de los registros de 12 meses de muestreo y abundancia relativa de la herpetofauna del MNY.

CLASE AMPHIBIA Abundancia % Orden Anura NOM UICN ENDEMISMO Relativa REGISTROS Familia Bufonidae A MA R Incilius occidentalis LC México 5.5 x Familia Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus México 2 x Familia Hylidae Hyla euphorbiacea NT México 12 x Exerodonta sumichrasti LC México 1.5 x Familia Ranidae Lithobates spectabilis LC México 74 x Familia Scaphiopodidae Spea multiplicata LC México 5 x TOTAL 0 5 6 100% 6 0 0 CLASE REPTILIA Abundancia % Orden Squamata NOM UICN ENDEMISMO Relativa REGISTROS Familia Phrynosomatidae A MA R Phrynosoma braconnieri* Pr LC México - - - - Sceloporus siniferus LC México 6 x Sceloporus spinosus México 60.4 x Familia Scincidae Mabuya unimarginata 0.74 x Familia Teiidae Aspidoscelis sacki LC México 27 x Familia Colubridae Conophis vittatus LC México 0.55 x Drymarchon melanurus LC 0.18 x Lampropeltis triangulum* A - - - - Leptodeira septentrionalis 0.18 x Masticophis mentovarius A 2 x Oxybelis aeneus 0.18 x Senticolis triaspis 0.74 x Stenorrhina freminvillei LC 0.37 x Thamnophis cyrtopsis* A LC - - - - Trimorphodon tau LC México 0.18 x Familia Elapidae Micrurus ephippifer Pr VU Oaxaca 0.18 x Orden Testudines Familia Kinosternidae Kinosternon integrum Pr LC México 1.3 x TOTAL 6 10 8 100% 5 4 5 (*) Especies registradas fuera del periodo de muestreo y no incluyen datos de registros y abundancia relativa.

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9.5 ANEXO V. Distribución Temporal de la Herpetofauna. Presencia (x) de las 20 especies de anfibios y reptiles del MNY en 12 meses de muestreo.

CLASE AMPHIBIA Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Orden Anura Familia Bufonidae Incilius occidentalis x x x x x x x x x x x

Familia Eleutherodactylidae Eleutherodactylus nitidus x x x x x x

Familia Hylidae

Hyla euphorbiacea x x x x x x x x x x x x Exerodonta sumichrasti x x x x x

Familia Ranidae

Lithobates spectabilis x x x x x x x x x x x x Familia Scaphiopodidae

Spea multiplicata x x x x x x

TOTAL ANFIBIOS 3 3 3 4 6 6 6 4 5 5 4 3 CLASE REPTILIA Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Orden Squamata Familia Phrynosomatidae Sceloporus siniferus x x x x x x x x x

Sceloporus spinosus x x x x x x x x x x x x Familia Scincidae Mabuya unimarginata x x x x

Familia Teiidae Aspidoscelis sacki x x x x x x x x x x x

Familia Colubridae Conophis vittatus x x

Drymarchon melanurus x

Leptodeira septentrionalis x

Masticophis mentovarius x x x x x x x x

Oxybelis aeneus x

Senticolis triaspis x x x x

Stenorrhina freminvillei x x

Trimorphodon tau x

Familia Elapidae Micrurus ephippifer x

Orden Testudines Familia Kinosternidae Kinosternon integrum x x x

TOTAL REPTILES 6 5 3 6 3 4 4 4 5 6 6 8 TOTAL 9 8 6 10 9 10 10 8 10 11 10 11 HERPETOFAUNA

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