REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIA FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE) Thèse présentée pour l’obtention du diplôme de Doctorat en SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT

Option: Gestion des ressources halieutiques

Thème :

Contribution à l'étude de la biologie et de l'exploitation du rouget barbet de vase (Mullus barbatus Linné., 1758) pêché dans le littoral oranais

Présentée par : Chafika HEBBAR

Soutenue le: 01/07/ 2013 devant la commission du jury composée de:

PRESIDENT : T. SAHRAOUI Professeur, Université d’Oran EXAMINATEUR : N. BENHARRAT Professeur, Université Mohamed Boudiaf EXAMINATEUR : A. KERFOUF Professeur, Université de Sidi Bel Abbes EXAMINATEUR : K. MEZALI Maître de Conférences - A -, Université de Mostaganem EXAMINATEUR : M. BOUDERBALA Professeur, Université d’Oran DIRECTEUR DE THESE : Z. BOUTIBA Professeur, Université d’Oran INVITEE : F. CHENTOUF Professeur, Université d’Oran DEDICACES

A mes chers parents, Ma défunte Mère qui m’a beaucoup aidé et soutenue ; ﺗﻐﻣدھـﺎ اﻟﻠــﮫ ﺳﺑﺣﺎﻧـﮫ و ﺗﻌﺎﻟﻰ ﺑرﺣﻣﺗـﮫ و أﺳﻛﻧﮭﺎ ﻓﺳﯾــﺢ ﺟﻧـﺎﻧـــــﮫ، Mon Père qui n’a cessé de veiller à mon bien-être et m’encourager, qui même s’il ne l’aurait jamais lu en entier, l’aurait raconté à sa manière à tout le monde, fier de sa petite fille. A qui je lui souhaite beaucoup de santé. A mes sœurs : Aicha, Amel, Latifa et Farida A mes frères : Mohamed, Mounir et Ahmed A mes beaux frères : Mokhtal, Mahièddine et Abdelmoumen A mes nièces et mes neveux Remerciements

Cette page sera sans doute la seule que certaines personnes prendront le temps de lire, c’est à dire son importance... Pas de méthode miracle, pas de résultat extraordinaire ni de résumé de ce qui a été fait ou reste à faire... non, juste une pensée sincère pour toutes les personnes, qui par leur encadrement, leur confiance ou leur soutien, ayant compté dans la réalisation de ce travail ! Et si finalement, ce n’était pas toutes ces rencontres les plus importantes ? qui m’a donné le courage, la force et la ﷲ Mes remerciements s’adressent en premier lieu à patience pour mener à terme ce travail de recherche.

Lorsque je décidai quelques années plus tôt de m’inscrire en thèse de doctorat, j’étais loin d’imaginer toutes les difficultés auxquelles j’allais être confrontée au cours de mes recherches. Un doctorat est un exercice stimulant ; il l’est d’autant plus qu’il était effectué très longtemps après les années de formation initiale et parallèlement à l’activité professionnelle.

Un doctorat constitue un défi intellectuel et, parfois même émotionnel. Au cours de cette formation, nous apprenons que la vocation scientifique ne doit pas se contenter de l'acquisition de connaissances et de techniques ; il faut toujours les partager. Ainsi, cette thèse est à la fois le fruit de mon travail et de la participation directe et indirecte d'un bon nombre de personnes. Aussi, je tiens à remercier l’ensemble des personnes qui, de près ou de loin, m’ont permis de mener ces recherches dans des conditions satisfaisantes.

Quelques mots de remerciements sont bien peu en regard de toute l’aide que j’ai reçu pour la réalisation de cette thèse. Il y a ceux qui m’ont aidé dans les expérimentations, ceux qui m’ont aidé à relever les données ; il y a ceux qui ont traité les échantillons avec moi ; ceux qui m’ont aidé à traiter les résultats ; ceux qui m’ont encouragé pour la rédaction ; ceux qui m’ont supporté ; et celles qui m’ont assisté pour le traitement de la bibliographie. Cette thèse, pour moi, fut un beau voyage, quelquefois semé d’embûches, mais où j’ai toujours trouvé de l’aide.

Les recherches qui ont fait l’objet de cette thèse ont été réalisées dans le Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE) de l’université d’Oran. Le sujet s’inscrit dans le cadre du projet de thèse de doctorat.

Les premières personnes concernées par la lecture du présent manuscrit sont celles par lesquelles j’aimerais débuter mes remerciements. Comment ne pas commencer par remercier mon directeur de thèse qui m'a accompagné au cours de ces années de thèse et qui a largement contribué au développement de l’enseignement de la biologie au sein de l’Université d’Oran et de la recherche dans les domaines de l’environnement? Sachez Professeur Z. BOUTIBA, Responsable du Laboratoire de Réseau de Surveillance Environnementale (LRSE) du Département de Biologie, que j'ai vraiment apprécié de travailler avec vous. Je vous remercie pour m’avoir donné l’occasion de travailler sur un sujet passionnant et pour la confiance et le soutien que vous m'avez accordé tout au long de cette période. Je suis entièrement reconnaissante pour les compétences et les qualités scientifiques, les bons conseils, votre passion pour la recherche et les encouragements que vous m’avez transmis pendant mon travail. Plus particulièrement je vous remercie pour votre omniprésence durant ma thèse, votre patience, votre gentillesse, votre aide précieuse et votre écoute permanente. J'espère que l'avenir nous permettra de nous retrouver de nouveau dans une future recherche. De même, un grand merci aux membres de mon jury qui ont accepté la lourde tache de juger ce travail et qui ont fait un long déplacement pour assister à ma soutenance. Je les remercie bien pour le temps passé à la lecture de mes travaux et à la rédaction des rapports, pour l’intérêt porté à mon travail et pour leurs précieuses et constructives remarques.

Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur

T. SAHRAOUI, ancien Directeur du département de Biologie de l’Université d’Oran, en acceptant la présidence de ce jury. Je lui adresse toute ma gratitude.

Il m’est agréable de pouvoir exprimer mes vifs et sincères remerciements à Madame N. BENHARRAT, Professeur et ancienne vice-rectrice des relations extérieures à l’Université Mohamed Boudiaf d’Oran pour l’honneur qu’elle m’a fait en acceptant d’examiner ce travail de recherche, je lui adresse toute ma reconnaissance.

Le professeur A. KERFOUF à l’Université de Sidi Bel Abbes, m’a fait l’honneur de participer au jury; je le remercie chaleureusement d’avoir accepté de juger ce travail. Je suis extrêmement reconnaissante pour votre contribution en documentation, plus précisément, à élaborer et valider l’exploitation statistique. Votre gentillesse, votre disponibilité et votre sens élevé des relations humaines me touchent beaucoup. Soyez assuré de mon estime. Je suis très honorée de votre présence dans le jury.

Je tiens à remercier vivement Monsieur K. MEZALI, Maître conférences « A » à l’Université de Mostaganem, pour avoir bien voulu prendre part au jury. Je le remercie pour l’honneur qu’il me fait en acceptant de juger ce travail. L’occasion m’est offerte pour lui témoigner toute ma gratitude.

Je suis également très honorée par la présence dans le jury, de Monsieur M. BOUDERBALA, Professeur à l’Université d’Oran et Ex chef de département de Biologie de l’Université d’Oran. Je le remercie d‘avoir accepté de juger ce travail.

Je ne voudrais surtout pas oublier de remercier très vivement et particulièrement notre invitée, Madame F. CHENTOUF, Professeur à l’Université d’Oran pour m’avoir accueillie au sein du laboratoire d’anatomie pathologique de Canastel.

Au démarrage de ce travail, de nombreuses questions… se sont très vite vues posées, et notamment des questions techniques. Ainsi, de nombreuses techniques analytiques étaient inconnues au bataillon de mon arsenal scientifique. Des collaborations ont donc été mises en place avec d’autres laboratoires auxquels je tiens à exprimer toute ma gratitude. Par deux fois, je fus reçue par le laboratoire de sclérochronologie de l’Ifremer de Boulogne-sur-Mer et j’eus l'occasion de me familiariser avec le logiciel TNPC, conçu pour le traitement numérique des pièces calcifiées (écailles et otolithes). Je suis très reconnaissante et je remercie beaucoup toute l’équipe de l’Ifremer de Boulogne-sur-Mer : Romain, Félix et Jean-Louis et principalement Monsieur Kéllig Mahé, Directeur du Laboratoire de Sclérochronologie à l’Institut Français de Recherche et d’Exploitation de la Mer (Ifremer). Vous m’avez apporté une aide inestimable en m’accordant largement votre attention et en me prodiguant vos conseils. Vous m’avez fait gagner des heures et des jours de travail en me faisant profiter de votre expérience. Je n’oublierai pas votre accueil au sein du staff du laboratoire de Sclérochronologie à Boulogne-sur-Mer. Merci aussi pour l’aide logistique. Je vous adresse mes vifs remerciements.

Je tiens à remercier vivement et à exprimer toute ma gratitude au docteur LLéonard jordi, investigateur scientifique de l’Institut des Sciences de la Mer du Conseil Supérieur des Investigations Scientifiques (CSIC) pour l’aide à l’utilisation du logiciel VIT, conçu pour l’évaluation de la biomasse, de l’analyse de la population virtuelle, et du rendement et de la biomasse par recrue ; sans oublier par la même occasion de remercier vivement les docteurs Abella, Daniela et Laura et Margarida. Qu’ils reçoivent ici mes vifs remerciements.

Je remercie également le staff du laboratoire de l’anatomie pathologique de l’Hôpital de Canastel et principalement le Dr BenAbdelwahed Leila pour son aide scientifique pour les analyses histologiques et sa patience dans la lecture des lames et la prise de photos avec moi. Elle sait combien sa présence me fait plaisir et me touche. Je n’oublie surtout pas les amies : Leila, Kheira, Chahinez, Amina et Farida. Que chacun soit assurée de ma profonde gratitude.

Merci encore à mes collègues Enseignants et techniciens de la faculté de médecine d’Oran sans oublier Nassima Moussaoui, Noureddine TAB et Sakina HENAD.

J’adresse aussi mes sincères remerciements aux responsables des bibliothèques de wilayas algériennes (Alger, Annaba, Mostaganem, Sidi-Bel-Abbès, Mascara et Tlemcen), ceux de la bibliothèque de Salammbô de la Tunisie principalement Monsieur BRINI et Docteur GAAMOUR, ceux de la bibliothèque de l’Institut national des recherches halieutiques (INRH) de Casablanca principalement Halima, Professeur YAHIAOUI et le Professeur RAMDANI, et l’Institut agronomique et vétérinaire (IAV) de Rabat (Maroc), ceux de la bibliothèque de la faculté des sciences/ Département d’océanographie d’Alexandrie (Egypte), ceux de la bibliothèque de l’université de la côte d’Opale de Boulogne-sur-Mer (France) et celles de l’Institut des sciences de la mer de Barcelone.

Je remercie le Professeur Mohamed RAMDANI de la faculté des sciences de Rabat, vous m’avez toujours proposé vos services. Soyez assuré de ma reconnaissance et de ma gratitude.

La réalisation de ce travail a été possible grâce à de nombreuses collaborations. Tout d’abord, je tiens à remercier le capitaine et les équipages des bateaux de pêche Oualhaca. Je remercie l’Administration de la Direction de pêche et des ressources halieutiques (DPRH) de la wilaya d’Oran et principalement Monsieur ANBRI pour m’avoir fourni les données de captures sans oublier les vétérinaires le docteur ZENAI et le docteur NACHET. Un grand merci à Mme BENATIA.

Une guirlande de remerciements aux vrais amis (es) qui m’ont soutenu tout au long de cette phase de ma vie.

A mes amies (Achjane, Chahra, Fairouz, Ghania, Kheira, Mami, Nassima, Salima) pour vos discussions animées, les bons moments de notre amitié. Aucun mot ne sera capable de transmettre tout ce que je vous dois. Que ce travail soit une expression de ma plus grande affection envers vous.

Je voulais aussi dire un mot pour Amaria, Dounia, Fatiha et Nora, mes collègues et voisines : je suis heureuse de vous avoir connues. Je ne vais jamais oublier tous les bons moments qu’on a passé ensemble, merci pour vos encouragements et vos soutiens moraux. Je ne t’oublie pas Nacéra ; Tu sais combien ta présence me fait plaisir et me touche.

Je pense à Fatma, avec qui j’ai passé de si bons moments de joie, et qui a toujours été là pour moi mais dernièrement elle est bien loin ; je ne sais pas pourquoi ?

De nombreuses personnes de mon laboratoire d’accueil sont également intervenues, rendant ainsi possible l’analyse d’échantillons générés lors de cette thèse. Je tiens ainsi à adresser un grand merci à Dolores, France et Marie sans oublier Amine, Hamza et Hanaa de l’Institut des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral. Merci également à tous les étudiants du laboratoire, anciens et nouveaux (chercheurs, doctorants, post doctorants), pour avoir partagé de bons moments. Je retiendrai les réelles amitiés que j’ai pu tisser au cours de ces années. Merci à vous, qui m’avez soutenu, de près ou de loin, à votre façon.

C’est avec un grand plaisir que je dédie ce paragraphe à Ali, Sabrine, Ameur et Belguermi pour leurs conseils et le temps qu’ils ont bien voulu me consacrer pour m’initier à apprendre la maîtrise de soi face aux caprices des logiciels statistiques.

Je remercie l’ensemble du personnel du département de biologie qui m’a offert un environnement de travail de premier ordre, avec une mention spéciale à Madame TOUHAMI, responsable de la bibliothèque de la faculté des sciences (IGMO), pour son soutien à la recherche d’articles scientifiques sans oublier Fatiha de la bibliothèque centrale.

Milles merci à Monsieur Lalami pour son aide et sa coopération.

Pour la réalisation de ce travail, j’ai bénéficié de stages de courte durée de l’Institut de Maintenance et de Sécurité Industrielle (IMSI) de l’Université d’Oran pour la réalisation de certains travaux de ma thèse. Merci également aux collègues (corps Enseignants et plus particulièrement : Ammar, Hayet LEBSIR, Mohamed Keddar, Mohamed Tahraoui, Nourredine BENATIA, Ameur Amar et Soraya ZEBIRET, administratif et technique). Merci à Maya pour son soutien dans le domaine administratif ;

Une pensée plus particulière et très chaleureuse pour mes parents qui m’ont toujours soutenu tout au long de mon parcours et m’ont aidé à remonter le moral chaque jour malgré leur maladie. Sans leur soutien permanent et infaillible, cette thèse n’aurait pas pu voir le jour. Ce sont votre amour et votre sacrifice qui m’ont poussée d’aller à réaliser un de mes rêves qui fut l’un des vôtres. Avec toute mon estime et tout mon amour, je vous dédie ce mémoire, il est le fruit de vos encouragements.

Enfin un clin d’œil à ma famille (proche et élargie), à mes sœurs, Farida, Latifa, Amel et Aïcha, avec elles j’ai partagé tous les moments de bonheur et de malheur de cette thèse, qui, avec leur question récurrente, « quand est-ce que tu la soutiens cette thèse ? », bien qu’angoissante en période fréquente de doutes, m’ont permis de ne jamais dévier de mon objectif final. Elles étaient là pour me supporter et pour maintenir mon moral au beau fixe, même si parfois soumis à rudes épreuves. Je garderai de bons souvenirs de tous nos moments passés ensemble. Malgré les petites engueulades pour faire la cuisine et les tâches ménagères. Merci encore à mes frères Mohamed, Mounir et Ahmed.

J’ai attendu sept ans pour écrire ces mots et je tiens à ce que vous sachiez que "ça vient du fond du cœur". J’espère n’avoir oublié personne, et si c’est le cas que j’en sois pardonnée.

Enfin, merci à tous les rougets barbets passés entre mes mains, en espérant que ce travail participe à l'amélioration des conditions de remontée de leur descendance. Répertoire des abréviations

A.M : Allongement marginal CEE: Communauté économique européenne CGPM : Commission générale des pêches pour la Méditerranée DPRH: Direction des Pêches et des Ressources Halieutiques EGPP: Entreprise de Gestion des Ports de Pêche ELEFAN: Electronic Length Frequency Analysis FAO : Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture FISAT: FAO-ICLARM Stock Assessment Tools GPS: Position générale satellitaire GOV : Grande Ouverture Verticale Ifremer: Institut français de recherché pour l’exploitation de la mer ICLARM: International Center for Living Aquatic Resources Management ISTPM : Institut Scientifique et Technique des Pêches et d’Aquaculture J.O : Journal officiel Kc: Facteur de condition LFSA: Length-based Fish Stock Assessment. MPRH : Ministère des Pêches et des Ressources Halieutiques MDN : Ministère de la Défense Nationale MEDITS: Mediterranean International Trawl Survey M. barbatus: Mullus barbatus O.N.M : Office National de Météorologie. P.D.A.U : Plan Directeur d’Aménagement et d’Urbanisme. RGS : Rapport gonado-somatique RHS : Rapport hépato-somatique TNPC : Traitement numérique de la population VBGF: VON Bertalanffy Growth Function VIT: Logiciel d’analyse des populations VAP : Analyse virtuelle de la population ZCL : Zone translucide de croissance lente Répertoire des figures

Fig. 1- Principaux types de flottilles et d’engins Fig. 2- Distinction entre le rouget barbet de roche (a) et de vase (b) Fig. 3- Statistiques de pêche de rougets barbet de roche et de vase pour la mer Méditerranée Fig. 4- Aspect général du rouget barbet de vase M. barbatus (Linné., 1758) Fig. 5 Répartition géographique de M. barbatus Fig. 6- Chalut de fond Fig. 7- La baie d’Oran Fig. 8 - Vue du port d’Oran Fig. 9- Vue du port d’Arzew Fig. 10- Le bassin méditerranéen Fig. 11- Masses d’eau d’origine Atlantique Fig. 12- Masses d’eau levantine intermédiaire Fig. 13- Masses d’eau profonde Fig. 14 - Répartition des températures moyennes mensuelles de (1988/2008) Fig. 15- Répartition des précipitations moyennes annuelles de (1988/2008) Fig. 16 : Répartition des précipitations moyennes mensuelles de (1988/2008) Fig. 17- Les caractères métriques de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 18- Position de la coupe frontale inversée et transversale du crane Fig. 19- Pesée et pochette de stockage pour otolithes Fig. 20- Otolithes Sagittae entiers d'un rouget de vase préalablement nettoyés Fig. 21 - Tronçonneuse Brillant 250 automatique d’Escil Fig. 22- Logiciel TNPC développé par l'Ifremer en collaboration avec la Société Noesis Fig. 23 - Poste de travail utilisé pour l'estimation de l'âge Fig. 24 - Observations comparées d'otolithes entiers de rouget barbet de vase avant et après brûlage Fig. 25- Mesures biométriques réalisées sur l'otolithe et calculées par le logiciel TNPC Fig. 26- Relation entre Lt et Lf avec coefficient de corrélation chez la population totale de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig .27- Relation entre Lt et Ls avec coefficient de corrélation chez la population totale de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 28 – Coefficient d’allométrie en fonction des paramètres métriques chez la 85 population mâle, femelle et totale de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 29 – Coupe mince de l’otolithe de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 30 – Face ventrale des sagittae droit et gauche de M. barbatus Fig. 31 - Observation sous loupe binoculaire en lumière réfléchie d'otolithe de M. barbatus avant et après brûlage Fig. 32- Similitude de la longueur des otolithes droit et gauche chez M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 33- Droite de régression de la longueur totale du poisson (Lt) et les différentes caractéristiques métriques de l’otolithe droit de M. barbatus d’Oran Fig.34- Evolution du poids, de la longueur, de la largeur et de la surface de l’otolithe en fonction de l’âge de M. barbatus d’Oran Fig. 35 -Mesure du poids total et du poids de la gonade de M. barbatus (L, 1758) Fig. 36- Emplacement des otolithes à l’intérieur de l’oreille interne d’un Téléostéen Fig. 37- otolithe de rouget barbet observé sous loupe binoculaire en lumière réfléchie Fig. 38- Otolithe droit (prélevé en Mai 2009) de M. barbatus à trois anneaux Fig. 39- Otolithe de rouget barbet observé sous loupe binoculaire en lumière réfléchie Fig. 40- Variations mensuelles de l’allongement marginal calculé à partir des otolithes chez la population mâle et femelle de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 41- Courbe de croissance en longueur de la population totale de M. barbatus Fig. 42- Courbe de croissance en poids de la population totale de M. barbatus Fig. 43- Distribution mensuelle de fréquence de longueur de la population mâle, femelle et totale de M. barbatus d’Oran Fig. 44- Structure de taille chez la population totale de M. barbatus d’Oran Fig. 45 – Structure de taille saisonnière chez la population totale de M. barbatus d’Oran Fig. 46- Paramètres de croissance (L de M. barbatus d’Oran (Méthode ELEFAN) Fig. 47- Détermination de(L M. barbatus d’Oran (Méthode Powell-Wetherall) Fig. 48- Décomposition de la distribution de fréquences de tailles de la population mâle, femelle et totale de M. barbatus d’Oran (Méthode Battacharya) Fig. 49-Relation d'allométrie de longueur totale (cm) et la longueur à la fourche (cm) de la population mâle, femelle et totale de M. barbatus d’Oran Fig. 50- Courbe de croissance linéaire standard de la population mâle, femelle et totale de M. barbatus d’Oran Fig. 51-Relation taille-poids de la population mâle, femelle et totale de M. barbatus d’Oran Fig. 52- Aspect macroscopique des stades de maturité sexuelle chez la femelle de M. barbatus à travers l’examen macroscopique des ovaires. Fig.53 - Aspect macroscopique des stades de maturité sexuelle chez le mâle de M. barbatus à travers l’examen macroscopique des testicules. Fig. 54- Etapes de l’étude microscopique des gonades de M. barbatus (Linné, 1758) 141 Fig. 55- Structure de la population du rouget barbet de vase M. barbatus d’Oran Fig. 56- Courbe de tendance des mâles et des femelles en fonction de la taille chez M. barbatus (L., 1758 Fig.57- Pourcentage des Femelles en fonction des classes de taille avec indice de confiance à un risque de 5% Chez M. barbatus (L., 1758) Fig. 58- Structure de la population de M. barbatus de la wilaya d’Oran en fonction des saisons. Fig. 59- Les différents stades de la gonade femelle de M. barbatus Fig. 60- Les différents stades de maturité de la gonade mâle de M. barbatus. Fig. 61- Stades microscopiques de M. barbatus femelle d’Oran Fig. 62- Ogive de maturité sexuelle en fonction de la taille chez les femelles et chez les mâles du M. barbatus (L, 1758) de la wilaya maritime d’Oran Fig. 63- Variations mensuelles du rapport gonado-somatique chez la population totale de M. barbatus (n : effectif ; A, B, C, D, E, F et G: moyennes par ordre décroissant) Fig. 64- Variations mensuelles du rapport hépato-somatique chez la population totale de M. barbatus (n : effectif ; A, B, C, D, E, F et G: moyennes par ordre décroissant Fig. 65- Les variations mensuelles du facteur de condition (K) chez la population totale de M. barbatus d’Oran Fig. 66 - Répartition de la flotte chalutière (2009) au niveau du port d’Oran Fig. 67- Evolution annuelle des chalutiers au niveau du port d’Oran Fig. 68- Débarquements annuels des poissons démersaux et des rougets barbet (t/an) au port d’Oran Fig. 69- Débarquements mensuels 2009 des rougets barbet par port Fig. 70- Proportions des débarquements locaux par rapport aux débarquements nationaux du rouget barbet dans le port d’Oran Fig. 71- Evolution des débarquements du rouget barbet dans le port d’Oran Fig. 72- Détermination de Z par la méthode Powell-Wetherall Fig. 73- Détermination de Z par la courbe de capture linéarisée Fig. 74- Détermination des probabilités de capture de la population totale de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 75- Evolution des caractéristiques numériques et pondérales d’une classe d’âge de poissons Fig. 76- Courbe à long terme de Y/R et B/R pour un régime d’exploitation donné Fig. 77- Transformation des tailles en âges Fig. 78- Captures en nombre d’individus en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 79- Captures en poids d’individus en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 80- Variation du poids moyen virtuel en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 81- Mortalités par pêche en fonction de taille par l’analyse VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 82- Diagramme des entrées et des sorties et de la biomasse totale équilibrée de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Fig. 83- Rendements et biomasses par recrue de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Répertoire des tableaux

Tab. 1 - Bilan des principales différences biologiques et écologiques entre M. barbatus et M. surmuletus Tab. 2- Position systématique du rouget barbet de vase Tab.3- Principales espèces de la famille des Mullidae et leurs distributions géographiques Tab. 4- La valeur alimentaire d'un poisson Tab. 5 - Répartition des wilayas maritimes par région Tab. 6 - Evolution annuelle de la flottille de pêche par types de métiers Tab. 7- Equipage à bord d’un navire de pêche Tab. 8- La population maritime en Algérie. Tab.9 - Evolution de la production du rouget de vase en Algérie Tab. 10 - Evolution de la production de pêche entre 1990 et 2009 Tab. 11- Tailles minimales marchandes des principales espèces de Mullidae Tab. 12 - Flottille de pêche des trois principaux ports de la région ouest Tab. 13 - Flottille chalutière d’Oran Tab. 14 - Flottille chalutière d’Arzew Tab. 15- Les moyennes de températures moyennes du port d’Oran Tab. 16 - Les moyennes annuelles et mensuelles de pluies (1988/2008) la station du port d’Oran Tab. 17- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (LT) chez la population totale de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tab. 18- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (Lt) chez la population mâle de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tab. 19- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (Lt) chez la population femelle de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tabl. 20- Equations de régression, coefficients de corrélation et types d’allométrie liant respectivement les paramètres métriques de l’otolithe sagittae à la longueur totale (Lt) de M. barbatus d’Oran. Tab. 21- Structures osseuses étudiées pour la détermination de l’âge Tab. 22- Méthodes de détermination de lecture d’âge de M. barbatus par différents auteurs méditerranéens Tab. 23- Evolution mensuelle de l’accroissement marginal (AM) calculé à partir des otolithes (mm) de M. barbatus d’Oran Tab. 24- Clé âge-longueur Tab. 25- Composition de taille des captures totales de M. barbatus (Linné, 1758) Tab. 26- Clé âge-longueur obtenue par la méthode de Battacharya Tab. 27- Equations de régression et coefficients de corrélation chez les deux sexes de M. barbatus Tab. 28- Données de littérature sur les paramètres de croissance du rouget barbet de vase dans différentes régions de la Méditerranée Tab. 29- Paramètres de croissance et équations de la relation poids total- longueur totale de M. barbatus d’Oran Tab. 30- Paramètres de croissance et équations de la relation poids éviscéré- longueur totale de M. barbatus d’Oran Tab. 31- Comparaison des indices de performance de croissance ф entre différentes zones Tab. 32- Relation taille-poids du rouget barbet de vase des différentes régions Tab. 33- Echelle de maturation des gonades (ICES, 2009) Tab. 34- Pourcentage de la population de M. barbatus (Linné., 1758) des différentes régions Méditerranéennes Tab. 35-Sex-ratio de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran en période de reproduction et hors période Tab. 36- Distribution des sexes par rapport aux classes de taille chez M. barbatus (L., 1758) Tab. 36/1- Répartition mensuelle féminine et masculine par mois en effectif et en pourcentage du rouget barbet de vase d’Oran Tab.37- Différents paramètres de taille des mâles et des femelles sur M. barbatus (L, 1758 Tab. 38- Répartition de la population totale du rouget barbet de vase par tranche de profondeur Tab. 39 - Caractéristiques microscopiques des différents stades de maturité sexuelle de M. barbatus (L, 1758) Tab. 40- Taille de la 1ère maturité sexuelle de M. barbatus dans différentes régions Tab. 41- Périodes de reproduction de M. barbatus des différentes zones de la Méditerranée Tab. 42- Coefficient de condition en fonction de la taille et du sexe Tab. 43 – Indices de répartition du rouget barbet de vase M. barbatus par zone Tab. 44- Fréquence et abondance de M. barbatus par tranche de profondeur Tab. 45- Evolution des captures des différents groupes de poissons et fruits de mer (t/an) de la wilaya maritime d’Oran Tab. 46- Evolution des captures des rougets et de poissons démersaux (t/an) de la wilaya maritime d’Oran Tab. 47- Débarquement annuel 2009 des rougets barbet par port Tab. 48- Part des débarquements locaux dans les débarquements nationaux Tab. 49- Evolution des débarquements (tonnes) et des prix moyens (DA) du rouget au niveau du port d’Oran Tab. 50- Coefficients de mortalité totale, naturelle et par pêche Tab. 51- Différents coefficients de mortalité dans différentes zones Tab. 52- Données nécessaires pour le calcul de la VPA par la longueur et par l’âge de M. barbatus Tab. 53- Captures en nombre et en poids d’individus en fonction de la taille de M. barbatus obtenues par VPA Tab. 54- Résultats de la biomasse obtenus par la VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tab. 55- Différents types d’âges et de tailles obtenus par la VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tab. 56- Mortalités par pêche en fonction de taille par l’analyse VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Tab. 57 Tableau récapitulatif des entrées et des sorties et de la biomasse totale équilibrée de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran Résumé Cette présente étude est une contribution à la biologie et à l’exploitation d’un Mullidae côtier d’intérêt commercial important, le rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné, 1758) cible de la pêche chalutière et artisanale de la wilaya maritime d’Oran (Méditerranée occidentale algérienne). Elle examine l'état actuel des connaissances sur sa biologie, son écologie, sa pêcherie et son exploitation afin d’aboutir à des propositions de gestion des pêcheries et d’évaluation de stock dans le littoral oranais. L’étude a porté sur un échantillonnage de 1679 spécimens de taille de 8,3 et 27,7 cm pour un poids individuel compris entre 6,3 et 206,21 g. La première partie passe en revue des éléments de connaissances sur la systématique, sur l’écobiologie de la famille des Mullidae et celle de l’espèce, ainsi que sur son intérêt économique. La deuxième partie est consacrée à l’étude de la caractérisation morphologique, de la biométrie, de l’âge et la croissance et enfin de la reproduction de l’espèce. La caractérisation morphologique de M. barbatus du littoral oranais et la recherche d’un éventuel dimorphisme sexuel sont abordés dans le premier chapitre. Pour cela, treize caractères métriques ont été utilisés pour décrire la morphologie chez les populations mâle, femelle et totale. La croissance des différentes parties du corps de l’espèce n’est pas toujours isométrique par rapport à la longueur totale. La longueur pré-dorsale, la longueur pré-anale, la haute maximale, la longueur du maxillaire semblent être les seuls caractères métriques qui permettent de distinguer les mâles, des femelles. D’autre part, la comparaison statistique a pu mettre en évidence une différence significative. L’étude biométrique réalisée sur 359 paires d’otolithes de taille comprise entre 10,5 et 25,5 cm par le TNPC confirme la similitude métrique des sagittae droit et gauche. Les corrélations entre les différents paramètres étudiés sur le sagittae droit (longueur, largeur, surface et poids) en fonction de la taille ou du poids total du poisson, sont très hautement significatives. Les modèles de prédiction de l'âge indiquent qu’en plus du poids de l’otolithe : sa surface, sa longueur et sa largeur sont de bons estimateurs de l’âge des poissons. Les caractères morphologiques de l’otolithe peuvent, aussi, servir comme descripteurs de la taille des rougets barbets. La croissance est marquée par un ralentissement hivernal en mars. La taille des poissons aux différents âges est déterminée par deux méthodes qui se vérifient mutuellement : le rétrocalcul et le dénombrement d’anneaux sur les otolithes. L’âge de la population échantillonnée est compris entre 1 et 4 ans pour tout sexe confondu. Les croissances linéaire et pondérale sont exprimées mathématiquement en utilisant la méthode usuelle de Von Bertalanffy. Les rougets barbet femelles présentent une croissance plus rapide que celle des mâles, ce qui caractérise les poissons téléostéens. Par le logiciel FISAT II (version 1.2.0), les paramètres de ème croissance de l’équation de Von Bertalanffy sont estimés : L∞= 28,88 cm ; K= 0.59 ; to = 0, et Z= 1,07an-1. Le 4 chapitre est une contribution à la biologie de la reproduction de M. barbatus durant un cycle annuel et revient à aborder divers aspects, à savoir : sex-ratio, la taille à la 1ère maturité sexuelle et la période de ponte. La sex-ratio est de 68,49% pour les femelles contre 31,51% pour les mâles. La taille à la 1ère maturité sexuelle est de 13,6 cm chez les mâles et de 14,5 cm chez les femelles, ce qui correspond plus ou moins à un âge de 2 ans. La période de ponte, analysée par le suivi des variations mensuelles des rapports gonado-somatique et hépato-somatique, et de l’indice pondéral, s'étend entre avril et juillet. La sex-ratio est en faveur des femelles durant presque toute l’année et au-delà de la taille 20 cm. Le rouget barbet de vase est un poisson démersal maigre qui stocke et mobilise ses réserves énergétiques essentiellement au niveau du foie. La troisième partie traite la mortalité et la probabilité de capture. La quatrième partie est consacrée à l’étude des conditions d’exploitation. Le logiciel VIT, recommandé par la FAO, a été utilisé afin d’évaluer l’état de l’exploitation du stock. La biomasse, l’analyse de la population virtuelle, le rendement de la biomasse par recrue ont été déterminés. La pêche chalutière dans le littoral oranais est une activité d’une grande importance socio-économique qui assure un apport considérable pour les différentes communautés des pêcheurs.

Mots clés : âge, biomasse totale équilibrée, biométrie, croissance, exploitation, littoral Oranais, Mortalité, Mullidae, Mullus barbatus, pêche chalutière, reproduction. Summary

The present study is a contribution of biology and exploitation of coastal Mullidae of commercial interest, the red mullet M. barbatus (Linnaeus, 1758) of target trawling and artisanal of fishery and its operations to lead to proposals for fisheries management and stock assessment in coastal Oran. The study focused on a sample of 1679 specimens of size 8,3 and 27,7 cm for individual weight between 6,3 and 206,21g. The first part examines elements of knowledge on systematics of biology of the family of Mullidae and that of the species as well as its economics (fisheries and aquaculture). The second part is devoted to the study of the morphological characterization, biometry, age and growth and reproduction. Morphological characterization of M. barbatus of coast of Oran and the search for a possible sexual dimorphism are discussed in the first chapter. For this purpose, thirteen characters metrics were used to describe the morphology in total population, males and females. The growth of different parts of body of the case is not always isometric compared to the total length. The characters pre-dorsal length, pre-anal length, height maximum and length, of maxillary seem to be the only metric that distinguish males from females. On the other hand, the statistical comparison could highlight a significant difference. The biometric study performed on 459 pairs of otoliths size between 10,5 and 25,5 cm by TNPC confirms the similarity metric of the left and right sagittae. The correlations between the different parameters studied on the right sagittae (length, width, surface and weight) depending on the size or weight of the fish are very highly significant. Prediction models indicate that age most of the weight of the otolith, its surface, its length and width are good estimators of the age of the fish. Morphological characteristics of the otolith can also serve as descriptors of the size of red mullet. Growth is marked by a winter slowdown in march. The size of fish at different ages is determined by two methods that check each other: the backcalculation and counting rings on otoliths. The age of the sampled population is between 1 and 4 years for males and females. Linear growth and weigth are expressed mathematically using the usual method of Von Bertalanffy. The red mullet females have a faster growth than males, which characterizes teleostee fish. Growth parameters of the Von Bertalanffy equation is estimated: L∞=28,88 cm, K=0,359, to=0 and Z=1,07an-1. The fourth chapter is a contribution to the biology of reproduction of M. barbatus during an annual cycle returns to discuss various aspects, namely: sex-ratio, size at first sexual maturity and spawning period. The sex-ratio was 68,49% for females and 31,51% for males. Size at first sexual maturity is 13,6 cm for males and 14,5 cm for females, which corresponds more or less to 2 years. The period reproduction, analyzed by tracking changes monthly reports gonadosomatic and hepatosomatic and ponderal index, extends between april and july. The sex-ratio is favour of females during most of the year and size 20 cm. The red mullet stores and mobilizes its energy in the liver. The third parts determined mortality and probability of capture. The forth parts determined conditions of exploitation. VIT software, recommended by FAO, was used to assess the operational status of stocks. Biomass, analysis of virtual population, yield per recruits were determined. Trawl fisheries in oastal of Oran is an activity of great socio-economic importance which provided a significant contribution to the various fishing communities.

Keywords: Age, biometry, Coast of Oran, exploitation, growth, Mortality, Mullidae, Mullus barbatus, reproduction, trawlers, total biomass. ﻣﻠﺧص

ھدا اﻟﺑﺣث ﻣﺧﺻص ﻟدراﺳﺔ ﺑﯾوﻟوﺟﯾﺎ ﺻﻧف ﻣن اﺻﻧﺎف ﻋﺎﺋﻠﺔ ذات اھﻣﯾﺔ اﻗﺗﺻﺎدﯾﺔ ﻣﺣﺿﺔ و ھو اﻟذي ﯾﺗم ﺻﯾده ﻓﻲ اﻟﺳﺎﺣل اﻟو ھراﻧﻲ. ﻟﻘد اﻣﺗدت ھده اﻟدراﺳﺔ ﻋﺎﻣﺎ ﻛﺎﻣﻼ( ﻣن ﺟﺎﻧﻔﻲ اﻟﻲ دﯾﺳﻣﺑر 2009) ﺗطرﻗﻧﺎ ﻓﯾﮫ ﻟدراﺳﺔ ﺑﯾوﻟوﺟﯾﺎ و دﯾﻧﺎﻣﯾﻛﯾﺔ اﻟﺻﻧف اﯾن ﺗطرﻗﻧﺎ ﻓﯾﮭﺎ اﻟﻲ ﻋدة ﻣواﺿﯾﻊ ﻧذﻛر ﻣﻧﮭﺎ ﺗﻣﯾﯾز ھده اﻟﻔﺻﯾﻠﺔ اﻟﻣوﺟودة ﻓﻲ وﻻﯾﺔ وھران اﻟﺳﺎﺣﻠﯾﺔ ﻛذﻟك دراﺳﺔ اﻟﻧﻣو و اﻟﻌﻣر و اﻟﺗﻛﺎﺛر.

ھدا اﻟﻌﻣل ﯾﻧﻘﺳم اﻟﻲ ﻋدة ﻣﺣﺎور ﻣﮭﻣﺔ اﻻول ﻣﻧﮭﺎ ﯾﺷﺗﻣل ﻋﻠﻰ ﻋﻣوﻣﯾﺎت ﺣول اﻟدراﺳﺔ اﻟﺗﺻﻧﯾﻔﯾﺔ و اﯾﻛوﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ ھدا اﻟﻧوع ﺑﺎﻻﺿﺎﻓﺔ اﻟﻰ أھﻣﯾﺗﮫ اﻻﻗﺗﺻﺎدﯾﺔ,

اﻟﻣﺣور اﻟﺛﺎﻧﻲ ﯾﺧﺗص ﺑدراﺳﺔ اﻟﻣﻘﺎﯾﯾس اﻟﻌددﯾﺔ و اﻟﻣﺗرﯾﺔ . ﯾﺷﺗﻣل اﻟﺟزء اﻷول ﻋﻠﻰ اﻟﺗﻌرﯾف ﺑﺎﻟﻣﻧطﻘﺔ اﻟﺗﻲ ﺗم ﻓﯾﮭﺎ ﺻﺑد اﻟﺳﻣﻛﺔ, ﺗﻧﺎوﻟﻧﺎ ﻓﻲ اﻟﺟزء اﻟﺛﺎﻧﻲ دراﺳﺔ اﻟﻣورﻓوﻟوﺟﯾﺎ اﻟﺗﻰ ﺗﻣﯾز و اﻟﺑﺣث ﻋن اﺣﺗﻣﺎل وﺟود اﺧﺗﻼف ﺑﯾن اﻟﺟﻧﺳﯾن و ﻣن أﺟل دﻟك ﺗم اﺳﺗﻌﻣﺎل ﺛﻼث ﻋﺷرة ﻣﻘﯾﺎس ﻣﺗري, وﻓﻲ اﻟﺟزء اﻟﺛﺎﻟث، درﺳﻧﺎ ﻋﻣر و ﻧﻣو اﻟﺳﻣﻛﺔ ﺑﺎﺳﺗﺧدام طرﯾﻘﺔ ﻣﺑﺎﺷرة ھﻲ أﻣﺎ اﻟﺟزء اﻟراﺑﻊ، ﻓﯾدرس ﺑﯾو ﻟوﺟﯾﺎ اﻟﺗﻛﺎﺛر ﺣﯾث ﺗطرﻗﻧﺎ ﻓﯾﮫ اﻟﻲ دراﺳﺔ ﻧﺳﺑﺔ اﻟﺟﻧس, اﻟطول ﻋﻧد اول ﺑﻠوغ ﺟﻧﺳﻲ , و ﻓﺗرة وﺿﻊ اﻟﺑﯾض.

ﻓﻲ اﻟﺟزء اﻻول ﻟدراﺳﺔ ﻣورﻓو ﻟﺟﯾﺔ اﻟﺳﻣﻛﺔ , ﺑﯾﻧت أن اﻟﻣﻘﺎﯾﯾس اﻟﻌددﯾﺔ ﻗرﯾﺑﺔ او ﺗﺳﺎوي ﺗﻠك اﻟﺗﻲ أﺟرﯾت ﻓﻲ اﻟﻌدﯾد ﻣن ﻣﻧﺎطق اﻟﻌﺎﻟم. ﻣن ﺑﯾن اﻟﻣﻘﺎﯾﯾس اﻟﻣﺗرﯾﺔ اﻟﻣدروﺳﺔ ھﻧﺎك ﻣن ﺗﻧﻣو ﺑطرﯾﻘﺔ ﺳرﯾﻌﺔ ﻣﻊ اﻟطول اﻟﻛﻠﻲ ﻟﻠﺟﺳم و ھﻧﺎك ﻣن ﺗﻧﻣو ﺑطرﯾﻘﺔ ﻣﺗﺟﺎﻧﺳﺔ .

ﻟﻘد ﺗﻣت دراﺳﺔ اﻟﻧﻣو و اﻟﻌﻣر ﻋﻠﻲ 459 ﻋﯾﻧﺔ ﺑﺗراوح طوﺑﮭﺎ ﻣﺎ ﺑﯾن 10,5 و 25,5 ﺳم و وزﻧﮭﺎ ﻣﺎﺑﯾن 6,3 و 206,21 غ. أﻧﺛﻲ ھده اﻟﺳﻣﻛﺔ ﺗﻧﻣو ﺑﺳرﻋﺔ ﻣن اﻟذﻛر. ھده اﻟﺧﺎﺻﯾﺔ ﺗﺧص .ھده اﻟﻧﺗﯾﺟﺔ ﺗﺑﯾﻧﮭﺎ ﻣﻌﺎﻟم اﻟﻧﻣوذج اﻟرﯾﺎﺿﻲ

ﺗﺿﻊ اﻟﺳﻣﻛﺔ ﺑﯾﺎﺿﮭﺎ ﻣﺎ ﺑﯾن ﺷﮭر أﺑرﯾل و ﺟوﯾﻠﯾﺔ ﻋﻧدﻣﺎ ﯾﺻﺑﺢ طول اﻵﻧﺛﻲ 14,5 و اﻟذﻛر 13.6 ﺳم. ھدا اﻟﻧوع ﻣن اﻟﺳﻣك ﯾدﺧر اﻟﻣواد اﻟذھﻧﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﻛﺑد.

ﯾﺧص اﻟﻣﺣور اﻟﺛﺎﻟت ﻣن ھده اﻟدراﺳﺔ اﻟﻰ ﻣﻌرﻓﺔ ﻧﺳﺑﺔ اﻟوﻓﺎة ﺑﺄﻧواﻋﮭﺎ اﻟﺛﻼﺛﺔ,

ﻟﻘد ﺗطرﻗﺗﺎ ﻛذﻟك ﻓﻲ ھده اﻟدراﺳﺔ ﻓﻲ ﻣﺣورھﺎ اﻟراﺑﻊ اﻟﻲ ﻣﻌرﻓﺔ ﻣﺎ ادا ﻛﺎﻧت ھده اﻟﺛروة اﻟﺣﯾواﻧﯾﺔ ﻣﺳﺗﻐﻠﺔ اﻟﻲ أﻗﺻﻲ ﺣد, ﺣﯾث ﺗﺑﯾن أن ﻧﺳﺑﺔ اﻻﺳﺗﻐﻶل ﺗﻘدر ب 0,45

اﻟﻛﻠﻣﺎت اﻟداﻟﺔ ﻣرﻓوﻟﺟﯾﺔ ، اﻟﻧﻣو، اﻟﺗﻛﺎ ﺛر، ﺳﺎﺣل وھران، اﻟﻌﻣر، ﻧﺳﺑﺔ اﻟوﻓﺎة، ﻧﺳﺑﺔ اﻻﺳﺗﻐﻼل، SOMMAIRE

Dédicaces Remerciements Répertoire des abréviations Répertoire des figures Répertoire des tableaux Résumé Introduction générale Page Première partie : Synthèse bibliographique sur les Mullidae en particulier le rouget barbet de vase Mullus barbatus (L., 1758)

Chapitre 1 : La pêche côtière 7 1.1 Importance des zones côtières au niveau économique 7 1.2 Rôle des apports des fleuves dans la productivité des écosystèmes marins 7 1.3 Importance des espèces démersales côtières 8

Chapitre 2 : Bilan de connaissances sur les Mullidae 2.1 Choix des Mullidae 10 2.1.1 Intérêt économique et écologique des Mullidae 10 2.1.2 Intérêt commercial des rougets 11 2.2 Différence entre les deux genres des Mullidae 12

Chapitre 3: Présentation et identification de M. barbatus 3.1 Données générales sur la famille des Mullidae 16 3.2 Synonymes taxonomiques et appellations vernaculaires 18 3.3 Position systématique et diagnose 19 3.4 Description de l’espèce 20 3.5 Ecologie 24 3.6 Données biologiques de base de M. barbatus 25 Chapitre 4 : Techniques et règlementation de la pêche 4.1 Aperçu sur l’activité de la pêche en Algérie 33 4.2 Caractéristiques de la pêche en Algérie 33 4.2.1 Ressources halieutiques 33 4.2.2 Activité de pêche en Algérie 34 4.2.2.1 Les ports de pêche et sites de débarquement 34 4.2.2.2 La flottille de pêche 34 4.2.2.2.1 Principaux segments de pêche 34 4.2.2.2.2 Evolution de la flottille de pêche 35 4.2.2.3 L’emploi dans le secteur de pêche 38 4.2.3 Analyse de la production Halieutique nationale en produits halieutique 38 4.2.3.1 Consommation locale des produits de la pêche 39 4.2.3.2 Rôle économique de l’industrie des pêches 40 4.2.4 Principales réglementations appliquées au secteur de la pêche 40 4.2.5 Contrôle et surveillance 43 Conclusion 44

2 Page Deuxième partie : Dynamique des populations du rouget barbet de vase M. barbatus (L, 1758)

Introduction Chapitre 1 : Caractérisation de la zone d’étude 45 1.1 Situation géographique de la zone d’étude 45 1.1.1 Le port de pêche d’Oran 46 1.1.2 Le port de pêche d’Arzew 47 1.2 Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques 48 1.3 Caractéristiques océanographiques physiques du bassin oranais 50 1.3.1 Structure hydrologique 50 1.3.1.1 Masses d’eau d’origine Atlantique 51 1.3.1.2 Masses d’eau levantine intermédiaire 52 1.3.1.3 Masses d’eau profonde 53 1.3.1.4 La Houle 54 1.3.2 Salinité 54 1.3.3 Température des eaux 54 1.4 Données climatiques de la région oranaise 54 1.4.1 Climat 55 1.4.2 Pluviométrie 56 1.4.3 Vents 58

Chapitre 2 : Biométrie du rouget barbet de vase M. barbatus (L, 1758) 60 2.1. Matériel et Méthodes 60 2.1.1 Provenance des échantillons 60 2.1.2 Morphométrie 61 2.1.2.1 Morphologie externe 61 2.1.2.1.1 Caractères métriques 61 2.1.2.2 Analyse statistique 62 2.1.3 Dimorphisme sexuel 63 2.1.4 Otolithométrie 65 2.1.4.1 Sclérochronologie 65 2.1.4.2 Otolithes 66 2.1.4.2.1 Localisation des otolithes 67 2.1.4.2.2 Structure, Extraction et conservation des otolithes 68 2.1.4.2.3 Estimation de l'âge assistée par ordinateur 72 2.1.4.3 Validation de l’estimation de l’âge 75 2.1.5 Analyse statistique 75 2.2 Résultats 76 2.2.1 Caractères métriques 76 2.2.2 Dimorphisme sexuel 77 2.2.3 Otolithométrie 83 2.2.3.1 Estimation de l'âge à partir des caractéristiques de l'otolithe 85 2.2.3.2 Relation croissance somatique/croissance de l’otolithe 86 2.2.3.2.1 Relation Age-Poids de l’otolithe 89 2.3 Discussion 89

3 Page 2.3.1 Morphométrie 89 2.3.2 Dimorphisme sexuel 89 2.3.3 Otolithométrie 89

Chapitre 3 : Etude de la Démographie, de l’âge et de la croissance du rouget barbet de vase M. barbatus (Linné., 1758) 91 3.1 Matériel et Méthodes 92 3.1.1 Sources d’informations et Echantillonnage 92 3.1.2 Démographie 94 3.1.3 Etude de l’âge 94 3.1.3.1 Otolithes et otolithométrie 96 3.1.3.2 Relation entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe 99 3.1.3.3 Dépôt des anneaux et croissance marginale 100 3.1.3.4 Détermination de l’âge par la méthode rétrocalcul 100 3.1.4 Etude de la croissance 101 3.1.4.1 Croissance linéaire absolue 101 3.1.4.2 Croissance relative ou relation taille-poids 102 3.1.4.3 Croissance pondérale absolue 104

3.2 Résultats 105 3.2.1 Détermination directe de l’âge par otolithométrie 105 3.2.1.1 Périodicité de la formation de l'anneau d'arrêt de croissance 105 3.2.1.2 Relation entre la longueur totale du poisson et le rayon de l'otolithe 107 3.2.1.3 Calcul des tailles moyennes aux différents âges (rétrocalcul) 107 3.2.1.4 Clé taille-âge 108 3.2.2 Démographie 108 3.2.3 Croissance 111 3.2.3.1 Structure des tailles de la population du rouget barbet 111 3.2.3.2 Détermination de l’âge par la méthode statistique 113 3.2.3.3 Croissance linéaire absolue 114 3.2.3.3.1 Relation entre longueur totale et longueur fourche 114 3.2.3.3.2 Relation entre longueur totale et longueur standard 120 3.2.3.2.3 Croissance linéaire 120 3.2.3.4 Croissance pondérale 124 3.2.3.4.1 Relation taille-poids 124 3.2.3.4.2 Croissance pondérale 125 3.3- Synthèse et discussion 129 3.4 Conclusion 132

Chapitre 4 : Etude de la biologie de la reproduction de M. barbatus (Linné., 1758) Introduction 4.1 Matériel et Méthodes 134 4.1.1 Matériel biologique 134 4.1.2 Sex-ratio 134 4.1.2.1 Sex-ratio global 134 4.1.2.2 Sex-ratio en fonction de la taille 136

4 Page 4.1.2.3 Sex-ratio en fonction des saisons 136 4.1.3 Ecart-réduit 136 4.1.4 Etude des stades de maturité sexuelle 136 4.1.4.1 Etude macroscopique des ovaires et des testicules 136 4.1.4.2 Etude microscopique des ovaires 137 4.1.4.3 Taille à la première maturité sexuelle 142 4.1.5 Période de reproduction 143 4.1.5.1 Rapport gonado-somatique (RGS) 144 4.1.5.2 Rapport hépato-somatique (RHS) 145 4.1.5.3 Coefficient de condition (Kc) 145 4.1.5.4 Analyse statistique 146 4.2- Résultats 146 4.2.1 Sex-ratio global 146 4.2.1.1 Sex-ratio en fonction de la taille 148 4.2.1.2 Sex-ratio en fonction des saisons (mois) 150 4.2.1.3 Ecart réduit 150 4.2.1.4 Répartition de la sex-ratio et de la taille en fonction de la profondeur 152 4.2.2 Etude des stades de maturité sexuelle 152 4.2.2.1 Etude macroscopique des gonades 152 4.2.2.2 Etude microscopique des ovaires 154 4.2.2.3 Taille à la première maturité sexuelle 157 4.2.2.4 Variations pondérales des gonades 158 4.2.2.4.1 Rapport gonado-somatique (RGS) 159 4.2.2.4.2 Rapport hépato-somatique (RHS) 162 4.2.2.4.3 Coefficient de condition (Kc) 162 4.3 Synthèse et discussion 163 4.4 Conclusion 166

Troisième partie : Etude de la mortalité et de la probabilité de capture du M. barbatus (Linné., 1758) Introduction 167 Chapitre 1 : Bilan de connaissance sur le port d’Oran 168 1.1 Localisation géographique du port de pêche d’Oran 168 1.2 Importance du port d’Oran 168 1.3 Capacités du port de pêche 168

Chapitre 2 : Matériel et méthodes 2.1 Enquête 170 2.2 Etude écologique du rouget barbet de vase en Algérie 170 2.2.1 Répartitions 170 2.2.1.1 Répartition géographique 170 2.2.1.2 Répartition bathymétrique 171 2.2.1.3 Faciès caractéristiques 171 2.2.1.4 Faune associée 171 2.3 Etat du stock 171 2.3.1 Estimation de la mortalité totale (Z) 172 2.3.2 Estimation de la mortalité naturelle (M) 173

5 Page 2.3.3 Estimation de la mortalité par pêche (F) 174 2.3.4 Taux d'exploitation 174 2.3.5 Probabilités de capture selon les longueurs 175

Chapitre 3 : Résultats et discussion 176 3.1 Résultats de l'enquête 176 3.2 Répartition géographique 177 3.2.1 Répartition bathymétrique 178 3.2.2 Faciès caractéristiques 179 3.2.3 Faune associée 180 3.3 Flottille et Effort de pêche 180 3.3.1 Flottille chalutière du port d’Oran 180 3.3.2 Production halieutique de la wilaya maritime d’Oran 180 3.3.3 Effort de pêche et capture par unité d’effort 181 3.3.4 Débarquements mensuels des rougets barbet dans la wilaya maritime 182 d’Oran au cours de l’année 2009 182 3.3.5 Proportions des débarquements locaux par rapport aux débarquements nationaux 183 3.3.6 Evolution des débarquements (tonnes) et des prix moyens (DA) du rouget barbet au niveau du port d’Oran 184 3.4 Résultats des différents coefficients de mortalité 185 3.4.1 Coefficient de mortalité totale (Z) 185 3.4.2 Coefficient de mortalité naturelle (M) 187 3.4.3 Coefficient de mortalité par pêche (F) 187 3.4.4 Probabilité de capture 187 3.4.5 Discussion et Conclusion 190

Quatrième partie : Conditions d’exploitation dur rouget barbet de vase M. barbatus (Linné., 1758)

Introduction 192 Chapitre 1 : Généralités sur la dynamique des populations 194

Chapitre 2 : Matériel et Méthodes 2.1 Evaluation de l’état d’exploitation par le logiciel VIT 197 2.1.1 Collecte de données d’entrées du logiciel VIT 197 2.1.2 Méthodes faisant appel à la population virtuelle par âges 198 2.1.3 Modèle de rendement par recrue 199 2.1.4 Modèle de biomasse par recrue 200 2.1.5 Conversion des longueurs en âge 201

Chapitre 3 : Résultats et discussion 3.1 Captures en nombre et en poids d’individus 203 3.2 Analyse de la VPA 205 3.2.1 Analyse de la biomasse 205 3.2.2 Analyse des mortalités par pêche par la VPA de M. barbatus 206

6 Page 3.3 Biomasse totale équilibrée 207 3.4 Discussion 209 Conclusion 212

Discussion générale 214 Conclusion générale et Recommandations 218 Références bibliographiques 223 Annexes

7 Introduction générale

8 La pêche est un lien majeur qui a intimement uni depuis longtemps l’homme à la mer, fondé sur des relations empreintes d’une dimension culturelle, affective et sur des strictes satisfactions des besoins alimentaires. Elle apporte une contribution fondamentale pour la sécurité alimentaire et les apports en protéines animales, à l’emploi et au bien être économique des pays disposants d’un domaine maritime. Ainsi beaucoup de pays ont connu une richesse économique grâce à la pêche tels que : la Mauritanie, le Maroc et le Sénégal (Boushaba, 2008).

C’est seulement à l’aube du XXème siècle que la pêche maritime a connu des progrès décisifs; depuis 1918, en effet, les captures ont doublé tous les dix ans grâce à l’application des technologies modernes: la propulsion par la machine à vapeur, puis par d’autres moteurs, a donné une plus grande autonomie aux bateaux, et le chalut a augmenté les rendements; un peu plus tard, les frigorifiques ont permis la conservation du poisson frais ou congelé; enfin, après la seconde guerre mondiale, le chalut remonté par l’arrière du bateau a simplifié les manœuvres, le radar a facilité la navigation et le sonar a repéré les bancs de poissons. Si bien que, en moins de 20 ans, les tonnages de capture ont augmenté d’une manière fantastique. Ainsi, suite à une pêche intensive le long du littoral de l’Afrique du Nord, le thon est devenu plus rare dans cette région. D’autres espèces sont tout simplement menacées de disparition sous l’effet d’une exploitation humaine trop intense. En ce début de XXème siècle, les trois quarts des populations de poissons de la planète sont soit surexploitées, soit exploitées au niveau maximum. L’aquaculture, qui représente une part croissante des approvisionnements mondiaux des marchés en produits aquatiques, semble offrir une solution (Boushaba, 2008).

Pour certains pays, la pêche est la principale possibilité de s’alimenter ou de gagner sa vie; pour d’autres pays, comme le Maroc, par exemple, le "poisson est un chapitre très important du commerce extérieur" ; il représente parfois plus de 10% des revenus des exportations sur une étendue de 3500 km de côtes (Layachi, 2007). Les poissons sont des objets d'études représentatifs, permettant d'identifier des modifications de la qualité de l'environnement et d'en évaluer l'impact: présents dans les différents types d'écosystèmes aquatiques, ils offrent quantité d'informations à travers leur mode de vie et leurs réponses aux changements environnementaux (Whitfield & Elliott, 2002). Ils sont l'un des plus importants groupes de vertébrés, qui accordent des avantages aux êtres humains de plusieurs façons. Ils sont plus fréquents et largement distribués dans presque toutes les régions du monde. La qualité et la quantité peut varier, mais ils sont utilisés par l'homme partout.

L'habitat essentiel d'un poisson est défini comme une zone géographique ou physique indispensable à la réalisation du cycle biologique d'une espèce (Langton et al., 1996). Le cycle biologique de la plupart des poissons marins comprend quatre grandes périodes qui définissent l'état ontogénique de l'individu : embryon (œuf), larve, juvénile et adulte (Balon, 1984). Les besoins de l'espèce varient au cours de son développement et

9 le passage de l'un à l'autre de ces états ontogéniques se traduit généralement par un changement plus ou moins marqué de comportement (comportement alimentaire) et de localisation dans une aire géographique plus ou moins large (Gibson, 1997). Le passage d'un état ontogénique à l'autre amène généralement à la recherche d'un biotope spécifique, ou habitat essentiel, l'ensemble de ces habitats constituant la niche ontogénique de l'espèce (Lévêque, 1995). Si toutes les étapes sont évidemment indispensables à la réalisation complète du cycle biologique, certaines phases peuvent être critiques et déterminer la taille d'une cohorte, autrement dit, la participation d'une classe d'âge au renouvellement de la population adulte.

La chair de poisson frais est une excellente source de protéines, relativement de haute digestibilité, de haute valeur biologique et de croissance pour la consommation humaine. Elle offre également des minéraux (calcium, magnésium, potassium, sodium, phosphore, fer, soufre, chlore, cuivre, manganèse, brome, iode), des lipides et des vitamines. Par exemple l'huile de foie de poisson est une source exceptionnelle de vitamines A et D (Khalil, 2010).

Les protéines de poisson comprennent tous les dix acides aminés essentiels nécessaires dans la force pour la consommation humaine, à savoir la lysine (forte concentration), l'arginine, l'histidine, la leucine, l'isoleucine, la valine, la thréonine, la méthionine, le phénylamine et le tryptophane. Elles contiennent aussi des quantités variables de calcium, de phosphore, de nutriments et d'autres graisses importantes pour la santé humaine et la croissance. Une utilisation excessive de poissons rend généralement inférieur le niveau du cholestérol sanguin et réduit le risque de maladies coronariennes. Les produits halieutiques sont également utilisés dans la préparation des agents antiviraux, d'antibiotiques et anticancéreux. Le poisson est utilisé dans le traitement et la distribution du rendement commercialisable et la fabrication d'aliments pour volaille (Alam, 2009). En 2000, la FAO estime qu'environ un milliard de personnes dans le monde entier dépendent du poisson comme principale source de protéines animales.

En Algérie, la pêche a été longtemps négligée mais fait, actuellement, l’objet d’une très grande attention et tend à devenir un élément de plus en plus important de la stratégie globale du développement. En Algérie, la population maritime en 2009, a connu une nette augmentation de plus de 15% par rapport à l’année 2008, enregistrant ainsi une création de 8800 nouveaux emplois directs et indirects. Aussi, un taux de croissance annuel de plus de 25% a été enregistré en 2009 par rapport à 1999, soit une création de plus de 39800 nouveaux emplois (MPRH, 2009). D'autant plus que le pays dispose d'une large façade maritime plus de 1550 km, un plateau continental de 13 700 km² et une surface réservée à la pêche évaluée à environ 9,5 millions d'hectares, sur la Méditerranée qui a, en effet, une productivité inférieure à celle des eaux océaniques en raison, notamment, de sa pauvreté en éléments nutritifs, surtout le phosphore (Anonyme, 2001). Actuellement, le chalutage s’est développé, mais on enregistre partout une

10 baisse des rendements qui sont évalués à environ 1 million de tonnes de poissons par an (Boushaba, 2008). La pêche s’apparente plus à un mode artisanal et côtier où les petits pélagiques représentent environ 80% des débarquements totaux, alors que les pêches démersales ne représentent qu’environ 20%. Dans ces zones démersales vivent la majorité des poissons de la famille des Mullidae qui comprend environ 55 espèces réparties dans 6 genres : Mullus Linnaeus, 1758 ; Upeneus Cuvier, 1829 ; Upeneichthys Bleeker, 1855 ; Pseudopeneus Bleeker, 1862 ; Parupeneus, Bleeker, 1863 ; et Mulloidichthys Whitley, 1929 (Gosline, 1984 ; Nelson, 1994 ; Eschmeyer, 1998).

En Méditerranée, la famille des Mullidae est représentée par les genres Mullus, Upeneus et Pseudopeneus (Hureau, 1986 ; Golani, 1994). Sur les côtes de ouest algériennes, cette famille est représentée par deux genres de Mullus : Mullus barbatus et Mullus surmuletus.

Mullus barbatus des côtes algériennes plus connue sous le nom du rouget de vase est une espèce très abondante et très fréquente dans les captures commerciales. Les apports de cette espèce pour l’année 2008 sont de l’ordre de 85 % de la production annuelle des rougets, le pourcentage restant (15 %) revient à l’autre espèce Mullus surmuletus connue sous le nom de rouget de roche (MPRH, 2009). Les rougets sont fort appréciés dans l'alimentation humaine.

En Algérie, les populations de rouget de vase présentent une biomasse dense et des stocks suffisamment grands incitant les pêcheurs à exercer une pression de pêche de plus en plus élevée sur cette ressource. Cette situation risque de mener à une surexploitation voire à un épuisement du stock. Le présent travail est entrepris dans le but de situer le niveau d’exploitation actuel du rouget de vase particulièrement dans la wilaya maritime d’Oran et d’évaluer les potentialités de ce stock en vue de dégager des mesures de gestion appropriées.

Rappelons que le rouget barbet de vase a été recommandé parmi les espèces prioritaires pour des études biologiques et d’évaluation en Méditerranée (CGPM, 2002). Les résultats obtenus à travers l’évaluation de l’état d’exploitation du rouget barbet de vase au niveau de la Méditerranée algérienne (littoral oranais) indiquent que l’exploitation de cette dernière est beaucoup moins intensive.

Au niveau des côtes algériennes en général, les études traitant la reproduction, la croissance et l'exploitation du rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné, 1758) sont rares et datent depuis les années 80 à 90 parmi lesquelles nous citons le travail de Lalami en 1979. En 2002, Slatni a contribué à la connaissance de la biologie du rouget de roche des côtes de l’Est algérien. Brahim Tazi (2009) s’est intéressé à l’étude de l’investigation sur les parasites du rouget de roche (Mullus surmuletus L., 1758), dans le littoral algérien. En 2010, seuls Ramdane s’est intéressé à l’identification et à l’écologie des

11 ectoparasites crustacés des poissons téléostéens (rouget de vase) de la côte Est algérienne et Hassani Smail (2010) qui a étudié l’identification des nématodes et aspects écologiques des parasites du rouget de roche Mullus surmuletus (Linné, 1758) de la baie de Kristel (littoral oranais). Aucune étude, particulièrement sur sa biologie et son exploitation n’a été entreprise jusqu’à ce jour le long des côtes oranaises de l’Ouest algérien. Ce présent travail représente une contribution à l'étude de ces paramètres et fournit des éléments exploitables pour la gestion du stock afin de le préserver contre toute forme de surexploitation dans le bassin ouest algérien.

La biologie et l’écologie du rouget barbet de vase (Mullus barbatus) ont été par ailleurs bien étudiées aussi bien en Atlantique qu’en Méditerranée (Desbrosses, 1935 ; Hureau, 1986 ; Sala et al., 2006).

Les études qui ont traité la biologie du rouget ont touché différents aspects : l'âge et la croissance (Bougis, 1952; Gharbi et Ktari, 1981; Morals Nin 1986, N’Da, 1992 ; Aguirre, 2000), le régime alimentaire (Gharbi et Ktari, 1979; Golani et Galil, 1991; N'Da, 1992; Golani, 1994; Labropoulou et Eleftheriou, 1997), les aspects biologiques de la pêche (Suau et Vives, 1957; Tortonese, 1975; Gharbi et Ktari,1981; Sanchez et al., 1983, 1995; N'da et Daniel, 1993 ; Renones et al., 1995), les caractères morphologiques (Bougis, 1952; Tortonese, 1975; Aguirre, 1997; Labropoulou et Eleftheriou, 1997; Aguirre et Lombarte, 1999) et les aspects génétiques (Basaglia et Callegarini, 1988; Camarata et al.,1991; Vitturi et al., 1992; Mamuris et al., 1998).

En Algérie, cette espèce de Mullidae incarne un intérêt commercial très important et c’est l’une des espèces les plus prises sur le marché d’où notre motivation à entreprendre des investigations portant sur la biologie du rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné., 1758) pêché dans la baie d’Oran plus précisément sur l’âge et la croissance, la reproduction et l’exploitation ; une étude destinée à pallier en partie le manque de données chez cette espèce de rougets. En effet, les études traitant la reproduction, la croissance et l'exploitation du rouget barbet de vase dans la Méditerranée algérienne sont rares, presque inexistantes. Ce travail est une contribution à l'étude de ces paramètres et fournir des éléments exploitables pour la gestion du stock afin de le préserver contre toute forme de surexploitation.

L’objectif de cette étude est, d’une part, d’offrir un maximum d’informations écologiques et biologiques sur une espèce démersale qu’est le rouget barbet de vase : Mullus barbatus (Linné, 1758), capturée au niveau de la wilaya maritime d’Oran, d’autre part, de déterminer la structure de tailles, l’âge en fonction de la taille et du poids, de comparer et d’étudier l’évolution de la morphologie des otolithes, de tester si les paramètres morphologiques de l’otolithe, sont de bons estimateurs et descripteurs de l’âge du poisson, le sexe ainsi que la période de reproduction et de ponte, afin de contribuer à l’amélioration et surtout et à la préservation de cette ressource dans les eaux côtières

12 oranaises en vue d’élaborer des recommandations et perspectives de mesures d’aménagement et de gestion durable de cette ressource ichtyophagique.

Notre thèse évolue en quatre grandes parties à grande importance.

Une première partie, relative à la synthèse bibliographique sur les Mullidae en particulier le rouget barbet de vase : M. barbatus (L, 1758).

Une deuxième partie relative à la dynamique des populations du rouget barbet de vase M. barbatus (Linné., 1758).

Dans la troisième partie, répartie en trois chapitres, l’étude a porté sur les débarquements, la flottille, la démographie, la mortalité totale, naturelle et par pêche de l’espèce ainsi que sur la probabilité de capture.

La quatrième et la dernière partie est relative à l’étude des conditions d'exploitation de l’espèce. Les différents résultats obtenus seront discutés tout en mettant l’accent sur leurs intérêts pour une meilleure gestion du stock.

Enfin, on termine cette thèse par une discussion des résultats et une conclusion générale comportant quelques recommandations et perspectives.

13 Première partie Synthèse bibliographique sur les Mullidae Le rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné., 1758)

14 Ce travail de recherche, s’inscrit dans une continuité scientifique et, en tant que tel, tire profit des travaux antérieurs (méthodologie) et s’efforce de donner une dimension nouvelle au sujet étudié par l’angle de vision et de son intitulé. Il puise sa documentation, sa réflexion dans un ensemble de travaux et de matériaux divers : bibliographiques (ouvrages, thèses et articles), statistiques (débarquements en criée) et des références terminologiques (engins et techniques de pêche).

15 Chapitre 1 La pêche côtière

16 Chapitre 1 : La pêche côtière 1.1. Importance des zones côtières au niveau économique

Les zones côtières sont, par définition, des sites peu profonds où l’on peut observer une pénétration de la lumière dans une grande partie de la colonne d’eau et un fort couplage entre les processus benthiques et pélagiques. Par conséquent, il y aura dans ces zones une grande activité en ce qui concerne la production primaire et la respiration (Smith et Hollibaugh, 1993 ; Gattuso et al., 1998 ; Wollast, 1998). Les systèmes côtiers constituent une transition entre les eaux douces et les eaux purement océaniques, avec un apport significatif d’eau douce, de nutriments et de matière organique particulaire et dissoute d’origine continentale (Gazau et al., 2004). La matière organique dissoute favorise l’activité microbienne dans ces écosystèmes, ce qui provoque l’accélération des processus biogéochimiques, c'est-à-dire le recyclage des éléments essentiels qui se trouvent dans l’environnement (Moriarty et al., 1986 ; Blackburn et al., 1994 ; Stapel et Hemminga, 1997).

Les zones marines côtières ont une grande importance économique liée à leur forte productivité primaire comportant par exemple le phytoplancton, le micro phyto benthos (Costanza et al., 1997), elle-même liée en partie aux apports fluviaux en nutriments et en matière organique. L’enrichissement en éléments nutritifs dans ces zones favorise la croissance de grands herbiers de macrophytes : herbiers de phanérogames marines, la Posidonie (Soulsby et al., 1982 ; Petrell et al., 1993 ; Campbell, 2001). Grâce à leur capacité d’assimilation des éléments nutritifs (Chopin et Yarish, 1999 ; Chopin et al., 2000), ils peuvent influencer la faune benthique et modifier les taux de sédimentation et la nature de la matière organique qui s’y dépose (Bourget et al., 1994).

1.2 Rôle des apports des rivières et oueds dans la productivité des écosystèmes marins

Les apports continentaux ont un rôle non négligeable dans la production des pêcheries côtières (Kerr et Ryder, 1997) et leur influence est particulièrement importante dans les mers oligotrophes ou semi-fermées comme la Méditerranée (Caddy, 2000). La Méditerranée est généralement considérée comme oligotrophe, c'est à dire faiblement productive compte tenu des faibles niveaux d'éléments nutritifs. Comparée aux zones de forte production, telles que les zones d'upwelling atlantiques et pacifiques, la Méditerranée est effectivement pauvre du point de vue de sa capacité trophique (Bakun et Agostini, 2001).

17 1.3 Importance des espèces démersales côtières

Les espèces démersales côtières regroupent divers poissons, crustacés et mollusques pêchés entre 0 et 500 m de profondeur à l’aide d’engins de fonds industriels (chaluts) et artisanaux (lignes, palangres, casiers, filets, etc.).

Les démersaux sont les ressources les plus ciblées de toutes, comme en atteste leur valeur marchande moyenne à très forte ; d'où leur destination primaire aux marchés étrangers (Union Européenne, Asie, Amérique du Nord et Afrique), secondaire au marché local. Ensuite, il s’agit d'espèces globalement surexploitées (Thiam, 2000).

En 2002, la commission générale des pêches de la Méditerranée (CGPM) a déterminé une liste d’espèces prioritaires à protéger et gérer sur la base de l’estimation et de la conservation des stocks: merlu (Merluccius merluccius), merlan bleu (Micromesistius poutassou), merlan (Merlangius merlangus), rougets barbets (Mullus barbatus et Mullus surmuletus), pageot commun (Pagellus erythrinus), bogue (Boops boops), turbot (Psetta maxima), anchois (Engraulis encrasicolus), sardine (Sardina pilchardus), sardinelle ronde (Sardinella aurita), sprat (Sprattus sprattus), chinchards (Trachurus trachurus et Trachurus mediterraneus), thon rouge (Thunnus thynnus), germon (Thunnus alalunga), espadon (Xiphias gladius), coryphène (Coryphaena hippurus), crevettes (Aristiomorpha foliacea, Aristeus antennatus et Parapenaeus longirostris), langoustine (Nephrops norvegicus), élédone (Eledone cirrhosa) et esturgeon commun (Acipenser sturio). Ces espèces sont capturées par des chalutiers et divers autres petits navires de pêche avec toutes sortes d'engins, un peu partout en Méditerranée (fig. 1).

Fig. 1- Principaux types de flottilles et d’engins (Bautista-Vega, 2007).

18 Légende : 1 : Engins pour la petite pêche de bivalves, rascasses, poissons plats, seiches, rougets barbets. 2 : Chalutiers pêchant sur le plateau continental des espèces comme le rouget barbet, le poulpe. 3 : Senneurs à sennes coulissantes pêchant les petits pélagiques comme l’anchois et la sardine. 4 : Chalutiers pêchant sur le talus la langoustine, le merlu, la crevette, le merlan bleu. 5 : Palangriers de surface pêchant l’espadon, le thon rouge ou d’autres thonidés.

19 Chapitre 2 Bilan de connaissances sur les Mullidae

20 Chapitre 2 : Bilan de connaissances sur les Mullidae 2.1 Choix des Mullidae

Les Mullidae constituent une ressource économique du littoral méditerranéen où ils sont fortement exploités (Bauchot, 1987) et communément capturés par les petits métiers et les chalutiers. La connaissance de la croissance et des mouvements des populations exploitées, particulièrement pendant la phase de reproduction, est impérative pour mieux gérer les ressources (Mullen, 1994 ; Wroblewski et al., 1995).

Le fait d’étudier cette espèce de la famille des Mullidae implique une compréhension biologique et écologique de ses populations qui pourra permettre de mieux gérer ses stocks.

Les poissons appartenant à cette famille, se caractérisent par un corps peu comprimé ; la tête fortement allongée et oblique, présente deux barbillons sous les mâchoires inférieures. Quand à la mâchoire supérieure, celle-ci est dépourvue de dents. Ils vivent en petite bande sur les fonds variés (vases, roches). Les barbillons ballaient le fonds à la recherche de nourriture (Dieuzeide et al., 1955, Aguirre, 2000). Les Mullidae sont dépourvus de vessie natatoire (Fischer et al., 1987).

2.1.1 Intérêts économique et écologique des Mullidae

Les rougets sont des espèces qui présentent un intérêt commercial élevé (Campillo, 1992 ; Suquet et Person-Le Ruyet, 2001 ; Gharbi et al., 2004). L’exploitation du rouget de vase sur les côtes françaises de Méditerranée, entre 1973 et 1990, accuse une tendance à l’augmentation avec une année de très forte production en 1983 (806 tonnes), particulièrement dans le golfe du Lion (Campillo, 1992). Le tonnage moyen a été de 500 t entre les années 1981 et 1990. 64% de ces apports provenant du golfe du Lion et 20% de Corse (Campillo, 1992). En France, les quantités débarquées de rougets barbets (les deux espèces confondues) sont maximales en automne, le recrutement des juvéniles dans les petits fonds ayant lieu au début de l’été (Suquet et Person-Le Ruyet, 2001).

L’intérêt d’étudier ces poissons est de mieux connaître et comprendre leur dynamique dans les écosystèmes côtiers marins, principalement dans la région méditerranéenne algérienne. Il existe en effet des études sur la morphologie, la biologie, l’écologie et les pêcheries de Mullus barbatus et Mullus surmuletus dans d’autres régions de la Méditerranée (Grèce, Espagne, Italie, Maroc, Tunisie, …) (Gharbi et Ktari, 1979 ; Vasiloupoulou, 1987 ; Labropoulou et Elephteriou , 1997 ; Aguirre, 2000).

21 2.1.2 Intérêt commercial des rougets

En Méditerranée, la plupart des flottilles sont de type artisanal, à l’exception de quelques flottilles industrielles qui pêchent les grands pélagiques en haute mer. Pour la pêche des rougets, Desbrosses (1935) décrit les techniques utilisées pour leur capture : filets maillants, trémail, senne ou ligne. Le débarquement mondial était de 15 000 tonnes en 1997 (Suquet et Person-Le Ruyet, 2001).

Le rouget de vase est apparemment sous-exploité dans la partie nord de la plate-forme tunisienne (CGPM, 1995), mais est surexploité à Chypre (Hadjistephanou, 1992). Des interdictions saisonnières du chalutage en Italie ont été mises en place pour protéger les juvéniles à croissance rapide de cette espèce et des juvéniles d'autres espèces pendant les périodes de recrutement sur le fond. Cette mesure donne comme résultat des augmentations très positives de la survie jusqu'à l'âge 1+, malgré des baisses saisonnières des prix dues à l'offre excédentaire durant la saison de pêche (Froglia, 1989).

Les rougets de vase sont capturés principalement avec des filets maillants et des chaluts de fond. L’analyse des débarquements indique que les catégories commerciales affectées par l’effort de pêche correspondent à des poissons âgés de six mois à moins de deux ans chez Mullus barbatus (Campillo, 1992).

2.2 Différence entre les deux genres des Mullidae

Il ne faut pas confondre le rouget barbet de vase (Mullus barbatus) avec le rouget barbet de roche (Mullus surmuletus), qui depuis les travaux de Lacépède (1798), de Couch (1864) et de Fage (1909) sont bien différenciés. En effet, certains auteurs déclaraient que ces deux espèces n’étaient qu’une seule et même espèce (Brünnich, 1768), ou que le Mullus barbatus était le mâle de Mullus surmuletus (Gronovius, 1780).

Une ségrégation spatiale existe entre les deux espèces en Méditerranée (Lombarte et al., 2000). Mullus barbatus habite généralement plus en profondeur sur des fonds sédimentaires, tandis que Mullus surmuletus est une espèce plutôt côtière qui recrute dans les herbiers de Posidonia oceanica (Garcia Rubies et Macpherson, 1995). Ce constat a déjà été signalé par Desbrosses (1935) relevant que la migration vers des profondeurs plus importantes n’est pas directement liée à l’âge des animaux, mais plutôt à leur taille. M. barbatus montre une affinité pour les eaux à faible salinité et M. surmuletus montre une affinité pour les eaux tempérées, ce qui peut contribuer à la ségrégation des espèces.

Les études réalisées par Cammarata et al., (1991) et Vitturi et al., (1992) montrent que les deux espèces sont génétiquement proches. Cependant, il existe des différences morphologiques qui permettent de distinguer entre les deux espèces. Les études réalisées sur la génétique de M. barbatus le long de la mer Adriatique (Garoia et al., 2004)

22 et sur les côtes de Sicile (Arculeo et al., 2005), ont signalé une différenciation génétique significative.

Morphologiquement, il est possible de différencier M. barbatus et M. surmuletus (fig. 2) à partir des différences dans leurs dimensions et formes céphaliques : le rouget barbet de roche (M. surmuletus) a le front moins arrondi que le rouget barbet de vase (M. barbatus). Le rouget de roche possède deux écailles au dessous de l’œil et une première nageoire dorsale striée de brun et jaune, alors que le rouget de vase a trois écailles et une première nageoire dorsale incolore. M. surmuletus présente une période de ponte allant du printemps à l’été (Fage, 1909 ; Desbrosses, 1935, 1936 ; Bougis, 1952; Quéro, 1984 ; Hureau, 1986 ; Bauchot, 1987 ; Quéro et Vayne, 1997 ; Machias et al., 1998 ; Somarakis et Machias, 2002) avec un pic entre mai et juin (Wirszubski, 1953 ; Papaconstatinou et al., 1981 ; Livadas, 1988 ; Vrantzas et al., 1991) alors que M. barbatus montre une période de ponte allant de trois à six mois pour certains pays, et s’étale sur neuf mois de l’année pour la Mer Egée (Layachi, 2007).

Les travaux de Lombarte et Aguirre (1997) montrent des différences morphologiques au niveau des papilles gustatives des barbillons, alors que Wirszubski, (1953), Labropoulou et Eleftheriou (1997), indiquent des différences au niveau de la longueur de l'estomac et du nombre de branchicténies.

Les otolithes de poissons ont une forme externe distinctive qui est souvent caractéristique de l’espèce et du stock considérés. La forme externe de l’otolithe varie d’une espèce à une autre, mais reste quasi-invariable au sein d’une même espèce (tab. 1). Cela peut être mis à profit pour une reconnaissance ou une identification des poissons (L’abee-Lund, 1984 in Kamal, 2010). En effet, l’identification des espèces de poissons à partir des otolithes est un enjeu majeur dans de nombreuses études écologiques marines. Par exemple, les otolithes récupérés de l’estomac ou des déjections d’animaux pourraient être utilisés pour déterminer le spectre alimentaire (Gaemers, 1988). La forme de l’otolithe et ses variations intra-spécifiques servent aussi pour caractériser le stock ou l’environnement du poisson (Jonsdottir et al., 2006). La discrimination du stock est une nécessité de base pour la gestion des pêcheries surtout pour l’étude de mélanges de stocks de poissons dans le cas de migrations communes.

Lors d’une étude menée au Nord-Ouest de la Méditerranée, Aguirre et Lambarte (1999) ont décrit les sagittae de rouget barbet de vase comme étant arrondie et en forme de dôme, tandis que celles de rouget barbet de roche sont relativement longues par leur taille et médio-latéralement aplatis. La forme des otolithes du rouget barbet de vase est allongée et présente une dépression sur sa face dorsale, avec un aspect plus ou moins épais (Haïdar, 1970). Sanchez et al. (1983) constatent que les otolithes du rouget barbet de vase sont moins épais que ceux du rouget barbet de roche (Cf. tab. 1).

23 Le rouget barbet de roche est un poisson qui mesure généralement 20 à 25 cm, mais qui peut atteindre 40 cm de longueur. Il est dépourvu de vessie natatoire. Il est caractérisé par un corps allongé et modérément comprimé. Tête à profil dorsal régulièrement convexe. Deux barbillons épais sous le menton, ornant la lèvre inférieure. Les deux barbillons servent à détecter la nourriture sur le fond. Ils peuvent se rabattre dans un sillon placé sur les côtés de la mâchoire inférieure, leur longueur est supérieure à celle des nageoires pectorales. L'opercule est sans épines. La bouche est petite et n’atteint pas le niveau antérieur du bord de l’œil. La mâchoire inférieure est pourvue de petites dents, alors que la mâchoire supérieure est sans dents, mais quelques unes sont implantées sur la voûte buccale (vomer et palatins). La première nageoire dorsale (jaunâtre avec des marques noires) est à 7 ou 8 épines, la première épine est de très petite taille. La seconde nageoire dorsale est à 1 épine et 7 ou 8 rayons mous. La nageoire anale est à 2 épines et 6 ou 7 rayons mous. Le corps est recouvert de grandes écailles peu adhérentes, 33 à 37 sur la ligne latérale et 2 sur le sous-orbitaire (écailles suborbitaires). Le dos est aussi orné d’écailles minces et fragiles. Le ventre est de couleur crème. Le museau est épaté (court et plat). Les yeux sont normaux. La coloration est rougeâtre, avec une bande longitudinale rouge foncé de l’œil à la caudale, et 3 lignes jaunâtres le long des flancs. La ligne latérale est continue. Les couleurs dans la journée sont d’un brun rougeâtre voire d’un rouge soutenu, que le poisson garde dans les profondeurs supérieures à 15 m. La nuit, les couleurs se fondent dans un thème marbré (FAO, 1981).

Le rouget de roche est de couleur rougeâtre avec des bandes horizontales jaunes et rouges sur les flancs. La première nageoire dorsale est marquée par deux bandes jaunes ou brunes (fig. 2). Son corps est allongé et sa tête présente un profil oblique. Il a deux longs barbillons sous la mâchoire inférieure qui lui servent à détecter et déterrer ses proies (Bougis, 1952).

La figure 2 et le tableau 1 présentent une synthèse des différences biologiques et écologiques entre M. barbatus et M. surmuletus.

24 Tab. 1 - Bilan des principales différences biologiques et écologiques entre M. barbatus et M. surmuletus (Bautista-Vega, 2007).

Espèces Alimentation Type de Répartition Maturation Reproduction Otolithe substrat bathymétrique sexuelle

Polychètes Mullus Amphipodes Fonds De la surface à  Deuxième Avril-Août barbatus Mysidacés vaseux 200m année

Mullus Copépodes Fonds De la surface à  Première ou période de surmuletus Amphipodes rocheux, 100m deuxième ponte allant Polychètes graveleux année du printemps à et vaseux l’été

(a)

(b)

Fig. 2- Distinction entre le rouget barbet de roche (a) et de vase (b) (Bauchot, 1987).

25 Chapitre 3 Présentation et Identification de Mullus barbatus

26 Chapitre 3: Présentation et identification de M. barbatus

La classification taxonomique des organismes et la compréhension de diversité de la vie biologique ont été historiquement basées sur les descriptions des formes morphologiques (Dean et al., 2004). Chez les poissons, les caractères morphométriques représentent l’une des clés majeures pour la détermination de leur systématique, la variabilité de la croissance, les trajectoires ontogénétiques et/ou les paramètres des populations différentes (Kovac et al., 2003 in Madache, 2009).

Notre travail porte sur une espèce de la famille des Mullidae appelée Mullus barbatus Linnaeus, 1758. En Algérie ce poisson est connu sous le nom du rouget de vase.

Cette partie traite respectivement; la position systématique et les clefs d’identification d’une espèce de Mullidae, Mullus barbatus (Linné, 1758), ainsi que sa biologie et son écologie. Plusieurs chercheurs du bassin méditerranéen se sont intéressés à l’étude de cette espèce, parmi lesquels nous citons. En Adriatique (Zupanovic, 1963 ; Haïdar, 1970 ; Arneri et Jukic, 1986 ; Ungaro et al., 1994). Au Portugal (Gamito et al., 2003). En France (Fage, 1909 ; Bougis, 1952 ; Lloret et Lleonard, 2002, Mahé et al., 2005). En Espagne (Larraneta et Rodriguez-Roda, 1956 ; Suau et Vives, 1957 ; Sanchez et al., 1983 ; Sabates et Palomera, 1987 ; Lombarte et Aguirre, 1997 ; Demestre et al., 1997 ; Aguirre et Lombarte, 1999 ; Aguirre, 2000). En Italie (Lo-Bianco, 1908 ; Montalenti, 1956 ; Jukic et Arneri, 1983 ; Andaloro et Giarrita, 1985 ; Tursi et al., 1994 ; Violani et al., 1995 ; Ardizzone, 1998, Abella et al., 1999). En Grèce (Papaconstantinou et al., 1981 ; Livadas, 1988 ; Vassilopoulou, 1989 ; Vrantzas et al., 1991 ; Vassilopoulou et Papaconstantinou, 1992 ; Machias et Labropoulou, 2002 ; Gengiz et al., 2004). En Israël (Gottlieb, 1956). En Turquie (Salman, 1986 ;Hekimoğlu, 1992 ; Toğulga et Mater, 1992 ; Türeli et al., 1997 ; Kalay et al., 2004 ; Özvarol et al., 2006). En Island (Renones et al., 1995). En Tunisie (Gharbi et Ktari, 1979 ; Gharbi, 1980 ; Chérif et al., 2007 a et b). Au Maroc (Slimani et Hamdi, 2002 ; Layachi, 2007). En Algérie, les études sur cette espèce de Mullidae sont très peu nombreuses ; nous citerons celle de Lalami (1979) ; Slatni (2002) ; Brahim-Tazi (2009) ; Ramdane (2010) et Hassani Smail (2010).

Le rouget est un nom commun à plusieurs poissons osseux méditerranéens. Les rougets barbets (ordre des perciformes) rassemblent trois espèces : le surmulet (nom scientifique Mullus surmuletus, à la livrée rougeâtre, vivant le long des côtes rocheuses, le barbet Mullus barbatus, aux écailles rouge vif, caractéristique des fonds sablonneux, et le rouget barberin Parureneus barberinys. Les grondins ou trigles de l’ordre des scorpaeniformes est également couramment appelé « rouget » représentent plusieurs espèce de poisson.

Cette espèce de rouget incarne un intérêt commercial très important et c’est l’une des espèces les plus prises sur le marché d’où notre motivation à entreprendre un projet d’étude de thèse de doctorat portant sur la biologie du rouget barbet de vase Mullus

27 barbatus barbatus (Linné, 1758) pêché dans le littoral Oranais plus précisément sur l’âge et la croissance, la reproduction et l’exploitation ; une étude destinée à pallier en partie le manque de données chez cette espèce de rougets dans notre région.

Le rouget barbet est considéré comme un poisson noble et constitue un apport économique important par sa pêche qui n’a cessé d’augmenter. Pour le rouget barbet de vase méditerranéen, la somme des captures nous indique une forte augmentation des pêches de cette espèce qui a dépassé les 3000 tonnes en 2002 et en 2004 (fig. 3). Selon la FAO (2009), les captures de rouget de vase sont en augmentation constante depuis 1960 atteignant une quantité de 5290 tonnes en 2009. Les grosses prises sont attribuées à la Turquie (3865 tonnes) et la Tunisie (1250 tonnes).

M. surmuletus M. barbatus

Fig. 3- Statistiques de pêches des rougets barbets de roche et de vase pour la mer Méditerranée (1970-2004) (FAO, 2007).

3.1. Données générales sur la famille des Mullidae

Chez les téléostéens, la famille des Mullidae est un groupe homogène représenté par 55 espèces réparties dans 6 genres : Mullus (Linnaeus, 1758) ; Upeneus (Cuvier, 1829) ; Upeneichthys (Bleeker, 1855) ; Pseudopeneus (Bleeker, 1862); Parupeneus (Bleeker, 1863) et Mulloidichthys (Whitley, 1929) ; (Gosline, 1984; Nelson, 1994 ; Eschmeyer, 1998; N’Da et Deniel, 2004).

28 En mer Méditerranée, cette famille est représentée par les genres Mullus, Upeneus et Pseudopeneus (Hureau, 1986 ; Golani, 1994). En Algérie, le genre Mullus est représenté par Mullus barbatus et Mullus surmuletus. Rassa (1983) et Hureau (1973, 1986) ont trouvé l’existence d’une sous-espèce en Mer Noire et en mer d’Azov, Mullus barbatus ponticus (Essipov, 1927). Le genre Upeneus est représenté par 71 espèces nominales dont 30 (tab. 2) et 18 autres reclassées dans la région indo-West pacifique (Randall et Kulbicki, 2006).

Ce groupe de poissons, hautement spécialisé, se caractérise par :

 Une paire de barbillons hyoïdes, de longueur inférieure ou égale à celle des nageoires pectorales ;

 deux nageoires dorsales largement séparées : la première avec sept ou huit épines et la seconde avec neuf rayons mous ;

 une nageoire anale avec une petite épine et sept rayons mous ;

 une nageoire caudale profondément fourchue avec sept et six rayons branchus respectivement à lobes supérieur et inférieur ;

 et vingt quatre vertèbres (Aguirre, 2000 ; Byung-Jik Kim, 2005).

La présence de ces deux barbillons hyoïdes chez les Mullidae est une particularité unique structurelle des Percoïdes, et est formé par une modification du rayon antéro- branchiostège (LoBianco, 1907; Caldwell, 1962; McCormick, 1993). Le barbillon porte de nombreux organes sensoriels sur sa surface et est innervés par le rameau facialis (Sato, 1937; McCormick, 1993 ; Aguirre, 2000). Il joue un rôle important dans la détection des produits alimentaires présents sur le substrat ou légèrement en dessous de la surface du substrat (Gosline, 1984 ; Aguirre, 2000). Davis et Miller (1967) lient le développement des barbillons à un mécanisme compensatoire de recherche de nourriture dans des milieux présentant une mauvaise visibilité.

Les Mullidae se reproduisent dans les eaux tropicales et tempérées de tous les grands océans, y compris la mer Méditerranée et la Mer noire. Les trois genres Upeneus, Mulloidichthys et Parupeneus sont distribués principalement dans l’Océan indo-pacifique (Fowler, 1933 ; Thomas, 1969) ; tandis que les espèces de Pseudupeneus sont distribuées dans le Pacifique est et ouest de l’Océan atlantique, et celles du genre Mullus sont présentes dans l’océan atlantique y compris la Méditerranée et la Mer noire. La répartition du genre Upeneichthys est limitée aux eaux côtières du sud et de l’est de l’Australie et la nouvelle Zélande (Ben-Tuvia, 1986; Hutchins, 1990 in Byung-Jik Kim, 2005).

En Méditerranée, il existe deux espèces dans le genre Upeneus : Upeneus moluccensis et Upeneus pori. Kosswig (1950 in Byung-Jik Kim, 2005) a été le premier

29 avoir signalé Upeneus moluccensis dans la Méditerranée. U. moluccensis (Bleeker, 1855) est une espèce lessepsienne migrante et rencontrée dans la région indo-pacifique sur les côtes nord de l’Australie et vers l’ouest vers l’Afrique orientale. Après l’ouverture du canal de Suez (1869), Upeneus moluccensis, benthique, entre dans la Méditerranée orientale (Nord de la mer Egée) et habite désormais dans les eaux côtières tropicales (Turan, 2006), tandis que le genre Upeneus pori est une espèce lessepsienne migrante qui pénètre dans la Méditérranée par le canal de Suez (Ben-Tuvia et Golani, 1989) et habite l’océan indien occidental : de la Mer rouge au sud d’Oman.

Le genre Pseudopeneus est représenté par Pseudopeneus prayensis (Cuvier, 1829), rencontré dans l’est de l’Atlantique : du Maroc à Angola.

Selon Byung-Jik Kim (2005), beaucoup de travaux sur la taxonomie des Mullidae ont été publiés par diverses personnes, depuis Linné (1758) qui a parlé des deux espèces méditerranéennes : Mullus barbatus et Mullus surmuletus à l’exception de celle de Lachner (1954) qui a révisé les caractères du genre Upeneus. Snyder (1907), par exemple, a révisé les caractères des Mullidae des eaux japonaises ; Herre et Montalban (1928) et Fowler (1933) ont révisé ceux de Philippines et des eaux adjacentes ; Bleeker (1874) et Weber et Beaufort (1931) de l’archipel indo-australien ; Thomas (1969) de la mer de l’Inde et a également comparé les aspects ostéologiques des trois genres indopacifiques (Upeneus, Mulloidichthys et Parapeneus)et Ben-tuvia et Kissil (1988) de la Mer rouge et la Méditerranée orientale ; sans oublier de parler de certains travaux concernant la ceinture scapulaire primaire par Stark (1930) et le squelette caudal par Fujita (1990).

3.2. Synonymes taxonomiques et appellations vernaculaires

Les noms vernaculaires diffèrent d’une région à une autre et d’un pays à un autre (Morat, 2007).

- Algérie: Barbouni el hagar ou Rougi - Allemagne: Meer barbe ou Rote Meerbarbe - Espagne : Salmonete de fango - France : Rouget-barbet de vase - Grande Bretagne: Red mullet - Italie : Triglia di fango - Maltes : Trilja tal-hama - Maroc : Rouget de vase - Portugal : Salmonete da vasa - Tunisie: Mlan - Turquie : Barbunya - HR: Trlja blatarica - NL : gestreepte zeebarbeel

30 3.3 Position systématique et diagnose La position systématique des Mullidae a toujours été peu stable et reste jusqu’à aujourd’hui peu claire selon les caractères morphologiques utilisés. Par exemple, Günther (1859) a utilisé le nombre de rayons branchiostèges et a placé cette famille chez les Polymixidae.

Boulenger (1904), par ailleurs, a utilisé les vertèbres des Mullidae et leurs caractéristiques et les a placées avec la famille des Sparidae. Mais Gosline (1984) a revu les structures spécifiques des Mullidae en concluant qu’il n’y avait pas de corrélation entre ces deux familles.

Les poissons sont de loin le groupe le plus divers parmi les vertébrés vivants. Nelson (1994) estime qu’il y a 482 familles contenant 24 618 espèces de poissons, dont presque 10.000 espèces d’eau douce.

Actuellement, la classification systématique des Mullidae est basée sur celle proposée par Nelson (1994) :

Phylum : Chordata Sous-phylum : Vertebrata (Craniata) Superclasse : Gnathostomata Classe : Actinopterygii Subclasse : Neopterygii Division : Teleostei Superordre : Acanthopterygii Ordre : Percomorphi (Perciformes) Sous-ordre : Percoidei Famille : Mullidae Genre : Mullus Espèce : barbatus

Selon la classification systématique des poissons, le rouget barbet de vase est un Téléostéen de la classe des Ostéichtyens, de l’ordre des Perciformes et de la famille des Mullidae (tab. 2).

3.4 Description de M. barbatus (L, 1758)

Le corps du rouget de vase est allongé et légèrement comprimé (fig. 4). La face ventrale aplatie, et est couverte par de grandes écailles cténoïdes et de grandes écailles sur la tête. Cette dernière est relativement courte. Les yeux sont positionnés près du sommet de la tête. La bouche est petite et légèrement protractile. Il existe deux barbillons au dessous de l'ouverture de la bouche. Ces barbillons mentonniers épais,

31 pouvant se replier sur la gorge dans un sillon médian. La ligne latérale est bien marquée et ont une fonction sensorielle et sont employés pour la recherche des proies.

Les barbillons de Mullus surmuletus ont généralement une longueur supérieure à celle des nageoires pectorales, tandis qu’ils sont plus courts chez Mullus barbatus (Bauchot et Pras, 1980 ; Fisher et al., 1987 ). La couleur est uniformément rose, le dos est plus foncé et le ventre est blanc. Les nageoires n’ont pas de coloration bien définie (Tortonese, 1975 ; Fisher et al., 1987 ; Jardas, 1996 ; Relini et al., 1999). Les nombres des rayons des nageoires sont disposés de la manière suivante: D1 VII-VIII, D2 I + 7-8, A: II + 6- 7, P: 15-17, V: Je 5 (Fischer et al., 1987 ; Jardas, 1996 ; Aguirre, 2000).

Fig. 4 - Aspect général du rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné., 1758).

Le genre Mullus (tab. 3) comprend six espèces : Mullus barbatus (Linné, 1758) ; Mullus surmuletus (Linné., 1758) ; Mullus auratus (Jordan et Gilbert, 1882) ; Mullus phillipsi (Fowler, 1918 in Byung-Jik Kim, 2005) ; Mullus barbatus ponticus (Essipov, 1927) et Mullus argentinae (Hubbs et Marini, 1933 in Byung-Jik Kim, 2005). Les espèces du genre Mullus (M. argentinae, M. auratus, M. barbatus et M. surmuletus) sont caractérisées par la présence de dents filiformes dans la mandibule inférieure, le vomer et l’os palatin, mais qui sont absentes dans la mandibule supérieure (Günther, 1859 ; Jordan et Evermann, 1896 ; Hureau, 1986 ; Fisher et al., 1987 ; Ben-Tuvia et Kissil, 1988). Cependant, d’autres auteurs signalent qu’il y a parfois des dents dans la mâchoire supérieure (Moreau, 1881).

32 Tab. 2- Position systématique du rouget barbet de vase : M. barbatus L., 1758 (Nelson, 1994).

Terme Scientifique Terme en Description (International) français Règne Animalia Animal

Présentent une organisation complexe définie par 3 caractères originaux : chorde dorsale, tube nerveux Embranchement Chordata Chordés dorsal et tube digestif ventral. Trois sous-embranchements sont réunis dans ce groupe : Les Tuniciers (ou Urocordés), les Céphalocordés et les Vertébrés. Sous- Vertebrata Vertébrés Chordés possédant une colonne vertébrale et un embranchement crâne qui contient la partie antérieure du système nerveux.

Animaux osseux. Vertébrés gnathostomes. Super-classe Pisces Poissons Mode de vie aquatique. Peau recouverte d’écaille. Présence de nageoires paires et impaires. Poissons épineux ou à nageoires rayonnées, Classe possédant un squelette osseux. Osteichtii Ostéichtyens Squelette partiellement ou entièrement ossifié. Branchies protégées par un opercule. Poissons à arêtes osseuses, présence d’un opercule, écailles minces et imbriquées. Ou Branchies en Sous-classe Actinopterygi Actinoptérygiens peigne. Nageoires soutenues par des éléments rayonnants articulés aux ceintures. Rayons épineux aux nageoires. pelviennes thoraciques ou jugulaires. Ecailles cténoïdes Vessie Infra-classe Teleostei Téléostéens gazeuse close. Bouche terminale. Nageoire caudale homocerque (symétrique). Ordre Percomorphi Perciformes Nageoires pelviennes très rapprochées des nageoires pectorales.

Une seule nageoire dorsale dont les éléments antérieurs sont des épines aiguës. Nageoires Sous-ordre Percodei Percoidès pelviennes développées.

Famille Mullidae Mullidés Possèdent une paire de longs barbillons mentonniers.

Genre Mullus Rouget

Espèce barbatus Rouget de vase

33 Tab.3- Principales espèces de la famille des Mullidae et leur distribution géographique.

Type de Genre Espèce Nom commun Distribution géographique longueur

angulatus phillipsi Western Indian Ocean 14.3 LS

barberinoides Bicolor goatfish Western Pacific 30 Lt

barberinus Dash-and-dot goatfish Indo-Pacific 60 Lt

biaculeatus Pointed goatfish Northwest Pacific 19 LS

chrysonemus Yellow-threaded goatfish Eastern Central Pacific 19.6 LS

ciliatus Whites addle goatfish Indo-Pacific 38 Lt

crassilabris Indo-West Pacific 35 Lt

cyclostomus Gold-saddle goatfish Indo-Pacific 50 Lt

diagonalis Western Indian Ocean, 16.5 LS

forsskali Red Sea goatfish Indian Ocean 28 Lt

fraserorum Western Indian Ocean 22.3 LS

heptacanthus Cinnabar goatfish Indo-West Pacific 36 Lt

indicus Indian goatfish Indo-Pacific 45 Lt

insularis Two saddle goatfish Eastern Central Pacific 30 Lt

jansenii Western Pacific 15.3 LS

louise Central Pacific 23 LS

macronemus Long-barbel goatfish Indo-West Pacific 40 Lt

margaritatus Pearly goatfish Western Indian Ocean 23 Lt

minys Western Indian Ocean 10.6 LS

moffitti Western Pacific 23.5 LS

multifasciatus Many bar goatfish Pacific Ocean 35 Lt

nansen Western Indian Ocean 13.9 LS

orientalis Rapanui goatfish Southeast Pacfiic 24.9 LS

pleurostigma Sidespot goatfish Indo-Pacific 33 Lt

porphyreus Eastern Central Pacific 51 Lt

posteli Western Indian Ocean 15.2 LS

procerigena Western Indian Ocean 19.8 LS

rubescens Rosy goatfish Indo-West Pacific 43 Lt

seychellensis Western Indian Ocean 23 LS

signatus Black-spot goatfish Western Pacific 50 Lt

spilurus Black spot goatfish Western Pacific 36 Lt

trifasciatus Double bar goatfish Included in the Parupe 35 Lt

34 Tab.3- Principales espèces de la famille des Mullidae et leur distribution géographique (suite I).

Type de Genre Espèce Nom commun Distribution géographique longueur

asymmetricus Asymmetrical goatfish Indo-West Pacific 30 Lt

australiae Australian goatfish Eastern Indian Ocean 9 LS

davidaromi Arom's goatfish Western Indian Ocean 24 LS

doriae Gilded goatfish Western Indian Ocean 20 Lt filifer Pennant goatfish Western Central Pacific.

francisi Francis' goatfish Southwest Pacific 7.2 LS

guttatus Two-tone goatfish Indo-West Pacific 16 LS

indicus Tall-fin goatfish Western Indian Ocean 14 LS

itoui Oriental Goatfish Currently known only from 12.3 LS

japonicas Bensasi goatfish Western Pacific 15.7 LS

luzonius Dark-barred goatfish Western Pacific 20 Lt Upeneus margarethae Margaretha's goatfish Indian Ocean 11 LS

mascareinsis Mascarene goatfish Western Indian Ocean 18 LS

moluccensis Gold band goatfish Indo-West Pacific 20 Lt

mouthami Moutham's goatfish Western Central Pacific 9.5 LS

oligospilus Short-fin goatfish Western Indian Ocean 17 LS

parvus Dwarf goatfish Western Atlantic 30 Lt

pori Por's goatfish Western Indian Ocean 19 Lt

quadrilineatus Four-stripe goatfish Indo-West Pacific 17 LS

randalli Persian Gulf 10.1 LS

seychellensis Tail stripe goatfish Western Indian Ocean 11.7 LS

suahelicus Swahili goatfish Western Indian Ocean 13.5 LS

subvittatus Deep-water goatfish Western Pacific 24.1 LS

sulphurous Sulphur goatfish Indo-West Pacific 23 Lt

sundaicus Ochre banded Indo-West Pacific 22 Lt goatfish

supravittatus Long-fin goatfish Eastern Indian Ocean 14 Lt

taeniopterus Fin stripe goatfish Indo-Pacific 33 Lt

tragula Freckled goatfish Indo-West Pacific 33 LS

vittatus Yellow striped Indo-Pacific 28 Lt goatfish

xanthogrammus Eastern Pacific 20 Lt

35 Tab.3- Principales espèces de la famille des Mullidae et leur distribution géographique (suite II).

Genre Espèce Nom commun Distribution Type de géographique longueur

grandisquamis Big scale goatfish Eastern Pacific 30 Lt

maculatus Spotted goatfish Western Atlantic 30 Lt Pseudupeneus prayensis West African goatfish Eastern Atlantic 55 LS

lineatus Blue-striped mullet Southwest Pacific 40 Lf

Upeneichthys stotti Stott's goatfish Eastern Indian Ocean 17.9 Lt vlamingii Southern goatfish Eastern Indian Ocean 35 Lt

3.5 Ecologie 3.5.1 Répartition géographique mondiale du rouget barbet de vase

Du point de vue géographique, M. barbatus présente une large distribution (fig. 5). La répartition générale de l’espèce va de l’Océan Atlantique, des côtes d’Europe (de la Scandinavie au golfe de Gascogne) jusqu’au Maroc et au Sénégal et Dakar , en incluant les îles Açores et les îles Canaries (Tortonese, 1975 ; Hureau, 1986 ; Fisher et al., 1987) et à la Méditerranée (Fisher et al., 1987) y compris la mer Noire (Whitehead et al., 1986) et la mer Égée (Suquet et Person-Le Ruyet, 2001), ainsi que le Canal de Suez (Ben Tuvia et Kissil, 1998) et la mer Adriatique où il est uniformément réparti (Jardas, 1996). Elle est rare au nord de la pointe de Bretagne et en Manche (Bauchot, 1980) et elle n’est présente que dans la moitié sud du golfe de Gascogne, sur les fonds vaseux du plateau continental et du bord du talus, entre 10 et 300 m de profondeur (Battaglia et Forest in Ifremer 2001). L’espèce serait peu fréquente en Irlande, en Angleterre et l’ouest de l’Ecosse (Gibson et Robb, 1997).

En 2000, Lombarte et ses collaborateurs ont étudié la ségrégation spatiale de M. barbatus dans la Méditerranée occidentale et ont montré sa nette préférence pour les zones où le plateau s’élargit.

En Algérie, Dieuzeide et al.(1959) mentionnent que le rouget de vase est commun sur les fonds vaseux jusqu’à 150 m de profondeur et se trouve également en bordure des prairies de zostères et de posidonies. En été les jeunes s’approchent très prés du rivage selon les mêmes auteurs.

36 Fig. 5 - Répartition géographique de Mullus barbatus (www.sealifebase.org).

3.5.2 Habitats

Le rouget est une espèce benthique, rencontrée fréquemment sur les fonds vaseux, à des profondeurs comprises entre 5 et 250 m (Voliani, 1999). On le trouve aussi sur des fonds de gravier, de sable et de maërl. Sur le côté nord du détroit de Sicile (Malta Island et le sud de Sicile), cette espèce a été retrouvée presque exclusivement sur le plateau (44 à 69% des trajets) (Samed, 2002). Selon Tsimenides et al. (1991), le rouget de vase est 3 à 5 fois plus abondant dans la zone de 10 à 100 m que dans celle comprise entre 200 et 500 m.

3.5.3 Migrations

L'espèce a un comportement grégaire. Pendant l'été, les juvéniles se concentrent très près du rivage ; tandis que, à l'automne, ils se déplacent à de plus grandes profondeurs. Dans certaines régions, ce mouvement représente une vraie migration de la population du peu profond au profond terrain (Voliani, 1999).

3.6 Données biologiques de base de M. barbatus 3.6.1 Taille maximale

La longueur maximale (Lmax) est un paramètre important en sciences halieutiques (Dulcic et Soldo, 2005). Directement et indirectement, cette mesure entre dans la plupart des modèles utilisés dans les évaluations des stocks (Borges, 2001). La longueur maximale observée est un outil utilisé pour une évaluation rapide des taux de croissance en l'absence de données de base (Froese et Binohlan, 2000). Par conséquent, la mise à jour des informations sur la taille maximale d'une espèce qui pourraient être

37 commercialement ou à des fins récréatives exploitées dans le futur, est importante (Dulcic et Soldo, 2005; Akyol et Şen, 2008).

Selon Voliani (1999), la longueur maximale totale (Ltmax) du rouget en Méditerranée est de 28 à 29 cm pour les femelles et 23 cm pour les mâles, cependant des spécimens de 10 à 20 cm (Lt) sont généralement trouvés dans les débarquements des pêches commerciales. Dans le secteur nord (Island et le sud de Sicile) la longueur maximale observée est de 27 cm (Lt) pour les femelles et de 22,5 cm pour les mâles (Lt) (Fiorentino et al., 2008). Par contre Filiz (2011) a rencontré un spécimen de rouget barbet de vase atteignant une longueur totale de 38.2cm (34 cm Lf, 33,2 cm Ls) et pesait 680 g, capturé en date du 23 mars 2010 par un chalut de fond d’un navire de pêche commerciale à une profondeur se situant entre 62-74 m dans la baie Ekincik du sud de la Mer Egée.

3.6.2 Nage du poisson

La performance de natation est la principale caractéristique qui détermine la survie de nombreuses espèces de poissons et autres animaux aquatiques (Plaut, 2001).

Özbilgin (2011) et pour la première fois, après une expérience menée sur 12 rougets de vase, a trouvé que le temps moyen de contraction musculaire était de 15,8 ms (SE 0.59) à 26 °C. Fréquence de battement de queue était 1000 / (15,8 × 2) = 32 Hz. Longueur de la foulée a été estimée à 0,58 longueur du corps (BL). Un rouget 16,9 cm de long peut atteindre une vitesse maximale de 3,14 m/s ou 18,6 bl/s à une température musculaire de 26°C selon ce même auteur.

3.6.3 Ponte

Les rougets du golfe de Hammamet (Tunisie) se reproduisent près de la côte, de mai à juin-juillet (Gharbi et Ktari, 1981 ; Cherif et al., 2007). Selon Levi (1991), la période de frai de rouget dans l’Island et le sud de Sicile (Italie), a lieu en mai.

Comme l'a indiqué Garofalo et al., (2004), deux zones de frai importantes et clairement séparées existent sur le côté nord du détroit de Sicile (Island et sud de Sicile) ; elles sont situées sur la Banque d'aventure, au large de la côte sud-ouest de la Sicile (sud de Sicile) et de Malte, entre la Sicile et les îles maltaises (Island), respectivement, sur la zone externe du plateau (100-150 m de profondeur).

Des recherches récentes sur l'Aire Marine Protégée du golf de Castellammare (côte nord-ouest de la Sicile – Sud de la Mer Tyrrhénienne), où le chalutage est interdit depuis 1990, a montré que les plus anciens géniteurs préfèrent des profondeurs de100-200 m, tandis que les jeunes se trouvent dans les zones peu profondes, inferieures à 50 m (Fiorentino et al., 2006b).

38 3.6.4 Fécondité

La connaissance de la fécondité d’une espèce est un facteur important de l’exploitation rationnelle d’un stock de poissons. Elle est utilisée pour calculer le potentiel de reproduction d’un stock et la survivance de l’œuf au recrutement. Bagenal (1978) l’a définit comme le nombre d’ovocytes en fin de vitellogénèse dans les ovaires avant la reproduction. Les espèces qui ne se reproduisent qu’une fois par cycle annuel ont une gamétogenèse synchrone dans les deux ovaires.

3.6.5 Taille à la première maturité sexuelle

Chez les femelles, la maturité sexuelle s’observe au début de la deuxième année et à la fin de la première année chez les mâles. Selon Vassilopoulou et al (1992), la première maturité sexuelle est déterminée par la taille (L50). La L50 du rouget barbet de la mer d’Agen de la Grèce est 9,4 cm chez le mâle et 10,4 cm chez la femelle. Bougis (1952) a trouvé dans les eaux du sud de la France que la maturité sexuelle est atteinte à la taille de 11-12 cm chez le mâle et 13-14 cm chez la femelle. Papaconstantinou et al. (1981) ont observé que dans les deux golfes de la Grèce la L50 = 10 -15 cm pour le mâle et 12 -13 cm pour la femelle. Livadas (1988) rapporte que dans les eaux de Chypre, la taille à la première maturité sexuelle des deux sexes est 9-10 cm.

3.6.6 Œufs, larves et post-larves

Les œufs, les larves et les post-larves de M. barbatus sont pélagiques et vivent dans les eaux de surface jusqu'à une profondeur de 30-35 m (Montalenti, 1933). Selon Sabates et Palomera (1987), les larves ne se trouvent que dans les eaux de surface (0-1.5 m de profondeur), principalement dans les zones influencées par débit des fleuves. Les larves sont aussi zooplanctonophages, c'est-à-dire qu’elles se nourrissent des organismes du plancton, tels que des copépodes ou bien des larves d’autres crustacés et de mollusques. Les alevins, de taille comprise entre 30 et 40 mm, vont consommer préférentiellement de petites proies : copépodes, larves, bivalves, amphipodes, macroures, petits brachyoures (Wirzubski, 1953 ; Arculeo et al., 1989; Quéro et Vayne, 1997 ; Aguirre, 2000). A partir de la taille de 10 cm, on peut observer que la composition alimentaire va être constituée de proies plus volumineuses, Mullus barbatus va consommer de façon préférentielle diverses espèces de polychètes (Quéro et Vayne, 1997 ; Aguirre, 2000).

Les larves ont été trouvées principalement dans la Méditerranée entre juin et juillet (Sabates et Palomera, 1987). Elles évoluent en jeunes Mullus, longs de quelques cm, présentant une pigmentation bleue tout à fait remarquable comparable à la sardine (Sardina pilchardus). A l’arrivée sur les fonds côtiers, elle cède la place à une coloration très proche de celle de l’adulte (Bougis, 1952).

39 3.6.7 Zones de recrutement

Les juvéniles jusqu'à 4,5 cm Lt sont pélagiques peuvent être recueillie à plusieurs miles au large des côtes. Au-dessus de cette taille, les juvéniles se déplacent vers les zones côtières et deviennent démersales. Leur livrée passe graduellement de l'adolescent aux couleurs adultes (Voliani, 1999).

Comme dans d'autres domaines de la Méditerranée, le recrutement dans les sous- régions : l’Island et le sud de Sicile, se déroule sur fond côtières en été-début d'automne. Les plus petits spécimens enregistrés au cours des campagnes de chalutage dans l’Island et le sud de Sicile avaient de 3,5 cm de longueur totale (Levi, 1991; Levi et al., 2003).

3.6.8 Sex-ratio

Selon Fiorentino (1999), la sex-ratio : F / (F + M) de M. barbatus prises dans les campagnes de chalutage dans les sous-régions : Island et Sud de Sicile, diffère généralement de 0,5. Les mâles sont généralement plus abondants que les femelles. Les femelles sont plus nombreuses que les mâles seulement dans les saisons automnales (Fiorentino et al., 2008). Une sex-ratio en faveur des mâles a été rapportée dans la littérature pour de nombreuses régions de la Méditerranée (Voliani, 1999). La sex-ratio a augmenté de façon significative avec la longueur de chaque poisson, 0,1 à 0,2 à 100-120 mm Lt 0,9 au 1,0 à 180-200 mm Lt (Samed, 2002). Dans le golfe de Tunis, les femelles sont plus nombreuses que les mâles (Cherif et al., 2007b).

3.6.9 Relation taille-poids

La relation taille-poids est définie par Lecren en 1951 comme: W = a Lt b Elle permet d’avoir une idée sur la croissance du poisson en taille et en poids. La détermination de cette relation a fait l’objet de plusieurs études. La plupart de ces travaux ont montré que le rouget barbet de la Méditerranée grossit plus vite qu’il ne grandit (allométrie majorante b≥ 3).

3.6.10 Age maximum et mortalité naturelle

Selon Rizzo et al., (2005), l'âge maximum (par des lectures d'otolithes à section mince des plus grands spécimens), estimé en années dans le stock permanent des sous- régions : Island et le sud de Sicile, exploité est de 10 ans pour les femelles et 7 ans pour les mâles. Sur la base d'une comparaison entre les résultats obtenus par différentes méthodes d'estimation de la mortalité naturelle, M = 1 a été proposée comme valeur de référence pour l'évaluation des stocks pour les femelles et les mâles dans l’Island et le sud de Sicile (Samed, 2002).

40 3.6.11 Fonction de croissance de Von Bertalanffy (CVB)

Les Biologistes ont tenté d’exprimer mathématiquement cette croissance en utilisant des modèles. Von Bertalanffy (1938) a proposé l’équation de croissance qui est la plus couramment adoptée :

Lt = L∞ (1-e –k(t-to))

3.6.12 Le comportement alimentaire

Le rouget est carnivore, se nourrissant principalement de petits crustacés, des polychètes et de mollusques bivalves. Les copépodes, amphipodes, isopodes et mysidacés sont les groupes les plus fréquents chez les crustacés. Les ophiuroidea et les céphalopodes peuvent parfois être mangé (Gharbi et Ktari, 1979; Andaloro et Giarritta, 1985; Voliani, 1999 ; Aguirre, 2000 ; Bautista, 2007).

Le rouget barbet de vase Mullus barbatus de la région Nador (Maroc) se nourrit principalement de crustacés amphipodes, de polychètes et de bivalves. Les décapodes, les isopodes et les nématodes sont des proies secondaires, alors que les gastéropodes et les alevins de poissons restent des proies accessoires. Ce poisson est carnassier avec un spectre alimentaire large lui permettant de s’adapter aux changements du milieu ou de conditions climatiques (Layachi et al., 2007b). Les mêmes auteurs ont remarqué la présence de grains de sable dans les estomacs du rouget de vase contenant aussi des coquillages, ce qui prouve que le rouget-barbet se nourrit généralement sur le fond et peut capturer des organismes enfouis dans le sable. Le rouget barbet aurait tendance, d’une façon générale, à ingérer des proies de plus en plus grandes au fur et à mesure qu’il augmente de taille. Cependant, on trouve parfois des fragments d’hippocampe et des morceaux de seiche. Ce qui fait penser que cette espèce serait macrobenthophage dès son jeune âge (Rosecchi, 1983 in Layachi et al., 2007b).

D’autres études ont montré que les décapodes constituent les proies préférentielles des Mullidae en Méditerranée de l’Est (Golani, 1994). Jukic et Zupanovic (1967) ont montré qu’il existe une relation entre l’intensité d’alimentation et la température de l’eau.

3.6.13 Pêche et Exploitation

Le rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné., 1758) a une grande valeur commerciale et est la principale espèce cible de nombreuses pêcheries démersales opérant dans la mer Méditerranée (Hadjistephanou, 1992; Stergiou et al., 1992; Caddy, 1993; Fiorentini et al.,1997; Relini et al., 1999). Il est généralement considéré que ses stocks subissent la pression de pêche la plus élevée, ce qui dans la plupart des cas dirigée vers les jeunes poissons d’où la protection des frayères et des zones d’alevinage semble

41 être essentielle pour leur conservation (Larrañeta et Rodríguez Roda, 1956; Hadjistephanou, 1992; Stergiou et al., 1992; Vassilopoulou et Papaconstantinou, 1992a, b; Vrantzas et al., 1992; Farrugio et al., 1993; Demestre et al., 1997; Voliani et al., 1998b).

L’exploitation des ressources marines en Méditerranée se fait, d’une part, par une flotte côtière composée de chalutiers, sardiniers et palangriers, et d’autre part, par une flotte de pêche traditionnelle composée d’une flottille de petits métiers (Kherraz, 2006).

3.6.14 Qualité de la chair

Les chercheurs ne cessent de mettre en évidence les effets bénéfiques sur la santé d’un régime riche en poissons. Ces effets sont dus essentiellement à la richesse en acides gras polyinsaturés de la famille 3 (AGPI 3) surtout les acides eicosapentaénoïque (C20 : 5) (EPA) et docosahexaénoïque (C22:6) (DHA). Ces deux acides gras peuvent réduire l’hypercholestérolémie (Yokoyama et al., 2003), la production hépatique des LDL, à effet athérogène, et augmenter le taux de HDL, à effet protecteur (Garcia Arias et al., 2003 ; Liu et al., 2003 ; Wilkinson et al., 2005).

La teneur en lipides de la chair du rouget est d’environ 10%. Chez les rougets comme chez les autres poissons, les teneurs en cholestérol sont généralement faibles (Suquet & Person-Le Ruyet, 2001). Le poisson est principalement composé de protéines et de lipides ou la valeur alimentaire est donnée dans le tableau 4.

3.6.15 Contamination métallique

Kalay et al., (2004) ont trouvé des quantités très importantes du cadmium dans le foie beaucoup plus que dans le muscle du rouget.

Storelli et al., (2005) mesurant les concentrations du mercure total et organique dans les tissus comestibles des poissons de la mer Ionienne et l'Adriatique, a détecté des concentrations plus élevées chez le rouget de vase (Mullus barbatus).

Nisbet et al., (2010) avancent des quantités très élevées du fer dans le tissu de Mullus barbatus pêché dans les eaux profondes et moyennes.

3.6.16 Parasitofaune

Une forte infestation par un trématode du genre Stephanostomum, a sérieusement affecté la pêche au rouget dans les eaux tunisiennes pendant plusieurs mois en 1990 (Levi et al., 1993 in Micheli, 2006).

Mullus barbatus développe des stratégies pour palier aux pertes d’énergie lié à la présence des parasites. Les taux d’infestation les plus élevés sont observés durant le printemps et début de l’été sur les côtes algériennes Les parasites infestent plus les

42 femelles que les mâles et les ectoparasites infestent beaucoup plus les specimens de sexe mâle (Ramdane, 2010).

Tab. 4- La valeur alimentaire d'un poisson (Ravindranath, 2003).

Elément Quantité Eau 68.6 % - 75 % Protéines 16.7 % - 28.9 % Graisses 0.7 % - 1.4 % Calcium 200 - 682 mg /100 mg Phosphore 152 - 652 mg/100 mg Cuivre 0.12 - 0.15 mg/ 100 mg Vitamine A 7.5 - 24.6 µ mg/100 mg Vitamine D 9.4 - 20.2 µ mg/100 mg Minéraux 1.6 - 2.1 % Choline Traces Hydrates de carbone Traces

43 Chapitre 4 Techniques et Réglementation de la pêche

44 Chapitre 4 : Techniques et règlementation de la pêche Introduction

La pêche est un secteur particulièrement important puisqu’elle a permis de réduire le chômage et contribue à équilibrer la balance des paiements. La pêche contribue aussi de manière indirecte au revenu du pays à travers les accords de pêche internationaux. Cependant, la filière pêche se trouve confrontée actuellement à d’importants défis, tant au niveau de l’exploitation des ressources qu’au niveau de l’approvisionnement des marchés. Ces déséquilibres proviennent de plusieurs facteurs.

1- La plupart des stocks halieutiques à valeur commerciale élevée sont surexploités et menacés de disparition ;

2- L’utilisation de techniques de pêche de plus en plus néfastes ainsi que le non- respect de la réglementation maritime, entraînent de sérieux dégâts sur l’écosystème marin et met en péril la survie de nombreuses communautés tributaires de la pêche (Boushaba, 2008).

Le but de la Biologie des pêches est d'évaluer les ressources marines dans le but de gérer et de réglementer l'exploitation des populations d'une manière durable. En particulier, les biologistes se sont intéressés à obtenir une estimation précise de l'abondance, de la démographie et du recrutement des populations exploitées afin de prédire la dynamique des stocks (Zeghdoudi, 2006).

Pêche au large ou pêche côtière, il existe différents types de pêche selon le poisson, le crustacé ou le coquillage recherché. Les espèces vivent dans une tranche d’eau précise (sur le fond, près du fond, en pleine eau ou en surface). Les bateaux et les techniques de pêche sont adaptés à l’espèce recherchée, à son lieu de vie, à son comportement. Certaines espèces ne peuvent être capturées que par des techniques de filets ou d’engins mobiles (chaluts, sennes...) (Cherif et al., 2007a).

Beaucoup d’auteurs ont accueillis avec scepticisme l’idée d’une crise mondiale de la pêche (Morato et al., 2006). Aujourd’hui, peu de gens ne veulent pas parler des signes de danger réel (Pitcher et Pauly, 1998; Pitcher, 2001; Pauly et al., 2002; Hilborn et al., 2003; Pauly et Maclean, 2003). L’évolution technologique rapide dans le secteur de la pêche qui a eu lieu durant la seconde moitié de 1900 a eu un fort impact sur l’état des stocks de poissons (FAO, 1999a; 1999b; Valdemarsen, 2001).

Le premier effet de la pêche sur les populations de poissons est probablement la perte de la biodiversité qui est un processus irréversible, ce qui pourrait donner des résultats très coûteux à l’avenir. L’objectif primordial dans la gestion de la pêche devrait être la préservation de la biodiversité des écosystèmes, en évitant toutes les activités qui pourraient fournir des changements irréversibles (Agardy, 2000).

45 4.1. Aperçu sur l’activité de la pêche en Algérie

Le secteur de la pêche maritime en Algérie est considéré comme une activité économique à part entière, par sa capacité de contribuer à l’amélioration des besoins alimentaires, à la création des milliers d’emplois et à la consolidation de l’économie nationale.

4.1.1 Découpage administratif

Administrativement, la côte algérienne est découpée en 14 Directions de pêche et d’aquaculture relevant du ministère de la pêche et des ressources halieutiques. Une Direction des Pêches et des Ressources Halieutiques «DPRH» est attribuée à chaque wilaya maritime. Chaque wilaya renferme un certain nombre de ports, d’abris de pêche et de plages d’échouage. Soixante quatre (64) sites de débarquements longent la côte algérienne à savoir: 32 ports; 23 plages d’échouage; 04 sites d’abris aménagés et 05 sites d’abris naturels. Les principaux sites de débarquements sont des ports et sont en nombre de treize (13). Pour chaque direction sont rattachées des antennes de pêche. Le tableau 5 représente la répartition des wilayas maritimes par région (Zeghdoudi, 2006).

Tab. 5 - Répartition des wilayas maritimes par région (Zeghdoudi, 2006).

Région Direction de wilayas

Ouest Ain-Temouchent, Chlef, Mostaganem, Oran et Tlemcen

Centre Alger, Boumerdes, Tipaza et Tizi-Ouzou

Est Annaba, Bejaïa, El-Taref, Jijel et Skikda

4.2. Caractéristiques de la pêche en Algérie 4.2.1. Ressources halieutiques

En général, du point de vue richesse biologique, la marge continentale de l’Algérie recèle des ressources halieutiques non négligeables. En particulier, ses ressources pélagiques estimées à 191 468 tonnes lors de la campagne acoustique réalisée par le navire océanographique «Thalassa» au mois d’octobre 1982 (ISTPM, 1982). Cette biomasse pélagique totale est très proche de celle estimée lors d’une campagne acoustique antérieure (187 191 tonnes) effectuée au mois d’avril et mai 1974. Elle est, également, très proche de celle effectuée récemment (187 000 tonnes) au mois de février 2003, par le navire océanographique espagnol « Vizconde De Eza » (MPRH, 2004).

Les stocks de poissons pélagiques (essentiellement composés de sardines et d'anchois) sont répartis, en fonction des 03 zones prospectées comme suit:

46 - Zone Ouest : de Ghazaouet à Cap Ténès = 80000 tonnes;

- Zone Centre : de Cap Ténès à Azzefoun = 69000 tonnes;

- Zone Est : de Béjaïa à El-Kala = 38000 tonnes.

4.2.2. Activité de pêche en Algérie 4.2.2.1. Les ports de pêche et sites de débarquement

L’activité de pêche en Algérie se distingue par son caractère traditionnel et se pratique sur tout le littoral. Il existe sur toute la côte, 62 points de débarquement, parmi lesquels on distingue trente deux (32) ports de pêche, vingt trois (23) plages d’échouages et sept (07) abris de pêche (Zeghdoudi, 2006).

4.2.2.2. La flottille de pêche 4.2.2.2.1. Principaux segments de pêche

En général, la flottille de pêche algérienne est caractérisée par son état vétuste et, particulièrement, par un taux d’immobilisation très élevé. La difficulté de s’approvisionner de la pièce de rechange du fait de sa rareté sur le marché national et les difficultés économiques en raison de la difficulté d’accéder aux crédits bancaires. Cet état de fait a laissé une partie importante de la flottille immobilisée dans les ports et soumise à de graves détériorations. Par conséquent une faible rentabilité économique par rapport au capital investi (Zeghdoudi, 2006).

En Algérie, les principales productions de la pêche sont réalisées par une flottille répartie en cinq segments principaux : les chalutiers, les corailleurs, les sardiniers, les thoniers et les petits métiers (MPRH, 2009). Dès 1980, un programme d’aide aux pêcheurs prévoyait la distribution de 100 embarcations de dimensions réduites pour faciliter l’exploitation d’une grande partie du plateau continental (environ les 2/3) constituée de fonds rocheux et inexploitables par les grands chalutiers (Boushaba, 2008).

Le décret exécutif du 13.12.2003 qui a déterminé avec précision les conditions et les modalités d'exercice de la pêche qui est soumise à autorisation préalable; elle s'exerce dans des zones délimitées et au moyen d'engins dont l'utilisation est expressément autorisée. Les zones de pêche sont au nombre de trois :

 la première est située à l'intérieur des six milles marins calculés à partir des lignes de base telles que définies par le décret de 1984;

 la deuxième zone est située au-delà des six milles marins mais en deçà des vingt milles marins et elle est réservée à la pêche au large;

47  enfin, une troisième zone réservée à la grande pêche commence au-delà des vingt milles marins et s'étend conformément aux dispositions du décret législatif du 28.5.1994, à 32 milles marins au large de la côte ouest et à 52 milles marins au large de la côte est (Boushaba, 2008).

4.2.2.2.2. Evolution de la flottille de pêche

Dans le cadre de l’application des politiques de développement durable adoptées par le gouvernement algérien, le Ministère de la Pêche et des Ressources Halieutiques a tracé trois plans quinquennaux. Le premier est relatif à l’aquaculture, le second relatif à la pêche maritime et océanique et le troisième au soutien à la pêche artisanale. Ces trois plans ont mis en objectifs l’augmentation de la production jusqu’à environ 230 000 t/an, l’augmentation du niveau de consommation national des produits de la pêche à 6,2 kg/h/an, la création de 100 000 postes d’emplois en plus des rentes en devise.

A partir des données du Ministère de la Pêche et des Ressources Halieutiques (2009), nous avons essayé de retracer l’évolution de la flottille de pêche nationale. Comme il a été montré dans le tableau 6, l’évolution de la production nationale est accompagnée par une évolution de la flottille de pêche totale. Le nombre connaît un saut effectif de 1990 à 2003, le nombre a doublé durant cette période. Le nombre total de cette flottille est passé de 1584 en 1990, 2464 en 1999 à 4532 embarcations de pêche en 2009 soit une augmentation de 2068 de nouvelles unités. La flottille de pêche nationale arrêtée à la fin de 2009 est de 4532 unités dont 494 chalutiers, 1077 sardiniers, 2935 petits métiers et 15 thoniers, enregistrant ainsi une légère augmentation de 2% par rapport à 2008. Toutefois, une croissance de 84% a été enregistrée en 2009 par rapport à 1999.

1. La pêche aux sardiniers destinés à la capture du poisson pélagique (ou de surface) appelé également « Poisson bleu » est représenté par la sardine, l’anchois, l’allache, la melva, la bonite, le maquereau et les thonidés. Les filets utilisés sont, en général, de même conception, mais différents sur le plan du montage, de la longueur, et ce, en fonction du type de navire utilisé. On distingue le lamparo (en voie de disparition), le ringnet et les sennes (filets de grandes dimensions) à sardines, à bonites ou à thons (Kadari, 1984).

2. La pêche aux petits métiers, c’est une appellation locale qui désigne la pêche effectuée à l’aide de petites embarcations de pêche côtière. Ces dernières utilisent des filets maillants, des palangres, des nasses ou des lignes et capturent différentes espèces de poissons, de crustacés, et de mollusques céphalopodes qui fréquentent les différents fonds, en particulier, les fonds rocheux (Kadari, 1984).

48 Tab. 6 - Evolution annuelle de la flottille de pêche par types de métiers (MPRH, 2009).

Année 1990 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Type

Chalutiers 305 318 338 352 354 358 403 435 476 487 494

Corailleurs 40 46 31 18 16 14 14 12 11 11 11

Sardiniers 635 643 660 692 712 747 836 906 972 1039 1077

Petits 1484 1 545 1 663 1 836 2 210 2524 2731 2825 2972 2897 2935 Métiers

Thoniers 1 9 11 15

TOTAL 1584 2464 2 552 2 692 2 898 3 292 3643 3984 4179 4442 4445 4532

Cette flottille se caractérise par des petites embarcations, de moins de 12 m de longueur et d’une jauge brute allant de 01 à 10 tonneaux. Les engins les plus fréquemment utilisés sont les lignes et les filets maillants sous leurs différentes formes et même la senne est utilisée. Le temps passé en mer varie selon les unités, de 02 heures, allant jusqu’à 16 heures (MPRH, 2009).

3. La pêche chalutière est destinée à la capture des espèces démersales (ou espèces de fond) appelé communément « Poissons blancs » et Crustacés. Les filets utilisés sont désignés sous le terme de « chaluts » et la zone de pêche se situe essentiellement sur le plateau continental. A l’exception des chalutiers appartenant aux sociétés mixtes qui peuvent aller jusqu’à 50 jours en mer, les chalutiers font dans leur majorité des marées de moins de 24 heures (Kadari, 1984).

Les chalutiers, des navires d’une jauge brute comprise entre 25 et 100 tonneaux, utilisent les arts traînants sur des profondeurs allant de 50 à 500 m sur des fonds non accidentés. Les engins les plus utilisés sur le littoral algérien sont les chaluts de fond de type espagnol (le HUELVANO et le MINIFALDA), le chalut de fond type français (le CHARLESTON) et le chalut de fond de type italien (MAGLIOUCHE) destiné à la pêche du rouget, le chalut semi pélagique (04 faces ou le GOV), et le chalut pélagique (Kadari, 1984).

Le principe de la technique de pêche au chalut est le même quelque soit le type de filet et le procédé de remorquage utilisé. Sur la boucle qui termine chaque aile de chalut, est fixée à un câble mixte (textile acier) dont la longueur est de 150 à 200 m et le diamètre de 16 à 24 mm. Chaque câble mixte se prolonge par un câble d’acier. La jonction des deux

49 câbles est obtenue par l’intermédiaire d’un panneau. Il existe deux panneaux par chalut. Ceux utilisés au niveau des ports d’Oran et d’Arzew sont tous métalliques.

Les panneaux agissent au cours de la calée comme de véritables cerfs-volants et éloignent les ailes l’une de l’autre permettant ainsi une grande ouverture de la « bouche » du filet (Rey et al., 1997).

Au cours de l’opération de mise à l’eau du chalut, le filet est mis à la mer en premier, suivi des panneaux. Il est procédé ensuite au filage des câbles d’acier. Lorsque les panneaux touchent le fond, leur écartement devient maximum, et ils prennent alors une position normale de 45° suivant l’alignement des câbles en maintenant le filet largement ouvert, tandis que les flotteurs et les plombs par leur action antagoniste maintiennent les deux ralingues éloignées l’une de l’autre dans le sens vertical (Prado, 1988 in Mouffok, 2008). Au cours du chalutage, les panneaux, la ralingue de plomb et la face centrale du chalut raclent le fond en formant un nuage sablonneux de part et d’autre constituant ainsi un mur infranchissable pour les poissons qui sont conduits dans le corps du chalut puis dans le sac ou ils sont emprisonnés.

Le chalut de fond (fig. 6) se présente comme un rideau à mailles fines pendu sur le fond. Les poissons en déplacement se prennent dans les mailles par les branchies ou les nageoires. Les prises fortuites sont peu nombreuses. Mais, à partir d’une certaine hauteur, de petits Cétacés et des Oiseaux plongeurs peuvent y rester empêtrer. Ce filet ne cause aucun dégât pour les fonds marins (FAO, 2005).

Fig. 6- Chalut de fond (FAO, 2005 in Kherraz, 2006).

4.2.2.3. L’emploi dans le secteur de pêche et population maritime

L’équipage à bord des navires de pêche (tab. 7), se distingue par trois catégories de professionnels : les patrons de pêche, les mécaniciens et les marins pêcheurs. Les inscrits maritimes ont connu une augmentation de près de 6% qui a été enregistrée en 2009 par rapport à 2008, due essentiellement à l’injection des nouvelles unités de pêche. Le collectif marin qui comptait 18177 embarqués en 1991, est passé à environ 24000 inscrits en 2003, soit une évolution de 65% entre les deux dates, puis à 34000 en 2009. Cependant, on enregistre une augmentation de plus de 62% par rapport à l’année 2000.

50 Tab. 7- Equipage à bord d’un navire de pêche (MPRH, 2009).

Années Catégorie 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Patrons Côtiers 2 837 3 337 3 337 3 461 3516 3624 3846 3864 4284 4381

Mécaniciens 1 443 1 585 1478 1 527 1674 1615 1772 2262 1989 2048

Marins Pêcheurs 20 786 21 935 22 565 24 814 24029 24422 26628 31031 32146 34354

TOTAL 25 066 26 857 27 380 29 802 29 219 29661 32246 37157 38419 40615

La population maritime (tab. 8) en 2009, a connu une nette augmentation de plus de 15% par rapport à l’année 2008, enregistrant ainsi une création de 8800 nouveaux emplois directs et indirects. Aussi, un taux de croissance annuel de plus de 250% a été enregistré en 2009 par rapport à 1999, soit une création de plus de 39800 nouveaux emplois.

Tab. 8- La population maritime en Algérie (MPRH, 2009). Année 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

Emplois (directs et 26 500 28 225 29 004 30 544 34 046 41 195 44 191 50 665 53 853 57600 66400 indirects)

4.2.3. Analyse de la production halieutique nationale en produits halieutiques

L’analyse de la production halieutique nationale toutes espèces confondues, montre trois périodes bien distinguées ; la première allant de 1990 à 1994, marqué par un accroissement continu de la production. Elle est passée de 91 000 tonnes à 135 000 tonnes.

De 1995 à 1999, la production nationale connaît un fléchissement très remarquable. L’année 1999 marquait la production la plus faible sur toute la décennie. Lors de cette année, la production totale retombait à près de 90 000 tonnes.

La troisième phase coïncidait avec la création du Ministère de la Pêche est des Ressources Halieutiques. Cette phase allant de 2000 à 2009 est caractérisée par un accroissement rapide de la production nationale (tab. 10).

En Algérie, la pêche au rouget est réalisée principalement par les chalutiers mais aussi par les petits métiers (filets fixes et palangres de fond). L’évolution de la production réalisée sur l’ensemble de l’Algérie par les chalutiers durant la période 2000-2007 est illustrée dans le tableau 9.

51 Tab. 9- Evolution de la production (en tonnes) du rouget de vase en Algérie (MPRH, 2009).

Années 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Type de métier

Chalutiers 1307.48 108 1422.62 1216.08 661.78 881.53 1521.02 1517.96

Petits métiers 278.57 08 204.95 180.92 139.25 189.75 258.84 340.34

TOTAL 1586.05 116 1627.57 1397.00 801.03 1071.28 1779.86 1858.30

L’évolution des productions de rougets de vase durant la période 2000-2007 montre une stabilisation dans les prises à l’exception des deux années 2001 et 2004 où les chutes sont très marquées (116 et 801t) / (MPRH, 2009).

4.2.3.1. Consommation locale des produits de la pêche

Le produit de la pêche est commercialisé dans sa majeure partie en Algérie dans les centres urbains les plus importants (Alger, Annaba, Bejaïa, Constantine, Oran,…). En effet, la configuration du plateau continental qui perd de sa profondeur d’Ouest en Est, rend difficile l’exploitation des côtes algériennes dont les 2/3 sont, ainsi, inexploitables par chalutier. La faiblesse des approvisionnements a maintenu la consommation moyenne (3kg/hab./an) nettement en deçà de la moyenne mondiale (l6kg/hab./an) préconisée par l’OMS; elle devrait passer à 4,6kg/hab. à l’horizon 2000. La ration alimentaire en produit de la pêche reste toujours en deçà de la moyenne préconisée par l’OMS. Elle est passée de 3,0 kg/Hab./an en 1999 à 4,58 kg/H/an en 2001 à 4,62kg/hab./an en 2002. Cette ration moyenne varie d’une région à l’autre du pays (Bousmaha, 2008). Les chiffres officiels avancés par la FAO en 2004 ont indiqué que le citoyen algérien est loin d’atteindre la moyenne mondiale en consommation des produits de mer, cela représente moins de 4 kg/personne/an.

4.2.3.2. Rôle économique de l’industrie des pêches

Dans le cadre des politiques menées par le gouvernement Algérien encourageant les secteurs hors hydrocarbures, la pêche a regagné du terrain dans la génération des richesses. En effet, le secteur a enregistré une augmentation des recettes de près de 14 milliards de DA entre 1999 et 2001.

52 Tab.10 - Evolution de la production de pêche entre 1990 et 2009 (MPRH, 2009).

Années Production totale (tonnes) 1990 91000 1994 135000 1999 89818 2000 113157 2001 133623 2002 134320 2003 141528 2004 137108 2005 139459 2006 157021 2007 148842 2008 142035 2009 130120

4.2.4. Principales réglementations appliquées au secteur de la pêche

Au plan législatif, la loi du 31.12.1962 avait reconduit l’application de la législation coloniale qui comprenait plusieurs textes relatifs à la pêche, mais un décret du 12.10.1963 avait fixé les limites des eaux territoriales à douze milles marins. Le premier texte relatif à la pêche est le décret-loi du 09.01.1852 réglementant l’exercice de la pêche en France et rendu applicable à l’Algérie par un décret du 22.11.1852. Par la suite, plusieurs textes sont venus compléter la réglementation générale de la pêche maritime en Algérie et notamment le décret du 22.11.1883 relatif à la pêche au corail en Algérie et en Tunisie et la loi du 01.03.1888 qui a interdit la pêche aux étrangers dans les eaux territoriales de France et d’Algérie. Mais le texte le plus important est le décret du 02.10.1936 réglementant l’exercice de la pêche et qui est un texte assez complet avec diverses mesures protectrices, notamment pour la préservation des espèces. Ce texte est demeuré théoriquement applicable en Algérie jusqu’en 1976.

En effet, le premier texte algérien concernant la réglementation générale des pêches a été promulgué en 1976. Il s'agit d'une ordonnance qui prévoit plusieurs sortes de pêche : pêche commerciale; pêche scientifique; pêche récréative, et trois zones de pêche : la côte (pêche côtière), au large (pêche pratiquée au large des côtes) et en haute mer où est pratiquée la pêche hauturière et la pêche océanique. Elle soumet à autorisation tout exercice de la pêche.

Actuellement, la pêche relève d'un Ministère à part entière, le Ministère des pêches et des Ressources Halieutiques (MPRH) dont le rôle est relatif à la rénovation des structures qui tend à l’amélioration de la productivité des pêches algériennes dont l’insuffisance résulte essentiellement de la vétusté et de l’insuffisance du matériel et

53 des navires et de l’inexistence d’une infrastructure de réparation et d’approvisionnement. Le manque de pièces de rechange est également un handicap sérieux puisque les pêcheurs algériens étaient obligés d’acquérir ces pièces à l’étranger.

Le secteur de la pêche en Algérie a inscrit sa politique de gestion et de développement dans un cadre responsable et durable. L’application rigoureuse de cette vision et stratégie est nécessaire au regard de la problématique alimentaire et de la ressource halieutique. C’est dans cette optique que la loi cadre n° 01-11 du 03 juillet 2001 relative à la pêche et l’aquaculture a consacré un ensemble de principes et de dispositions devant permettre, entre autres:

- Une exploitation rationnelle et une protection de l’environnement et des ressources halieutiques;

- De maîtriser la connaissance de nos ressources biologiques à travers leur évaluation scientifique périodique et l’instauration du suivi de l’effort de pêche.

La loi cadre inscrit le développement du secteur dans un cadre durable et fournit toutes les corrections et solutions relatives à l’exploitation, à la valorisation, et à la conservation de la ressource. De plus, la loi cadre a introduit et a renforcé le sens de la préservation de la profession en particulier le marin pêcheur, qui est l’acteur réel du développement du secteur. Aussi elle a mis en considération particulière la gestion participative et consultative du secteur en faisant participer les professionnels, scientifiques, chercheurs, et opérateurs.

En outre, cette loi se veut un espace favorable à la rencontre et la conjugaison des efforts et des capacités vives et positives pouvant donner une nouvelle dynamique sur la base d’un développement rationnel et responsable dans le cadre d’une vision durable.

Dans ce sens, la loi relative à la pêche et à l’aquaculture a été établie selon une structure qui permettra, sans aucun doute, de prendre en charge les préoccupations actuelles et futures et de s’adapter aux conditions d’exploitation diverses, en englobant le pêcheur artisan et l’industriel, le professionnel et le scientifique.

Ainsi, la concrétisation des objectifs contenus dans ce nouveau dispositif juridique se fera progressivement à travers la mise en place des textes d’application qui permettra sans nul doute de pérenniser l’activité de pêche et d’édifier un développement durable, il s’agit notamment des textes traitants les aspects suivants:

1- Autorisation de pêche : relative au décret exécutif n°03-481 du 19 Chaouel 1424 correspondant au 13.12.2003 fixant les conditions d’exercice de la pêche constitué de quatre (04) arrêtés où il est indiqué que l’exercice de la pêche est subordonné à l’obtention d’une autorisation ou permis de pêche délivrés par l’autorité chargé de pêche.

54 2- Zones de pêche

Le décret exécutif n°03-481 du 19 Chaouel 1424 correspondant au 13.12.2003 fixant les conditions d’exercice de la pêche, dans son Arrêté du 24 Joumada El Oula 1425 correspondant au 12.07.2004 fixant les alignements de référence à partir desquels sont délimitées les zones de pêche.

Le régime relatif aux zones de pêche prévoit trois zones de pêche :

- La première zone située à l’intérieur de 6 milles marins à partir de la ligne de base mesurée du cap à cap.

- La deuxième zone allant de 6 milles à 20 milles marins.

- La troisième zone est située au delà de 20 milles marins.

L’exercice de la pêche dans chaque zone est relatif aux caractéristiques techniques des navires de pêche.

3- Engins de pêche

Le décret exécutif n°03-481 du 19 Chaouel 1424 correspondant au 13.12.2003 fixant les conditions d’exercice de la pêche, dans son arrêté du 24 Djoumada El Oula 1425 correspondant au 12.07.2004 modifiant et complétant l’arrêté du 4 Rabie El Aouel correspondant au 24.4.2004 fixant les limitations d’utilisation des chaluts pélagiques, semi pélagiques et de fond dans le temps et dans l’espace,

Le décret exécutif n°04-187 du 19 Joumada El Oula 1425 correspondant au 07.07.2004 fixant la nomenclature des engins de pêche dont l’importation, la fabrication, la détention et la vente sont interdites. Il est interdit l’emploi des arts traînants (chaluts) à l’intérieur des 3 milles marins dans la période allant du 1er mai au 31 août de chaque année sur tout le littoral algérien et c’est là ou se réalise le repos biologique.

Les marins pêcheurs embarqués dans les navires spécialisés dans la pêche au chalut (pêche de fonds), dont les armateurs ou propriétaires ont décidé de les désarmer durant la période de repos biologique décrétée par le ministère (mai-août) dans la zone des 3 miles nautiques (environ 5 km) à partir des côtes, seront les ”bénéficiaires”. Selon le président de la Chambre nationale des pêches, M. Yahiouche Mohamed Larbi, il y a environ 5.000 marins pêcheurs qui travaillent dans la pêche au chalut, sur les quelques 50.000 professionnels enregistrés (sardiniers, petits métiers, thoniers ou de la pêche à l’espadon). La production halieutique nationale tourne annuellement autour de 190.000 tonnes environ, selon des chiffres du Ministère.

55 4- Tailles minimales marchandes

Le décret exécutif n° 04-188 du 19 Joumada El Oula 1425 correspondant au 07.07.2004 fixant les modalités de capture, de transport et de commercialisation des produits de la pêche n’ayant pas atteint la taille minimale réglementaire et le décret exécutif n°04-86 du 26 Moharram 1425 correspondant au 18.03.2004 fixant les tailles minimales marchandes des ressources biologiques. Dans ce cadre sont prohibés la capture, le transport et la commercialisation des espèces qui n’ayant pas atteint la taille minimale marchande. Pour les poissons: la mesure est prise du bout du museau à l'extrémité de la nageoire caudale de la partie dorsale.

Ces deux décrets sont indispensables pour empêcher la capture des individus immatures, afin d’éviter la surexploitation des stocks et assurer la pérennité de la ressource. Le tableau 11 montre les tailles minimales marchandes des principales espèces de poissons entre autres les Mullidae.

Tab. 11- Tailles minimales marchandes des principales espèces de Mullidae (décret exécutif n°04-86 du 18.03.2004).

Nom Scientifique Taille Famille Nom Vernaculaire Minimale (en cm) Rouget barbet de vase Mullus barbatus 15 Mullidae Rouget barbet de roche Mullus surmuletus 15

4.2.5. Contrôle et surveillance

Le contrôle et la surveillance des navires de pêche est une tâche qui a été assignée au service des gardes côtes du Ministère de la Défense Nationale (MDN), chargé de contrôler :

- La répartition des navires de pêche en mer par rapport aux zones de pêche ;

- Le contrôle des zones et périodes interdites à la pêche ;

- Le contrôle des engins de pêche ;

- Le contrôle des tailles minimales marchandes.

Concernant l’exploitation rationnelle des ressources halieutiques en mer, le Ministre de la Pêche et des Ressources halieutiques a rappelé que son Département a bénéficié d’un système de surveillance des bateaux par satellite collaborant entre l’Agence Spatiale Algérienne (ASA), le Service national des gardes-côtes et le Ministère du Transport, en vue de mettre un terme aux activités de pêche illicites, non organisées et non déclarées.

56 A travers cet aperçu sur les caractéristiques de l’activité de pêche en Algérie, nous avons pu ressortir que cette dernière se pratique le long de la côte, de la frontière algéro- tunisienne à l’Est à la frontière algéro-marocaine à l’Ouest. Du point de vue organisationnel, ce littoral est découpé en 14 directions de pêche. L’activité de pêche s’articule autour de trois grands segments de pêche : chalutiers, sardiniers et petits métiers. Ils débarquent leur production sur 62 points de débarquement. Outre les aspects relatifs à l’organisation de l’activité, le système législatif en Algérie se concentre sur la préservation de la ressource, ceci à travers la réglementation des zones et engins de pêche et l’instauration des restrictions des tailles minimales marchandes.

Conclusion

Les pays dont les flottes de pêche sillonnent régulièrement les eaux de la Méditerranée ont convenu d'une série de nouvelles mesures visant à conserver les stocks de poisson de la région. La pêche pratiquée au niveau du bassin algérien cible une grande variété d’espèces pélagiques et secondairement quelques espèces démersales avec une production annuelle avoisinant les 150 000 tonnes par an (FAO, 2007). Une des principales conclusions de la session a été un accord sur l'utilisation de nouveaux types de filets plus sélectifs dans les chaluts de fond. L'introduction de quelques modifications du maillage dans le cul du chalut permettra de sauvegarder les juvéniles qui pourront ainsi s'échapper et se reproduire par la suite. Parmi les espèces qui bénéficieront de ces mesures, citons le rouget et le merlu, très appréciés des consommateurs et qui revêtent une grande importance économique, mais qui sont classés par la FAO (2007) dans la catégorie "pleinement exploités" ou "surexploités".

57 Deuxième partie Dynamique des populations du rouget barbet de vase Mullus barbatus (Linné., 1758)

58 Chapitre 1 Caractérisation de la zone d’étude

59 Chapitre 1 : Caractérisation de la zone d’étude 1.1 Situation géographique de la zone d’étude L’Algérie dispose d’une superficie de 2 381 741km2 et d’une façade maritime de plus de 1550km, de la frontière algéro-marocaine à l’Ouest, à la frontière algéro- tunisienne à l’Est. Le littoral algérien est caractérisé par un plateau continental réduit à l’exception dans la région de Ghazaouet (wilaya de Tlemcen) à l’extrême Ouest et la région d’El-Kala (wilaya d’El-taref) à l’extrême Est. La superficie maritime sous juridiction nationale algérienne offre prés de 9,5 millions d’hectares pour l’exercice de la pêche et plus d’une trentaine (30) de ports répartis en trois catégories : ports mixtes, ceux de pêche et abris de pêche (MPRH, 2009). Le nord de l’Algérie se trouve bordé par les eaux du bassin occidental de la Méditerranée communiquant avec l’Atlantique par le détroit de Gibraltar à l’ouest, et du détroit sicilo-tunisien à l’est. Le détroit de Gibraltar, est un lieu d’échange actif entre les mers qu’il sépare ; c’est l’unique entrée naturelle de la Méditerranée (Albakjaji, 2010). La région d'extrême Ouest est privilégiée, du fait que les courants froids de l'Atlantique riche en plancton pénètrent en permanence en Méditerranée par le détroit de Gibraltar.

La côte algérienne est caractérisée par ces deux couches d’eaux superposées, l’eau Atlantique modifiée et l’eau Méditerranéenne. L’eau Atlantique pénètre dans la mer d’Alboran où ses caractéristiques initiales commencent à s’altérer, donnant ainsi naissance à l’eau atlantique modifiée (Benzohra, 1993). Ce même auteur signale cette eau dans le bassin algérien où elle se reconnaît dans une couche superficielle de 150m d’épaisseur, avec une température de 15 à 23°C en surface et de 13,5 à 14°C en profondeur et de salinités allant de 36,5 à 38‰.

Le long des côtes algériennes, l’eau Atlantique modifiée décrit un écoulement plus ou moins stable avant de se diviser en deux branches. Dans le bassin algérien, l’eau atlantique modifiée pénétrerait (Millot, 1987 ; Benzohra, 1993 ; Millot, 1993) sous forme d’une veine de courant étroite qui donne naissance à des méandres et tourbillons côtiers associés à des upwellings (fig. 11). Ces derniers favoriseraient une forte productivité biologique et par conséquent, augmentation des capacités trophiques du milieu.

Le littoral oranais (fig. 7) s’étend sur une centaine de kilomètres entre le Cap blanc situé à l’ouest de l’agglomération oranaise et la pointe de l’Aiguille située à l’ouest d’Arzew (Kerfouf, 2007). La côte oranaise est le résultat d’une série d’aires d’effondrement et de subsidence, baie des Andalouses, d’Oran, Mers El-Kébir et le golfe d’Arzew (PDAU, 1995).

La baie d’Oran occupe la partie centrale du littoral oranais et s’ouvre d’ouest en est ; elle est bordée sur 30km de terres élevées et dessine une demi circonférence à peu prés régulière depuis le cap falcon jusqu’au cap de l’Aiguille. Du port d’Oran à la pointe de Mers- El-Kébir, la côte est constituée essentiellement de hautes falaises (10 à 30m de hauteur). De la pointe de Mers-El-Kebir à celle de fort Lamoune, sur 7km, s’enserre une

60 belle rade entre les mâchoires des deux djebels rocheux du sahel d’Oran : le Santon au nord et le Pic de l’Aidour à l’est. A ces deux reliefs, s’accroche plan incliné, dissymétrique et incurvé du Murdjadjo (Tinthoin, 1952). A l’est du port d’Oran, la côte présente des falaises plus ou moins hautes interrompues de petites plages. La baie d’Oran est en parfaite continuité avec le golfe d’Arzew.

Fig. 7- La baie d’Oran (Hebbar et al., 2012).

Le port est au cœur du système halieutique. Ce dernier est défini comme la combinaison et les interactions des facteurs biologiques (la ressource), techniques (moyens mis en œuvre pour capturer et travailler les produits de la mer), économiques (les stratégies d’exploitation) et sociaux (les rapports entre les personnes impliqués).

La wilaya maritime d’Oran possède deux ports : le port d’Oran et celui d’Arzew.

1.1.1 Le port de pêche d’Oran

Le port d’Oran (fig. 8), a une terre pleine, moins importante que les autres ports, ainsi les cases de pêcheurs sont moins nombreuses en les comparant à celles des ports de Ghazaouet et de BéniSaf. A l’est de ce port, se trouve le petit port de Kristel qui abrite une petite flottille de pêche artisanale. Les terres pleines du port occupent une superficie de 200.000km2 et les magasins d’entreposage 20332km2.

Les structures d'appuis de ce port sont représentées par des poissonneries, des chantiers navals, des stations d’avitaillement et des fabriques de glace,... (Sennai Cheniti, 2003).

61 Le port d’Oran (fig. 8), de coordonnées géographiques : 00°39’09’’N 35°43’00’’W, est situé au fond de la baie d’Oran compris entre la pointe de l’Aiguille du Djebel Kristel à l’est et le Cap Falcon au nord ouest d’Aïn El-Türk. C’est un véritable port mixte : centre de pêche, de marchandise et de transit (P.D.A.U, 1995). Les installations portuaires s’étendent sur une largeur totale de 4369m. L’enceinte portuaire d’Oran offre un plan de 122 hectares répartis en huit bassins, Ce port est à vocation industrielle, avec deux darses de pêcheurs dont la linéaire de quai est 750 m. Les terres pleines du port occupent une superficie de 200 000km2 et les magasins d’entreposage 20332km2 ; c’est un véritable centre de pêche, de marchandises et de transit (PDAU, 1995).

Fig. 8 - Vue du port d’Oran.

1.1.2 Le port de pêche d’Arzew

Le port de pêche d’Arzew (Fig. 9), est situé à 45km de la wilaya d’Oran ; il est rattaché à l’EURL/EGPP Arzew. Le siège de la direction générale est situé au niveau du port de pêche. Sa position géographique : Latitude nord: 35°50’00’’ et 35°52’00’’Longitude ouest : 00°08’30’’ et 00° 17’00’’. C’est un port mixte composé de deux quais, l’un servant de lieu de vente de poissons à la criée, et un autre plus étendu, le quai des marchandises permettant à 3 ou 4 cargos de s'amarrer.

Fig. 9- Vue du port d’Arzew.

62 Malgré l’abondance de roduits halieutiques dans le bassin oranais, l’activité de la pêche reste faiblement développée (tab. 12). Ces faibles performances sont sans doute à remettre au compte d’une faible et ancienne flottille. En effet, on compte 27 chalutiers inscrits à Oran et Arzew (tab. 13 ; 14), dont 9 pêchent dans d’autres ports de la même région ouest (Bouzedjar, Béni-Saf et Ghazaouet), et 3 sont immobilisés ; on énumère aussi 70 sardiniers et 131 petits métiers.

Tab. 12 - Flottille de pêche des trois principaux ports de la région ouest (DPRH, 2010).

Type de métiers Ghazaouet BéniSaf Oran et Arzew Chalutiers 39 48 27 Senneurs 34 39 70 Petits métiers 31 54 131 Total 104 141 228

1.2 Caractéristiques sédimentologiques et peuplements benthiques

Le sédiment constitue un véritable piège et un permanant réservoir de contaminants hydrophiles bioaccumulables par les organismes benthiques qui peuvent constituer une incontournable source de contamination (Fowler, 1982 in Kerfouf, 2007).

Le rebord du littoral ouest algérien s’abaisse sensiblement le long du golfe d’Arzew et remonte contrairement au voisinage des massifs d’eau (Rosfelder, 1955). Le constituant majeur des sédiments au niveau de la côte ouest algérienne est représenté par le calcaire qui tapisse la plate forme littorale et le rebord continental précisément dans la baie d’Oran et ses abords; quant aux sédiments siliceux, ceux-ci sont faiblement représentés (Leclaire, 1972).

Les dépôts de sable, de graviers et de coquilles tapissent la bande côtière qui s’étend jusqu’à 20 ou 30 m. Cette nature sableuse est retrouvée à 100 m au large et s’étend jusqu’à l’est envahissant ainsi la grande baie d’Oran.

Les fonds marins de l’ouest algérien sont de caractère argileux siliceux du Cap Noé jusqu’au Îles Habibas (Maurin, 1968 in Boutiba, 1992). Selon Boutiba (1992), sur ces fonds, la végétation est majoritaire, représentée par les herbiers de Posidonies peuplant les fonds marins du sud de la Méditerranée et ayant un rôle très important (apport en oxygène, frayère et nurseries pour plusieurs espèces de poissons, mollusques et crustacés).

63 Tab. 13 - Flottille chalutière d’Oran (DPRH, 2010).

Mt Nom du navire Lm Im Creux(m) TJB(tx) Année Puis Marque Coque Observation (CV)

261 SIDI BAKHTI 14,12 5,55 2,5 39,98 1976 400 Baudouin Bois Hort Port (HP)

540 FADL ALLAH 14,30 5,58 2,2 37,84 1974 287 Baudouin Bois

950 NADJI ADLENE 16,20 5,20 2,7 52,87 1971 430 Baudouin Bois

1168 KHALED B 18,95 5,89 2,6 47,00 1980 400 Baudouin Bois Hort Port (HP)

1443 MORDJANE 20,50 5,60 2,7 54,31 1980 430 Baudouin Bois

2189 MALIKA VIII 19,50 5,50 3 53,00 1968 730 Baudouin Bois

2190 FETH ALLH I 16,20 5,83 2,83 65,50 1986 275 Baudouin Bois Hort Port (HP)

2375 OUED TAFNA 24,00 6,56 3,45 106,48 1987 420 Cumka Poly.r Immobilisé

2386 N’SER 15,10 5,80 2,75 47,02 1974 430 Baudouin Bois

2395 YOUNES 17,00 4,80 2,12 30,96 1956 298 Baudouin Bois

2419 OUED 23,00 7,00 3,5 119,00 1997 700 Guascor Acier Immobilisé RHUMMEL

2502 MED OMAR 16,30 5,60 2,75 53,39 1980 285 Baudouin Bois

2512 NADIA XII 12,33 4,44 1,80 34,06 1999 240 Baudouin Bois Hort Port (HP)

2830 CAP FALCON 24,00 6,00 2,84 49,64 1996 320 Baudouin Poly.r Hort Port (HP)

2831 SIDI AHMED 11,95 3,60 1,63 33,00 1975 210 Baudouin Bois Hort Port (HP) YAZID

2886 EMIR 20,00 5,70 2,2 48,00 2002 600 Guascor Bois Hort Port (HP) ABDELKADER

2371 HADJ 19,00 6,70 2,6 115,95 1973 Acier Hort Port (HP) MOHAMED

2370 RAS OUSFOUR 21,20 5,90 2,8 73,44 1977 Bois Hort Port (HP)

264 HADJA RAHMA 15,70 5,12 2,81 46,34 1975 286 Baudouin Bois Immobilisé

1340 IMANE 23,00 6,00 2,8 30,96 1971 400 Acier

3030 NADHERA 19,00 44,53 1979 430 Baudouin Bois

3117 HADJ LARRE Baudouin Bois Venant de Bénisaf

64 Tab. 14 - Flottille chalutière d’Arzew (DPRH, 2010).

Mt Nom du Lm Im Creux TJB Année Puis Marque Coque navire (m) (tx) (CV)

1998 OULHACA 21,40 5,74 2,7 68,87 1981 600 Baudouin Bois

1513 LILA REDA 21,60 6,16 2,85 69,07 1982 430 Baudouin Bois

5001 MOULOD 18,00 5,57 2,7 28,45 1992 450 Guascor Bois RAMDANE

5003 LELLA 24,70 6,28 2,47 49,90 1980 550 Guascor Bois FATIMA

5047 MANSOURA 14,50 4,70 1,75 21,95 1951 120 Baudoin Bois

1.3 Caractéristiques océanographiques physiques du bassin oranais 1.3.1 Structure hydrologique La Méditerranée est une mer intercontinentale chaude, salée et semi fermée, dotée d’un espace étroit avec un littoral qui s’étend sur 3 millions de km2, située entre 30° et 40° Nord, bordée par trois continents (Europe, Asie, Afrique) et dont la profondeur moyenne est de 1500m (la profondeur est de 5000m et se trouve en mer Ionienne et un maximum de 5 150 m au large de la côte méridionale de la Grèce). Vint et un (21) pays sont situés sur les rives de la Méditerranée (au nord : la France, Monaco, l’Italie, la Slovénie, la Croatie, la Bosnie-Herzégovine, le Monténégro, l’Albanie, la Grèce et la Turquie ; à l’est : la Syrie, le Liban, Israël (et l’autorité palestinienne) ; au sud : l’Egypte, la Libye, la Tunisie, l’Algérie et Maroc; à l’ouest : l’Espagne ; Au centre : Malte et Chypre (fig. 10). Une estimation grossière révèle que plus de 8500 espèces macroscopiques peuplent la Méditerranée (soit 4 à 18% des espèces marines dans le monde), ce qui est considérable sachant que la surface de la Méditerranée n’est que de 0,82% de la surface de l’océan mondial et que son volume n’en représente que 0,32% (Bianchi et Morri, 2000 ; Quignard et Tomasini, 2000).

Fig. 10 - Le bassin méditerranéen (http://www.univete-assomption.org/2010).

65 Cette mer communique avec l’océan atlantique par le détroit de Gibraltar à l'ouest, avec seulement 13 km d’eau à son point le plus étroit, donc la Méditerranée bénéficie d'une faible amplitude de marée, subit une évaporation plus importante et enregistre de ce fait des taux de salinité plus élevés, et à la Mer Rouge par le Canal de Suez au sud-est. Elle est en relation avec la Mer Noire par les Dardanelles et le Détroit du Bosphore. L’Atlantique n’a cessé d’alimenter la Méditerranée en faune et en flore selon l’alternance des glaciations. En conséquence, la diversité du bassin occidental de la Méditerranée est très similaire à celle de l’Atlantique (Bianchi et Morri, 2000 ; Quignard et Tomasini, 2000). De la même manière que l’Atlantique a alimenté en espèces le basin occidental de la Méditerranée, le bassin oriental, quant à lui, accueilli des espèces d’origine indopacifique ayant migré de la Mer Rouge via le Canal de Suez (Golani, 2000 ; Golani, 2005). La jonction de la mer Méditerranée avec la mer Rouge d’un côté et avec l’Océan Atlantique de l’autre, permet donc un flux d’espèces exotiques (Quignard et Tomasini, 2000).

Millot (1987, 1988) a enregistré dans le bassin algérien trois masses d’eau superposées en fonction de leur origine:

1.3.1.1 Masses d’eau d’origine Atlantique

Le flux d’eau d’origine Atlantique (fig. 11) venant du détroit de Gibraltar vient rejoindre les côtes algériennes aux environ d’Oran (ouest algérien) vers 0° d’où la grande influence du courant Atlantique sur la côte oranaise. Ce courant turbulent prend la dénomination de Courant Algérien à cause de son caractère spécifique d’écoulement le long des côtes algériennes (Millot, 1985).

Fig.11- Masses d’eau d’origine Atlantique (Millot, 1987).

66 L'eau atlantique entrant en Mer d'Alboran occidentale qui présente un fort tourbillon anticyclonique avec un upwelling le long de la côte Nord. On remarque que la Mer d'Alboran orientale est partiellement séparée du reste de la Méditerranée occidentale par un front s'étendant d'Almeria à Oran. La côte algérienne jusqu'en Tunisie est une zone chaotique à haute énergie et grande variabilité spatiale dans le temps, avec des tourbillons passagers et des communications intermittentes avec les eaux côtières espagnoles. Ceci ne permet peut être pas la formation de stocks stables (Millot, 1987).

1.3.1.2 Masses d’eau levantine intermédiaire (fig. 12)

Elles ont une origine occidentale et pénètrent dans le bassin méditerranéen en moyenne profondeur, leur flux océanique est inverse. La circulation de cette masse d’eau est induite par la circulation superficielle; elle se présente sous forme de lentilles associées à un « vieux » tourbillon (Taupier-Letage et Millot, 1988). Cet auteur conclut qu’il n’existe pas de circulation propre d’est en ouest de l’eau intermédiaire dans le bassin algérien.

Fig. 12- Masses d’eau levantine intermédiaire (Millot, 1987).

1.3.1.3 Masses d’eau profonde (fig. 13)

Elles résultent en réalité de plongées d’eau superficielles et intermédiaires profondément refroidies, sous l’action de phénomènes atmosphériques d’hiver qui surviennent sur la bordure nord de la mer (Millot, 1987). Ce sont les vents froids et secs soufflant avec violence en hiver tout le long du rivage nord et est du bassin qui constituent le facteur dominant pour déclencher ces cascading.

67 Fig. 13 - Masses d’eau profonde (Millot, 1987).

1.3.1.4 La Houle

Les phénomènes de houles constituent un facteur écologique très important le long du littoral algérien en absence des courants permanents et des marées puisqu’ils sont les seuls à agir activement au niveau des baies et des golfes de la côte au large (Boutiba, 1992).

1.3.2 Salinité

En surface, l’eau superficielle du littoral algérien est d’une salinité inférieure à 37.10 ‰. Millot (1985) a montré que les variations de salinité entre les autres masses d’eau sont variables à des niveaux différents.

- Dans la baie d’Oran le taux de salinité est de 36,42‰ à 20m. En descendant à des profondeurs de 50 à 100m, la salinité est de 36,38 en ouest comparée à celle de 37‰ à l’est. Par contre, la salinité est de 38‰, elle est beaucoup plus importante à des profondeurs de 150 à 200m.

- Sous l’influence de l’eau levantine intermédiaire à des profondeurs de 300 à 500m, la salinité est forte et varie de 38,3‰ à 36‰.

1.3.3 Température des eaux

La température de l’eau est un facteur prépondérant dans la vie des organismes marins, elle contribue de façon importante à la distribution géographique des espèces

68 marines, elle détermine les périodes de migrations et de reproduction et bien d’autres facteurs éthologiques et physiologiques.

La température des eaux superficielles de la baie fluctue en fonction des échanges atmosphère-mer et de la saison.

La température moyenne de l’eau atlantique longeant les côtes algériennes est de 20,5°C (14,4°C et 5,6°C en hiver; 23°C et 25°C en été dans le golfe d’Arzew) (Millot, 1985).

1.4 Données climatiques de la région oranaise

Les données de précipitations en mm (hauteur d’eau), de température de l’air, d’insolation et de débits concernant la période d’étude ont été obtenues à l’office national de la Météorologie (O.N.M). Faute de bouteille d’échantillonnage de l’eau du fond, les analyses d’eau en profondeur n’ont pas été réalisées.

1.4.1 Climat

Le climat est un facteur important qui agit directement par ses différents paramètres (température, pluviométrie et humidité relative journalière) sur le milieu physique. Il joue un rôle essentiel dans la dégradation du milieu par la concentration des précipitations qui déterminent le degré de salinité et la quantité d’eau dans les deux dépressions les salines et le lac. Le climat de la région oranaise est de type méditerranéen, modérément chaud l’été (29°C maximum) et doux l’hiver (9°C minimum), avec une saison sèche très marquée entre la mi-juin et la mi-septembre, caractéristiques de l’Algérie tellienne. Ces conditions estivales sont dues à l’alternance de brises de mer fraîches et humides et de brises de terre chaudes et sèches (Saada, 1997).

Les données météorologiques ont été relevées à l'office national de la météorologie à Oran sur 20 ans (1988-2008) sur deux stations le port d’Arzew et le port d’Oran. Elles nous ont permis, après traitement de faire ressortir des éléments expliquant ou pouvant entrer dans l'explication de certains processus de fonctionnement de l’espace des deux dépressions les salines et le lac comme:

- Les précipitations déterminent la quantité d'eau disponible et sa répartition dans le temps (saisonnière et interannuelle) - les caractéristiques du bilan hydrique peuvent nous donner une idée sur les potentialités d'écoulement et donc d'érosion par ruissellement ou des hypothèses sur les probabilités de déclenchement de mouvements de masse ainsi que l'impact sur le degré de salinité des sols et la quantité d’eau. - La détermination du régime pluviométrique (en précisant chaque fois le nombre de jours de pluie) et des intensités de pluie nous permet en outre, d'en préciser les périodes pendant lesquelles ces types d'érosion peuvent se produire de même, la

69 pluviométrie d'une manière générale conditionne aussi bien la présence ou non du couvert végétal ainsi que les espèces qui le composent. - Les températures interviennent dans les variations du bilan hydrique, par le biais de l'ETP (évaporation sous toutes les formes) ainsi que pour la détermination de la position du milieu dans les étages bioclimatiques.

L’analyse du tableau 15 montre les moyennes de températures de la période 1988/2008. Les températures les plus basses caractérisent les mois de décembre (13.08°C), janvier (11.74°C) et février (12.47°C) de la saison hivernale, les températures plus hautes aux deux mois de juillet (23.78°C) et août (24.68°C) de la saison estivale (fig. 14).

Tab. 15- Les moyennes de températures moyennes du port d’Oran (ONM, 2010).

Année Septembre Octobre Novembre Décembre Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août

17,8 Tmoy (°C) 22,56 19,29 15,98 13,09 11,74 12,48 14,22 15,43 1 21,13 23,79 24,68

Fig. 14 - Répartition des températures moyennes mensuelles de (1988/2008).

1.4.2 Pluviométrie

En Algérie, les pluies, d’origine atlantique, sont en général de type frontal (pluies longues, de faible intensité, irrégulières dans le temps et dans l’espace), au sein desquelles peuvent s’intercaler des événements de type orageux (pluies intenses concentrées dans le temps et dans l’espace) (P.D.A.U, 1995).

La pluviométrie moyenne annuelle sur l’ensemble du littoral algérien s’élève à 6776 mm. Une diminution très nette des précipitations s’observe de l’Ouest en Est :

70 Oranais = 405 mm ; Algérois = 702 mm ; Constantinois = 1151 mm (Boutiba, 1992). Cette faiblesse particulière de la pluviométrie sur le littoral oranais s’explique par les situations atmosphériques qui prévalent sur la région : des situations anticycloniques mais aussi par sa situation d’abri orographique.

L'irrégularité des précipitations est dûe à l’orientation de la côte algérienne qui montre que la région est plus avancée vers le nord que la région ouest, ce qui est l’avantage au point de vue pluviosité (900 à 1200 mm/an). A l’ouest le décalage de la côte vers le sud et la situation climatique à l’abri de l’atlas marocain (phénomène de Foène) rend cette zone ouest aride (600 mm/an) avec des périodes de sécheresse plus longues (Saada, 1997).

L’analyse du tableau 16 montre les moyennes annuelles et mensuelles de précipitation de la période de 1988/2008 (figs. 15 ; 16), elles se concentrent de Septembre à Avril avec le maximum en Novembre par une moyenne mensuelle de 51.95mm, une faible concentration des pluies est observées en mois de Juillet avec une moyenne mensuelle de 1.95mm, cette mauvaise répartition des précipitations et son irrégularité interannuelle influent sur le régime des oueds, les dépressions les salines et le lac et le degré de salinité. Nous remarquons aussi que la précipitation annuelle était dans son maximum en 1990/1991 (406mm), la baisse de précipitation est enregistrée en 1997/1998 avec un total de (163mm). Il en résulte que la variabilité interannuelle de pluviométrie du port d’Oran est faible.

Fig. 15- Répartition des précipitations moyennes annuelles de (1988/2008).

Le régime pluviométrique se caractérise par une répartition irrégulière des précipitations en durée moyenne. Selon les résultats, on peut déduire que l’année pluvieuse se caractérise par un volume de pluies très important dans une période courte alors que l’année sèche marquer par une longue durée avec un faible volume de pluies.

Aimé et Remaoun 1991 in ONM, 2010) ont déterminé quatre périodes pluviométriques différentes (alternativement sèches ou humides depuis 1924) après une étude climatique qui a porté sur toutes les stations météorologiques professionnelles de l’Oranie, ils ont trouvé que:

71 - 1924 à 1933-34 : il s’agit d’une période relativement humide,

- 1934-35 à 1944-45 : la période est sèche,

- 1945-46 à 1975-76 : relative à une période nettement humide,

- 1976-77 à 1984 : correspond à une période nettement sèche.

Fig. 16 - Répartition des précipitations moyennes mensuelles de (1988/2008).

Remaoun, 1996 (in ONM, 2010) cite que la ville d’Oran se trouve donc en phase de sécheresse climatique depuis 1988 jusqu’à l’année 1996. Nous avons utilisé les données météorologiques sur 20 ans (1988/ 2008), et à partir des études précédentes de Ramaoun 1996 (in ONM, 2010), on a remarqué que cette phase de sécheresse a un impact important surtout sur le milieu physique et naturel : manque d’eau et régression du couvert végétal.

Les périodes allant 96-2000 présentent une période sèche tandis que, de l’année 2000-2008, nous sommes en face d’une période humide.

Pour le régime pluviométrique du port d’Oran, nous constatons que la concentration des précipitations en année pluvieuse se déroule sur quatre mois avec un pourcentage supérieur à 79,80 mm.

1.4.3 Vents

Les vents dans la région d’Oran, soufflent d’ouest sud ouest. Au mois décembre, prévalent les vents sud ouest de 7H00 à 18H00 : les vents ouest et sud à 13H00. Les mêmes remarques peuvent être notées pour les mois de janvier, novembre, mars, avril, et mai ; néanmoins pour les trois derniers mois, on enregistre des vents nord-est (in Ghodbani, 2001).

Selon Ghodbani (2001), les mois de sécheresse sont les mois à prédominance des vents nord-est. Il existe par ailleurs des vents chauds (Sirocco) provenant du sud et sud- ouest. Ce sont des vents chauds et secs de 09 à 16 jours par an.

72 Tab. 16 - Les moyennes annuelles et mensuelles de pluies (1988/2008) la station du port d’Oran (O.N.M, 2010).

Moyenne Année Sept Oct. Nov. Déc. Jan. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Aout Total annuelle

1988-1989 7 1 19 3 11 28 82 32 17 0 0 1 201 16,75

1989-1990 9 5 5 30 126 0 25 117 11 2 0 0 330 27,50

1990-1991 3 14 75 35 53 55 141 3 23 2 0 2 406 33,83

1991-1992 8 28 46 21 26 14 74 10 49 25 5 0 306 25,50

1992-1993 0 18 19 25 3 68 42 23 11 3 1 0 213 17,75

1993-1994 6 25 83 4 13 39 3 24 3 0 0 1 201 16,75

1994-1995 34 49 13 0 11 20 51 12 3 1 0 7 201 16,75

1995-1996 7 6 18 98 56 66 42 13 4 0 0 4 314 26,17

1996-1997 44 8 2 34 50 1 9 34 0 1 25 14 222 18,50

1997-1998 0 40 2 21 25 20 17 14 20 0 0 4 163 13,58

1998-1999 0 0 32 55 72 49 30 0 0 0 0 0 238 19,83

1999-2000 19 24 81 48 0 0 5 9 25 0 0 0 211 17,58

2000-2001 24 35 96 15 48 94 0 20 33 0 0 0 365 30,42

2001-2002 15 19 99 13 1 2 66 44 33 2 0 12 306 25,50

2002-2003 0 11 67 1 73 93 9 18 17 0 0 0 289 24,08

2003-2004 0 28 95 67 14 19 10 33 43 2 0 0 311 25,92

2004-2005 1 44 76 70 13 52 18 8 1 3 0 0 286 23,83

2005-2006 21 3 58 30 50 54 4 10 17 0 0 0 247 20,58

2006-2007 1 0 8 146 17 30 50 51 0 0 0 0 303 25,25

2007-2008 9 92 145 31 11 12 11 2 11 0 8 0 332 27,67

Moyenne 10,4 22,5 51,95 37,35 33,65 35,8 34,45 23,85 16,05 2,05 1,95 2,25 272,25 mensuelle

73 D’après Tinthoin (1952), les vents du nord-ouest apportent la pluie et l’humidité, mais le vent du sud (Sirocco), souffle par courte période et crée une sensation pénible.

Conclusion

Dans ce chapitre nous avons vu que la richesse biologique des côtes algériennes est générée par l’écoulement du courant atlantique modifié en créant des méandres et tourbillons. L’étroitesse du plateau continental de la côte algérienne rend l’activité de pêche limitée dans les baies.

74 Chapitre 2 Etude de la Biométrie dé Mullus barbatus (Linné., 1758)

75 Chapitre 2 : Etude de la Biométrie du rouget barbet de vase M. barbatus Introduction La condition préalable à toute étude d’un groupe d’animaux est l’identification des individus qui le composent. Le concept morphologique estime que la distinction morphologique est le critère décisif du rang de l’espèce (Delapaz, 1975).

La notion de la structuration géographique chez les poissons est importante pour l’étude de la dynamique des populations et pour la gestion des pêcheries. Dans ce concept, la quantification des caractères morphologiques d’un groupe d’individus peut démontrer le degré de spéciation induit, aussi bien par des facteurs biotiques qu’abiotiques, contribuant ainsi à l’identification des différents stocks (Palma et Andrade, 2002). Classiquement, l’analyse biométrique a pour objectif de permettre de distinguer au sein d’une même population des différences, soit spécifique, soit à l’intérieur d’une même espèce, des sous-espèces, ou groupements raciaux, en fonction de certains paramètres morphologiques liés ou non aux conditions environnementales.

Chez les téléostéens, les caractères méristiques et morphométriques sont toujours employés pour déterminer la divergence génique des poissons.

L’étude biométrique présentée ici a pour objectif principal de caractériser la morphologie de Mullus barbatus du littoral oranais en insistant sur l’influence du sexe, sur la morphologie et la recherche d’éventuelles variations morphologiques avec d’autres populations.

2.1. Matériel et Méthodes 2.1.1 Provenance des échantillons

L’observation d’un échantillon représentatif est l’un des principaux problèmes dans l’étude de la dynamique des populations. L'échantillonnage biologique constitue la méthode la plus simple pour étudier certaines caractéristiques d'une population de poissons. Les échantillons du rouget barbet de vase proviennent des captures commerciales débarquées au niveau de la criée du port d’Oran. Ils sont constitués de 1679 individus de longueur totale comprise entre 83 et 275 mm ; ils se répartissent en 1150 femelles (F) et 529 mâles (M). La prise d'un échantillon au début de chaque mois durant la période allant du mois de janvier au mois de décembre 2009 n'a pas pu être appliquée à 100% en raison de la discontinuité des débarquements liée principalement aux mauvaises conditions météorologiques et à l'irrégularité des sorties en mer. Les échantillons ont été conservés dans une glacière munie d’accumulateurs de froid avant de les ramener directement au laboratoire de recherche de Surveillance Environnementale (LRSE) du département de Biologie de l’Université d’Oran pour analyse et mesure.

76 2.1.2 Morphométrie 2.1.2.1 Morphologie externe 2.1.2.1.1 Caractères métriques

Nous avons retenu, dans cette étude 13 paramètres métriques (fig. 17), parmi lesquels on cite : la longueur totale (Lt), la longueur standard (Ls), la longueur à la fourche

(Lf), la longueur de la tête (Lcep), la hauteur maximale (Hmax) … etc.

Tous les poissons échantillonnés ont été posés sur un flanc, le museau contre la butée de l’ichtyomètre gradué au millimètre près. Toutes les mesures (longueur totale, à la fourche et standards…etc.) sont mesurées à l’aide d'un ichtyomètre (Cf. fig. 17). Les valeurs des diverses distances sont appréciées au millimètre prés. L’analyse a été effectuée chez la population totale, les mâles et les femelles.

Fig. 17 - Les caractères métriques du rouget barbet de vase M. barbatus.

 La longueur totale (Lt) : qui est la longueur du poisson du bout du museau jusqu’à l’extrémité du rayon le plus long de la nageoire caudale ;

77  La longueur à la fourche (Lf) : qui est la longueur du poisson du bout du museau jusqu’à l’extrémité des rayons médians de la nageoire caudale ;

 La longueur standard (LS) : la mesure de l’extrémité du museau jusqu’à l’insertion de la nageoire caudale c’est à dire la longueur totale à laquelle est soustraite la longueur de la queue;

 La longueur de la tête (cep) : mesurée de l’extrémité du museau au bord postérieur de l’opercule ;

 La hauteur maximale (Hmax) : c’est une mesure dorso-ventrale, de l’origine de la première nageoire dorsale à l’origine des nageoires pelviènnes.

Lors de l’exploitation des données, seule la longueur totale (Lt) a été retenue pour la précision de sa mesure. C’est aussi la seule longueur reconnue par les pêcheurs et la législation.

2.1.2.2 Analyse statistique

Pour caractériser la morphologie du rouget barbet de vase, les différentes parties mesurées du corps sont exprimées en fonction de la longueur totale (Lt) par la méthode des moindres rectangles (axe majeur réduit) qui est une équation de régression préconisée par Teissier (1948). Elle s'écrit de la manière suivante:

Y = bX + a

Avec : b : pente de la droite. a : ordonné à l'origine.

X et Y : dimensions mesurées sur un même individu.

La comparaison statistique du coefficient "t" d'allométrie de cette équation avec la valeur 1 est réalisée par le test de Student (Dagnelie, 1975).

78 où : n : nombre de couples de données, r : coefficient de corrélation, b : coefficient d’allométrie (pente).

La valeur de tobs est comparée à celle de "t" théorique = t1- α/2 (valeur donnée par table de Student) ou α représente le seuil de confiance au risque d’erreur de 5%. Deux cas peuvent se présenter :

Si tobs ≤ t1- α/2 : on accepte l’hypothèse, la différence n’est pas significative et b = 1, il y a donc une isométrie entre les deux paramètres étudiés.

Si tobs > t1- α/2 : on rejette l’hypothèse, la différence est significative entre la pente et la valeur théorique, il y a donc une allométrie minorante (négative), si b < 1, ou allométrie majorante (positive), si b > 1.

2.1.3 Dimorphisme sexuel

Chez plusieurs espèces fécondes, il existe peu de différences morphologiques ou chromatiques entre les géniteurs et ce même en période de fraie (Moyle et Cech, 1996). Le dimorphisme sexuel est défini comme les critères morphologiques externes permettant d’établir un diagnostic clair entre les sexes. Lorsqu’il existe une différence, le type le plus commun concerne la taille corporelle, la femelle étant souvent plus grande.

Pour déceler un éventuel dimorphisme sexuel, nous avons comparé pour chaque caractère les équations des droites de régression entre les deux sexes. Pour cela, nous avons utilisé le test "t" de Student adapté aux axes majeurs réduits (Farrugio, 1975). On compare tout d’abord les pentes des deux axes en comparant une différence à leur erreur standard :

à (n - 4) degrés de liberté, où : a1 et a2: pentes des deux droites. n : nombre total de couples.

Si la différence de pente n’est pas significative, on compare alors la position des deux droites expérimentales par deux "droites auxiliaires" parallèles passant par les centres de gravité des échantillons mais de pente intermédiaire commune. On calcule une variance commune autour de ces parallèles ; c’est une régression combinée "tpo" :

79 où :

: distance entre les droites auxiliaires.

: moyenne des Y des droites expérimentales.

: moyenne des X des deux droites expérimentales. ap : pente de la droite auxiliaire.

Rp : coefficient de corrélation moyen.

: variance de considérées comme moyennes de

.

: covariance des Xp.

N : nombre total de couples.

Avant d’effectuer l’analyse statistique, il a été nécessaire aussi de contrôler la validité de l’hypothèse d’égalité des variances résiduelles :

Ce test s’écrit de la manière suivante :

80 L’hypothèse d’égalité des variances résiduelles doit être rejetée au niveau α lorsque :

où :

: somme des carrées des écarts du premier échantillon.

: somme des carrées des écarts du deuxième échantillon. n1 : effectif total de premier échantillon. n2 : effectif total du deuxième échantillon.

2.1.4 Otolithométrie Introduction

Outre la détermination de l’âge et la loi de croissance, les otolithes de poissons peuvent servir à la reconnaissance de l’espèce et/ou de la population. En effet, les formes externes des otolithes de poissons sont fortement influencées par les facteurs environnementaux et génétiques. Les otolithes ont alors une forme externe distinctive qui est souvent caractéristique de l’espèce et du stock considérés (L’abee-Lund, 1984 ; Gaemers, 1988). L’identification des espèces de poissons à partir des otolithes est un enjeu majeur dans de nombreuses études écologiques marines. Par exemple, les otolithes récupérés dans l’estomac ou dans des déjections d’animaux pourraient être utilisés pour déterminer le spectre alimentaire (Jobling et Breiby, 1986; Martucci et al., 1993 ; Olsson et North, 1997; Ross et al., 2005; Johnson et al., 2006; West et al., 2009).

2.1.4.1 Sclérochronologie

La Sclérochronologie est la Science qui étudie les traits d’histoire de vie des animaux aquatiques (poissons, céphalopodes...) à partir de l’analyse de leurs pièces calcifiées (otolithes, écailles, les rayons épineux des nageoires et les vertèbres). Elle permet d’estimer la période et la durée d’événements marquants de l’histoire individuelle. Ces données sont essentielles à la compréhension des traits de vie des espèces et à l’étude de la structure démographique des populations et de leur dynamique (Panfili et al., 2002 ; Campana, 2005).

81 La détermination exacte de l’âge des poissons est un élément particulièrement important pour l’étude de la dynamique des populations. Elle constitue la base des calculs menant à la connaissance de la croissance, de la mortalité et du recrutement des populations (Campana et Thorrold, 2001; Landa et al., 2002 ; Mairteinsdottir et Begg, 2002 ; DePontual et al., 2006; Macchi et al., 2006; Silva et Stewart, 2006; Fablet et al., 2007; Treble et al., 2008).

Trois principaux types de pièces se sont avérés porteurs d’information, ce qui a abouti à la division de la Sclérochronologie en trois sous-disciplines : la Scalimétrie, qui traite les écailles, l’Otolithométrie, qui traite les otolithes et la squelettochronologie qui traite les os.

Les écailles, les arêtes, les rayons de nageoire et les otolithes ont tous été utilisés pour déterminer l’âge des poissons, car ils forment souvent, à l’instar d’autres parties osseuses du poisson, des anneaux annuels comparables à ceux des arbres. Ce sont, toutefois, les otolithes qui permettent généralement de déterminer le plus précisément l’âge, en grande partie grâce à leur croissance continue durant le cycle vital du poisson et à leur nature acellulaire (signifiant qu’ils ne sont pas sujettes à la résorption). Ces caractéristiques donnent aux otolithes un avantage de taille par rapport aux écailles et à d’autres structures, en particulier chez les poissons les plus âgés. C’est pourquoi les otolithes sont devenus la matière privilégiée dans la détermination de l’âge des poissons et des millions d’otolithes sont analysés chaque année à cette fin (Campana et Thorrold, 2001).

2.1.4.2 Otolithes Définition Le mot otolithe vient du grec, otos : oreille et lithos : pierre. Donc, otolithe signifie littéralement pierre d’oreille, il s’agit bien de “pierre” et non d’os. Ces “pierres” se trouvent dans le crâne du poisson, juste à l’arrière du cerveau. Les otolithes ne sont pas reliés au crâne du poisson, mais flottent librement derrière le cerveau, à l’intérieur des conduits mous et transparents de l’oreille interne (Dunkelberger et al., 1980; Tavolga et al., 1981). Les otolithes sont actuellement les pièces calcifiées les plus utilisées pour l’estimation de l’âge des poissons. Ce sont des concrétions calcaires qui communiquent les vibrations sonores, dans le labyrinthe de l’oreille interne des poissons téléostéens. Ils interviennent dans l’audition et l’équilibre (permettant au poisson de se situer dans son milieu). Ils sont présents dès la fin du stade embryonnaire et s’accroissent ensuite avec le développement de l’organisme.

Toutefois, en plus des problèmes liés à la difficulté de distinction entre anneaux et marques de stress, la majorité des erreurs de lectures résident au niveau de la localisation du premier hiver, ainsi qu’au niveau de l’interprétation du bord de l’otolithe notamment chez les poissons âgés. Ces difficultés entraînent des imprécisions voire des erreurs

82 d’estimation d’âge. C’est pourquoi depuis quelques années de nombreuses études explorent la possibilité d’utiliser la morphométrie de l’otolithe (par exemple le poids de l’otolithe) comme estimateur de l’âge du poisson (Cardinale et al., 2001; Pilling G.M & Halls A.S., 2003 ; Pino et al., 2004 ; Bermejo, 2007).

En Ichtyologie, les otolithes sont considérés comme de véritables boîtes noires, indices de tous les événements marquant du poisson depuis sa naissance. Ils ont une structure lamellaire, avec des anneaux d’accroissement, à partir desquels on peut déterminer directement l’âge du poisson, l’historique de son environnement et de sa santé.

En Paléontologie (la Science qui étudie les restes fossiles des êtres vivants du passé), les otolithes servent comme précieux outils, car ils permettent l’identification du poisson. L’ensemble des données obtenues par l’étude des otolithes permet de retracer le paléoclimat, la paléobathymétrie, la paléoclimatologie, la paléoécologie... (Nolf et Brzobohaty, 2002; Reichenbacher et Kowalke, 2009).

Une autre application basée sur l’identification de l’espèce de poisson à partir de l’otolithe consiste en la définition du régime alimentaire et des habitudes alimentaires de certains gros poissons, de Cétacés ichtyophages et d’oiseaux. En effet, les otolithes sont lentement digérés et sont exploitables dans l’analyse des contenus d’estomacs ou des déjections d’animaux (Olsson et North, 1997; West et al., 2009). Le cormoran est ainsi connu pour être un grand consommateur de poissons. L’analyse des otolithes trouvés dans son estomac et/ou dans ses déjections permet de conclure quant à ses habitudes alimentaires (Ross et al., 2005 ; Johnson et al., 2006).

Chimiquement, des variations dans les compositions élémentaires et isotopiques dans les otolithes (la présence ou l’absence de certains éléments ou composés chimiques) ont montré qu’ils peuvent être utilisés comme marqueurs naturels ou des étiquettes de différents stocks géographiques (Campana et Neilson, 1985). Ces marqueurs chimiques ont été utilisés pour déterminer la nativité d’un stock donné, le lieu natal des poissons, le mélange des stocks et des populations (Gagliano et McCormick, 2004).

2.1.4.2.1 Localisation des otolithes

Il en existe trois paires d’otolithes qui se diffèrent en forme et en taille, répartis dans différentes cavités cérébrales (Popper et Lu, 2000), les sagittae qui sont les otolithes les plus gros chez les poissons non ostariophyses (c'est le cas du rouget et du merlu…), les astericus (otolithes les plus gros chez les poissons ostariophyses, par exemple les Siluriformes ou les Cypriniformes) : la sagittae dans le sacculus, l’asteriscus dans le lagena et le lapillus dans l’utriculus (Martino, 2012).

83 Chez la plupart des espèces, les sagittae sont les plus utilisés, car ce sont les plus grands et les plus faciles à prélever. La majeure partie des études sur la formation des otolithes s’est focalisée sur la sagittae et le sacculus. Dans la littérature, le terme otolithe est souvent utilisé pour décrire une seule des trois paires, généralement la paire de sagittae (Fay, 1984; Panfili et al., 2002). Ces pièces minéralisées, véritables "boîtes noires des poissons téléostéens" (Lecomte-Finiger, 1999), renferment des informations précieuses permettant de reconstruire l’histoire individuelle du poisson.

2.1.4.2.2 Structure, extraction et conservation des otolithes 2.1.4.2.2.1 Structure

Chimiquement, les otolithes des poissons sont des concrétions minéralisées de carbonate de calcium (CaCO3) généralement cristallisées sous forme d’aragonite. Au cours de la cristallisation, certains éléments chimiques (Sr, Mn, Mg, Fe, Cl, Na, K, P…), issus de l’environnement, peuvent s’incorporer au carbonate de calcium. Ces éléments ne sont pas indispensables à la formation de l’otolithe, mais ils y précipitent avec les molécules structurales de l’otolithe en formation. Leur concentration dans l’otolithe reflète donc leur concentration dans l’endolymphe (le liquide contenu dans le labyrinthe membraneux de l’oreille interne des Vertébrés). L’analyse microchimique de ces éléments incorporés durant la vie des individus peut permettre la reconstruction des traits de la vie du poisson (Campana et Thorrold, 2001, Kamal, 2010). Le strontium et le baryum sont des éléments chimiques couramment utilisés pour discriminer les stocks et mettre en évidence les déplacements en milieux marins et saumâtres (Campana & Thorrold, 2001) et plus récemment en eau douce (Whitledge, 2009).

Le noyau des otolithes présente des concentrations élémentaires correspondant à la signature chimique du milieu de naissance des poissons. Alors que celles du bord de l'otolithe constituent la signature chimique du milieu de capture. La réalisation de mesures partant du noyau vers le bord de l'otolithe, permet de suivre les signatures chimiques de l'environnement du poisson et de les reconstruire au cours de sa vie. Ainsi ces variations chimiques environnementales, enregistrées par les otolithes, se traduisent par des formes et/ou des compositions chimiques des otolithes variables au cours de la vie des poissons. D'où l'utilisation de la forme des otolithes et de leurs signatures chimiques comme enregistreur du milieu de vie (De Pontual & Geffen, 2002).

La forme des otolithes, ainsi que les signatures chimiques spécifiques au sein des otolithes ont été étudiées et utilisées pour discriminer des stocks de poissons marins ou estuariens (Tracey et al., 2006, Morat et al., 2008 ; Martino, 2012).

En morphométrie, les otolithes ne grandissent pas nécessairement à la même vitesse dans les trois dimensions. Un sagittae typique a une forme elliptique sur son plan sagittal. S’il existe un modèle de l’otolithe, il sera composé d’un certain nombre de couches concentriques ayant des rayons différents. Selon la quantité de matière

84 organique dans chaque couche ou zone, son aspect variera d’extrêmement opaque à complètement hyalin (transparent). Les zones opaques sont formées principalement d’une matière organique : les protéines, et les zones transparentes principalement de matière minérale : le calcium (Blacker, 1969; Summerfelt et Hall, 1987). La première zone déposée est généralement appelée le nucleus ou noyau de l’otolithe.

L’otolithe peut montrer des séries de structures d’accroissement sur une échelle de temps s’étalant d’un rythme journalier à un rythme annuel. La figure 41 montre un exemple des anneaux annuels.

Les caractéristiques des otolithes (forme, dimensions, composition chimique, microstructure) sont utilisées dans de nombreuses études scientifiques s’étalant sur trois échelles principales (Campana, 2005).

 Échelle individuelle : étude des traits de vie individuels, comme l’âge, la croissance, la migration, l’origine natale, de l’identification d’espèce, de la localisation géographique et de la période de la ponte (Silberschneider et al., 2009; Treble et al., 2008; Volk et al., 2010) ;

 Échelle de la population : études des structures démographiques, des distributions des âges à maturité, du mélange ou structure des stocks (Begg et Brown, 2000) ;

 Échelle de l’environnement : étude de la température et de la contamination (Burke et al., 1993).

2.1.4.2.2.2 Extraction et conservation

La collecte de têtes de rouget barbet de vase et l'extraction des otolithes (Sagittae) ont été réalisées de janvier à décembre 2009. L’otolithe utilisé pour l’observation des marques de croissance annuelle est généralement la sagittae qui est le plus gros (donc le plus visible) et donc plus facile à analyser.

La forme de l’otolithe diffère selon l’espèce. Ainsi, le mode de préparation est choisi selon différents critères comme l’espèce étudiée mais, aussi les possibilités d’extraction. De ce fait, il est nécessaire de bien identifier le mode de préparation des otolithes. Trois types de coupes sont réalisés pour extraire les otolithes du rouget barbet : coupe frontale inversée et la coupe transversale et coupe ventrale. Pour notre espèce, nous avons opté pour la coupe transversale.

85  Cas de la coupe frontale inversée Le poisson est maintenu par les yeux entre le pouce et l’index, une coupe à 45° est réalisée au niveau du front (fig. 18).

Fig. 18- Position de la coupe frontale inversée et coupe transversale du crâne (Flèche rouge).

Après avoir ouvert le crâne et déplacé l'encéphale en basculant la région antérieure de la tête du poisson, les deux plus gros otolithes (les sagittae) sont facilement observables. Ils sont prélevés à l’aide d’une pince brucelle en acier inoxydable.

 Cas de la coupe transversale La coupe transversale est réalisée en séparant le corps de la tête du poisson. Cette coupe se réalise de la partie dorsale vers la partie ventrale (fig. 18). C’est cette coupe qui a été réalisée lors de notre échantillonnage.

Les otolithes du rouget barbet de vase sont prélevés suite à une incision au niveau de la boite crânienne de chaque exemplaire, nettoyés, séchés, pesés (Ow, précision 0,0001 mg) et stockés dans des pochettes en papier jusqu’à la date de leur mise en lecture (fig. 19). La référence de l'échantillon et toutes les informations liées (date, longueur, sexe, stade de maturité sexuelle, espèce) sont reportées sur la pochette avant l’introduction de la pièce calcifiée. Il est à noter qu'une conservation dans un milieu aqueux comme l’alcool peut être utilisé. Ceci peut être particulièrement utile pour les otolithes petits et fragiles. La concentration de l’alcool doit être de 95 % au minimum (Panfili et al., 2002).

Les espèces du genre Mullus présentent des otolithes (Sagittae) qui sont petites ainsi les marques de croissance ne sont pas clairement identifiables par simple lecture directe d’où nécessité de brûlage pour mieux observer les anneaux de croissance.

86 Fig. 19- Pesée et pochette de stockage pour otolithes.

Les étapes de la préparation d'otolithes sont comme suit:

-Les deux otolithes extraits de leur pochette de stockage, sont immergés dans de l'eau pour les réhydrater.

-Ils sont ensuite nettoyés à l'aide de pinces ou d'aiguilles pour retirer toutes les restes de tissus mous réhydratés.

-Immergés dans l'eau d’un récipient à fond plat et transparent (coupelle en verre ou boite de Pétri en polystyrène cristal), ils sont examinés sous loupe binoculaire (fig. 20).

Fig. 20- Otolithes sagittae entiers d'un rouget barbet de vase préalablement nettoyés.

On a effectué des sections transversales minces, passant à travers le noyau (nucleus) des otolithes chez le rouget. La première étape consiste à inclure les otolithes dans de la résine. Pour se faire, des moules sont utilisés où une première couche de résine est disposée sur le fond puis les otolithes sont placés face convexe, ensuite une deuxième couche de résine est appliquée sur les otolithes. Il est nécessaire de faire sécher la résine soit à l'air libre pendant 24H. Par la suite, les blocs de résine sont retirés des moules. La dernière étape est la coupe des blocs de résine (fig. 21). Pour chaque otolithe, 3 coupes

87 transversales sont réalisées au centre de l'otolithe de façon à obtenir une coupe passant par le nucleus à l’aide de Tronçonneuse Brillant 250 automatique d’Escil à vitesse rapide (fig. 21).

Fig. 21 - Tronçonneuse Brillant 250 automatique d’Escil.

2.1.4.2.3 Estimation de l'âge assistée par ordinateur Des centaines de milliers d’otolithes sont analysés et interprétés chaque année par les laboratoires travaillant dans le domaine de l’évaluation des stocks (Campana et Thorrold, 2001 ; Mahé et al., 2005 ). Ce grand nombre d’échantillons est nécessaire pour avoir une bonne idée sur l’état des stocks pour ensuite prendre les décisions convenables respectant les conditions biologiques et écologiques (Quinn et Deriso, 1999).

L'estimation de l'âge est réalisée à l’aide d’une loupe binoculaire reliée à une caméra numérique, elle-même branchée à un ordinateur. Ce dernier est équipé d’un logiciel de traitement d’images TNPC (traitement numérique des pièces calcifiées), logiciel développé par l’institut Ifremer en collaboration avec la société Noesis. Ce logiciel permet de prendre des photos numériques, de les stocker et de faire des mesures précises sur l’otolithe (figs. 22 ; 23).

Fig. 22- Logiciel TNPC développé par l'Ifremer en collaboration avec la société Noesis.

88 Ce système d'acquisition et de traitement des images est constitué de 3 unités (fig. 22) :

-une unité d’acquisition d’image (caméra ou scanner) : la caméra doit être à haute résolution. Les caractéristiques des caméras utilisées sont les suivantes : SXGA 1392 x 1040 pixel avec une résolution de 1 450 000 pixels CCD (ex : Sony 910).

-une unité centrale de traitement, de stockage et de visualisation : un ordinateur nécessitant beaucoup de mémoire vive (minimum 2 Go) pour l'analyse numérique avec 2 écrans (écran 1 : visualisation de la pièce calcifiée ; écran 2 : paramètres biologiques ou analyse de l'image…).

-une unité logicielle : logiciel TNPC dédié à l'acquisition et au traitement des pièces calcifiées (Fablet et Ogor, 2005). Les images sont stockées par échantillon dans une base Access. Chaque image est obligatoirement calibrée (2mm).

Fig. 23 - Poste de travail utilisé pour l'estimation de l'âge.

Les otolithes ont été observés en lumière réfléchie (éclairage épiscopique où la lumière arrive sur le dessus de la pièce calcaire). Les zones opaques de la croissance hivernale apparaissent blanches, alors que les zones translucides, de croissance lente estivale, sont sombres. Une seconde technique de lecture a été testée selon la méthode de Christensen (1964), c'est-à-dire le brûlage des otolithes permettant de noircir la matrice protéique qui a été retenu dans le cadre de la présente étude (fig. 24). Le résultat du brûlage est que les zones translucides de croissance lente (ZCL) prennent une teinte brune très marquée qui les rendent plus visibles. Cette technique de brûlage peut être réalisée au bec Bunsen ou sur une plaque électrique de laboratoire (fig. 23) ou mieux sur une plaque chauffante avec affichage de la température, procédé employé depuis 2007 par Ifremer car utilisant une surface plane de chauffage et une température contrôlée.

89 Fig. 24 - Observations comparées d'otolithes entiers de rouget barbet de vase avant et après brûlage.

L’estimation de l’âge est effectuée en lumière réfléchie. Lors de cette lecture, une alternance de zones opaques (période estivale) et zones translucides (période hivernale) est observable.

Après avoir identifié toutes les marques de croissance de la pièce calcifiée, les informations suivantes sont nécessaires pour attribuer un âge à l’individu : la date de capture ; la date de naissance individuelle ; les marques de croissance considérées et la nature du bord de la pièce calcifiée. Le premier janvier est désigné comme la date anniversaire de référence pour l’estimation des groupes d'âges (Mahé et al., 2005).

La lecture des otolithes présente des difficultés, car en plus des anneaux d’arrêt de croissance, on peut trouver parfois de “faux anneaux” dont le tracé est souvent incomplet et qui peut être lié à la reproduction, à la modification du métabolisme, aux maladies du poisson et au stress ou aux blessures. De même, on peut assister au phénomène de tassement des circulis périphériques chez les individus âgés. Il est donc indispensable d’examiner l’otolithe dans son ensemble par trois lecteurs humains experts pour obtenir une meilleure interprétation. L’expert humain compte visuellement les marques de croissance et doit aussi parfois mesurer la taille des accroissements, afin d’estimer l’âge et d’établir la courbe de croissance. L'axe de lecture étant standardisé, les distances entre les anneaux, le centre de l'otolithe (appelé nucleus) et le bord de l'otolithe ont été mesurées.

2.1.4.3. Validation de l’estimation de l’âge

La périodicité d’apparition des anneaux de croissance sur les otolithes a été vérifiée en calculant l’accroissement entre la dernière et l’avant-dernière strie ou l’allongement marginal (A.M). Le rayon total de l’otolithe R et les rayons r1, r2….des anneaux d’arrêt de croissance ont été mesurés à partir du nucleus à l’aide de l’appareil TNPC (Ifremer, 2009). L’équation de l’allongement marginal est:

90 A.M = R - rn / rn – rn-1

R : rayon de l’otolithe rn : rayon du dernier anneau rn-1 : rayon de l’avant dernier anneau r - rn : accroissement (ou allongement marginal) rn –rn-1 : accroissement entre le dernier et l’avant dernier anneau L’évolution mensuelle de ce rapport permet de fixer la saison d’apparition des anneaux et d’en connaître la périodicité. 2.1.5 Analyse statistique

L’étude de la croissance de l’espèce par otolithométrie a été réalisée lors d’un stage effectué au pôle de Sclérochronologie de l’institut Ifremer en France à Boulogne- sur-Mer. Au total, 363 paires de sagittae ont été analysés chez Mullus barbatus, de longueur totale (8,3 ≤ LT ≤ 27,7 cm) et de poids total (6,3 ≤ Wt ≤ 206,21 g).

Les mesures biométriques réalisées sur chaque otolithe (droit ou gauche) sont la surface (Os, précision 0,0001 mm²), la plus grande largeur (Olarg) et la plus grande longueur (Olong, précision 0,0001 mm) calculées par le logiciel TNPC (fig. 25).

La similitude des otolithes gauches et droits est d’abord vérifiée par un test d’homogénéité des moyennes de Student.

Fig. 25- Mesures biométriques réalisées sur l'otolithe et calculées par le logiciel TNPC.

91 où : m1: moyenne des paramètres métriques mesurés sur l’otolithe droite. m2: moyenne des paramètres métriques mesurés sur l’otolithe gauche. SCE : somme des carrés des écarts des paramètres mesurés sur les otolithes droits (1) et gauches (2). n : effectif total

Si tobs ≤ t1-α/2, on accepte l’hypothèse d’égalités des moyenne et on considère qu’il n’existe pas de différences significatives entres les deux otolithes au risque d’erreur de 5% pour n (n-1) ddl.

Si tobs > t1-α/2, on rejette l’hypothèse et on considère que les deux otolithes sont différents.

Le test d’allométrie décrit précédemment a permis ensuite de définir le type de relation unissant les caractéristiques métriques et pondérales des sagittae (gauche ou droit, en cas d’homogénéité) à celle du corps (longueur totale et poids éviscéré) ainsi que celui de la relation qui lie la surface de la sagittae et la longueur totale du poisson.

2.2. Résultats 2.2.1 Caractères métriques

Les équations de conversion des différents caractères métriques en fonction de la longueur totale (Lt) ou de la longueur céphalique (Lcep) et leurs coefficients de corrélation (r) sont présentées dans les tableaux 16, 17 et 18. Tous les paramètres mesurés sont significativement corrélés à la longueur totale. La relation entre les deux types de mesures pour le rouget barbet de vase montre que les deux longueurs sont fortement corrélées et suivent une relation linéaire (figs. 26 ; 27).

L’étude morphologique de la population totale montre une corrélation très hautement significative (0,919 ≤ r ≤ 0,994) entre les paramètres mesurés et la longueur totale (Lt) ou la longueur céphalique (Lcep). Chez cette dernière, l’isométrie de croissance concerne Lf/Lt ; Lpa/Lt et Ls/Lt (tab. 17 ; fig. 28). Une allométrie majorante est mise en évidence dans deux cas : LPo/Lcep et Hmax/Lt. Alors que l’allométrie minorante est observée chez les derniers cas qui restent : Lpd/Lt et Lcep/Lt ; Do/Lcep et Lpo/Lcep.

L’étude morphométrique chez les mâles (tab. 18 ; fig. 28) montre aussi une corrélation hautement significative pour l’ensemble des couples de longueurs (0,915 ≤ r ≤ 0,992). Chez la population mâle, on trouve des cas d’allométrie minorante pour presque toutes les mesures prises à l’exception de Hmax/Lt qui présente une allométrie croissante.

92 Les différents caractères métriques étudiés chez les femelles (tab. 19 ; fig. 28), sont significativement corrélés à la longueur totale (Lt) ou de la longueur céphalique (Lcep) du poisson (0,886 ≤ r ≤ 0,993). L’isométrie de croissance est observée chez trois caractères métriques Lf/Lt, Ls/Lt et Lpa/Lt ; elle est minorante chez Lpd/Lt ; Lcep/Lt ; Do/Lcep et Lpo/Lcep et majorante chez les deux caractères métriques qui restent : LPo/Lcep et Hmax/Lt.

2.2.2 Dimorphisme sexuel

L’égalité des variances entre les sexes séparés (mâles et femelles) est confirmée par le test de Kruskal-Wallis. Le test "tpe" montre qu’il n’y a aucune différence significative entre les pentes des droites de régression chez les mâles et les femelles. Ces longueurs sont plus importantes chez les femelles que chez les mâles. L’analyse Anova (le test de Kruskal-Wallis) pour les différents caractères métriques vis-à-vis du sexe, montre qu’il existe une différence significative pour les différentes longueurs prises. Ces valeurs sont encore plus confirmées par le test Post-hoc de Dunn. Ces caractères métriques mettent en évidence l’existence d’un dimorphisme sexuel chez le rouget barbet de vase M. barbatus d’Oran. Il ya une différence significative entre les différentes longueurs du sexe mâle et femelle.

Pour la longueur totale (Lt)

H = 438,970 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 533,532 20,947 Oui

Pour la longueur à la fourche (Lf) H = 448,762 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn's Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 539,200 21,179 Oui

Pour la longueur standard (Ls)

H= 461,263 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 546,896 21,472 Oui

93 Pour la longueur céphalique (Lcep)

H = 433,818 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn's Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 529,618 20,793 Oui

Pour la longueur pré-dorsale (Lpd)

H = 435,111 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 530,612 20,832 Oui

Pour la longueur pré-anale (Lpa)

H = 485,824 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn's Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 559,304 21,958 oui

Pour la hauteur maximale (Hmax)

H = 379,800 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 490,047 19,249 oui

Pour la longueur pré-orbitaire (LPo)

H = 401,977 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 495,033 19,53 Oui

Pour le diamètre de l’orbite (Do)

H = 11,548 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 81,200 3,204 Oui

94 Pour la longueur post-orbitaire (Lpo)

H = 270,656 avec 1 degré de liberté (P ≤ 0,001) Test Post-hoc de Dunn's Comparaison Différence de rangs Q P<0,05 Femelle vs Mâle 402,922 15,899 oui

Tab. 17- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (Lt) et de la longueur céphalique (Lcep) chez la population totale de M. barbatus d’Oran (N = 1679). (= : isométrie, + : allométrie majorante, -: allométrie minorante).

Fonction r2 r Equation de Relation Valeurs régression d’allométrie limites (cm) Lf = f (Lt) 0,9889 0.994 Lf = 1,0044Lt -0,0615 Lf= 0,8679Lt 1,0044 8,3≤Lt≤27,7 = 7,8≤Lf≤23,8 LS = f (Lt) 0,9797 0.990 Ls = 1,0135Lt-0,1231 Ls=0,7532Lt 1.0135 8,3≤Lt≤27,7 = 6,8≤Ls≤21,8 Lcep = f (Lt) 0,8742 0.935 Lcep=0.9465Lt-0,6202 Lcep=0,2398Lt 0,9465 8,3≤Lt≤27,7 - 2≤Lcep≤6 Lpd = f (Lt) 0,8441 0.919 Lpd=0,8842Lt-0,4463 Lpd=0.3578Lt0.8842 8,3≤Lt≤27,7 - 2,7≤Lpd≤10 Lpa = f (Lt) 0,9279 0.963 Lpa=1,0198Lt-0,3460 Lpa=0,4508Lt 1,0198 8,3≤Lt≤27,7 = 4≤Lpa≤13,8 Hmax = f(Lt) 0.8727 0.934 Hmax=1,1536Lt- Hmax=0,1702Lt 1.1536 8,3≤Lt≤27,7 0,7690 + 2≤Hmax≤8 LPo = f (Lcep) 0.6389 0.799 LPo= 1,1126Lcep- LPo=0,2871Lcep 1.1126 0,6≤LPo≤2,1 0,5419 + 2≤Lcep≤6 Do = f( Lcep) 0.2792 0.528 Do= 0,5867Lcep – Do=0,4595Lcep 0,5867 0,6≤Do≤2 0,3377 - 2≤Lcep≤6 Lpo = f (Lcep) 0.5303 0.728 Lpo= 0,8427Lcep – Lpo= 0,5018Lcep0,8427 0,7≤Lpo≤2 0,2995 - 2≤Lcep≤6

95 25 y = 0.8842x - 0.086 R 2 = 0.989 n=1679 20

15

Lf (cm ) 10

5

0 0 5 10 15 20 25 30 Lt (cm )

Fig. 26- Relation entre Lt et Lf avec le coefficient de corrélation (r²) et le nombre d’individus (n) chez la population totale de Mullus barbatus d’Oran.

25

y = 0.7971x - 0.2444 R2 = 0.9797 20 n= 1679

15

Ls (cm) 10

5

0 0 5 10 15 20 25 30 Lt (cm)

Fig. 27 - Relation entre Lt et LS avec le coefficient de corrélation (r²) et le nombre d’individus (n) chez la population totale de Mullus barbatus d’Oran.

96 Tab. 18- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (Lt) et de la longueur céphalique (Lcep) chez la population mâle de M. barbatus d’Oran (N = 529). (= : isométrie, + : allométrie majorante, -: allométrie minorante)

Fonction r2 r Equation de régression Relation d’allométrie tobs et type d’allométrie Lf = f (Lt) 0.9844 0.992 Lf = 0,9910Lt – 0,0464 Lf=0,8985Lt 0,9910 Valeurs - limites (cm) Ls = f (Lt) 0.9773 0.988 Ls=0,9715Lt-0,0750 Ls=0,8414Lt 0,9715 8,3≤Lt ≤21,7 - 7,8≤Lf ≤18,9 Lcep = f (Lt) 0.8408 0.917 Lcep=0,8663Lt-0,5313 Lcep=0,2942Lt 0,8663 8,3≤ Lt ≤21,7 - 6,8≤Ls≤16,7 Lpd = f (Lt) 0.8564 0.925 Lpd=0,8148 Lt – 0,3687 Lpd= 0,4278Lt 0,8148 8,3≤Lt≤21,7 - 2≤Lcep≤4,8 Lpa = f (Lt) 0.9217 0.960 Lpa= 0,9486Lt – 0,2670 Lpa= 0,5407 Lt0,9486 8,3≤Lt≤21,7 - 2,5≤Lpd≤5,5 Hmax = f (Lt) 0.837 0.915 Hmax=1,1164Lt - 0,7259 Hmax = 0,1880Lt1,116 8,3≤Lt≤21,7 + 4≤Lpa≤10,5 LPo = f(Lcep) 0.5455 0.738 LPo= 0,8178Lcep – 0,4076 LPo= 0,3912Lcep 0,8178 8,3≤Lt≤21,7 - 2≤Hmax≤6,9 Do = f(Lcep) 0.356 0.597 Do = 0,6827Lcep – 0,3648 Do= 0,4317Lcep 0,6827 0,6≤LPo≤1,5 - 2≤Lcep≤4,8 Lpo = f(Lcep) 0.5352 0.731 Lpo= 0,9913Lcep – 0,3725 Lpo= 0,4241Lcep 0,9913 0,6≤Do≤1,2 - 2≤Lcep≤4,8 Tab. 19- Equation de régression et coefficients de corrélation (r) des caractères métriques mesurés en fonction de la longueur totale (Lt) et de la longueur céphalique (Lcep) chez la population femelle de M. barbatus d’Oran (N = 1150). (= : isométrie, + : allométrie majorante, -: allométrie minorante).

Fonction r2 r Equation de régression Relation d’allométrie Valeurs limites (cm) 0.9863 0.993 Lf = 1,0047Lt - 0,0613 Lf=0,8684Lt 1,0047 10,5≤ Lt ≤27,7 Lf = f (Lt) = 9,3≤ Lf ≤23,8 Ls = f (Lt) 0.9735 0.987 Ls = 1,0231Lt-0,1345 Ls=0,7337Lt 1,0231 10,5≤ Lt ≤27,7 = 7,8≤ Ls ≤21,8 Lcep = f (Lt) 0.8585 0.926 Lcep= 0,9430Lt – 0,6128 Lcep=0,2439Lt 0,9430 10,5≤ Lt ≤27,7 - 2,3≤ Lcep ≤6 Lpd = f (Lt) 0.7844 0.886 Lpd=0,8868Lt – 0,4474 Lpd= 0,3569Lt 0,8868 10,5≤ Lt ≤27,7 - 2,7≤ Lpd ≤10 Lpa = f (Lt) 0.8998 0.948 Lpa= 1,0140Lt – 0,3358 Lpa= 0,4615 Lt 1,0140 10,5≤ Lt ≤27,7 = 5≤ Lpa≤ 13,8 Hmax = f (Lt) 0.8404 0.917 Hmax= 1,1643Lt – 0,7821 Hmax= 0,1651Lt 1,1643 10,5≤ Lt ≤27,7 + 2,4≤ Hmax ≤8 LPo = f(Lcep) 0.5584 0.747 LPo= 1,1519Lcep – 0,5589 LPo= 0,2761Lcep1.1519 0,6≤LPo≤2,1 + 2,3≤Lcep≤6 Do = f(Lcep) 0.2804 0.529 Do= 0,7086Lcep – 0,4187 Do=0,3812Lcep 0,7086 0,6≤Do≤2 - 2,3≤Lcep≤6 Lpo = f(Lcep) 0.4253 0.652 Lpo= 0,7757Lcep – 0,2606 Lpo= 0,5487Lcep 0.7757 0,8≤Lpo≤2,3 - 2,3≤Lcep≤6

97 1 .5

A

1

0 .5

Coefficient d'allom étrie

0 L f L s L c e p L p d L p a H m a x L p o D o L p o Paramètres métriques

1.5

B

1

0.5

Coefficient d'allométrie

0 Lf Ls Lcep Lpd Lpa Hmax Lpo Do Lpo Paramètres métriques

1 .5

C

1

0 .5

Coefficient d'allom étrie

0 L f L s L c e p L p d L p a H m a x L p o D o L p o Paramètres métriques

Fig. 28- Coefficient d'allométrie en fonction des paramètres métriques chez la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de Mullus barbatus d’Oran.

98 2.2.3 Otolithométrie

Les étapes du développement de l’organisme s’inscrivent dans l’otolithe et dans les conditions de vie du milieu. Ces informations sont décelables, d’une part, par les variations d’épaisseur des marques, et d’autre part, à partir de leur composition chimique. C’est ainsi que les changements de milieu, l’abondance ou l’absence de nourriture, les pollutions, les stress, ont leurs effets sur ces otolithes (Burke et al., 1993; Campana et Thorrold, 2001; Radhakrishan et al., 2009).

La température du milieu par exemple a un rôle sur la largeur et la netteté des marques journalières des otolithes ; cette largeur diminue en températures froides. En plus, plusieurs éléments chimiques de l’otolithe (Ca, Sr, Na, K, Mg, Ba et P) sont trouvés corrélés à la température et la salinité de l’eau. D’où par une analyse chimique, les migrations entre les eaux marines, l’eau douce et des habitats estuariens peuvent être suivies à partir des variations prévisibles dans le rapport de strontium-calcium. L’analyse chimique élémentaire des otolithes est également appliquée à comprendre l’influence des obstacles physiques lors de leur migration Radhakrishan et al., 2009).

Nous avons observé 459 paires d’otolithes Sagittae de Mullus barbatus de longueur comprise entre 105 et 255 mm, capturé au niveau de la wilaya maritime d’Oran. En observant les stries de croissance, on remarque que la taille de l’otolithe est directement proportionnelle avec l’âge de l’espèce.

L’observation de sections transversales minces sur des otolithes épais, peut être utilisée pour accroître la précision des estimations d'âge et en particulier chez les poissons âgés (Anonyme, 2004).

Le résultat de la coupe de l’otolithe passant par le nucléus à l’aide de Tronçonneuse Brillant 250 automatique d’Escil à vitesse rapide n’était pas satisfaisant pour la lecture des otolithes du rouget barbet de vase (fig. 29) mais la méthode de brûlage suffit pour réussir une bonne lecture. Cette méthode de coupe n’a pas été retenue dans le cadre de la présente étude.

Fig. 29 – Coupe mince de l’otolithe de M. barbatus d’Oran.

La figure 30 représente une paire d’otolithes Sagittae d’un individu de 22 cm de longueur totale (Lt) et de poids total (Wt) de 104g. Ce sont des Sagittae de 3,92 mm. La

99 face bombée est marquée d’un sillon longitudinal incurvé. La face plane ou concave laisse apparaître des marques en forme d’anneaux clairs et sombres correspondants respectivement à des périodes de croissance rapide et lente.

L’application du test d’homogénéité (tobs) pour la largeur (lo), la longueur (Lo), la surface (So) et le poids (Po), confirme la similitude métrique et pondérale des otolithes sagittae gauches et droits chez le rouget barbet de vase M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran. Les résultats de notre travail concordent avec ceux d’Aguirre et Lombarte (1999).

Fig. 30 – Face ventrale des sagittae droit et gauche de M. barbatus

Pour le rouget barbet de vase, la méthode de brûlage des otolithes est conseillée par les différents travaux et permet de noircir la matrice protéique et assure une bonne lecture (fig. 31).

Fig. 31 : Observation sous loupe binoculaire en lumière réfléchie d'otolithe de M. barbatus avant et après brûlage.

100 Le test d’égalité des moyennes par classes de tailles confirme aussi la similitude métrique des sagittae droits et gauches. De ce fait, nous avons retenu pour l’étude biométrique, le sagittae droit. Ces résultats sont en accord avec l’étude d’Aguirre et Lambarte (1999) (fig. 32).

Fig. 32- Similitude de la longueur des otolithes sagittae (droit et gauche) chez M. barbatus d’Oran.

2.2.3.1 Evolution des caractéristiques de l’otolithe en fonction de l'âge pour les femelles et les mâles L'estimation de l'âge peut être obtenue à partir des mesures réalisées, d'une part, sur le poisson et, d'autre part, sur l'otolithe.

Les corrélations entre les différents paramètres étudiés (longueur, largeur, surface et poids des sagittae droit et gauche en fonction de la taille du poisson (tab. 20) sont très hautement significatives (0,623 ≤ r ≤ 0,810).

Chez la population totale de M. barbatus, les équations de régression et les coefficients de corrélation sont précisés et exprimés graphiquement par les figures 33 et 34. Les individus de longueur totale comprise entre 10,5 et 25,5 cm (16,27 ≤ Pe ≤ 107,66g) possèdent des sagittae dont la surface oscille entre 3,46 et 11,75 mm2 (2,3 ≤ Po ≤ 8,8 mg).

Le test t montre une croissance minorante pour Lcep/Lt, Lpd/Lt, Do/Lcep et Lpo/Lcep et une croissance majorante pour Hmax/Lt et LPo/Lcep. Il ya une isométrie pour les longueurs Lpa/Lt, Lf/Lt et Ls/Lt (tab. 19).

2.2.3.2 Relation croissance du poisson-croissance de l’otolithe

Une analyse de la relation entre la longueur, la largeur et la surface de l’otolithe et l’âge du poisson (de tout sexe confondu) ne montre pas de différence. Tous les paramètres mesurés sont significativement corrélés à la longueur totale (tab. 20, fig. 33).

101 Pour l’âge 1, l’analyse par sexe de la relation entre la longueur, la largeur et la surface de l’otolithe et l’âge du poisson ne montre pas de différence, mais la divergence apparaît pour les deux âges 2 et 3 où les femelles atteignent des longueurs plus importantes. Pour l’âge 4, les captures sont très faibles. En revanche, si on suit l’évolution du poids de l’otolithe en fonction de l’âge pour les deux sexes (mâle et femelle), on note qu’elle est très importante pour le sexe femelle (fig. 34).

Tabl. 20- Equations de régression, coefficients de corrélation liant respectivement les paramètres métriques de l’otolithe sagittae à la longueur totale (Lt) de M. barbatus d’Oran.

Fonction r2 r Equation de Valeurs limites régression

Lod = f (Lt) 0,5067 0,712 Lod=0,1637Lt+0,6174 10,5≤ Lt ≤25,5cm

Log= f (Lt) 0,4532 0,673 Log=0,1442Lt0, 9679 2,64≤Lo≤5,05mm

lod = f (Lt) 0,452 0,672 lod=0,1074Lt+0,6368 10,5≤Lt≤25,5cm

log = f (lt) 0,3726 0,610 log=0,0893Lt+0,9619 1,89≤Lo≤3,53mm

Sod = f (Lt) 0,4404 0,664 Sod=0,5314Lt-3,1791 10,5≤Lt≤25,5cm

Sog = f (Lt) 0,3877 0,623 Sog =0,4753lt-2,1257 3,45≤Lo≤11,75mm2

Pod= f (Lt) 0,6515 0,807 Pod=0,3974Lt-2,2487 10,5≤Lt≤25,5cm

Pog = f(Lt) 0,6566 0,810 Pog=0,4071Lt-2,4497 2.3≤Po≤8.8mg

102 R elation entre la taille (Lt, cm ) du poisson et le poids de l'otolithe (O w , m g)

1 0

9 y = 0.4071x - 2.4497 R 2 = 0 . 6 5 6 6 8 y = 0.3974x - 2.2487 7 R 2 = 0 . 6 5 1 5 6

5

O w ( m g ) 4

3 O tolithe droit Otolithe gauche 2 Linéaire (O tolithe droit) 1 Linéaire (O tolithe gauche) 0 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 L t ( c m )

R elation entre la taille (Lt, cm ) du poisson et la surface de l'otolithe (Os, m m 2)

1 4

1 2 y = 0.4753x - 2.1257 R 2 = 0 . 3 8 7 7 1 0 y = 0.42x - 1.2732 8 R 2 = 0 . 2 5 1 5

O s ( m m ² ) 6

Otolithe droit 4 Otolithe gauche Linéaire (Otolithe droit) 2 Linéaire (Otolithe gauche) 0 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 L t ( c m )

R elation entre la taille (Lt, cm ) du poisson et la largeur de l'otolithe (Olarg, m m )

4

y = 0.0893x + 0.9619 4 R 2 = 0 . 3 7 2 6 y = 0.1074x + 0.6368 2 3 R = 0 . 4 5 2

3

O l a r g (m m ) 2 Otolithe droit Otolithe gauche 2 Linéaire (Otolithe droit) Linéaire (Otolithe gauche) 1 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 L t (c m )

R elation entre la taille (Lt, cm ) du poisson et la longueur de l'otolithe (Olong, m m )

6 y = 0.1442x + 0.9679 6 R 2 = 0 . 4 5 3 2

5 y = 0.1637x + 0.6174 R 2 = 0 . 5 0 6 7 5

4

4

3

O l o n g ( m m ) 3 Otolithe droit Otolithe gauche 2 Linéaire (Otolithe droit) 2 Linéaire (Otolithe gauche)

1 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 2 2 4 L t ( c m )

Fig.33- Droites de régression de la longueur totale du poisson (LT) et les différentes caractéristiques métriques de l’otolithe droit de M. barbatus d’Oran.

103 Evolution du poids de l'otolithe (O w , m g) en fonction de l'âge pour les fem elles et les m âles 1 0 9 y = 0.8091x + 3.6824 R 2 = 0 . 1 7 6 8 y = 0.8714x + 3.0738 7 2 R = 0 . 3 0 6 8 6 5

O w ( m g ) 4 F e m e lle 3 M a le 2 Linéaire (Femelle) 1 Linéaire (M ale) 0 0 1 2 3 4 5 A ge (années)

Evolution de la largeur de l'otolithe (O larg, m m ) en fonction de l'âge pour les fem elles et les m âles 4 y = 0.2567x + 2.153 R 2 = 0 .2 0 2 8 3 .5 y = 0.1836x + 2.2134 R 2 = 0 .1 2 7 8 3

F e m e lle 2 .5 O l a r g ( m m ) M a le Linéaire (Femelle) 2 Linéaire (M ale)

1 .5 0 1 2 3 4 5 A ge (années)

E volution de la longueur de l'otolithe (O long, m m ) en fonction de l'âge pour les fem elles et les m âles 5 . 5 y = 0.389x + 2.9199 5 R 2 = 0 . 2 1 0 3 4 . 5 y = 0.2741x + 3.0349 R 2 = 0 . 1 4 9 4

3 . 5 F e m e lle O l o n g ( m m3 ) M a le 2 . 5 Linéaire (Femelle) 2 Linéaire (M ale) 1 . 5 0 1 2 3 4 5 A ge (années)

Evolution de la surface de l'otolithe (O s, m m ²) en fonction de l'âge pour les fem elles et les m âles 1 3 . 5 y = 0.9524x + 4.5517 1 1 . 5 R 2 = 0 . 1 2 6 7 y = 1.1795x + 4.5013 9 . 5 R 2 = 0 . 1 7 0 4

F e m e lle 7 . 5

O s ( m m ² ) M a le 5 . 5 Linéaire (Femelle) Linéaire (M ale) 3 . 5

1 . 5 0 1 2 3 4 5 A ge (années)

Fig. 34- Evolution du poids, de la longueur, de la lrgeur et de la surface de l’otolithe en fonction de l’âge pour le sexe mâle et femelle de M. barbatus d’Oran.

104 2.3 Discussion 2.3.1 Morphométrie

Chez la population mâle, femelle et totale de M. barbatus, les différents caractères morphométriques examinés possèdent des coefficients de corrélation très proches de la valeur 1 (0,886 ≤ r ≤ 0,993), ce qui exprime leurs fortes relations avec la longueur totale ou la longueur céphalique.

2.3.2 Dimorphisme sexuel

La reproduction du rouget est de type ovipare. Un dimorphisme sexuel existe: les mâles et les femelles peuvent être distingués par la hauteur maximale, la longueur totale, la longueur pré-dorsale et la longueur pré-anale pendant la période de reproduction. Les gonades sont de grande taille.

Il existe un dimorphisme sexuel apparent chez le rouget barbet de vase : M. barbatus (Linné, 1758) de la wilaya d’Oran. L’analyse Anova (le test de Kruskal-Wallis) pour les différents caractères métriques vis-à-vis du sexe, montre qu’il existe une différence significative pour les différentes longueurs prises. Ces valeurs sont encore plus confirmées par le test Post-hoc de Dunn.

2.3.3 Otolithométrie

La similitude des otolithes sagittae droit et gauche a été précisée statistiquement par le test de conformité et l’absence de différence significative entre ces structures minéralisées est ainsi confirmée chez le rouget barbet de vase : M. barbatus. Cette symétrie axiale des otolithes est observée chez de nombreux téléostéens marins (Lombarte, 1992 ; Aguirre et Lombarte, 1999 ; Slatni, 2002).

Les deux longueurs mesurées (fig. 34), à savoir la longueur totale du poisson (en cm) en abscisse et celle de l’otolithe (en mm) en ordonnée sont corrélées pour les deux sexes (r=0,712). Autrement dit la croissance en longueur de l’otolithe est étroitement liée à celle du poisson.

Conclusion

Cette étude nous a permis de recueillir quelques informations sur la morphologie de rouget barbet de base Mullus barbatus (L, 1758) d’Oran. Les valeurs morphométriques obtenues sont proches ou égales de celles rapportées par la littérature.

Les régressions des différents paramètres mesurés en fonction de la longueur totale ont été définies.

105 Il existe un dimorphisme sexuel apparent chez le rouget barbet de vase : M. barbatus (Linné, 1758) de la wilaya d’Oran. L’analyse Anova (le test de Kruskal-Wallis) pour les différents caractères métriques vis-à-vis du sexe, montre qu’il existe une différence significative pour les différentes longueurs prises. Ces valeurs sont encore plus confirmées par le test Post-hoc de Dunn.

La comparaison de la morphologie des mâles et des femelles a révélé trois caractères de dimorphisme sexuel apparent : la longueur pré-dorsale, la longueur pré- anale et la hauteur maximale qui sont en faveur des femelles surtout pendant la période de ponte.

De plus, ces caractères morphométriques peuvent servir à différencier des populations d’une même espèce. La morphométrie des otolithes a déjà été utilisée avec succès pour distinguer des populations ou des stocks (Castonguay et al., 1991 ; Levi et al., 1994 ; Tracey et al., 2006). La morphologie des otolithes peut être influencée aussi bien par les facteurs environnementaux que par les changements du taux de croissance (Campana et Casselman, 1993).

106 Chapitre 3 Etude de la démographie, de l’âge et de la croissance de Mullus barbatus (Linné., 1758)

107 Chapitre 3 : Etude de la démographie, de l’âge et de la croissance du rouget de vase Introduction

Pour mettre en place une politique rationnelle de gestion des pêches, il est indispensable de s’acquérir de données fondamentales sur la biologie, l’écologie et la dynamique des populations ichtyologiques exploitées. Dans ces études, la connaissance de l’âge et de croissance des poissons est une information essentielle (Cailliet et al., 2001).

Dans cette étude, la connaissance de l’âge et du processus de croissance constitue un aspect fondamental de l’étude de la démographie et de la dynamique des populations animales, et à fortiori des poissons (Cailliet et al., 2001 ; Panfili et al., 2002 ; Santana et al.,2006).

Pour établir un modèle de croissance, il est nécessaire de connaître l’âge des poissons. Chez les Ostéichtyens, diverses pièces anatomiques sont classiquement utilisées en Sclérochronologie. Aujourd’hui, il est possible même à partir des différentes pièces calcifiées (otolithe, écaille, les rayons et épines des nageoires et les vertèbres), de reconstituer l’histoire individuelle des organismes vivants. Au niveau de l’otolithe, par exemple, l’analyse microchimique permet même de décrypter chez les jeunes poissons la période de formation de marques journalières par le biais de marqueurs spécifiques (Lagardere et al., 2000 ; Pothin et al., 2003). L’écaille reste aussi un bon modèle et un outil de choix pour une première approche biologique d’une espèce et surtout pour le suivi individuel des poissons (Bougis, 1952). Toutefois, le choix de la pièce osseuse pour la lecture des anneaux de croissance dépend et varie d’une espèce à une autre.

Si l’âge et la croissance de M. barbatus ont fait l’objet d’un certain nombre de travaux dans différentes régions de la Méditerranée et de l’Atlantique (Desbrosses, 1935 ; Bougis, 1952 ; Gharbi et Ktari, 1981; Hureau, 1986 ; Morals Nin, 1986 ; N’Da, 1992 ; Aguirre, 2000 ; Joksimović, 2005 ; Sala et al., 2006 ; Layachi, 2007 ; Cherif, 2007) et certaines régions du centre (Lalami, 1979) et de l’est (Ramdane, 2010). La situation est différente sur les côtes ouest algériennes, où seuls quelques Mullidae du genre Mullus surmuletus ont été étudiées (Benguedda, 1993 ; Bensahla-Talet, 2001 ; M’rabet, 2008 ; Brahim Tazi, 2009 ; Hassani Smail, 2010).

Les fonctions de croissance peuvent différer d'une espèce à une autre, mais également entre deux stocks à l'intérieur de la même espèce et avoir des valeurs différentes selon les zones de répartition biogéographique.

Cette étude a pour objectif principal de fournir les premières données sur l’âge et la croissance du rouget barbet de vase M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran ; à savoir la structure de taille de la population, sa croissance, son âge, ainsi que la relation taille-poids de l’espèce.

108 3.1- Matériel et Méthodes

L’estimation de l’âge et de la croissance est indispensable à l’étude de la biologie et de la dynamique des populations de poissons (Meunier, 1988).

3.1.1- Sources d’informations et échantillonnage 3.1.1.1- Sources d’informations Les données recueillies dans cette étude proviennent de trois sources d’informations : - Des enquêtes sur le terrain, du mois de janvier à décembre 2009, des fiches techniques distribuées aux patrons de pêche de la wilaya d’Oran (port d’Oran et d’Arzew).

- Les statistiques de pêche et les statistiques de captures mensuelles par espèce, et les caractéristiques de la flottille de pêche ont été récoltées auprès de la D.P.R.H de la wilaya d’Oran.

- La campagne française du navire océanographique « Thalassa en 1982 » a permis de cerner les caractéristiques écologiques de notre espèce démersale, en particulier sa répartition géographique et bathymétrique, sa biomasse et la faune associée.

3.1.1.2- Echantillonnage

Il est pratiquement impossible de mesurer toute la masse de poisson prise et présente dans la mer. C’est pourquoi on fait recours à un échantillonnage aléatoire et parfois stratifié pour que le résultat de la recherche menée soit très proche de la réalité.

Cette étude a été réalisée sur un échantillon constitué de 1679 individus de taille comprise entre 83 et 277 mm (longueur totale) qui se répartissent en 1150 femelles (F) et 529 mâles (M). La fréquence d’échantillonnage est mensuelle suivant un rythme régulier durant la période allant de janvier à décembre 2009. Les échantillons du rouget barbet de vase proviennent des captures commerciales débarquées au niveau du port d’Oran, conservés dans une glacière munie d’accumulateurs de froid avant de les ramener directement au laboratoire. C’est un échantillonnage qui se fait lors de l’arrivée du sac du chalut ou lors de la mise à terre des caisses tôt le matin au niveau de la criée du port (entre 5H00 et 8H00).

Sur chaque spécimen examiné, le traitement a été réalisé en cinq étapes : a) Les mensurations, effectuées sur le poisson avec un ichtyométre au millimètre près et portant sur : la longueur totale (Lt), la longueur à la fourche (Lf) et la longueur standard

(LS), la longueur de la tête (Lcep), la longueur pré-dorsale (Lpd), la longueur pré-anale (Lpa) et la hauteur maximale (Hmax). L’ichtyométre est le principal instrument de mesure pour tous les poissons ; il est constitué d'une planche sur laquelle est apposée une règle (graduation en mm, ½ cm ou cm). L’une des extrémités (origine des mesures)

109 est munie d’une butée qui permet de facilement positionner l'individu au moment de la mensuration (fig. 17). b) Les pesées portent sur ;

 Le poids total (Wt): poids du poisson entier réalisé au dixième de gramme prés;  Le poids éviscéré (Wevis): poids du poisson vidé de son tube digestif, de son foie et de ses gonades) réalisé au dixième de gramme prés ;  Les gonades (Wg : ovaires pour les femelles et testicules pour les mâles) et les foies (Wf) ont été prélevés après dissection et pesés également au 10ème de gramme près (fig. 35) ;

Fig. 35- Mesure du poids total et du poids de la gonade de M. barbatus (Linné, 1758). c) Détermination du sexe et du stade de maturité sexuelle par observation macroscopique. d) Prélèvement des otolithes dans le but de déterminer l'âge et par la suite la croissance du rouget barbet de vase. e) Prélèvement de fragments de gonades et détermination du stade de maturité sexuelle par observation microscopique. f) Prélèvement des gonades et leur conservation dans le milieu Gilson pour étude de la fécondité prochainement.

Lors de la récolte de nos échantillons au niveau de la criée du port d’Oran, nous avons noté quelques paramètres, à savoir : le nom du chalutier, la profondeur à laquelle, sont pêchés les rougets, le lieu de pêche, le chalut utilisé et la date de capture.

110 3.1.2- Démographie

Une première étape a été la détermination de la structure de taille de la population provenant des prélèvements mensuels. L’objectif est de constituer et d’obtenir une image fiable de la structure démographique des populations de rougets de vase.

3.1.3- Etude de l’âge

Les poissons sont des Vertébrés poïkilothermes dont le taux de métabolisme est fonction des conditions biotiques et abiotiques. Les animaux subissent des variations de croissance saisonnières qui s’inscrivent sur toutes les formations osseuses, y compris les écailles et les otolithes, sous forme de zones de croissance rapide, large et de zones de croissance lente, étroites.

Connaissant la période de reproduction, il est possible de distinguer aisément des groupes d'animaux nés la même année. A chaque année est ainsi associé ce que l'on appellera un groupe d'âge. Le groupe d'âge 0 (G0) correspond aux animaux de moins d'un an. Le groupe 1 (G1) désigne les animaux ayant plus d'un an et moins de deux ans (Mahé et al., 2005).

Chez les populations ichtyologiques naturelles, l’âge est déterminé indirectement par l’étude de la distribution statistique des effectifs par classe de taille : méthode graphique de Pettersen (ou méthode de l’analyse modale), méthode de Battacharya et le marquage ou directement par la lecture des anneaux d’arrêt de croissance (annulii) inscrits (la scalimétrie, l’otolithométrie et la squelettochronologie) sur les diverses pièces anatomiques. Les deux premières relatives respectivement aux écailles et aux otolithes sont les plus utilisées, car ces pièces peuvent potentiellement grandir pendant toute la vie du poisson et se comportent comme des enregistreurs permanents. La scalimétrie comporte quelques inconvénients du moment que la mise en place des écailles ne se fait pas immédiatement à l'éclosion. Les écailles arrachées régénèrent et sont inutilisables en raison de l'absence de marques de croissance dans la région régénérée (Meunier, 1988). Toutefois, le choix de la fiabilité d’une méthode dépend de plusieurs facteurs, en particulier de l’espèce et de son environnement.

La technique du marquage/recapture se fait à l’aide des marqueurs chimiques ou par des implants externes ou internes et a pour objectifs de faciliter le repérage des poissons pour suivre l’évolution des paramètres biologiques à savoir la longueur et le poids (Desbrosses, 1935).

Le marquage des rougets est une opération assez délicate par suite de la vie fragile de ces poissons et de leur mode de pêche. Les expériences ont, cependant, été concluantes: les rougets s'éloignent peu des côtes pendant la belle saison et ce n'est qu'en septembre qu'ils s'enfoncent légèrement entre 50 et 100 m pour hiverner

111 jusqu'en mars. En mai et juin, ils se rassemblent au large par 120 et 160 m de profondeur au moment de la reproduction (Desbrosses, 1935).

Les expériences de Desbrosses, en plus de leur intérêt scientifique, ont permis de faire de très importantes constatations sur les conditions économiques de la pêche côtière. En effet, environ 30% des poissons qui avaient été marqués par lui ont été repêchés par les petits chalutiers dans un délai très bref. Cette proportion marque d'une façon saisissante quel peut être l'effet d'une pêche intensive sur un stock connu de poissons.

Les otolithes, structures minéralisées logées dans la tête du poisson, apparaissent comme de véritables mémoires enregistreuses où s’inscrive non seulement l’âge mais aussi tous les éléments marquant la vie du poisson (résorption du sac vitellin, changement d’habitat, maturation sexuelle, reproduction, stress…etc.). Au niveau de l’otolithe, par exemple, l’analyse microchimique permet même de décrypter chez les jeunes poissons la période de formation de marques journalières par le biais de marqueurs spécifiques (Lagardere et al., 2000 ; Pothin et al., 2003).

Historiquement, c’est Petersen (1895 in Lalami, 1979), qui le premier, a proposé la détermination de l’âge, basée sur des courbes de fréquences de longueurs. Par la suite d’autres auteurs (tab. 21) se sont rendu compte que certaines structures de poissons pouvaient éventuellement servir à l’évaluation de l’âge.

Tab. 21- Structures osseuses étudiées pour la détermination de l’âge (Lalami, 1971).

Espèces Structure osseuse Auteurs & Années

Carpe Ecailles Hoffbauer (1898)

Plie Otolithes Reibjsh (1899)

Diverses pièces osseuses Heinke (1909)

Esturgeon Opercules Guerrier (1951)

Rayons des nageoires pectorales Green (1954)

Poisson chat Vertèbres Marzolf (1955)

La détermination de l’âge de Mullus barbatus a posé beaucoup de problèmes aux chercheurs qui se sont intéressés à l’étude de sa croissance. Le tableau 22 illustre de manière succincte les structures squelettiques utilisées par les auteurs et les observations qu’ils apportent sur la facilité ou la difficulté rencontrée au cours de leurs études.

112 Dans la présente étude, la détermination de l’âge chez M. barbatus s’est effectuée en utilisant la méthode otolithométrique (otolithes sagittae) permettant ainsi d’affirmer ou de confirmer les résultats obtenus. Cependant la principale difficulté de l’utilisation des otolithes réside dans l’extrême minutie nécessaire à l’extraction, la manipulation, la préparation de ces pièces osseuses minuscules et fragiles et la lecture sur le TNPC qui est très coûteuse. Des ateliers réunissant des experts internationaux ont débouché à la mise en place d’une clef commune pour la lecture des otolithes (Ifremer, 2009). Nous avons aussi utilisé, en se basant sur les données de mesure de fréquences de taille, la méthode de Battacharya (1938) ou méthode de l’analyse modale dont le principe consiste à rapporter sous forme d’histogrammes le nombre de spécimens de poissons appartenant à chaque classe de taille.

3.1.3.1- Otolithes et otolithométrie

Chez les téléostéens, les otolithes sont des structures osseuses paires acellulaires et fortement calcifiées qui comprennent trois paires de concrétions calcaires, situées dans le labyrinthe de l’oreille interne : la « lapillus », dans la lagena, l’ « arteriscus » et la sagittae dans le sacule (fig. 36). Ils font partie du système sensoriel qui permet de positionner le poisson en fonction des variations de la gravité ou encore de l’accélération (Wright et al., 2002). Nous avons prélevé les sagittae à partir desquelles nous avons déterminé l’âge du poisson en raison de leur grande taille. Nous avons retenu le sagittae droit puisque nous avons pu mettre en évidence une similitude entre l’otolithe droit et gauche (fig. 32). Malgré que les sagittae soient les plus gros, il n’en demeure pas moins que ces structures sont très petites chez le rouget de vase et difficiles à manipuler. Les sagittae des rougets barbets sont des otolithes de forme elliptique, arrondie sur le bord postérieur et effilée antérieurement (fig. 37). Elles ont des bords lisses et sont médio-latéralement plates. Leur face interne est convexe et porte un sillon antéro-postérieur (le sulcus acusticus), et leur face externe est concave (N’Da, 1992 ; Aguirre et Lombarte, 1999). Dans la partie antérieure de l’otolithe, une différence bien définie dans le rostrum et l’antirostrum délimite l’ostiole excisura. Le sulcus acusticus est de type homosulcoïde (Schwarzhans, 1980) c’est à dire qu’il n’a pas d’ostiole colliculum (Aguirre et Lombarte, 1999).

113 Tab.22- Méthodes de détermination de lecture d’âge de Mullus barbatus par différents auteurs méditerranéens (Lalami, 1979, complété).

Structure Lieu de capture de Observation Espèce Auteurs & Années osseuse l’espèce Gastelnuovo (1936) Ecailles Lampedusa Difficile Scassini (1974) Ecailles Adriatique (Fano) Facile Analiants (1941) Ecailles Mer Egée Andreu-Rodriguesa Roda Ecailles Espagne orientale Difficile (1952) Bougis (1952) Ecailles Banyuls Facile Dirszubski (1953) Ecailles + Méd. orientale Difficile Otolithes Numann (1955) Ecailles Iskenderum et Facile pour Istambouls jeunes Mullus individus barbatus Planas Vives et Snnu (1955) Ecailles Côtes d’Espagne Difficile Gottlieb (1956) Otolithes Méd. orientale Assez facile Planas Vives (1956) Ecailles Côtes d’Espagne Difficile Suau et Vives (1957) Obs. directe Côtes d’Espagne Facile Bougis et Muzinic (1958) Obs. directe Adriatique Facile Matta (1958) Otolithes Archipel Tascan Facile Haidar (1970) Ecailles + Adriatique (Split) Facile Otolithes Kinikarslan (1972) ? Mer Egée Facile Hashem (1973) Ecailles Côtes d’Egypte Facile Passelaigue (1974) Ecailles+ Golfe de Marseille Difficile Otolithes Lalami (1979) Ecailles+ Côtes algériennes Otolithes Kélig (2005) Otolithes Golfe de Gascogne Facile Hebbar (2009) Otolithes Côtes oranaises Moyennement difficile

114 Fig. 36 - Emplacement des otolithes à l’intérieur de l’oreille interne d’un Téléostéen. a) vue dorsale de l’appareil vestibulaire ; b) Situation des otolithes à l’intérieur du système de labyrinthe de l’oreille interne. Lag : lagena ; Lap : Lapillus ; Sac : saccule ; Sag : sagittae ; Utr : utricule (Wright et al., 2002).

Fig. 37- Otolithe de rouget barbet observé sous loupe binoculaire en lumière réfléchie.

L’analyse chimique des otolithes a permis de révéler la présence de 31 éléments : majeurs (>100µg/g) et mineurs (<100µg/g). Les éléments mineurs retrouvés sont Na, Sr, K, S, N, Cl et P. Les éléments traces sont retrouvés à des niveaux inférieurs à 10µg.g-1. La concentration en calcium correspond à 38,02±0,50% et 40,72±1,82% du poids des otolithes pour les espèces marines et d’eau douce respectivement. La quantité de protéines peut atteindre 3 à 4% du poids des otolithes. 50% de ces protéines sont insolubles dans l’eau et auraient un rôle important dans le taux de calcification de l’otolithe (Campana, 1999).

115 3.1.3.2- Relation entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe

Les mesures faites sur les otolithes (sagittae) ont eu pour but d’étudier la périodicité d’apparition des anneaux par l’intermédiaire de la relation entre le rayon de l’otolithe (R) et la longueur totale du poisson (fig. 38). Elles ont été prises en respectant une direction définie qui passe par le centre du noyau et le sommet du dôme dorsal au niveau du champ ventral.

Fig. 38 - Otolithe droit (prélevé en mai 2009) de M. barbatus à trois anneaux

Pour connaître le mode d’association de ce dernier avec la longueur du poisson, nous avons calculé le coefficient de corrélation « r ». Par la méthode des moindres carrés, nous avons calculé l’équation de la droite représentative de tous les points à partir de 365 couples de données pour les otolithes (8.3≤LT≤25). L’équation est déterminée en utilisant l’expression suivante :

avec : Lt : longueur totale du poisson (mm). Rto : rayon total de l’otolithe du même poisson (mm). a : pente de la droite de régression. b : l’ordonnée à l’origine de la droite de régression.

Sur la base de cette relation, les tailles qu’avaient les poissons lors de chaque anneau hivernal formé peuvent être rétrocalculées. Une fois que le rayon de l’otolithe est connu, le passage à celle du poisson devient facile et inversement.

116 3.1.3.3- Dépôt des anneaux et croissance marginale

L’accroissement marginal a été déterminé sur les otolithes, indifféremment des âges, par application de la formule ci-dessous. Ces variations temporelles ont été également suivies, afin de mettre en évidence d’éventuelles périodes de ralentissement de la croissance :

avec :

AM : accroissement marginal.

Rto : rayon total de l’otolithe.

Rn : rayon du dernier anneau d’arrêt de croissance.

Rn-1 : rayon de l’avant dernier anneau

R - Rn : accroissement (ou allongement marginal)

Rn –Rn-1 : accroissement entre le dernier et l’avant dernier anneau.

La chronologie de l’apparition des anneaux d’arrêt de croissance a été déterminée par la simple mesure de l’allongement marginal (AM) et son suivi mensuel. Ce dernier correspond à la distance entre le dernier anneau de faible croissance et le bord antérieur de l’otolithe (Stequert, 1971). La connaissance de la date de capture et de la période de reproduction sont nécessaires pour déterminer la date de formation et d’apparition d’anneau d’arrêt de croissance (Gordoa et al., 2000). Dans notre étude, la croissance marginale a été suivie pendant un cycle annuel (janvier 2009- décembre 2009).

3.1.3.4- Détermination de l’âge par la méthode rétrocalcul

Après avoir démontré l’existence d’une relation linéaire entre la taille de l’otolithe et celle du poisson, nous avons utilisé la formule de Lea (1910) dont le principe est le suivant : chaque fois qu’une zone de moindre croissance s’inscrit sur l’otolithe, la distance du nucleus à cette zone est proportionnelle à la longueur du poisson lors de la formation de cette dernière ».

Si « ei » représente le rayon de l’otolithe à l’époque « i » de formation du « ième » anneau hivernal, la taille « Li » du poisson atteinte à cette époque lui est reliée par l’expression :

Li/ei = L/Rt d’où: Li = L. ei/Rt

117 où :

L : longueur (en mm) mesurée au moment de la capture. Rto : rayon (en mm) de l’otolithe mesuré au moment de la capture.

Lee (1912), pense que le raisonnement de Lea n’est pas représentatif de la réalité. En effet, le poisson à déjà une certaine taille lorsque l’écaille apparaît. Lee reprend donc l’équation de Lea à laquelle il adjoint un terme correctif «b ». Son équation devient : Li = (L. ei/Rt) + b

La valeur « b » est égale à l’ordonnée à l’origine de la droite de régression figurant la relation entre la rayon de l’écaille et la longueur totale du poisson.

3.1.4- Etude de la croissance

L’étude de la croissance chez les poissons téléostéens est étroitement liée au climat (température surtout). En effet, on observe au niveau des climats tempérés la présence de deux périodes de croissance; l'une rapide pendant la saison chaude, et l'autre lente pendant la saison froide.

L’étude de la croissance est envisagée pour exprimer la variation de la longueur et le poids des individus en fonction de leur âge.

3.1.4.1- Croissance linéaire absolue

Il existe plusieurs équations de croissance, mais aucune de celles-ci ne donne entièrement satisfaction pour toutes les situations. Le modèle adopté ici est celui de Von

Bertalanffy (1938) qui décrit la croissance linéaire dans le temps et sa formule s’adapte à la plupart des données de croissance observées. Elle à l’avantage d’être facilement incorporée dans les modèles d’évaluation des stocks halieutiques. Cette formule s’exprime comme suit :

avec :

Lt : longueur totale (en cm) à l’instant t. L ; elle ne doit pas être confondue avec la longueur maximale réellement atteinte par l’espèce étudiée. k : constante de croissance représentant la pente de la droite d’ajustement entre la longueur et l’accroissement instantané. to : temps théorique ou Lt = 0 cm

118 Seul K a une signification biologique précise puis qu’il présente la diminution de la vitesse de croissance lorsque la taille augmente. L’expression mathématique de Von Bertalanffy (1938) fait apparaitre trois paramètres d’ajustement : L∞, K et to qui sont déterminés dans le cas de présente étude par le logiciel FISAT II (version 1.2.2) (Gayanilo et al., 1996).

Le paramètre to est déterminé à partir de la taille moyenne du premier mode observé, par la relation suivante :

Où: t0= âge conventionnel théorique pour lequel le poisson à une longueur nulle.

L1= taille moyenne du premier mode correspondant au premier groupe d’âge. K et L∞= paramètres de croissance de l’équation de Von Bertalanffy (1938).

Dans notre étude, les paramètres L∞, K et to sont déterminés par la méthode ELEFAN à partir du logiciel FISAT II (Gayanilo et al., 2005).

Par ailleurs, Pauly (1985) se basant sur la longueur maximale observée chez une espèce (Lmax) donne une formule permettant une estimation rapprochée de L∞ :

L∞ = Lmax /0,95

L’indice de performance de croissance (φ) a été calculé pour comparer nos résultats avec ceux obtenus dans différentes régions. Il a été déterminé par la formule de Munro et Pauly (1983) :

Φ = log10k + 2log10 L∞

3.1.4.2 Croissance relative ou relation taille-poids

En halieutique, l’étude de la relation taille-poids répond généralement à deux objectifs : la détermination du poids des individus dont on connaît la taille et inversement et la description des formes, de l’embonpoint et de ses variations au cours de la croissance. Ces objectifs présentent un intérêt pratique dans les modèles d’exploitation raisonnée des populations des ressources halieutiques.

119 Cette expression mathématique de la croissance relative permet, pour sa part, de connaître l’embonpoint des poissons (Richter et al., 2000) et constitue une donnée nécessaire pour l’estimation des biomasses des poissons et l’analyse des changements ontogénétiques (Safran, 1992), et différents aspects de la dynamique des populations. La croissance relative s’applique dans divers domaines de la biologie, de la physiologie, de l’écologie et dans la gestion des ressources halieutiques. Ses variations mensuelles peuvent nous renseigner sur l’activité sexuelle, notamment sur la période de reproduction. Dans les Sciences halieutiques, cette croissance permet d’estimer le poids à partir de la taille (Beyer, 1991), le poids à partir de l’âge (Petrakis et Stergiou, 1995) et d’exprimer l’équation de la croissance linéaire en croissance pondérale (Pauly, 1993). Elle permet aussi de distinguer l’histoire de vie et la morphologie d’une espèce à une autre et entre les populations des différents habitats et ou régions (Gonçalves et al., 1997).

La croissance relative permet de vérifier l’existence d’une corrélation liant le poids à la taille du poisson et de modéliser la relation. Si le poisson garde la même forme générale et le même poids durant toute sa vie, son poids sera proportionnel au cube de sa longueur.

Pour notre travail, la relation liant la taille-poids a été établie à partir de 1679 couples de données avec 1150 femelles, 529 mâles. C’est une relation de la forme :

b Wt = a. Lt avec :

Wt : poids total (g).

Lt : longueur totale (cm). a : constante. b : coefficient de croissance relative du poids et de longueur (souvent voisin de 3).

Les paramètres a et b ont été calculés pour chaque sexe et pour toute la population. Les relations longueur totale-poids total et longueur totale-poids éviscéré ont été aussi établies pour les femelles, les mâles et la population totale.

L'expression des paramètres a et b, est obtenue après transformation logarithmique :

Log Wt = log a + b log Lt L’ajustement de ce modèle linéaire aux données longueur-poids observées est réalisé par la méthode des moindres rectangles. La valeur de coefficient b est comparée

120 statistiquement à b0= 3 au seuil α = 5% à l’aide du test t de Student (Dagnelie, 1975) :

avec : n : effectif. b : pente. bo: pente théorique (bo= 3). r : coefficient de corrélation.

La valeur de tobs est comparée à celle de "t" théorique : t1 – α/2 (donnée par le test de Student) où α représente le seuil de confiance au risque d’erreur de 5% pour n – 2 degré de liberté. Trois cas peuvent alors se présenter :

si b < 3, l’allométrie est minorante, si b = 3, il y a isométrie, si b > 3, l’allométrie est majorante.

Afin de déceler un éventuel dimorphisme sexuel, nous avons utilisé le test t de Student pour comparer les deux pentes des mâles et les femelles, de même pour les matures et les immatures (Farrugio, 1975) (Cf. chap Biométrie).

3.1.4.3 Croissance pondérale absolue

b Sachant que le poids est lié à la taille par la relation : WT = a. Lt , et que le modèle décrivant le mieux la croissance linière en fonction du temps est celui de Von Bertalanffy, nous pouvons admettre que la relation :

-k (t - to) b Wt = W∞ [1 - e ]

b peut exprimer l’équation du poids en fonction du temps avec avec W∞= a L∞

(Ricker, 1975).

Dans cette équation, Wt est le poids total du poisson à l’instant t et W∞ est le poids correspondant à L∞. Les paramètres k et to sont ceux de l’équation de la croissance linière absolue. La valeur de n est le coefficient d’allométrie ou la pente de la droite exprimant la relation taille-poids sous sa forme logarithmique. Tous les

121 paramètres de l’équation de Von Bertalanffy étant connus, nous avons calculé le poids pour chaque groupe d’âge.

3.2 Résultats 3.2.1 Détermination directe de l’âge par otolithométrie L’otolithe a une forme distinctive qui est souvent caractéristique de l’espèce du poisson à laquelle il appartient. La forme de l’otolithe varie d’une espèce à une autre, mais elle est relativement constante au sein d’une espèce. Cette notion de spécificité sert de base à une reconnaissance ou une identification des espèces de poissons (Gaemers, 1988).

Les sagittae des rougets barbets sont des otolithes de forme elliptique, forme classique chez les Perciformes, arrondie sur le bord postérieur et effilée antérieurement (fig. 39). Elles ont des bords lisses et sont médio-latéralement plates. Leur face interne est convexe et porte un sillon antéro-postérieur (le sulcus acusticus), et leur face externe est concave (N’Da, 1992 ; Aguirre et Lombarte, 1999). Dans la partie antérieure de l’otolithe, une différence bien définie dans le rostrum et l’antirostrum délimite l’ostiole excisura. Le sulcus acusticus est de type homosulcoïde (Schwarzhans, 1980), c’est à dire qu’il n’a pas d’ostiole colliculum (Aguirre et Lombarte, 1999).

Les otolithes sont généralement très lisibles et transparents, à l’exception de quelques unes que nous avons trouvées illisibles et cassés surtout chez les petits individus. Sur 565 paires d’otolithes examinés, seulement 459 paires ont été retenues pour la détermination de l'âge, ce qui correspond environ à 81%. Trois lectures ont été réalisées par trois lecteurs pour estimer et confirmer l’âge des spécimens.

Fig. 39- Otolithe de rouget barbet observé sous loupe binoculaire en lumière réfléchie.

122 3.2.1.1 Périodicité de la formation de l'anneau d'arrêt de croissance

Les résultats du suivi de l'allongement marginal des otolithes sont indiqués respectivement dans le tableau 23. Nous avons déterminé l’accroissement marginal chez la population mâle et femelle. La valeur minimale de l’accroissement marginal chez les mâles, mesuré sur les otolithes sagittae est enregistrée en février et celle des femelles en mars (fig. 40). En revanche, la valeur maximale de l’allongement marginal pour les mâles est enregistrée en septembre et celle des femelles en octobre.

Fig. 40- Variations mensuelles de l’allongement marginal calculé à partir des otolithes de M. barbatus chez la population mâle et femelle d’Oran.

Tabl. 23 - Evolution mensuelle de l’accroissement marginal (AM) calculé à partir des otolithes (mm) de M. barbatus d’Oran.

Population Population Mois femelle mâle Février 0,489980233 0,431623932 Mars 0,439490143 0,579629033 Avril 0,486315654 0,532593575 Mai 0,498614239 0,535443723 Juin 0,467095882 Aout 0,792471599 0,984478936 Septembre 0,934547908 1,152992278 Octobre 1,108515836 1,138888889 Novembre 0,691291749 0,859790392

123 3.2.1.2 Relation entre la longueur totale du poisson et le rayon de l'otolithe

Le coefficient de corrélation permet d’apprécier le type de relation entre la taille du poisson (Lt) et le rayon (Rto). Il existe une relation hautement significative entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe (r = 0,675). Ces relations sont exprimées par l’équation de régression suivante : Lt = 8,1815Rto + 4,0203 (mm).

La valeur 4 correspondrait à la taille (en mm) des alevins à l’apparition des otolithes sagittae.

3.2.1.3 Calcul des tailles moyennes aux différents âges (rétrocalcul)

La détermination des âges individuels des poissons à partir de la lecture directe des otolithes, nous a permis d'établir des clés âge-longueurs représentées par le tableau 24.

Les poissons mesurés sont répartis en classes de tailles de 1 cm d'intervalle. Ces données traduisent l’allure générale de la distribution des tailles pour un âge déterminé et indiquent leurs valeurs extrêmes pour chaque âge.

Toutefois, en raison des effectifs réduits pour les individus les plus âgés (1 et 4 ans), nous avons donc considéré que la population est âgée au maximum de 3 ans. Les groupes d'âges les plus représentés dans les échantillons sont les groupes d'âges 1, 2 et 3 avec une dominance des rougets appartenant aux groupes d'âges 2 et 3, viennent ensuite les individus appartenant aux groupes d'âge 1, suivis par les individus du groupe d'âge 4. Les âges les plus avancés (4 ans) sont faiblement représentés dans les captures (figs. 41 et 42).

Fig. 41- Courbe de croissance en longueur de la population totale de M. barbatus.

124 Fig. 42 – Courbe de croissance en poids de la population totale de M. barbatus.

3.2.1.4 Clé taille-âge

L'établissement de la clé âge-longueur est d'une importance capitale pour l'étude de la structure démographique d'une population : elle permet de déduire la distribution de l'âge de la population préalablement définie et d'estimer les paramètres de croissance en longueur. A partir des otolithes lisibles et examinés, nous avons établi la clé âge-longueur pour les sexes séparés et groupés (tab. 24). L’âge 2 (46,84%) est plus dominant suivi de l’âge 3 (27,89%) puis de l’âge 1 (23,09%). Les âges adultes 4 (1,96%) et 5 (0,23%) sont très faiblement représentés dans les captures. La clé taille-âge permet, notamment, de mettre en évidence la longévité relativement importante des femelles qui peuvent atteindre 4 ans, alors que les mâles ne dépassent pas 4 ans à l’exception d’un seul spécimen (sur 365 spécimens) de 5 ans.

3.2.2 Démographie

Pour l'ensemble, des prélèvements mensuels réalisés, les longueurs totales oscillent entre 8,3 cm à un maximum de 27,7 cm (tab. 25).

Tab. 25 - Composition de taille des captures totales de M. barbatus (Linné, 1758).

Mâle Femelle Totale Population 529 1150 1679 Taille maximale Lt (cm) 21,7 27,7 27,7 Taille minimale Lt (cm) 8,3 10,5 8,3 Taille moyenne Lt (cm) 15,74 18,91 17,91

La distribution des fréquences de taille a été établie avec des classes de 1 cm. Ainsi, pour l’espèce, des structures de fréquence en taille et par sexe sont établies

125 Tab. 24- Clé âge-longueur.

Age 1 2 3 4 5 Sexe

Longueur (cm) Femelle Mâle M+F Femelle Mâle M+F Femelle Mâle M+F Femelle Male M+F Femelle Mâle M+F [10-11[ 2 3 5 1 1 2 [11-12[ 8 5 13 1 1 [12-13[ 13 3 16 1 5 6 [13-14[ 3 11 14 5 2 7 [14-15[ 1 5 6 7 4 11 1 1 [15-16[ 4 6 10 3 9 12 3 2 5 1 1 [16-17[ 5 3 8 7 25 32 3 10 13 2 2 [17-18[ 9 9 18 15 17 32 4 10 14 [18-19[ 10 10 13 10 23 12 5 17 [19-20[ 2 2 25 1 26 19 6 25 1 1 1 1 [20-21[ 25 25 15 15 3 3 [21-22[ 2 2 17 17 14 2 16 [22-23[ 2 2 11 11 11 11 2 2 [23-24[ 10 10 6 6 [24-25[ 2 2 [25-26[ 3 3 Total 61 45 106 140 75 215 92 36 128 5 4 9 1 1 % 20,47 27,95 23,09 46,98 46,58 46,84 30,87 22,38 27,89 1,68 2,48 1,96 0,62 0,23 Lt moyenne 15,46 14,2 13,93 19,29 16,23 18,27 20,37 17,62 19,18 20,96 16,96 19,6 19,9 19,9 mensuellement pour la période allant de janvier à décembre 2009. La figure 43 montre la structure de la population échantillonnée mâle, femelle et totale du rouget barbet de vase.

A

B

C

Fig. 43- Distribution mensuelle de fréquence de longueur de la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de Mullus barbatus d’Oran.

127 3.2.3 Croissance 3.2.3.1 Structure des tailles de la population du rouget barbet de vase

Les méthodes statistiques disponibles sont nombreuses, mais il semble que les méthodes graphiques sont les plus naturelles et donnent d’excellents résultats. Pour notre étude nous avons opté pour la méthode de Petersen. Le principe de celle-ci consiste à reporter sous forme d’histogramme le nombre de poisson appartenant à chaque classe de longueur. Les classes sont de 1cm et la longueur mesurée est la longueur totale.

4 5 0 4 0 0 3 5 0 M â le s F e m e lle s 3 0 0 2 5 0 2 0 0 E ffe c tif 1 5 0 1 0 0 5 0 0

[8 -1 0 [

[1 0 -1 2 [ [1 2 -1 4 [ [1 4 -1 6 [ [1 6 -1 8 [ [1 8 -2 0 [ [2 0 -2 2 [ [2 2 -2 4 [ [2 4 -2 6 [ [2 6 -2 8 [ Taille (cm )

Fig. 44 - Structure de taille chez la population totale de Mullus barbatus de la wilaya maritime d’Oran (2009).

Comme l’indique la figure 44, les distributions de fréquences de tailles de nos échantillons s’échelonnent entre 8,3 et 27,7 cm. Pour l’ensemble des captures, le mode le plus important se situe entre 16 et 20 cm. Les modes présents moins de 10 cm et au- delà de 26 cm sont très négligeables. La taille moyenne chez la population femelle de 18,91cm est plus au moins supérieure à celle de la population mâle 15,74 cm (tab. 26).

La figure 44 mentionne que les spécimens de grande taille sont absents, cela est du probablement à l’exploitation de l’espèce par le pêche artisanale ou à la sélectivité des filets de pêche.

Les résultats obtenus de l’analyse des fréquences de taille du rouget barbet de vase (fig. 45) montrent que la structure en classe de taille est assez stable, presque les mêmes groupes de tailles sont représentés durant l’année d’étude. L’analyse des compositions démographiques de cette espèce montre que les captures portent sur des

128 tailles allant de 11 cm à 24 cm (automne-hiver) et de 15 cm à 24 cm (printemps-été) chez la femelle du Mullus barbatus. Pour le mâle du rouget barbet de vase, l’analyse des compositions démographiques montre que les captures portent sur des tailles allant de 12 cm à 20 cm (automne-hiver) et de 13 cm à 19 cm (printemps-été).

Chez le mâle, les tailles des individus les plus représentés, sont compris entre 12 cm et 19 cm et n’excèdent pas 20 cm, alors que chez la femelle, les tailles des individus les plus représentés sont compris entre 13 cm et 24 cm et ne dépassent pas 26 cm. Donc la structure démographique obtenue pour le rouget barbet de vase de la wilaya maritime d’Oran caractérise une population composée de jeunes individus. Le même résultat a été obtenu par Aguirre (2000) qui a travaillé sur la même espèce de la Méditerranée nord occidentale et qui a montré que la taille minimale enregistrée est de 5 cm à 7 cm, la taille maximale de 23 cm et la taille moyenne de 14 cm à 14,8 cm.

Metin et al. (2004 in Layachi, 2007) ont montré que la population du rouget barbet de la mer Egée est composée surtout de jeunes individus avec une taille minimale de 7,5 cm et une taille maximale de 17,5 cm. Ces résultats concordent aussi avec les travaux des autres auteurs (Bougis, 1952 ; Larraneta et Rodriguez-Roda, 1956 ; Sanchez et al., 1983; Sabates et Palomera, 1987 ; Tursi et al., 1994). Stergiou (1990) a montré que le rouget barbet de la Méditerranée est une espèce très demandée par les professionnels de la pêche demersale du fait qu'il représente une grande importance commerciale, ce qui pousse les pêcheurs à cibler plus cette espèce. Caddy (1993) a signalé que le stock du rouget barbet de la mer Méditerranéenne est considérablement surexploité.

Ce constat pourrait être couplé à un effet de pêche excessive ne permettant guère à la ressource d’atteindre des niveaux de croissance intéressante, la raison pour laquelle on ne trouve que des individus de taille inférieure à 29 cm pour les femelles et 23 cm pour les mâles (Violani, 1999) à l’exception du spécimen rencontré récemment de 38,2 cm de longueur totale dans la baie Ekincik du sud de la mer Egée par Filiz (2011), d’où les craintes affichées par le groupe CGPM-FAO en 2002 suite à une surexploitation de cette ressource démersale. Ce résultat peut trouver son explication dans l’augmentation progressive de l’effort de pêche exprimé par l’augmentation du nombre de sorties effectuées par les chalutiers, ainsi que l’augmentation de leur capacité motrice (DPRH, 2010). Ce fait pourrait aussi être dû au cycle de vie du rouget barbet qu'est court (à peu près 4 ans) (Bougis, 1952 ; Wirszubski, 1953 ; Larraneta et Rodriguez-Roda, 1956 ; Montalenti, 1956 ; Gottlieb, 1956 ; Suau et Vives, 1957 ; Sanchez et al., 1983 ; Sabates et Palomera, 1987 ; Golani et Galil,1991 ; Tursi et al., 1994 ; Sanchez et al., 1995 ; Demestre et al., 1997).

129 3.2.3.2 Détermination de l’âge par méthode statistique

La connaissance de l’âge du poisson est indispensable pour évaluer les coefficients de mortalité, pour étudier les lois de croissances linéaires et pondérales et pour mettre au point des modèles d’évaluation applicables aux espèces étudiées. La détermination de l’âge du poisson se pratique, généralement, selon deux types de méthodes : les méthodes directes (otolithométrie) et les méthodes indirectes (statistiques).

Dans cette présente étude, nous avons utilisé trois méthodes : la méthode ELEFAN (fig. 46), qui consiste à déterminer les paramètres L∞ et K qui maximisent le nombre de modes expliqués.

La méthode de Powell-Wetherall nous a permis de déterminer L et Z/K (fig. 47).

La méthode Bhattacharya (fig. 48 ; tab. 26) nous a permis d’obtenir les distributions de fréquences de tailles et de décomposer les deux échantillons mâle et femelle en trois et cinq cohortes qui se regroupent autour des longueurs de 11,52 ; 17,01 et 19 cm pour les mâles et 12,46 ; 19,38 ; 21,29 ; 23,21 et 25,93 cm pour les femelles.

Par ailleurs, les tailles moyennes aux différents âges de Mullus barbatus femelle sont nettement supérieures à celles des mâles (tab. 26) ; donc l’échantillon est plus représentatif. Les rougets barbet de vase de tout sexe confondu âgés de 3 et 4 ans sont les mieux représentés dans les prises (respectivement 44,64 et 28,97 % (calculs effectués à partir des effectifs N donnés dans le tableau 26. Le minimum de capture est observé chez les animaux de 5 ans avec 1,46 %. Donc 89,97 % des individus capturés, dont l’âge est compris entre 2 et 5 ans, ont déjà atteint la taille de maturité sexuelle.

Tab. 26 -Clés âge-longueur obtenues par la méthode de Bhattacharya (FISAT II, 2004).

Sexe Mâle Femelle Sexe confondu Age (an) M N SI M N SI M N SI 1 11.52 91 na 12.46 71 na 11.84 144 na 2 17.01 342 5.06 19.38 394 4.08 15.47 214 3.14 3 19.00 81 2.06 21.29 359 1.22 17.92 641 2.00 4 23.21 121 2.38 20.85 416 2.15 5 25.93 12 3.44 26.25 21 4.93 M : moyenne de la cohorte ; N : effectif de la cohorte ; S.I. : indice de séparation qui doit être >2.

130 Les tailles moyennes de l’âge 1, 2 et 3 obtenues par otolithométrie, estimées à 13,93 ; 18,27 et 19,18 coïncident parfaitement avec celles calculées par la méthode indirecte soit, 12,99 ; 17,20 et 19,91 cm. Cependant, une divergence des résultats a été constatée pour l’âge 4, soit respectivement 19,60 et 22,24 cm pour les deux méthodes.

3.2.3.3 Croissance linéaire absolue 3.2.3.3.1 Relation entre longueur totale et longueur fourche

Différentes mesures regroupent le terme longueur d’un poisson. Certains auteurs utilisent la longueur à la fourche, d’autres la longueur standards ou la longueur totale (tab. 3). Dans cette étude, 1679 individus ont été mesurés (Lt) et pesés (Wt) durant la période janvier 2009 à décembre 2009, dont 1150 femelles et 529 mâles. Les équations de régression qui lient longueur totale (Lt) à la longueur à la fourche (Lf) et la longueur totale (Lt) à la longueur standards (Ls) ont été déterminées à leur tour. La relation entre Lt/Lf et Lt/Ls, est de type linéaire (tab. 27 ; fig. 49).

D’après les résultats trouvés (tab. 27), on note une bonne corrélation (0,992 ≤ r ≤ 0,994) entre Lf et Lt. Donc l’utilisation de Lt et/ou Lf et/ ou Ls dans la suite de ce travail n’aura pas d’effet sur les résultats obtenus.

Tab. 27 : Equations de régressions et coefficients de corrélation chez les deux sexes du Mullus barbatus (janvier à décembre 2009).

Equation de Coefficient de Tailles extrêmes Espèce régression corrélation (r) Effectif Lmin - Lmax

Population mâle Lt = 0,8673Lf + 0,1461 0,992

Lt = 0,7564Ls + 0,3356 0,988 529 8,3-21,7cm

Population femelle Lt= 0,8847Lf - 0,0811 0,993

Lt = 0,8016Ls - 0,3008 0,987 1150 10,5-27,7cm

Population totale Lt = 0,8842Lf - 0,0875 0,994

Lt= 0,797Ls - 0,2432 0,990 1679 8,3-27,7cm

131 140 90 Hiver Mâles 80 Printemps Mâles Femelles 120 70 Femelles 60 100 50 80 40

Effectif 60 30 Effectif 20 40 10 20 0 0

[8-10[

[8-10[

[10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ [24-26[ [26-28[ Classe de taille (cm) [10-12[ [12-14[ [14-16[ Classe[16-18[ de taille[18-20[ (cm)[20-22[ [22-24[ [24-26[ [26-28[

100 100 Automne 90 Eté Mâles Mâles 80 80 Femelles Femelles 70 60 60 50 40 40 Effectif

Effectif 30 20 20 10 0 0

[8-10[

[8-10[

[10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ [24-26[ [26-28[

[10-12[ [12-14[ [14-16[ [16-18[ [18-20[ [20-22[ [22-24[ [24-26[ Classe de taille (cm) Classe de taille (cm)

Fig. 45 - Structure de taille saisonnière de la population totale du Mullus barbatus de la wilaya maritime d’Oran (2009). A

B

C

Fig. 46 – Paramètres de croissance (L∞, K) de la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de Mullus barbatus d’Oran selon la méthode ELEFAN.

133 A

CB

Fig. 47 - Détermination de L ∞ et Z/K par la méthode de Powell-Wetherall pour la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de M. barbatus d’Oran.

134 A

B

C

Fig. 48- Décomposition de la distribution de fréquences de tailles de la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de Mullus barbatus en cohortes par la méthode de Bhattacharya (FISAT II, 2004).

135 A

BC

Fig. 49-Relation d'allométrie de longueur totale (cm) et la longueur à la fourche (cm) de la population mâle (A), de la population femelle (B) et de la population totale (C) de Mullus barbatus de la wilaya maritime d’Oran.

136 3.2.3.3.2 Relation entre longueur totale et longueur standard

Les équations de régressions qui lient la longueur totale (Lt) à la longueur standards (Ls) ont été déterminées à leur tour. Les deux longueurs sont fortement corrélées (0,987 ≤ r ≤ 0,990) et suivent une relation linéaire (tab, 27).

3.2.3.3.3 Croissance linéaire

Par l’utilisation de la méthode ELEFAN du logiciel FISAT II (version 1.2.0), il a été possible d’estimer les paramètres de croissance absolue de l’équation de Von Bertalanffy (L

-0,65t Chez la population mâle : Lt = 22,58 (1-e )

-0,57t Chez la population femelle : Lt = 28,88 (1-e )

-0,59 t Chez la population totale : Lt= 28,88 (1-e )

Les tailles asymptotiques (L∞) obtenues chez la population totale (28,88 cm), les femelles (28,88 cm) et les mâles (22,58 cm) sont inférieures aux tailles maximales qui sont respectivement de 27,7 cm pour les femelles et de 21,7 cm pour les mâles. La valeur de la longueur asymptomatique (28,88 cm) des femelles est supérieure à celle des mâles (22,58 cm) soit une différence de 6,3 cm alors que la valeur de K pour les mâles est supérieure à celle des femelles (fig. 50). La longueur asymptotique (L∞) de toute la population de Mullus barbatus semble être supérieure à celle obtenue sur d’autres côtes du même pays (Lalami, 1979 ; Ramdane, 2010). Ce résultat paraît acceptable du fait que les variations saisonnières de la croissance sont liées aux fortes fluctuations de températures et/ou de la disponibilité de la nourriture (Mohr, 1994). On note aussi que le rythme de croissance est supérieur chez les femelles.

Nos résultats mettent en évidence une croissance différentielle entre les deux sexes, en faveur des femelles et sont presque proches également de ceux obtenus pour la même espèce dans différentes zones de la Méditerranée par différents auteurs (tab. 28). Les longueurs asymptomatiques (L∞) varient de 25 à 34 cm pour tout sexe confondu de l’espèce.

137 A

B

C

Fig. 50- Courbe de croissance linéaire standard de la population mâle (A), femelle (B) et totale (C) de Mullus barbatus d’Oran (FISAT, 2004).

138 Tab. 28- Données de littérature sur les paramètres de croissance du rouget barbet de vase dans différentes régions de la Méditerranée.

Auteur Année Région Sexe L∞ (mm) K to Scaccini 1947 Confondu 274.9 0.50 -0.25 Haidar 1970 Adriatique orientale Mâle 200 Femelle 264 Passelaigue 1974 France (Marseille) Mâle 245 0.60 -0.20 Femelle 225 0.56 -0.24 Lalami 1971 Côtes algériennes Mâle 192 0.65 -0.25 Femelle 220 0.68 -0.30 Papaconstantinou 1981 Golfe Thermaikos Mâle 209.1 et al. (Grèce) Femelle 275.4 Golfe Saronikos Mâle 192.3 0.191 -2.811 (Grèce) Femelle 244 0.135 -2.941 Gharbi et al. 1981 Tunisie Mâle 180.9 Femelle 204.4 Jukic et al. 1981 Mer adriatique Mâle Jukići & Piccineti, 1981 Confondu 270 1.8 Sanchez et al. 1983 Catalauni Espagne Confondu 297.2 0.091 -4.42 Arneri et Jukic 1985 Mer adriatique Confondu Andaloro & 1985 Sicile (Méditerranée) Mâle 233.9 0.158 -2.842 Prestipino Papaconstantinou 1986 Golfe Patraikos 233.1 0.049 et al. Golfe Korinthiakos Confondu 214.9 0.038 Mer Ionienne 228.5 0.043 Vassilopoulou 1987 Golfe Euboean Mâle 236.04 0.181 -3.01 (Grèce) Femelle 316.1 0.107 -2.87

Livadas 1988 Chypre Mâle 220 0.18 -1.2 Femelle 284 0.27 -1.1 Confondu 250 0.24 -1.2 Toğulga & Mater, 1992 Izmirski zaliv Confondu 264.7 0.161 -2.701 (Turquie) Vassilopoulou et al. 1992 Mâle 227.19 0.250 -1.8535 Mer d’Egée (Grèce) Femelle 254.97 0.214 -2.1335

139 Tab. 28 (suite I)- Données de littérature sur les paramètres de croissance du rouget barbet de vase dans différentes régions de la Méditerranée.

Auteur Année Région Sexe L∞ K to (mm) Vrantzas et al. 1992 Golfe Saronikos Confondu 235 0.51 -0.86 Ungaro et al. 1994 Confondu 197 0.360 -1.18 Vrgoč, 1995 (‘Hvar') Confondu 277.5 0.274 -0.616 Voliani et al. 1995 Livorno (Italie) Mâle 220 0.74 Femelle 292 0.68 Sanchez et al. 1995 Vilanova Espagne Confondu 330 0.38 -0.07 Marano, 1996 Mâle 270 0.184 -1.92 Femelle 345 0.156 -1.53 Confondu 315 0.182 -1.45 Demestre et al. 1997 Santo Stefano Italie Confondu 345 0.34 -0.14 Vrgoč 2000 Confondu 268.6 0.295 Akyol et al. 2000 Izmirski zaliv Mâle 225 0.202 -2.299 Femelle 270 0.172 -1.844 Confondu 270 0.183 -1.506 Vrgoč et al. 2004 Confondu 256.5 0.414 Littoral Mâle Layachi et al. 2003 méditerranéen de Femelle Nador (Maroc) Confondu 270 0.439 -0.09 Joksimović et al. 2008 Montenegrin Shelf Mâle 178.11 0.282 -3.013 Sud adriatique Femelle 291.31 0.122 -3.013 Confondu 301.18 0.118 -3.181 Cherif et al. 2007 Tunisie Aissat 2010 Côtes Centre Mâle 246.7 0.35 -0.056 d’Algérie Femelle 253.4 0.42 -0.06 Confondu 255.6 0.37 -0.059 Ramdane 2010 Côte est de l’Algérie (golfe de Bejaïa et Femelle 223 0.48 -0.860 le golfe de Jijel) Présent travail 2012 Littoral oranais Mâle 225.8 0.65 0 Femelle 288.8 0.57 0 Confondu 288.8 0.59 0

140 3.2.3.4 Croissance pondérale 3.2.3.4.1 Relation taille-poids En Ichtyologie, la corrélation entre le poids et la taille du poisson est d’une grande importance. En pratique, elle permet d’estimer le poids du poisson à partir de sa taille et d’en déduire par la suite la biomasse de la population. Cette relation est de type puissance. Le taux d’allométrie « b » exprime la façon dont le poids varie en fonction de la taille (Mouneime, 1981). Sa valeur dépend de l’embonpoint des individus.

La relation taille-poids est caractéristique d'une espèce et dépend d'un ensemble de facteurs tels que la nourriture, l'état de la maturité sexuelle…etc. Cette relation donne des résultats plus fiables lorsque le nombre d'individus est grand et lorsque l'échantillon couvre toutes les tailles.

La relation taille-poids (fig. 51) comprenant la totalité de l’échantillon, soit 1679 -4 3,0376 individus (sexe confondu), est la suivante : Wt = 89,10 Lt avec r²=0,9658.

Cette relation taille-poids a été déterminée aussi bien chez la population mâle, femelle et totale. Elle a été estimée aussi bien par rapport au poids total (Wt) que par rapport au poids éviscéré (Wévis) afin d’éliminer le biais que pourraient engendrer les viscères sur le poids total réel du poisson.

Chez la population mâle, le poids plein minimal rencontré est de 6,43 g pour une taille minimale de 8,3cm contre 10,5 g pour une taille minimale de 10,63 cm pour la population femelle. Le poids total maximal est de 206,21 g pour une taille de 27,7 cm contre 99.6 g pour un mâle de taille égale à 21,7 cm.

Le coefficient de corrélation (r= 0,966) étant proche de 1, le poids est donc fortement corrélé à la taille. Le coefficient d’allométrie de 3,0376 indique une allométrie majorante. De ce fait, le rouget barbet de vase présente une croissance pondérale supérieure à sa croissance en taille ; donc le rouget barbet de vase de la wilaya maritime d’Oran de l’ouest algérien grossit plus vite qu’il ne grandit. Les résultats de cette étude concordent avec les autres résultats trouvés sur le rouget barbet de vase dans les différentes zones de la Méditerranéenne (tab. 32). Enfin, pour une taille donnée (21 à 27 cm), les femelles sont plus lourdes que les mâles. Ceci corrobore les études antérieures (Fage, 1909 ; Desbrosses, 1935 ; Bougis, 1952 ; Andaloro et Giarritta, 1985).

Le tableau 29 montre la relation entre le poids total (Wt) et la longueur totale (Lt) que nous avons établi chez les deux sexes confondus et séparément. Ces relations sont portées sur la figure 51.

141 Aussi bien chez les femelles que chez les mâles du rouget barbet de vase, le coefficient b de la relation taille-poids est légèrement supérieur à 3 indiquant une allométrie majorante : la croissance en poids est plus rapide que la croissance en longueur. Les femelles croissent plus vite que les mâles à partir de l’âge de deux ans. Cela est dû, sans doute, au fait que les femelles stockent des réserves indispensables pour l’ovogenèse.

Le test d’égalité confirme la similitude de la prise du poids total ou éviscéré du poisson. De ce fait, nous avons retenu pour l’étude de la relation taille-poids, le poids total (Wt). Ces résultats sont en accord avec l’étude d’Aguirre et Lambarte (1999).

Tab. 29- Paramètres de croissance et Equations de la relation Poids total-longueur totale (Wt= b a Lt ) de Mullus barbatus d’Oran.

K Ф Sexe Effectifs Relation r L∞ (cm) (cm/an) to (an) (cm/an) a b 3,0432 Mâle 529 Wt = 0,0087Lt 0.985 22.58 0.65 0 2.52 0.0087 3.0432 3,0128 Femelle 1150 Wt = 0,0096LT 0.974 28.88 0.57 0 2.68 0.0096 3.0128 3,0376 Totale 1679 Wt = 0,0089LT 0.983 28.88 0.59 0 2.69 0.0089 3.0376

Tab. 30 - Paramètres de croissance et Equations de la relation Poids éviscéré-longueur totale b (Wévisc= a Lt ) de Mullus barbatus d’Oran.

K Ф Sexe Effectifs Relation r L∞ (cm) (cm/an) to (an) (cm/an) a b

Mâle 529 Wévis = 0.0064Lt 3.1294 0.987 22.58 0.65 0 2.52 0.0064 3.1294

Femelle 1150 Wévis = 0.0091Lt 2.9951 0.971 28.88 0.57 0 2.68 0.0091 2.9951

Totale 1679 Wévis = 0.0086 Lt 3.0162 0.981 28.88 0.59 0 2.69 0.0086 3.0162

L’indice de performance de croissance (Ф= 2.69) indique que la population totale du rouget barbet de vase à une meilleure croissance. Cet indice confirme le meilleur potentiel de croissance des femelles (Ф= 2,68) comparé à celui des mâles (Ф= 2,52). Ces résultats sont en accord avec l’ensemble des études antérieures (tab. 31).

3.2.3.4.2 Croissance pondérale

Les équations de la croissance pondérale ont été déduites à partir des paramètres calculés précédemment pour les équations de la croissance linéaire et pour les relations taille- poids:

Mâles : Wt = 114,60 (1 – e-0,65t) Femelles : Wt = 241,41 (1 – e-0,57t) Totale : Wt = 243,28 (1 – e-0,59t)

142 A

B

C

Fig. 51-Relation taille-poids de la population mâle (A) de la population femelle (B) et de la population totale (C) de Mullus barbatus d’Oran.

143 Les poids asymptotiques (W∞) obtenus chez la population totale (243,28 g), les femelles (241,41 g) et les mâles (114,60 g) sont supérieurs aux poids totaux maximums échantillonnés qui sont respectivement de 206,21 g, de 206,21 g et de 99,60 g.

Tab. 31- Comparaison des indices de performance de croissance Ф entre différentes zones.

Ф Rouget barbet de vase

Auteurs Zone M F M+F Passelaigue (1974) France (Marseille) 2,56 2,45 Lalami (1979) Côtes algéroises 2,35 2,42 Gharbi et Ktari (1981) Tunisie 2,21 2,32 2,32 Andaloro et Giarrita (1985) Canal de Sicile 1,94 2,13 2,06 Vassilopoulou et Papaconstantinou (1992) Centre Mer Egée 2,11 2,14 Jukić and Piccinetti (1988) 7,18 Vassilopoulou (1989) Centre Mer Egée 2,00 2,03 2,02 Livadas (1989) Chypre 2,07 2,16 2,19 Scaccini (in Levi et. al., 1994) 5,93 Marano, et. al. 1994; Ungaro et al., 1994 4,94 Vrgoč, 1995 5,35 Marano et al., 1998b 5,19 Marano et al., 1998c 5,74 Ardizzone, 1998 5,93 Vrgoč, 2000 5,36 N'Da et al. (2006) Golfe de Gascogne 2,59 2,71 Présent travail Littoral oranais 2,52 2,68 2,69

144 Tab. 32- Relation taille-poids du rouget barbet de vase (Mullus barbatus) des différentes régions de la Méditerranée.

Auteurs Régions Période N Sexe a b r Zupanovic (1963) Mer Adriatique ♂ +♀ ♂ 0.00655 3.179 ♀ 0.00847 3.082 Haidar (1970) Adriatique ♂ +♀ (small) 0.0088 3.052 orientale ♂ +♀ (large) 0.0051 3.262 Jukic & Piccinetti Mer Adriatique ♂ 0.00508 3.0522 (1981) ♀ 0.0088 3.2624

Froglia and ♂ +♀ 0.00665 3.223 Magistrelli, 1981 (juvéniles) (in Županović and Jardas, 1989) Côtes de Catalans 1372 ♂ +♀ 0.000075 3.10 Sanchez et al., (Espagne) ♂ 0.000069 3.19 (1983) ♀ 0.00027 2.84 Andaloro & Sicile 1982-1983 ♂ +♀ + I 0.0182 2.9972 Prestipino, (1985) (Méditerrannée) Papaconstantinou Golfe de Patraikos ♂ +♀ 0.000006 3.12094 0.94 et al. (1986) Golfe de ♂ +♀ 0.000004 3.16083 0.92 Korinthiakos ♂ +♀ 0.000012 3.00021 0.92 Mer Ioninne Livadas (1988) Ile de Chypre 1965-1983 33945 ♂ +♀ 0.01288 2.94 ♂ 0.00516145 3.33 ♀ 0.015789 3.04 Vassilopolou, 1989 Grèce Sept86- 936 ♂ 3.98 3.28 Juin87 983 ♀ 5.01 3.23 Cannizzaro et al. 1985-1987 ♂ +♀ + I 0.0103 3.0183 (1992) ♂ 0.0063 3.1826 ♀ 0.0174 2.8427 Vassilopolou & Mer Egée ♂ +♀ 0.0096 3.179 0.99 Papaconstantinou (1992) Marano et al. Mer Adriatique ♂ +♀ 0.008 3.09 (1994) Ungaro et al. (1994)

145 Tab. 32 (Suite I)- Relation taille-poids du rouget barbet de vase des différentes régions de la Méditerranée.

Auteurs Régions Période N Sexe a b r Marano (1996) Mer Adriatique ♂ +♀ 0.0125 2.970 GMS-GRUND (1998) Italie ♂ +♀ 0.000012 3.015 Violani et al. (1998) Livorno ♂ 0.000007 3.132 ♀ 3.149 Abdellah (2002) Egypte 0.0120 3.000 Joksimovic (2005) Marge de ♂ +♀ 0.00767 3.102 Montenegro ♂ 0.00773 3.09 ♀ 0.0029 3.118 CNR-IAMC (2006) Sud de Sicile 2003-2005 ♂ +♀ + 0.0093 3.0596 I 0.0131 2.9229 ♂ 0.0093 3.0316 ♀ Bendaoud (2006) Méditerranée 0.081 3.1345 0.9830 Layachi et al. (2007) Littoral Nador ♂ +♀ 0.0000091 3.0314 0.98 (Maroc) ♂ ♀ Chérif et al, (2007) Tunisie ♂ 0.0055 3.2158 ♀ 0.0069 3.1222 Ramdane (2010) Côte Est de Mars-Sept. 823 ♂ +♀ 0.0041 3.332 0.978 l’Algérie 2008 ♂ 0.0039 3.35 0.964 (Golfe de Bejaia et ♀ 0.0068 3.16 0.964 golfe de Jijel) Hebbar et al., (2012) Littoral oranais 2009 1679 ♂ +♀ 0.0087 3.0432 0.985 529 ♂ 0.0096 3.0128 0.974 1150 ♀ 0.0089 3.0376 0.983

3.3- Synthèse et discussion

Les données sur l’âge des poissons sont essentielles à la compréhension des traits d’histoire de vie des espèces et des populations (longévité, âge au recrutement, âge à la maturité sexuelle, mortalité) et à l’étude de la structure démographique des populations et de leur dynamique. Ces données sont largement utilisées pour aider à la prise de décision en matière de gestion des pêcheries et d’exploitation durable des ressources halieutiques (Campana, 2005). Pour estimer l’âge du poisson, on compte sur l’otolithe le nombre de stries, en différenciant les stries annuelles des autres stries (Amezcua, 2006 ; Kamal, 2010). En effet, des marques suite à des stress (reproduction, carences alimentaires, pollution...) peuvent également perturber l’estimation de l’âge (Campana et Neilson, 1985). C’est pourquoi depuis quelques années, certaines études explorent la possibilité d’utiliser la morphométrie de l’otolithe (par exemple le poids de l’otolithe)

146 comme estimateur de l’âge du poisson (Cardinale et al., 2004; Pino et al., 2004 ; Bermejo, 2007 ; Doering-Arjes et al., 2008 ; Muir et al., 2008 ; Steward et al., 2009 ; Kamal, 2010 ).

Les premiers travaux sur la croissance individuelle des rougets barbets ont été réalisés à partir des écailles (Bougis, 1952). Cet auteur relève que dans la pratique, l’utilisation des écailles est délicate en raison de la grande fréquence d’écailles en régénération et de leur perte pendant la pêche lors des opérations de démaillage. Dans la présente étude, l’âge et la croissance du rouget barbet de vase (M. barbatus), ont été déterminé par otolithométrie (otolithe sagittae) ; d’où la fiabilité de cette structure squelettique pour la détermination de l’âge chez cette espèce (Panifli et al., 2002) et écartement de l'approche par scalimétrie. La morphométrie des otolithes a déjà été utilisée avec succès pour distinguer des populations ou des stocks (Tracey et al., 2006).

Les résultats obtenus dans la présente étude diffèrent par certains points par comparaison à ceux déjà obtenus en Méditerranée et en Atlantique concernant les paramètres de croissances et la longévité de l’espèce. Pour notre étude, nous avons trouvé un âge de 5ans. L’interprétation de ces résultats s’avère très difficile et ne pourrait s’expliquer que par :

- les techniques d’observation utilisées pour la détermination de l’âge ; - l’interprétation des otolithes ; - la taille de l’échantillon ; - et l’augmentation graduelle de la température et de la salinité d’Ouest en Est.

La morphologie des otolithes droit et gauche a été préalablement comparée et comme aucune différence significative n'a été décelée, il a été décidé de travailler sur l'otolithe droit. Les otolithes des femelles sont pour un âge donné, plus lourds et plus grands que ceux des mâles. A partir des otolithes, l’évolution de l’accroissement marginal met en évidence l’individualisation d’un seul anneau d’arrêt de croissance par an. Son dépôt a lieu en période printanière et plus précisément en mars. Cette période coïncide, d’une part, avec la période de reproduction de l’espèce qui se situe entre avril et juillet et, d’autre part, avec la baisse de la température des eaux qui avoisine les 16°C. L’existence d’une corrélation hautement significative entre la longueur totale de M. barbatus et le rayon de son otolithe (r = 0,675), nous a permis d’effectuer un rétrocalcul des tailles aux différentes âges. L’otolithométrie peut être considérée comme l’une des méthodes valides pour l’étude de la croissance de M. barbatus d’Oran.

Il existe une relation hautement significative entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe (r = 0,675). A travers la relations entre la longueur totale du poisson et le rayon de l’otolithe sagittae droit exprimée par l’équation de régression suivante : Lt = 8,1815Rto + 4,0203 (mm), on a pu déterminer la taille des alevins à 4 mm. Ceci est

147 confirmé par Geffen (1983) qui mentionne que les otolithes apparaissent déjà dans l’œuf des poissons téléostéens. La croissance linéaire est parfaitement décrite par le modèle de Von Bertalanffy. Cependant, la croissance est limitée par des individus de 4 ans.

Le tableau 31 compare les paramètres de l’équation de Von Bertalanffy (1938) et l’indice de performance de croissance (φ) chez M. barbatus dans différentes régions de la Méditerranée.

Comme cela a été montré chez les rougets barbets, d’autres régions, mais aussi chez beaucoup d’espèces de poissons, il existe une différence de croissance entre les mâles et les femelles. Les femelles grandissent plus rapidement que les mâles et atteignent une taille asymptotique plus importante.

Les poids asymptotiques (W∞) obtenus chez la population totale (243,28 g), les femelles (241,41 g) et les mâles (114,60 g) sont supérieurs aux poids totaux maximums échantillonnés qui sont respectivement de 206,21 g, de 206,21 g et de 99,60 g.

Les différences de croissance de M. barbatus dans les différentes localités seraient liées non seulement à la fiabilité de la méthode de détermination de l’âge utilisée par chacun des auteurs, mais aussi aux conditions biotiques et abiotiques du milieu (température, disponibilité trophique, habitat…). En plus, l’hypothèse des différences génétiques entre les populations de la Méditerranée et de l’Atlantique n’est pas à écarter et mérite d’être vérifiée au moyen de l’outil moléculaire.

La valeur K obtenue sur l’ouest algérien est relativement bonne (0,59) et celle de L∞ (28,88 cm) est comparativement moyenne. Ces deux valeurs, plutôt différentes de celles obtenues sur les côtes de l’Adriatique, de la Méditerranée et de l’Atlantique. D’autre part, la longueur asymptotique L∞ n’a aucune valeur biologique puisqu’elle fluctue en fonction de la taille des individus examinés. Or, dans notre cas, les poissons âgés en fin de croissance sont absents dans nos prises. Par conséquent, il est difficile d’estimer l’âge maximum que M. barbatus est susceptible d’atteindre.

Comme la croissance corporelle (somatique) des poissons et la croissance des otolithes sont souvent en forte corrélation, la largeur des stries de croissance de l’otolithe reflète le taux de croissance somatique (Xie et al., 2005). Les estimations sur la taille du poisson à un âge donné sont d’une grande importance dans la gestion et la conservation des ressources halieutiques exploitables, la reproduction artificielle et les pratiques de l’aquaculture (Quinn et Deriso, 1999).

L’exposant de 3,02 de l’équation taille-poids chez la population du rouget barbet de la wilaya maritime d’Oran confirme la rapidité de la croissance. Cette valeur est proche de celle obtenue chez M. barbatus au niveau du littoral Nador du Maroc (3,03) (Layachi et al., 2007a), mais elle est supérieure à celles de la mer Adriatique (b = 2,97)

148 (Marano, 1996). Ceci se traduit donc par un meilleur embonpoint de M. barbatus. Ces résultats sont en accord avec la loi générale qui assimile, chez les poissons, le poids du corps au cube de la longueur (Ricker, 1975).

3.4- Conclusion

L’âge de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran a été déterminé par la méthode otolithométrique. Le suivi temporel de l’allongement marginal à partir des otolithes montre l’individualisation d’un seul anneau d’arrêt de croissance par an. Son dépôt a lieu en mars durant la période de reproduction. Une étroite relation entre la longueur totale du poisson et le rayon de son otolithe ont été mis en évidence, ce qui nous a permis d’effectuer un rétrocalcul des tailles du poisson aux différents âges. La taille des alevins correspondant à 4 mm du fait que les otolithes apparaissent déjà dans l’œuf des poissons.

L’étude de la croissance du rouget barbet capturé dans la wilaya maritime d’Oran montre que les juvéniles ont une croissance rapide en début de vie et lorsqu’ils ont atteint leur maturité sexuelle, les mâles grandissent et grossissent moins vite que les femelles. En vieillissant, le rouget barbet voit son taux de croissance annuel diminué. De même, au cours d’une année, les rougets barbets d’une taille donnée sont plus lourds en début d’année qu’en fin d’année.

La longueur asymptotique (L 0,59 ; to = 0) et celui des femelles est de 28,88 cm (K = 0,57 ; to = 0), alors que celui des mâles est de 22,58 cm (K = 0,65 ; to = 0). La longueur asymptotique des femelles est supérieure à celle des mâles.

La relation taille-poids est caractéristique d'une espèce et dépend d'un ensemble de facteurs tels que la nourriture, l'état de la maturité sexuelle…etc. Cette relation donne des résultats plus fiables lorsque le nombre d'individus est grand et lorsque l'échantillon couvre toutes les tailles. La relation taille-poids comprenant la totalité de l’échantillon, soit 1679 individus (sexe confondu), est la suivante : Wt = 89,10-4 Lt 3,0376 avec r²= 0,9658. Le coefficient de corrélation (r= 0.983) étant proche de 1, le poids est donc fortement corrélé à la taille. Le coefficient d’allométrie de 3,0376 indique une allométrie majorante.

Les poids asymptotiques (W∞) obtenus chez la population totale (243,28 g), les femelles (241,41 g) et les mâles (114,60 g) sont supérieurs aux poids totaux maximums échantillonnés qui sont respectivement de 206,21 g, de 206,21 g et de 99,60 g.

149 Chapitre 4 Etude de la biologie de la Reproduction de Mullus barbatus (Linné, 1758)

150 Chapitre 4 : Etude de la biologie de la reproduction de M. barbatus Introduction

Les poissons constituent un matériel biologique de choix pour aborder les problèmes de la biologie et de la physiologie de la reproduction. Bien que le rouget barbet de vase représente un grand intérêt économique, sa reproduction a fait l’objet d’un certain nombre d’études dans différentes régions de Méditerranée et d’Atlantique ; mais malheureusement elle est méconnue sur les côtes de la wilaya maritime d’Oran.

L'évolution de la fréquence des stades de maturité sexuelle des femelles, l'analyse des variations saisonnières du poids des gonades, du foie chez les poissons échantillonnés ou du coefficient de condition, nous a permis de déterminer la période de reproduction.

4.1 Matériel et Méthodes 4.1.1 Matériel biologique

Parmi les prélèvements mensuels effectués sous la criée du port d’Oran, 1679 individus ont pu être utilisés pour étudier la reproduction. Pour cette étude, la fréquence d’échantillonnage est hebdomadaire et fonction de la disponibilité en poissons et les poissons fraîchement pêchés ont été mesurés au millimètre près (longueur totale), puis disséqués. Le foie et les gonades ont été prélevés et pesés au milligramme près. Le poids du corps éviscéré est préféré au poids total, car il a l’avantage d’éliminer les biais d’erreurs dus aux poids des gonades et de l’appareil digestif qui sont variables avec les individus et le temps et qui sont pesés au gramme prés. Du prélèvement biologique, on procèdera à la détermination du sexe, l’état de maturité des gonades et leurs poids.

4.1.2 Sex-ratio 4.1.2.1 Sex-ratio global La proportion des sexes est une caractéristique de l’espèce dont les variations sont parfois en relation avec le milieu. Selon Kertas et Quignard (1984), la sex-ratio est l’un des paramètres qui contribue au maintien, dans une certaine limite, de la capacité reproductrice de l’espèce. Cet indice permet de déterminer la structure globale d'une population en individus mâles et femelles, et permet aussi de contrôler sa variation en fonction des saisons, de l'âge et de la taille. Il peut s’exprimer par le pourcentage du nombre de mâles ou de femelles par rapport à la population échantillonnée (c’est à dire le taux de masculinité ou de féminité de la population considérée) ou par le nombre de femelles sur le nombre de mâles (ou inversement) de la population considérée, on parle respectivement du taux de féminité et de masculinité, soit : SR= (F/(M+F)) * 100 et SR = (M/(M+F))*100

151 avec :

F : nombre de femelles. M : nombre de mâles. F + M : nombre total d'individus sexués.

Dans cette étude, l’identification du sexe a été réalisée sur 1679 individus. Ces poissons sont répartis de la façon suivante : 529 mâles et 1150 femelles.

L’intervalle de confiance au risque de 5 % est calculé à partir de la formule suivante (Schwartz, 1983) :

avec : p : pourcentage des femelles dans la population étudiée q : pourcentage des mâles n : nombre total des mâles et des femelles

L’écart des valeurs observées de la sex-ratio par rapport à la proportion théorique 50 % est déterminé par un test de khi deux (χ2) (Dagnelie, 1975); l’hypothèse nulle Ho: sex-ratio = 50 % est testée par le calcul de la quantité:

χ2 = (M2/ f) + (F2/ f) - n

Où :

M : nombre de mâles. F: nombre de femelles. n : M + F : nombre de mâles et femelles dans l’échantillon. f = n/2 : Fréquente absolue théorique pour chaque sexe.

2 L’hypothèse nulle est rejetée au niveau de signification α lorsque χ obs est 2 2 supérieur ou égal à la valeur théorique (χ 1-α) de la distribution du (χ ) à la valeur 1 degré de liberté. Ce test n’est valable que pour des effectifs mâles ou femelles supérieur à 5.

152 4.1.2.2 Sex-ratio en fonction de la taille

Cette étude nous permet d’étudier la distribution des sexes par rapport aux classes de tailles de 10 mm de longueur totale.

4.1.2.3 Sex-ratio en fonction des saisons

La détermination de la sex-ratio en fonction des saisons permet de voir la dynamique de la proportion des deux sexes durant les 12 mois de prélèvements.

4.1.3 Ecart-réduit

La valeur de l’écart réduit ε (Schwartz, 1983) est un test d’homogénéité qui permet de comparer les tailles moyennes des mâles et des femelles, cas d’un grand échantillonnage :

: moyenne de l’échantillon femelle

: moyenne de l’échantillon mâle

: variance des femelles

variance des mâles n1 : nombre des femelles n2 : nombre des mâles

4.1.4 Etude des stades de maturité sexuelle

4.1.4.1 Etude macroscopique des ovaires et des testicules

Le moyen le plus simple de suivre l’évolution des gonades donc de connaître l’état de maturité sexuelle d’une espèce et l’observation macroscopique des ovaires et testicules en place. L’étude a été faite parallèlement au traitement biométrique de nos échantillons. Les principaux caractères représentatifs du degré de maturité de l’ovaire, visibles à l’œil nu sont : la coloration de l’ovaire, de l’importance de la vascularisation superficielle, de l’épaisseur et de la transparence de la paroi ovarienne (possibilité d’observer les œufs par transparence) de la forme et du volume occupé par la gonade dans la cavité abdominale. L’observation macroscopique de toutes les femelles nous a

153 permis d’identifier et de suivre les stades de maturité sexuelle. Les mâles présentent des testicules multilobés, de forme allongée et peu vascularisés à leur surface.

Selon le code de maturité sexuelle des femelles de poissons, inscrit dans le manuel de protocole de campagne (ICES, 2009), et d’après les travaux de plusieurs auteurs sur les rougets notamment N’Da et Deniel (1993), il est défini une échelle à cinq stades (tab. 33 ; fig. 52). L’identification du stade de maturité sexuelle a été réalisée à l’échelle macroscopique. Les femelles de rouget barbet présentent des ovaires de nature fusiformes et de section ovale. Au cours du cycle sexuel, les ovaires se modifient dans leur aspect extérieur, mais aussi en volume et en poids. Ce suivi peut être réalisé de la même façon sur les testicules qui sont multilobés, de forme allongée et peu vascularisés à leur surface. De ce fait, il est possible de suivre leur évolution au cours du cycle en utilisant une échelle de développement à quatre stades.

4.1.4.2 Etude microscopique des ovaires

Pour déterminer le degré de maturité, l’examen visuel des ovaires est considéré comme un indicateur imprécis de l’état de reproduction (West, 1990). Par conséquent, l’analyse histologique du développement des gonades est considérée comme la méthode la plus pertinente et la plus rapide pour déterminer le modèle reproductif chez les téléostéens (Murua et Saborido-Rey, 2003; Brown-Peterson, 2011). Cette étude histologique des ovaires a été réalisée au niveau de l’hôpital de Canastel ; elle permet de mettre en évidence les étapes de l’ovogenèse chez la femelle et de la spermatogénèse chez le mâle et notamment de vérifier les stades de maturité sexuelle déterminée. Elle permettra de mieux situer les périodes de ponte.

L'étude histologique a pour but la confirmation des observations faites à l'échelle macroscopique et la localisation avec précision de la ou des périodes de ponte de l'espèce. Des fragments de gonades aux différents stades de maturité sexuelle ont été prélevés mensuellement et soumis aux traitements histologiques.

Deux techniques de coloration histologiques sont utilisées dans la présente étude, la coloration double à l’hématoxyline-éosine (Santos et al., 2005), et la coloration trichromique de Mallory (Brown-Peterson, 2011). La coloration double à l’hématoxyline permet de colorer le noyau en bleu-noir, le cytoplasme acidophile en rose (Exbrayat, 2000). La seconde coloration permet de visualiser surtout le phénomène d’atrésie.

154 Tab. 33- Echelle de maturation des gonades (ICES, 2009).

Sexe Aspect de la gonade Etat de Stade MEDITS maturation Le sexe ne se distingue pas à l'œil nu. Les gonades très petites et M translucides, presque transparentes. Indéterminé 0 0 Sexe indéterminé. F Petit ovaire rose et translucide plus court que 1/3 de la cavité de l'organisme. Œufs non visibles à l'œil nu. Immature = M Testicule mince et blanchâtre plus court que 1/3 de la cavité du corps. vierge 1 1 F Petit ovaire rose / rouge, inférieur à 1/2 de la cavité du corps. Œufs non visibles à l'œil nu. Développement 2a M Testicule mince blanchâtre plus court que 1/2 de la cavité du corps. de la virginité* F Ovaire rose-rouge / rouge-orange et translucide, long environ 1/2 de la cavité du corps. Les vaisseaux sanguins visibles. Les œufs sont non visibles à l'œil nu. Récupération * 2b M Testicule Blanchâtre/rose, plus ou moins symétrique, long environ 1/2 de la cavité du corps. F Ovaire de couleur jaune rose avec un aspect granuleux, à long environ 2 2/3 de la cavité du corps. Les œufs sont visibles à l'œil nu grâce à la tunique ovaire, qui n'est pas encore translucide. Sous une légère pression, les œufs ne sont pas expulsés. Maturation M Testicule blanchâtre à crème, long environ 2/3 de la cavité du corps. 2c Sous la pression de lumière, le sperme n'est pas expulsé Ovaire orange de couleur rose, avec du sang superficiel, long de 2/3 de la longueur de la cavité du corps. Grand transparente, des œufs mûrs F sont visibles Clairement et pourraient être expulsés sous une légère pression. Dans des conditions plus avancées, les œufs s’échappent librement. Matures 3 Testicule blanchâtre-crème doux, long de 2/3 de la longueur complète Reproducteurs 3 M de la cavité du corps. Sous la pression de lumière, les spermatozoïdes pourraient être expulsés. Dans des conditions plus avancées, le sperme s’échappe librement. ovaire rougeâtre à environ 1/2 longueur de la cavité du corps. Ovaire F mur et flasque; désagrégation opaque et/ou translucide des œufs Dépensés 4a M Testicules sont injectés de sang et flasques rétrécis à environ 1/2 longueur de la cavité du corps. 4 F ovaire rose et translucide à long environ 1/3 de la cavité du corps. Œufs non visibles à l'œil nu. Repos * 4b M Testicule blanchâtre / testicule rose, plus ou moins symétrique, long environ 1/3 de la cavité du corps. * : Stades pouvant être confondus les uns des autres : Spécimens adultes

155 Ovaires stade I occupant une partie restreinte de la cavité abdominale.

Ovaires stade II occupant à peu près la moitié de la cavité abdominale.

Ovaires stade III occupant environ 2/3 de la cavité abdominal

Ovaires stade IV occupant la quasi-totalité de la cavité abdominale.

Ovaire au stade V

Fig.52 - Aspect macroscopique des stades de maturité sexuelle chez la population femelle de M. barbatus à travers l’examen macroscopique des ovaires.

156 Testicule au stade I

Testicule au stade II

Testicule au stade III

Testicule au stade IV

Fig.53 - Aspect macroscopique des stades de maturité sexuelle chez la population mâle de M. barbatus à travers l’examen macroscopique des testicule

157 Fig. 54- Fixation dans le Bouin Holland ; Prélèvement des organes et leur mise en cassettes ; Déshydratation dans un appareil automatique (18H) ; Inclusion à la paraffine et refroidissement ; Coupe au microtome ; Liquéfaction de la paraffine sur plaque chauffante électrique ; Coloration des lames ; Observation microscopique. Le protocole expérimental de cette étude topographique (Cefas, 2006) requiert :

 Une fixation pour la conservation des fragments de gonade au Bouin Holland ;  Une inclusion pour but d’imprégner les fragments par une masse plastique qui le pénètre intimement jusqu’à la profondeur des éléments cellulaires les plus délicats. De ce fait, Un automate à inclusion (fig. 54) est utilisé comporte une série de bains contenant 14 solutions différentes dans lesquelles seront successivement immergées les cassettes sur une durée de 24H.  Une confection des coupes au moyen d’un microtome à rotation manuelle qui permet de prendre des sections (5-10 μm d’épaisseur) et de les rendre propres à l’étude microscopique ;  Une coloration de routine à l’hématoxyline-éosine-safran (annexe) qui s’applique quelque soit le fixateur utilisé et permet une coloration topographique susceptible de mettre en évidence les structures du noyau, du cytoplasme et des enveloppes folliculaires, qui se modifient au cours de la maturation et de la vitellogénèse ;  Un montage entre lame et lamelle dans l’Eukitt (un baume d’inclusion rapide avec un temps de polymérisation (20 minutes environ à température ambiante) permettant la visualisation de la coupe histologique en recherche) ;  Observation au microscope optique à l’aide d’une caméra vidéo connectée à un PC.

4.1.4.3 Taille à la première maturité sexuelle

La taille à la maturité sexuelle est un paramètre essentiel en dynamique des populations, car il permet de connaître la contribution des poissons de petite taille au phénomène de reproduction. Aussi, pour l’exploitation rationnelle d’un stock ichtyologique, elle constitue la taille minimale de capture. Cette taille coïncide avec le passage du stade juvénile (immature) au stade adulte, caractérisé par la capacité de participer à la reproduction.

La maturité sexuelle d'un poisson est déterminée par l’âge. Néanmoins, il semble y avoir une certaine plasticité de l'âge et de la taille à la maturité sexuelle en réponse aux conditions environnementales, et en particulier à la disponibilité en nourriture. Il a été établi qu'une croissance rapide favorise une maturation plus précoce à la fois en termes de taille et d'âge (Taranger et al., 2010).

La définition de la taille à la première maturité sexuelle diffère selon les auteurs et les définitions suivantes en sont données :

159  Longueur de la plus petite femelle mature observée. Cette taille dépend du nombre d'individus échantillonnés, de la sélectivité de l'engin utilisé, de l'époque et de la durée d'échantillonnage ;  La taille au-dessus de laquelle tous les individus sont matures ou en voie de maturation ;  La taille à laquelle 50% des individus sont matures ou en voie de maturation.

Actuellement on s'accorde sur la 3ème définition, et c'est elle qui a été utilisée dans ce travail.

La détermination de la taille à la première maturité sexuelle, consiste à établir une courbe exprimant l'évolution du pourcentage d'individus mâtures à partir du stade III (pré-ponte pour les femelles et Emission des spermatozoïdes pour les mâles) en fonction de la taille. A partir de cette courbe (qui est de forme sigmoïde), on déduit la taille à la première maturité sexuelle pour laquelle 50% des individus deviennent aptes à se reproduire. Sur le tracé des variations du pourcentage de ces adultes en fonction de la longueur, la parallèle à l’axe des « y » d’ordonnée 50% coupe la courbe en un point dont l’abscisse est « Lm ». L’intervalle de maturité sexuelle « Lm » peut être défini comme l’intervalle de taille correspondant à la transformation pubère. Sa limite inférieure est la taille pour laquelle il y a au moins 25% d’immatures et sa limite supérieure est celle pour laquelle il y a au moins 75 % d’adultes (Loubens, 1980). Remarquons que le pourcentage de femelles mâtures a été estimé à partir de l’échelle macroscopique pendant la période de maturation des ovaires.

4.1.5 Période de reproduction

Une fois la maturité sexuelle atteinte, il s'installe chez la majorité des téléostéens, un cycle sexuel annuel formé de deux phases principales :

 Une phase de repos sexuel ou d'inactivité : qui pendant laquelle on note l'absence de toute activité sexuelle. Les ovaires sont toujours très peu développés. Pendant cette phase, les poissons accumulent les réserves aussi bien au niveau du foie qu'au niveau des muscles et de la peau.

 Une phase d'activité sexuelle et de maturation : qui correspond au développement des organes sexuels. Ce développement se fait au détriment des autres organes, notamment du tube digestif, entraînant ainsi une perte d’appétit. Cette périodicité peut être mise en évidence en particulier par l'évolution du rapport gonado-somatique (RGS) et du rapport hépato-somatique RHS) chez les poissons très maigres (Lahaye, 1979).

160 4.1.5.1 Rapport gonado-somatique (RGS)

La période de ponte du rouget barbet de vase est déterminée en utilisant deux approches : une approche qualitative basée sur le suivi des fluctuations mensuelles du pourcentage des différents stades de développement des gonades, et une approche quantitative basée sur le suivi de l’évolution mensuelle du rapport gonado-somatique (RGS) et du coefficient de condition (K).

Le rapport gonado-somatique est défini par comme étant le poids des gonades exprimé en pourcentage par rapport au poids total d'un individu (Bougis, 1952). Il exprime le poids des gonades en pourcentage du poids corporel. On peut utiliser le poids du poisson plein ou le poids du poisson éviscéré, mais celui-ci a l’avantage d’éliminer les biais d’erreurs dus au poids des gonades et du contenu du tube digestif qui sont variables en fonction des individus et de leur période de capture. Il exprime comme suit : R.G.S = 100 x (Wg / Wev) avec : Wg : Poids des gonades (g). Wev : Poids éviscéré de l'individu (g).

Le rapport gonado-somatique est un indice pondéral dont les variations sont fonction du sexe, du poids et de l'état de maturité de l'individu. Sa représentation graphique traduit correctement les différentes étapes de la maturité des gonades. C'est pour cela que la plupart des auteurs le considèrent comme un véritable coefficient de maturité (Lahaye, 1979). Le suivi mensuel de ce rapport gonado-somatique permet de connaître les périodes d’activité sexuelle des poissons, ainsi les périodes de reproduction.

4.1.5.2 Rapport hépato-somatique (RHS)

Chez les téléostéens, la fraction lipidique composée de triglycérides et de phospholipides, est principalement localisée sous la peau et au niveau de la cavité abdominale (Huss, 1988). Elles montrent cependant au sein d'un individu des variations importantes liées aux cycles sexuels et alimentaires.

Chez les poissons, la gamétogenèse nécessite un apport important d’énergie que les espèces qualifiées de « maigres » stockent dans le foie sous forme de lipides essentiellement (Hoar, 1957 ; Bertin, 1958), et les espèces qualifiées de «grasses » stockent au niveau des muscles.

161 Le RHS est le rapport entre le poids du foie et le poids éviscéré de l'individu exprimé en pourcentage.

R.H.S = 100 x (Wf / Wev) avec : Wf : Poids du foie (g). Wev : Poids éviscéré de l'individu (g).

Chez les poissons maigres à semi-maigres (rouget, loup, merlan, grondin ….), le métabolisme des lipides subit des modifications importantes traduites par une accumulation et mise en réserve au niveau du foie avant la maturité des gonades, tandis que le muscle reste relativement pauvre en lipides (Lahaye, 1979). En effet, le métabolisme lipidique subit des variations en relation avec le cycle sexuel qui exige, surtout chez les femelles, le transfert de réserves lipidiques vers les gonades. C'est ce qui nous a permis d'étudier l'évolution du rapport hépato-somatique en passant par le foie.

4.1.5.3 Coefficient de condition (Kc)

Selon les indices biométriques (Ehrlich et al., 1976) qui utilisent la relation existant entre la taille et le poids, plus un poisson pour une taille donnée est gros, meilleure est sa condition. La relation qui lie la taille au poids d’un individu est de type isométrique, c’est à dire qu’elle relie des grandeurs mesurées non proportionnelles et se traduit par une formule de type : (Ricker, 1975). Fulton (1911) a Wt = K Lt b développé à partir de la relation taille-poids, chez les poissons, l’indice K.

Le coefficient de condition de Fulton (Ricker, 1968) renseigne sur la condition physique du poisson. Il traduit les variations de l'état général des poissons en fonction des saisons et, surtout durant la période de ponte. Il peut varier en fonction des saisons, de la taille, de l’âge, de l’état de maturation des gonades et de l’adiposité. D'après Freon (1979 in Layachi, 2007)), ce coefficient est étudié dans le but:

 De déterminer la période de ponte et la durée de la maturation sexuelle ;  De suivre les oscillations de la balance métabolique à travers l'embonpoint des individus. Celui-ci dépend de plusieurs facteurs : alimentation, migration, reproduction, salinité, température...

Le coefficient de condition a été calculé mensuellement (surtout entre le mois de février et juillet) et en fonction de la longueur totale des poissons. Il a été déterminé

162 chez la population totale, chez les mâles, chez les femelles, chez les individus matures et immatures. Il a été calculé selon la formule suivante :

3 Kc = (Wt / Lt )*100 avec :

Wt : Poids total (g).

Lt : Longueur totale (mm).

Pour chaque poisson, la valeur de K le situe par rapport à la courbe longueur- poids établie pour l’échantillon (Lecren, 1951).

Si K>1 ; le poisson a une masse supérieure au poids moyen des individus de sa taille ; Si K<1 ; sa masse est plus petite que le poids moyen.

4.1.5.4 Analyse statistique

Pour comparer statistiquement les valeurs moyennes du RGS, RHS et de K, nous avons utilisé l’ANOVA et le test de comparaison des moyennes deux à deux (Dagnelie, 1975). On a comparé aussi les valeurs moyennes de RGS et de poids des gonades, RHS et de poids des foies de chaque mois des femelles avec le même mois des mâles en utilisant le test t de Student de deux échantillons.

4.2- Résultats 4.2.1 Sex-ratio global

Sur une récolte de rougets échantillonnés de janvier à décembre 2009, le sexe de 1679 individus a été déterminé. La féminité de la population est très importante avec 68,49% de la population contre 31,51% de masculinité (tab. 34 ; fig. 55). L’échantillonnage mensuel réalisé au hasard, montre que le nombre de femelles est toujours plus important que celui des mâles sauf au mois de janvier 2009. Ceci représente une sex-ratio de 1: 2,17 en faveur des femelles.

Fig. 55 - Structure de la population du rouget barbet de vase M. barbatus d’Oran.

163 Ces résultats sont en accord avec les différents travaux effectués sur M. barbatus dans différentes régions de la Méditerranée (tab. 34). D’une manière générale, le sex-ratio est toujours en faveur des femelles.

Tab. 34 - Pourcentages des femelles et des mâles chez M. barbatus (Linné, 1758) des différentes régions Méditerranéennes.

Auteurs Régions Femelles (%) Mâles (%) Abdellaoui (2003) Méd. marocaine 62 38 Joksimovic (2005) Montenegrin water 63 37 Layachi (2007) Zone littorale 51,59 48,41 méditerranéenne de Nador Cherif et al. (2007) Golfe de Tunisie 74,61 25,39 Aissat (2010) Région centrale 54,89 45,11 d’Algérie (ports d’Alger et de Bou Haroun) Ramdane (2010) Côte est d’Algérie 58,86 41,14 Présent travail (2012) Littoral oranais 68,49 31,51

La répartition globale des sexes, seule, ne fournit pas de renseignements sur ces variations en fonction des mois de prélèvements, et de leur taille ; il est donc nécessaire de compléter cet aspect du travail par une étude du sex-ratio en fonction de ces paramètres (taille, mois). La sex-ratio est toujours en faveur des femelles que se soit en période de reproduction (SR =41,30%) ou hors période de reproduction (SR = 49,13%) (tab. 35).

Tab. 35 - Sex-ratio de M. barbatus d’Oran en période de reproduction et hors période.

Période Femelles Mâles Total Sex-ratio 2 Période de reproduction 460 190 650 41,30% 112,15* (avril/mi-juillet) Hors période (août-mars) 690 339 1029 49,13% 119,73*

4.2.1.1 Sex-ratio en fonction de la taille

L’évolution des différents sexes en fonction de la taille des poissons (tab. 36) montre que la proportion des femelles dominent nettement dans les catégories de tailles comprises entre [22-28 cm [.

164 La dominance des mâles (tab. 36) est remarquée dans les classes de tailles comprises entre [8-17 cm [avec un taux compris entre 46,16% et 100%.

Tab. 36- Distribution des sexes par rapport aux classes de taille chez M. barbatus (Linné., 1758) d’Oran.

Pourcentage Pourcentage des Femelles des mâles et et Classe de taille Centre Effectif Effectif Effectif précision au précision au taille (cm) de classe Mâle Femelle total risque de 5% risque de 5% [8-9[ 8,5 1 0 1 100 [9-10[ 9,5 5 0 5 100 [10-11[ 10,5 22 6 28 78,57 ±15,20 21,43±15,20 [11-12[ 11,5 40 19 59 67,80± 11,92 32,2± 11,92 [12-13[ 12,5 24 28 52 46,15 ±13,55 53,85±13,55 [13-14[ 13,5 28 18 46 60,87± 14,10 39,13± 14,10 [14-15[ 14,5 37 36 73 50,68 ±11,47 49,32±11,47 [15-16[ 15,5 55 40 95 57,89 ±9,93 42,11±9,93 [16-17[ 16,5 108 74 182 59,34± 7,14 40,66± 7,14 [17-18[ 17,5 123 123 246 50 ±6,25 50±6,25 [18-19[ 18,5 56 157 213 26,29 ±5,91 73,71±5,91 [19-20[ 19,5 22 229 251 8,76 ±3,50 91,24±3,50 [20-21[ 20,5 3 161 164 1,83± 2,05 98,17± 2,05 [21-22[ 21,5 5 126 131 3,82± 3,28 96,18± 3,28 [22-23[ 22,5 0 72 72 100 [23-24[ 23,5 0 40 40 100 [24-25[ 24,5 0 9 9 100 [25-26[ 25,5 0 6 6 100 [26-27[ 26,5 0 5 5 100 [27-28[ 27,5 0 1 1 100 TOTAL 529 1150 1679

Les courbes d’abondance de tailles sont établies à partir de 1679 individus dont

1150 femelles et 529 mâles. Les effectifs ainsi que les pourcentages des femelles et des mâles chez Mullus barbatus par classe de taille sont reportés avec leur intervalle de confiance au risque de 5% dans le tableau 36. De ces données, on fait ressortir les courbes d’abondance de taille sur la figure 56, ainsi que le pourcentage des femelles et leur intervalle de confiance au risque de 5% en fonction des centres de classe sur la figure 57.

165 Fig. 56- Courbe de tendance des mâles et des femelles en fonction de la taille chez Mullus barbatus (Linné., 1758).

A l’exception des classes 8,5- 24,5 et 26,5 cm où les effectifs ne sont pas représentatifs, nous avons constaté que dans l’intervalle allant de [10,5-17,5] cm de longueur totale, la sex-ratio est en faveur des mâles. Au-delà de 17,5 cm, la sex-ratio est en faveur des femelles et augmente progressivement (fig. 57).

Fig.57- Pourcentage des Femelles en fonction des classes de taille avec indice de confiance à un risque de 5% Chez Mullus barbatus (Linné., 1758).

Les variations du pourcentage entre mâles et femelles obtenues à différentes tailles traduisent la différence observée entre les tailles moyennes de chaque sexe. Cependant, des observations effectuées sur les échantillons ont révélé des tailles extrêmes de 28 cm essentiellement des femelles alors que les jeunes de taille inférieure à 10,5 cm sont des mâles (fig. 57).

Si l’on considère l’effectif global, le pourcentage des femelles est égal à 68,5%, celui des mâles est de 31,5%. Ces pourcentages, avec une précision de 18,5 % indiquent la dominance des femelles par rapport aux mâles.

L’analyse de la figure 57 de l’intervalle de confiance montre une valeur élevée pour les centres de classe allant de 8,5-15,5 cm, suivie d’une baisse jusqu’au centre de 21,5 cm où l’on notera une valeur minimale de 3,82. L’intervalle de confiance se stabilise à partir de 22,5 cm jusqu’à 27,5 cm.

166 4.2.1.2 Sex-ratio en fonction des saisons (mois)

Lorsqu’on examine la distribution mensuelle des sexes (tab. 36 ; fig 58), une prédominance de femelles s’observe durant toute l’année. Les mâles sont capturés en quantités limitées sauf en janvier où ils sont dominants. Les variations de la sex-ratio (SR) en fonction des saisons sont représentées par la figure 58 montrent que l’évolution des proportions numériques des différents sexes en fonction des saisons, une dominance des femelles au cours des 4 saisons.

Les résultats de la sex-ratio, mois par mois (tab. 36), montrent que les proportions des mâles et des femelles sont variables. Pour les femelles, ce pourcentage est à son maximum avec de 79,33 % en septembre et un minimum de 27,27% en janvier. Il est à remarquer la dominance des mâles aux mois de janvier (maximum de 72,73%).

4.2.1.3 Ecart réduit

La longueur totale moyenne des mâles est de 15,74 cm, celle des femelles est de 18,91 cm. Pour confirmer cette observation, un test de comparaison des deux moyennes observées basé sur la valeur de l’écart réduit ε est effectué. Les résultats sont comparés à ε théorique (1,96) au taux de sécurité de 95%.

La valeur calculée de ε= 8,67 est supérieure à la valeur 1,96 donnée par la table de l’écart réduit (tab. 37) et indique un résultat hautement significatif, ce qui traduirait que les femelles de notre espèce démersale sont plus grandes que les mâles.

Tab. 36/1- Répartition mensuelle féminine et masculine par mois en effectif et en pourcentage du rouget barbet de vase d’Oran.

Nombre de poissons Sex-ratio (%) Sex-ratio Mois Mâles Femelles Total Féminité Masculinité (%) Janvier 40 15 55 27,27 72,73 37,5 11,36 Février 47 97 144 67,36 32,64 48,45 17,36 Mars 107 150 257 58,37 41,63 71,33 7,19 Avril 65 113 178 63,48 36,52 57,52 12,94 Mai 35 86 121 71,07 28,93 40,7 21,49 Juin 73 206 279 73,84 26,16 35,44 63,4 Juillet 17 55 72 76,39 23,61 30,91 20,05 Aout 26 78 104 75 25 33,33 26 Septembre 31 119 150 79,33 20,67 26,05 51,63 Octobre 31 80 111 72,07 27,93 38,75 21,63 Novembre 30 84 114 73,68 26,32 35,71 25,58 Décembre 27 67 94 71,28 28,72 40,3 17,02 Total 529 1150 1679 31.51 68.49

167 Fig. 58- Structure de la population de M. barbatus de la wilaya d’Oran en fonction des saisons.

Tab.37- Différents paramètres de taille des mâles et des femelles sur M. barbatus (Linné, 1758).

Sexe Mâle Femelle Effectif 529 1150 15,74 18,91 (cm) 60,06 43,03 (cm2)  8,67 Différence Significative

4.2.1.4 Répartition du Sex-ratio et de la taille en fonction de la profondeur

Les données de la campagne Thalassa (1982) permettent d’analyser la répartition de la sex-ratio en fonction de la profondeur. Les résultats concernant la distribution de la population mâle et celle de la femelle du rouget barbet de vase M .barbatus ainsi que leurs tailles moyennes par tranche de profondeur sont synthétisés dans le tableau 38.

La sex-ratio du rouget barbet de vase ne semble pas présenter de grandes variations en fonction de la profondeur. En effet, on remarque au niveau de l’ensemble des tranches étudiées, une sex-ratio en faveur des femelles.

168 Les plus petits individus sont enregistrés au niveau de la tranche de profondeur 0-50m pour les mâles et les femelles. La taille augmente avec la profondeur pour les deux sexes, les plus grands individus s’observent entre 250-300 m pour les deux sexes.

4.2.2 Etude des stades de maturité sexuelle

Un cycle sexuel est le temps nécessaire à la transformation d’une gonie en gamète mûr (Le-Moigne, 1997). Cette transformation se retentit sur la morphologie et le poids des gonades.

4.2.2.1 Etude macroscopique des gonades

En se basant sur l’aspect macroscopique des gonades, le sexe et le stade de maturité sexuelle ont été déterminés. Ainsi, 5 et 4 stades de maturité sexuelle (tab. 33) ont été définis selon une échelle communément utilisée chez les poissons (ICES, 2009).

Remarquons que l’échelle définie, basée sur des critères morphologiques, est moins précise que celle basée sur des critères histologiques. Cependant, elle présente l’avantage d’une détermination facile et rapide des différents stades de maturité. Tab. 38 - Répartition de la population totale (mâle et femelle) du rouget barbet de vase par tranche de profondeur (Thalassa, 1982).

Tranches de profondeur 0-50m 50-100m 100-150m 150-200m 250-300m Nombre de femelles 4565 3116 2129 899 11 Nombre de mâles 1822 3847 1818 628 4 Effectif total 6387 6963 3948 1527 14 Pourcentage des femelles 71,47 55,25 53,11 58,87 78,59 Pourcentage de mâles 28,53 44,75 46,89 41,13 21,41 Taille moyenne des femelles (cm) 14,62 16,15 16,24 17,11 19,18 Taille moyenne des 14,96 15,18 14,58 14,53 15,33 mâles (cm)

Cette échelle est basée sur la morphologie des ovaires et des testicules des poissons, le degré de développement des gonades est évalué par la taille, la coloration et la vascularisation. C’est ainsi que :

169 Stade 1: Individus immatures (sexe indiscernable) ou stade de repos sexuel. Les ovaires de petite taille sont transparents ;

Stade 2: Début de la maturation sexuelle. Les ovaires sont de taille moyenne, de couleur jaune opaque et la vascularisation est plus ou moins apparente;

Stade 3: Ovaires en maturation ou stade de pré-ponte. Les ovaires augmentent de volume, de couleur jaune orangé. Les ovocytes, visibles à travers la paroi ovarienne, rendent la surface des ovaires granuleuse. La vascularisation est fine, mais très importante. Les mâles sont en émission de spermatozoïdes ;

Stade 4: Ovaires mûres ou stade de ponte. Les ovaires sont au maximum de leur développement, de couleur orange. Les ovocytes sont parfaitement arrondis et font saillie à la surface de la gonade. Les femelles sont en ponte et les mâles sont en post- émission de spermatozoïdes ;

Stade 5: Stade post-ponte. Les ovaires sont flasques de couleur rouge due à une forte vascularisation.

Chez M. barbatus, la gamétogénèse débute en février où l’on observe les premiers signes de maturation gonadique. Les ovaires et les testicules sont au stade II. La maturation atteint son apogée en mars où les gonades sont complètement développées. Toujours en mars, les femelles présentent des ovaires granuleux (stade III), prêtes à émettre leurs gamètes, alors que la majorité des mâles sont spermiants (stade III). Au cours de cette période, on observe toujours des individus au stade II. En avril, le stade IV apparaît, mais les stades II et III sont toujours présents pour les deux sexes. Le stade IV est de longue durée chez les deux sexes puisqu’il se prolonge d’avril à juillet.

Stade I Stade II Stade III Stade IV Stade V

Fig. 59 - Les différents stades de maturité de la gonade femelle de M. barbatus.

170 Stade I Stade II Stade III Stade IV

Fig. 60 - Les différents stades de maturité de la gonade mâle de M. barbatus.

4.2.2.2 Etude microscopique des ovaires

Les observations microscopiques nous ont amené à définir 5 phases de développement ovarien décrites ci-après (tab. 39 ; fig. 61).

Tab. 39 - Caractéristiques microscopiques des différents stades de maturité sexuelle de Mullus barbatus femelle.

Stades de maturité des ovaires Evolution microscopique des ovocytes Un lot d’ovocytes de réserve se distingue par lleur taille et la masse, de Stade 1 couleur plus claire. Seulement les ovogonies et les ovocytes primaires de - Immatures croissance sont présents. Pas d’atrésie ou pas de faisceaux musculaires. La paroi de l’ovaire est mince et peu d’espaces entre les ovocytes. Ovogonies peu abondantes, apparition d'ovocytes en accroissement Stade 2 lent. Les ovocytes sont plus volumineux que ceux du stade précédent, le -Début de cytoplasme est plus important et apparition des vacuoles claires à la Maturation maturation périphérie du cytoplasme. Le noyau est encore visible avec ses nucléoles. Stade 3 Tous les stades de maturation sont présents. Les ovocytes en -Maturation vitellogénèse sont les plus abondants et assez gros. A ce stade (Vitellogénèse) apparaissent les enveloppes ovocytaires. Le noyau va se comprimer sous l’effet de la pression des grains de vitellus dont le nombre augmente au fur et à mesure que la ponte se rapproche. Il commence alors sa migration vers l’un des pôles sous l’effet de cette pression. Les ovocytes sont en maturation très avancée avec fusion des grains de vitellins. Ces ovocytes vont évoluer pour donner lieu à des ovocytes Stade 4 hyalins après fusion de tous les grains vitellins ; ils seront alors émis. Le -Ponte noyau présente un diamètre très petit par rapport à l’ovocyte et se retrouve à l’un des deux pôles ; il est entièrement masqué par les grains vitellins fusionnés immédiatement avant la ponte. Stade 5 L’œuf à ce niveau n’a pas été émis, il ne reste que la membrane -Atrésie totalement désorganisée ; celle-ci va se résorber. Le reste de l’œuf émis va être digéré est servir de nutriments pour le développement d’autres ovocytes. Par contre certains d’entre eux voient leur maturation en ovocytes hyalins stoppés. Ils ne participent pas à la ponte et seront vite phagocytés.

171 FMG

PO

OPC

Stade 1 : Immature (x10) Stade 2 : Début de maturation Stade 3 : Maturation Stade 4 : Début de la

(x40) (Ovocytes en vitellogènèse (x40) phase de ponte

Stade 5 : Ovocytes hyalin et atrétiques à variables stades de développement

Fig. 61- Stades microscopiques de M. barbatus femelle de la wilaya d’Oran. (PO : Paroi ovarienne ; POC : Ovocytes primaires de croissance ; FM : Faisceau musculaire) On désigne par atrésie folliculaire la diminution ou l’atrophie de follicules de tous les stades de développement ovarien. Les poissons peuvent développer une atrésie folliculaire suite à plusieurs facteurs comme un apport nutritionnel insuffisant ou un environnement non propice. Cela peut arriver à n’importe quel moment du développement des follicules ovariens et affecter le nombre final des ovocytes et donc la fécondité. (Andreu-Vieyra & Habibi, 2000).

4.2.2.3 Taille à la première maturité sexuelle

La taille à la première reproduction ou taille de première maturité sexuelle est un paramètre important pour la gestion des stocks ; elle permet de situer, dans un stock donné, les individus qui participent à la reproduction, contribuant ainsi au renouvellement du stock.

La plus petite femelle mature observée durant cette présente étude est de 130 mm, par contre le plus petit mâle mature est de 122 mm de longueur totale (Lt).

L’examen de la maturité sexuelle a concerné les gonades des individus matures appartenant aux stades 3, 4 et 5 puisque ceux du stade 1 et 2 étaient considérés comme immatures. Les mâles arrivent à maturité sexuelle à partir de la taille 136 mm alors que la maturité sexuelle des femelles est atteinte à partir de 145 mm (fig. 62).

Chez les femelles, les individus au stade 3 apparaissent à partir du début avril et ceux des deux stades 4 et 5 durant les trois mois : mai juin et juillet. A partir du mois de décembre, tous les individus observés sont soit immatures, soit en repos sexuelle (stade I), car il nous à été difficile de faire la différence entre ces deux stades dans certains spécimens.

Ces résultats montrent que la période de ponte s’étend du printemps à l’été, ce qui est comparable aux résultats obtenus en Algérie par Lalami (1971) qui a observé la maturité entre avril et juin. Selon Bougis (1952) en France et Gharbi (1981) en Tunisie, la reproduction du rouget barbet de vase M. barbatus s’étend de mai à juillet.

Nos résultats de la taille de première maturité sexuelle sont en accord avec ceux de Layachi (2007), Cherif et ses collaborateurs (2007) et Bougis (1952).

4.2.2.4 Variations pondérales des gonades

Les variations du poids des gonades sont estimées par rapport au poids somatique du poisson.

4.2.2.4.1 Rapport gonado-somatique (RGS) 1. Variations mensuelles des valeurs du RGS Les variations mensuelles des valeurs du RGS permettent de préciser la période de ponte et confirment, ainsi les observations macroscopiques. Il a été calculé afin de

173 comparer nos résultats avec d’autres populations de rougets en Méditerranée. En effet, la maturation des ovocytes et des spermatozoïdes s’accompagne d’une augmentation du volume des gonades, induisant les variations du rapport gonado-somatique (RGS).

Tab. 40 – Taille de la première maturité sexuelle dans différentes régions.

Auteur Année Région Sexe Lt50 (mm) Bougis 1952 Sud de la France Mâle 115 Femelle 135 Gharbi et al. 1981 Tunisie Mâle 155 Jukic et al. 1981 Mer adriatique Mâle 105 Papaconstantinou et al. 1986 Golfe Patraikos Confondu 125 Mâle 93.99 Vassilopoulou 1987 Golfe Euboean (Grèce) Femelle 103.93 Livadas 1988 Chypre Femelle 95 Voliani.a et al. 1998 Livorno (Italie) Confondu 93 Abdellaoui 2003 Méd. marocaine 110 Layachi et al. 2007 Littoral méditerranéen Mâle 103 de Nador Femelle 138 Cherif et al. 2007 Tunisie Mâle 138,7 Femelle 139,4 Aissat 2010 Côtes centre d’Algérie Femelle 159 Ramdani 2010 Côte est de l’Algérie Femelle 143 (golfe de Bejaïa et le golfe de Jijel) Hebbar et al. 2012 Oran (Ouest d’Algérie) Mâle 136 Femelle 145

174 Fig. 62- Ogive de maturité sexuelle en fonction de la taille chez les femelles et chez les mâles du M. barbatus (Linné, 1758) de la wilaya maritime d’Oran.

Chez les deux sexes (mâle et femelle) du rouget barbet de vase de la wilaya maritime d’Oran, la reproduction sexuelle commence au printemps et s’achève en été. La valeur maximale du RGS qui indique la période de ponte a été enregistrée au mois de mai. Jukic et Piccientti (1981) ont montré que la saison de reproduction est en printemps-été. Selon Vassilopoulou et Papaconstantinou (1992), la reproduction du rouget barbet de la mer d’Egée commence au début du printemps et se termine à la fin d’automne, le pic de ponte est en juin. Voliani et al., (1998) ont montré que la saison de reproduction est au printemps et été et que la ponte a eu lieu entre juin et juillet. Vrantzas et al., (1992) ont indiqué que la période de ponte se déroule entre mai et juillet (tab. 41).

Chez le rouget barbet de vase, la valeur maximale du RGS, qui indique la période de ponte, a été enregistrée au mois de mai où elle atteint 7,81 (fig. 63). Le RGS diminue ensuite lentement pour atteindre une valeur de 3,12 en juillet où s’effectue le repos sexuel. Après le mois d’août, les gonades du rouget barbet commencent à se développer.

175 Fig. 63- Variations mensuelles du rapport gonado-somatique chez la population totale de M. barbatus (n : effectif ; A, B, C, D, E, F et G: moyennes par ordre décroissant).

Ces résultats corroborent ceux qu’on a obtenus, du fait que la période de reproduction chez M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran se déroule entre le printemps et l’été, et plus précisément d’avril à mi-juillet, le pic de ponte est en mois de mai. Cela serait dû probablement à l’élévation de la température de l’eau de mer (été) et à la disponibilité alimentaire (printemps).

Ce qui explique que ce genre de Mullidae à tendance à se nourrir davantage, d’une part, avant la période de ponte pour mener à terme le développement de ses gonades et, d’autre part, après cette période pour récupérer son énergie et se préparer pour le prochain cycle de reproduction. Les températures élevées en période estivale peuvent engendrer l’augmentation du transit gastrique et que les faibles concentrations en oxygène dissous au fond peuvent priver le poisson du benthos (Boet, 1980). Donc, la température semble être le facteur essentiel dans le déclenchement de la ponte, soit par stimulation des mécanismes physiologiques, soit par enrichissement trophique du milieu. En automne et en hiver, l’activité alimentaire du rouget-barbet augmente et coïncide avec la période de repos sexuel et le début d’un nouveau cycle sexuel du rouget barbet.

176 Tab. 41- Périodes de reproduction de M. barbatus dans différentes zones de la Méditerranée selon le suivi du rapport gonado-somatique (+ : période de reproduction).

Mois

Zone géographique J F M A M J J O S O N D Auteurs

Méditerranée (France) + + + Bougis (1952)

Mer Rio Ebroel + + + Planas et Vives Calumbrate (Espagne) (1956)

Mer adriatique orientale + + + Haïdar (1970)

Méditerranée (Egypte) + + + Hashem (1973)

Méditerranée (Alger, + + + + Lalami (1979) Algérie)

Mer adriatique (Italie) + + + + + + Jukic & Piccienttie (1981)

Méditerranée (côtes + + + Gharbi & Ktari tunisiènnes, Tunisie) (1981)

Mer Egée (Grèce) + + + + + + + + + Vassipoulou & Papaconstantinou (1992)

Golfe de Saronikos + + + Vrantzas et al. (Grèce) (1992)

Livorno (Italie) + + + + + + Violani et al. (1998)

Méditerranée nord + + + + + + Aguirre (2000) occidentale (Espagne)

Méditerranée (Nador, + + + + + + Layachi et al. (2007) Maroc)

Méditerranée (Golfe de + + + Cherif et al. (2007) Tunis, Tunisie)

Méditerranée (Oran, + + + + Hebbar et al. (2012) Algérie)

177 2. Variations mensuelles des valeurs du RGS

Les résultats des variations du RGS ont incité à rechercher les variations de ce rapport avec la taille, pour savoir si le poids des testicules et des ovaires est le reflet de divers stades de maturation quelques soit la taille ou bien c’est le reflet de phénomène d’allométrie. Pour cela, on a déterminé le RGS des différents individus, puis calculé le RGS moyen pour tous les individus ayant la même taille. Les résultats obtenus montrent que le maximum du RGS a été enregistré entre 200 mm et 220 mm et le minimum entre 100 mm et 140 mm chez la femelle du M. barbatus, alors que chez le mâle du rouget barbet, le maximum a été enregistré entre 170 mm et 190 mm et le minimum entre 110 et 130 mm. Chez le deux sexes, le RGS augmente avec la taille. Donc les variations des valeurs du RGS sont en relation avec les variations de la taille.

4.2.2.4.2 Rapport hépato-somatique (RHS)

Parallèlement au RGS, on a étudié le RHS puisque toute l’énergie nécessaire pour la maturité des gonades provient des réserves lipidiques stockées au niveau du foie. Durant un cycle sexuel, les valeurs du RHS et RGS varient dans le même sens. Le RHS démontre une évolution similaire au RGS et indique sa consistance pour être utilisé comme paramètre pour étudier la reproduction chez M. barbatus. Les valeurs maximales du RHS sont enregistrées en période de ponte (avril à juillet) chez M. barbatus et les valeurs minimales en période de repos sexuel (août à mars) (Fig. 64). Le RHS montre une évolution comparable à celle du RGS et indique aussi que la reproduction commence au printemps et s’achève en été (Fig. 63).

Pour tous les paramètres analysés, F calculé est supérieur au F critique, ce qui implique que les moyennes diffèrent significativement dans leur ensemble au risque 5 % car F dépasse la limite F0 lue dans la table F « point 5 % » pour les degrés de liberté V1 =

11 et V2 = 1780). Une variation significative de la longueur totale, du RGS, et du RHS est observé, respectivement (F = 55,05 ; 178, 17 et 13,72 à p < 0,001). Les valeurs maximales de la longueur totale sont atteintes en septembre, alors qu’elles correspondent au mois de mai pour le RGS et le RHS.

4.2.2.4.3 Coefficient de condition (Kc)

Les conditions environnementales, en particulier le facteur température (Planes et al., 1997), ainsi que la qualité et la quantité de nourriture (Gibson, 1994), influencent directement la croissance des poissons. Les habitats de bonne qualité permettent une croissance et une survie optimales des espèces présentes (Gibson, 1994). En écologie halieutique, les indices de condition sont utilisés pour apprécier la qualité de ces habitats. Les indices de conditions sont de deux types selon l’échelle de temps qui caractérise la réponse des organismes à la qualité du milieu. De ce fait, il existe les indices histologiques, biochimiques (Bergeron et Boulhic, 1994) et lipidiques (Amara et

178 al., 2000) qui exposent la réponse à court terme des organismes. Les indices de type morphométrique (Ehrlich et al., 1976) sont les seuls à exprimer la réponse à long terme.

Fig. 64- Variations mensuelles du rapport hépato-somatique chez la population totale de M. barbatus (n : effectif ; A, B, C, D, E, F et G: moyennes par ordre décroissant).

Les valeurs du coefficient de condition par classe de taille de 1cm et par sexe en fonction des saisons sont consignées dans le tableau 42. Le coefficient de condition varie en fonction de la taille, il convient alors de ne comparer que les coefficients de condition des individus de même classe de taille pour faire ressortir les variations réelles de ce coefficient. Ce tableau indique aussi que les valeurs du coefficient de condition des femelles et des mâles sont très proches.

Le facteur de condition donne une idée de l’embonpoint d’une espèce considérée. La différence entre les facteurs de condition des populations pourrait être liée à la quantité et/ou à la qualité d’aliments disponibles dans les milieux (fig. 65).

4.3- Synthèse et discussion

Le rouget barbet de vase : M. barbatus est une espèce gonochorique ; les sexes sont parfaitement séparés.

Chez les rougets barbets immatures, les gonades ont l’aspect de minces cordons. Chez les rougets barbets matures, elles occupent la moitié postérieure de l’abdomen et sont très différenciées selon les sexes : les ovaires sont de couleur jaune-orangé et présentent une section circulaire, tandis que les testicules sont blanchâtres et présentent une section triangulaire.

179 Les femelles dominent largement pendant la période de reproduction, étalée entre les mois de l’année : avril à juillet. Les mâles deviennent dominants durant la phase de repos sexuel. Les engins ou la zone de pêche pourraient être à l’origine de ce déséquilibre de la sex-ratio.

La présente étude de la sex-ratio a montré que dans l’ensemble, les femelles étaient en nombre supérieur à celui des mâles.

L’étude microscopique des ovaires aborde de manière détaillée les observations macroscopiques. Elle a permis de confirmer l’existence de quatre stades bien définis avec une phase d’atrésie observée après la ponte.

Tab. 42- Coefficient de condition en fonction de la taille et du sexe.

Mâles Femelles Saison Taille Hiver Printemps Eté Automne Hiver Printemps Eté Automne 8.5 0.892 9.5 0.833 0.905 10.5 0.868 0.842 0.976 0.888 11.5 0.873 0.818 0.881 0.793 12.5 0.889 0.939 0.837 0.925 0.89 0.759 13.5 0.936 0.89 0.883 0.917 0.986 0.869 0.904 0.742 14.5 0.943 0.927 0.936 0.963 0.901 0.932 0.922 0.919 15.5 0.913 0.954 0.933 0.946 0.947 0.888 0.912 1.054 16.5 0.938 0.913 0.956 0.815 0.913 0.913 0.899 0.778 17.5 0.928 0.92 0.896 0.889 0.926 0.9 0.884 0.796 18.5 0.934 0.928 0.94 0.901 0.94 0.928 0.819 0.778 19.5 0.972 0.875 0.94 0.934 0.974 0.88 0.843 0.811 20.5 1.013 0.931 0.882 0.901 0.809 21.5 0.928 0.933 0.943 0.856 0.836 0.873 22.5 0.985 0.821 0.923 0.841 23.5 0.95 0.803 0.92 0.926 24.5 0.841 1.069 1.012 25.5 0.849 0.957 0.764 26.5 1.068 0.885 0.944 27.5 0.714

La connaissance de la taille de première maturité sexuelle est importante dans la

gestion des ressources halieutiques (Dadebo et al., 2003). Toutefois, les mâles (Lt50 de

136 mm) atteignent la maturité sexuelle plus précocement que les femelles (Lt50 de 145 mm). Des résultats similaires ont été rapportés chez cette espèce au niveau du Maroc et de la Tunisie (Cherif et al., 2007b; Layachi et al., 2007a). Dans la baie d'Izmir (Turquie),

180 chez la même espèce, la taille mentionnée à la première maturité sexuelle était de 142 mm pour les femelles et 124 mm pour les mâles, pour un âge infèrieur à 1 an (Metin, 2005).

Fig. 65- Les variations mensuelles du facteur de condition (Kc) chez la population totale de M. barbatus d’Oran

La taille à la première maturité sexuelle varie selon les années et la zone considérée (tab. 40). Cette variabilité interannuelle est en principe due à la variabilité temporelle de la date du déclenchement de la ponte (ponte précoce et tardive) et du recrutement annuel correspondant (Abad et Giraldez, 1993). La Lt50 peut également varier en fonction du sexe. Pour Vassilopoulou et Papaconstantinou (1992), la taille à la première maturité sexuelle chez les mâles est de 94 mm, alors que chez les femelles elle est de 104 mm. Papaconstantinou et al, (1981) ont observé que dans deux golfes de la Grèce, les mâles atteignent la taille de la première maturité sexuelle à 100 mm tandis que les femelles l’atteignent à 120 mm. Toutes ces études à l’exception de celle réalisée dans les eaux turques (Metin, 2005) montrent que la taille de première maturité sexuelle est supérieure chez la femelle que chez le mâle. A l’inverse, d’autres auteurs n’ont pas observé de différence entre les sexes pour la taille de première maturité sexuelle. C’est le cas des études de Voliani et al. (1998a) avec 93 mm dans la région de Livorno (Italie), de Vrantzas et ses collaborateurs (1992) avec 128 mm dans le golfe de Saronikos, Livadas (1988) avec 90 mm dans les eaux de Chypre.

181 Les rapports gonado (RGS) et hépato-somatiques (RHS) renseignent sur l’approche imminente de la période de ponte en comparaison avec d’autres chercheurs (tab. 41).

Le cycle sexuel de la population femelle de M. barbatus de la wilaya d’Oran est défini de la manière suivante :

Avril Mai Juin Juillet Août Sept Oct Nov. Déc. Janv. Fév. Mars Avril . Maturation Ponte Atrésie Maturation lente rapide Il existe une différence au niveau du début de la maturation rapide des ovocytes où la présente étude pense plutôt qu’elle commence en mois de mars pour le mois d’avril en Adriatique orientale confirmée par Haïdar en 1970. L’évolution du facteur de condition (Kc) montre que les mâles et les femelles ont une stratégie similaire dans l’utilisation des apports énergétiques au cours de la maturation des gonades et de la ponte.

4.4- Conclusion

La présente étude nous a permis de suivre la reproduction du rouget barbet de vase pêché dans la baie d’Oran (Algérie). La féminité de la population est très importante avec 68,49% de la population contre 31,51% de masculinité. Ceci représente une sex-ratio de 1: 2,17 en faveur des femelles. Les mâles sont plus nombreux dans les classes de tailles inférieures à 200 mm. Au-delà de cette taille, les femelles sont plus abondantes jusqu’à ce que le pourcentage atteigne 100 %.

La valeur calculée de ε= 8,67 est supérieure à la valeur 1,96 donnée par la table de l’écart réduit et indique un résultat significatif, ce qui traduirait que les femelles de notre espèce démersale sont plus grandes que les mâles (tab. 37).

En se basant sur l’aspect macroscopique des gonades, le sexe et le stade de maturité sexuelle ont été déterminés. Les observations microscopiques nous ont amené à définir cinq phases de développement ovarien.

Le suivi de la variation du RGS suggère une période de maturation d’avril à juillet. 50% des rougets barbet de vase sont matures à une longueur totale comprise entre 136 mm pour les mâles et 145 mm pour les femelles.

De même l’étude de la biologie du Mullus barbatus (croissance et reproduction) fait ressortir une situation de surexploitation de la dite espèce. Ce constat pourrait trouver son explication dans l’augmentation de l’effort de pêche et la capacité motrice des chalutiers.

182 Troisième partie Etude de la Mortalité et de la Probabilité de capture du M. barbatus (L., 1758)

183 Introduction

Afin d'estimer le niveau optimal d'exploitation, il est nécessaire de connaître à la fois le taux de croissance et le taux de mortalité. En règle générale, au cours de la période entre l'arrivée de jeunes spécimens dans la zone de pêche (tr) et l'âge de la première capture (tc), les facteurs de mortalité naturelle sont les seuls à être apparents. Après la première capture de jeunes spécimens (tc), la mortalité par pêche commence aussi à avoir de l'influence. La mortalité de l'espèce, à ce moment là, est le résultat de l'action combinée de la mortalité naturelle et de la mortalité par pêche, alors :

Z = F + M Un stock d’une espèce donnée est dynamique dont les gains (entrées) sont représentés par le recrutement annuel et la croissance alors que les pertes (sorties) sont dues à la mortalité totale (Z). Cette dernière offre à décrire une mortalité par pêche (F) engendrée par les différentes opérations de pêches et la mortalité naturelle (M) qui exprime la mortalité due à toute cause autre que la pêche (Bouaziz, 2007).

L'un des problèmes encore non résolus de la biologie de la pêche est l'estimation de la mortalité naturelle, qu’est le taux instantané de mortalité naturelle (M). Le taux de mortalité instantanée naturelle peut être estimé avec précision quand l'exploitation d'une population donnée est absente ou négligeable, alors: Z = M.

Avec l'augmentation de la longueur et de l'âge des individus, F augmente progressivement en raison de la sélectivité des engins de pêche. D'autre part, chez les individus âgés avec un petit nombre de prédateurs, la valeur de M diminue (Kolding et Ubal Giordano, 2002).

Les données utilisées dans notre étude proviennent de trois sources : l’échantillonnage effectué à partir des navires de la pêche commerciale de janvier à décembre 2009, la campagne de prospection du navire océanographique "Thalassa" ainsi que les informations sur les apports de la pêche au niveau de la DPRH de la wilaya d’Oran.

184 Chapitre 1 Bilan de connaissances sur le port d’Oran

185 Chapitre 1 : Bilan de connaissance sur le port d’Oran

Des deux ports cités dans la présente étude, seule la structure portuaire d’Oran est prise en considération.

1.4 Localisation géographique du port de pêche d’Oran

Situé à l’Ouest d’Alger, le port d’Oran a été construit avant 1962 par les espagnols et est situé au fond de la baie oranaise, compris entre la pointe de Canastel et cap Falcon au Nord Ouest d’Ain-El-Turck (Grimes et Boudjakdji, 1996). Géographiquement, il est localisé en longitude de 00° 37’266’’ Ouest et en latitude 35° 42’ 963’’ Nord, établit sur des plages situées sur la pointe de Lamoune à l’Ouest et le cap blanc à l’Est et fermé par deux jetées :

- au Nord, la grande jetée ou jetée du large d’une longueur totale de 2 827 m, - à l’Est, une autre jetée de 519 m de longueur qui prend naissance à 190 m de l’extrémité de la jetée du large.

Le port d'Oran offre un plan d'eau de plus de 122 hectares, reparti en huit bassins. Il est à vocation industrielle et commerciale puisque c'est un centre de pêche, de marchandise et de transit (Grimes et Boudjakdji, 1996).

1.5 Importance du port d’Oran

- 1er port en eau profonde à partir du détroit de Gibraltar, accès maritime à grandes profondeurs, - proximité des routes maritimes et des ports méditerranéens, - 2ème port de commerce et premier port à passagers, - accès du port facilité par les réseaux routiers et ferroviaires reliés à l’hinterland, - disponibilité de 33 postes à quai pouvant recevoir des navires de 220 m de long avec des cargaisons de 40 000 tonnes à moins 12 m.

1.3 Capacités du port de pêche d’Oran

Depuis la construction du port d’Oran, le secteur de la pêche a connu un développement important, ce qui a engendré une augmentation substantielle de l’effectif des unités de pêche (fig. 66).

186 Chalutiers Sardiniers Petits métiers

Fig. 66 - Répartition de la flotte chalutière au niveau du port d’Oran (DPRH, 2009).

L’évaluation des stocks et les études socio-économiques constituent des outils de bases pour l’aménagement et la gestion des pêcheries.

187 Chapitre 2 Matériel et Méthodes

188 Chapitre 2 : Matériel et méthodes 2.1 Enquête

La connaissance de la zone de pêche et de ses caractéristiques (saison de pêche, profondeur, …), peut être décisive dans la compréhension de certains comportements du poisson liés à la température, la nature du fond, au régime alimentaire et à la zone et la profondeur de pêche. Aussi, une enquête a été réalisée à l'aide d'un questionnaire auprès des patrons des chalutiers opérant au niveau du port d’Oran (Annexe).

2.2 Etude écologique du rouget barbet de vase en Algérie

Cette partie s’intéresse à l'écologie de l’espèce sur la base des données récoltées lors de la campagne de prospection du navire océanographique "Thalassa" (1982) en essayant de situer la fréquence et l'abondance de Mullus barbatus par zone et tranche de profondeur, la nature du fond par secteur, ainsi qu’une détermination de la faune associée à ce poisson démersal. Au total, 8 secteurs sont représentés chacun par un nombre de stations. Les secteurs étudiés sont d’ouest en est : Ghazaouet - Béni Saf, Arzew - Mostaganem, Ténès, Bou Ismail, Bejaia, Jijel, Skikda et Annaba.

2.2.1 Répartitions

2.2.1.1. Répartition géographique

Les secteurs géographiques étudiés dans ce travail sont regroupés en trois zones :

- Zone ouest : Ghazaouet – Béni Saf, Arzew - Mostaganem et Ténès, - Zone centre : Bou Ismail, - Zone est : Annaba, Bejaia, Jijel et Skikda.

Pour chaque zone, les limites extrêmes de la gamme de capture sont déterminées. Ainsi les stations où l’espèce de rouget est présente sont notées (P+) et (P-) pour les stations où l’espèce est absente. Le nombre total des stations (ST) correspond à la somme de (S+) et (S-).

1. Fréquence par zone

La fréquence (Fr), exprimée en pourcentage, qui correspond au nombre de stations où l’espèce M. barbatus est présente par rapport au nombre de stations retenues.

2. Abondance par zone

L’abondance par zone est définie par le nombre d’individus capturés par station.

189 3. Biomasse par zone

La biomasse est définie par le rapport du poids des individus capturés à la surface totale des stations.

4. Densité par zone

La densité est le rapport du nombre des individus capturés dans une région donnée à la surface des stations.

2.1.2. Répartition bathymétrique Les analyses sont effectuées par tranche de profondeur de 50 mètres selon les normes internationales pour faciliter l’interprétation des résultats obtenus. Sept tranches de profondeur sont retenues pour valoriser la présence du rouget barbet de vase, à savoir : 0-50, 50-100, 100-150, 150-200, 200-250,250-300 et 300-350 m.

2.1.3 Faciès caractéristiques

Nous n’avons pris que les secteurs d’ouest en est où le nombre de stations est représentatif. Il s’agit :

-Secteur I : Ghazaouet - Béni Saf, -Secteur II : Bou Ismail, -Secteur III : Annaba.

2.1.4 Faune associée

Sur les stations où Mullus barbatus est présente, toutes les espèces pêchées sont retenues. Ainsi, pour chaque station considérée nous avons, par espèce, le nombre d'individus pêchés en une heure de trait.

2.3 Etat du stock

Définir l’état du stock est primordial ; c’est lui qui nous indique s’il faut fermer la pêche pour telle ou telle espèce menacée de disparition parce que trop prélevée, ou qui définit des zones de pêche.

L'évaluation directe de l'état d'un stock n'est pas toujours une chose facile à faire à cause des difficultés d'accès à la ressource, du manque de moyens de prospection et, aussi à cause de l'absence de statistiques fiables sur les captures.

190 2.3.1 Estimation de la mortalité totale (Z)

La mortalité totale correspond au nombre total d'individus disparus durant un intervalle de temps donné pouvant être le jour, le mois ou l'année. Il existe plusieurs méthodes d’évaluation de cette mortalité ; elles sont basées sur :

 L’abondance d’une ou plusieurs classes d’âge ;  Le marquage ;  L’analyse des relations CPUE-Effort ;  L’analyse des fréquences de tailles des captures. Elle convient au type de données disponibles sur le rouget de vase de la wilaya maritime d’Oran.

2.3.1.1 Méthode de Jones et Van Zalinge (1981 in Sparre et Venema, 1996)

Les logarithmes népériens des captures cumulées par le bas (Nicum) sont portés sur un graphique en fonction des logarithmes népériens de la différence (L∞ - Li). La distribution de fréquences de taille est utilisée avec un intervalle de classe constant. L’équation s’écrit : Ln (Ni cum) = Z/K Ln (L∞ -Li)+b

Dans cette expression, Li représente la limite inférieure de la classe du rang i. Les paramètres de cette droite de pente Z/K sont déduits du calcul de la régression linéaire. Le calcul a été effectué par le logiciel FISAT II (version 1.2.2).

2.3.1.2 Méthode de Powell-Wetherall (1986)

A partir des fréquences de taille, la méthode permet après calcul des longueurs moyennes à partir de chaque classe vers les tailles inférieures, d’estimer une valeur de la longueur asymptomatique L :

Z/K = b/ (1-b)

2.3.1.3 Méthode de Beverton et Hott (1956)

Dans le présent travail, on a calculé la mortalité totale en utilisant la formule suivante : Z= K (L∞ - Lm)/(Lm – Lc)

191 avec : K et L∞ : Paramètres de l'équation de Von Bertalanffy ; Lm : Longueur moyenne de l'échantillon ; Lc : Taille à la première capture, c'est la plus petite taille qui est bien représentée dans l'échantillon ou la plus petite limite des classes (Cadima, 2002).

2.3.1.4 Méthode de Pauly (1984)

C’est une méthode à double avantage : l’estimation de Z et l’évaluation de la taille de sélection. Le logarithme népérien de la fréquence relative (%ni) est représenté sur un graphique en fonction de l’âge relatif (ti’). Elle s’écrit :

Ln (%ni) = a ti’ + b

Avec : ni : Effectif des individus pêchés dans la classe de taille de rang i (fréquence relative) ; ti’ : Age relatif par classe de taille ; a,b : paramètres de la droite de régression.

2.3.2 Estimation de la mortalité naturelle (M)

La mortalité naturelle (notée M), qui regroupe toutes les causes de décès d’origine naturelle, comme la vieillesse, une maladie, un stress, un manque de nourriture ; à la mortalité due à la pêche (notée F).

Le coefficient de mortalité naturelle (M) est l’un des paramètres les plus difficiles à évaluer. Pourtant, une valeur aussi exacte que possible de M est nécessaire pour mettre en œuvre la plupart des modèles habituels de gestion des stocks. Pour son évaluation, la méthode de Pauly (1980) a été retenue parce qu’elle offre la possibilité de reconnaître une valeur de M comme faible ou élevée et permet, par conséquent, de détecter un biais dans une évaluation directe de la mortalité naturelle (M).

Le paramètre K de la relation de Von Bertalanffy est sans doute lié à la longévité des poissons (Beverton & Holt, 1959) ; elle-même liée à la mortalité naturelle (Saville, 1977). La mortalité naturelle peut être liée à la longueur (L∞) et au poids (W∞) asymptomatiques (Roff, 1984), au rapport gonado-somatique comme à maturité précoce (Richter & Efanov, 1976). Il existe plusieurs méthodes, à savoir :

2.3.2.1 Méthode de Taylor (1959)

En partant des paramètres de croissance de Von Bertalanffy (K et to), cette méthode peut donner une estimation du coefficient de mortalité naturelle (M) et peut s’exprimer en : M = 2.996 K / (2.996 + Kto) 192 2.3.2.2 Méthode de Pauly (1980)

Chez les poissons, la mortalité naturelle est corrélée avec la longévité donc avec K, avec la taille puisque les grands poissons ont moins de prédateurs et avec la température moyenne de leur environnement. L’équation empirique de Pauly (1980) est donnée par la forme suivante :

Log M = -0.0066-0.279Log(L∞) + 0.6543 Log (K) + 0.4634 Log (T°) avec :

K et L∞ : Paramètres de l'équation de Von Bertalanffy. T°: température moyenne annuelle en °C de l'eau où vit le stock qu'on étudie (entre 15°C et 21.2°C, la température prise est de 15°C).

2.3.2.3 Méthode de Djabali et al. (1993)

Cette équation déduite de régressions linéaires multiples, est basée sur les paramètres de croissance et de mortalité de 56 stocks de poissons vivant en Méditerranée.

Log10M= -0.0278 – 0.1172 Log10L∞ + 0.5092 Log10 K

2.3.3 Estimation de la mortalité par pêche (F)

La mortalité par pêche est une traduction de l’impact direct des moyens mis en œuvre pour exploiter un stock, l’effort de pêche (Laubier, 2003). Elle est obtenue par la relation suivante : Z = M + F  F = Z - M

2.3.4 Taux d'exploitation

Le taux d'exploitation E définit comme étant le rapport des individus morts par pêche sur le nombre d’individus morts par diverses causes. Il est déterminé par la formule de Pauly (1997) :

E = F / Z = F / (M + F)

193 Le stock est en équilibre lorsque E est voisin de 0,5. Ceci repose sur l'hypothèse postulant que la prise potentielle est optimisée quand on a égalité entre la mortalité naturelle et la mortalité par pêche (Gulland, 1971) :

 E < 0,5 : Stock sous-exploité ;  E= 0,5 : Stock en équilibre ;  E > 0,5 : Stock surexploité.

2.3.5 Probabilités de captures selon les longueurs

Les probabilités de captures selon les longueurs ont été calculées à partir de la partie gauche de la courbe de captures selon les longueurs, la mortalité naturelle (M) et les paramètres de croissance linéaire (L∞ et K).

Selon Pauly (1997), les probabilités de captures ainsi calculées, seront d’autant plus exactes que les hypothèses suivantes seraient respectées :

-l’engin de pêche utilisé est un chalut; c’est à dire que la sélectivité ne s’exerce que sur les individus de petite taille et non pas sur les grands ;

-le plus petit poisson capturé est effectivement pleinement recruté ;

-et les valeurs de M et Z sont correctes.

194 Chapitre 3 Résultats et Discussion

195 Chapitre 3 : Résultats et discussion Introduction

Le rouget barbet de vase Mullus barbatus, est une espèce de la wilaya d’Oran à laquelle s’ajoute une autre espèce de Mullidae : Mullus surmuletus ; elle est considérée parmi les espèces ciblées par la flottille de pêche chalutière.

L’estimation de la loi de croissance des poissons permet de comprendre certains traits d’histoire de vie des espèces et des populations : longévité, âge de la maturité sexuelle, périodes de reproduction, migrations, mortalité… (Mairteinsdottir et Begg, 2002) et permet d’autre part de reconstruire la structure démographique des captures, ce qui sert à connaître l’état et la structure démographique actuels des stocks exploités.

3.1 Résultats de l'enquête

L'enquête a été menée auprès des patrons des chalutiers fréquentant le port d’Oran uniquement.

-D'après les réponses recueillies auprès des patrons, la pêche a lieu au cours de huit (08) mois l'année en dehors des périodes de repos biologique, du mauvais temps et des week-ends, sur fonds non rocheux.

-Concernant la fourchette des tailles, on note la présence de toutes les tailles (entre 10 et 28 cm) avec une légère dominance des jeunes. Les juvéniles sont abondants pendant les mois de septembre, octobre, novembre et décembre, alors que les individus de grande taille abondent pendant la période printanière et estivale.

- Quant aux conditions de la pêche du rouget barbet de vase, on note qu'elle est plus importante quand l’eau est calme en surface et turbide en profondeur. La pêche est importante aussi bien pendant la période du levé et du couché du soleil.

- La reproduction a lieu près de la côte sur fonds sableux,

-Les quantités débarquées sont relativement faibles et dépassent rarement les quatre (04) caisses par bateau dans les meilleures conditions. Les rougets barbets sont soumis à une stratification par catégories commerciales : grands rougets, moyens rougets et petits rougets.

- Les principales espèces débarquées en même temps que le rouget sont les suivantes : Merlu, Baudroie, Pageot, Mafroun, Saurel. Viennent s'ajouter à ses espèces quelques céphalopodes et crustacés comme le poulpe, la seiche et la crevette blanche.

196 Selon les patrons, les chalutiers n'ont pas un temps précis de sortie en mer comme c'est le cas pour les sardiniers. Ils peuvent sortir à n'importe quel moment et de préférence quand l'eau commence à se calmer après les journées de mauvais temps.

3.2 Répartition géographique

Les résultats des indices de distribution par zone sont reportés dans le tableau 43. La durée de trait de chaque station est rapportée à une heure. Ainsi pour chaque station considérée nous avons pris le nombre d'individus pêchés en une heure de trait. Tab. 43 – Indices de répartition du rouget barbet de vase M. barbatus par zone.

Zone Ouest Centre Est Total Stations étudiées 71 24 78 173 Stations retenues 49 16 64 129 Stations où M. barbatus est présent 39 11 59 109 Surface totale (km2) 2,37 0,62 3,64 6,62 Spécimens de M. barbatus 5778 1828 53289 60895 Poids des individus 378,73 117,24 1433,42 1929,39 Fréquence (%) 79,59 68,75 92,19 84,50 Abondance 148,15 166,18 903,20 558,67 Biomasse 160 189 394 291 Densité 2438 2948 14640 9199

 Fréquence par zone

Sur un total de 173 stations considérées, 109 d’entre elles ont pêché l’espèce démersale M. barbatus avec 39 sur 71 stations à l’ouest, 11 sur 24 au centre et 59 sur 78 stations à l’est. De plus, nous avons pris en considération d’autres stations dont la profondeur correspond à la répartition bathymétrique de l’espèce, c’est à dire au delà des limites de capture, ainsi nous avons retenu 49 stations (sur 71) à l’ouest, 16 (sur 24) au centre et 64 (sur 78) à l’est.

La fréquence (Fr), exprimée en pourcentage, qui correspond au nombre de stations où l’espèce M. barbatus est présente par rapport au nombre de stations retenues, est de 79,59% à l’ouest, 68,75% au centre et 92,19% à l’est.

 Abondance par zone

L’abondance par zone est définie par le nombre d’individus capturés par station. Elle est calculée à partir du nombre d’individus capturés par zone par rapport au nombre de stations où l’espèce M. barbatus est présente. Cette abondance est de 148,15 pour la

197 zone ouest, 166,18 pour la zone centre et 903,20 pour la zone est. Ces valeurs montrent clairement que Mullus barbatus est plus abondant à l’est que les deux autres zones (l’ouest et le centre) qui semblent être plus exploitées.

 Biomasse par zone

La biomasse est définie par le rapport du poids des individus capturés à la surface totale des stations. Cette biomasse est de 160 pour la zone ouest, 189 pour la zone centre et 394 pour la zone est. Les valeurs enregistrées indiquent que la biomasse à l’est représente le double des deux autres zones, ce qui est probablement lié à l’exploitation intense de l’espèce dans l’ouest et dans le centre.

 Densité par zone

La densité est le rapport du nombre des individus capturés dans une région donnée à la surface des stations. Les valeurs de la densité sont proches pour l’ouest et le centre ; en revanche la valeur est nettement plus élevée à l’est où elle affiche 14640 individus par Km².

3.2.1 Répartition bathymétrique Les analyses sont effectuées par tranche de profondeur de 50 mètres selon les normes internationales pour faciliter l’interprétation des résultats obtenus. Sept tranches de profondeur sont retenues pour valoriser la présence du rouget barbet de vase.

Au total, sept tranches de profondeur sont retenues soient les tranches 0-50, 50- 100, 100-150, 150-200, 200-250,250-300 et 300-350 mètres (tab. 44) :

Tab. 44 -Fréquence et abondance de M. barbatus par tranche de profondeur.

Profondeur 0-50m 50-100m 100-150m 150-200m 200-250m 250-300m 300-350m Total Stations 30 41 26 14 11 7 0 129 retenues Stations avec 29 41 25 13 0 1 0 109 M. barbatus Spécimens de 34026 17022 7850 1983 0 14 0 60895 M. barbatus Stations avec 27 40 23 12 0 1 0 103 mensurations Fréquence 96,67 100 96,15 92,86 0 14,29 0 Abondance 1173,31 415,17 314 152,54 0 14 0

 sur les 30 stations effectuées entre 0 à 50 m, 29 ont rapporté M. barbatus, soit une fréquence de 96,67%,

198  pour la tranche 50-100 m, le nombre total de stations est de 41, le nombre de stations avec M. barbatus est de 41 la fréquence donc est de 100%,

 pour la tranche 100-150 m, 26 stations au total, 25 avec M. barbatus, soit une fréquence de 96,15%,

 pour la tranche 150-200 m, 14 stations au total, 13 avec M. barbatus, la fréquence est de 92, 86%,

 Entre 200 et 250 m sur les 11 stations effectuées, aucune d’elles n’a capturé l’espèce M. barbatus,

 Entre 250 à 300 m, 7 stations ont été réalisées dont une seule d’entre elles a capturé l’espèce M. barbatus avec une fréquence de 14,29%.

 Entre 300-350 m, aucun spécimen du rouget de vase M. barbatus n’a été capturé.

Ces résultats indiquent que la zone optimale de fréquence du rouget barbet de vase M. barbatus se situe entre la tranche 0 et 200 m, mais que l’espèce est présente à partir de 20 m de profondeur. Du point de vue de son abondance, la tranche 0-50 m présente le maximum de prise, avec 1173 spécimens. Le rouget barbet de vase M. barbatus est un poisson vivant sur des fonds vaseux plus importants, de 30 à 110 m (Abdelguerfi et Ramdane, 2003).

3.2.2 Faciès caractéristiques

Nous avons pris que les secteurs où le nombre de stations est représentatif sont considérés, il s’agit d’ouest en est :

Secteur I : Ghazaouet - Béni Saf, le secteur côtier où les types de fonds sur lesquels les spécimens de Mullus barbatus sont pêchés, se caractérisent par des fonds de vase. Sur ces fonds, M. barbatus est capturée dans 17 stations avec 2236 individus par heure de pêche. Viennent ensuite les fonds à Leptometra et Ophiotrix. Sur ce type de fond, 2 stations ont rapporté M. barbatus avec 36 individus.

Secteur II : Bou Ismail, Là 8 stations ont ramené Mullus barbatus avec 735 individus et 3 stations dans le sable grossier du large, coralligène avec roches (130 individus).

Secteur III : Annaba : Dans ce secteur, Mullus barbatus est pêché essentiellement sur du sable côtier dans 15 stations. Cependant, cette espèce se rencontre dans 5 stations sur les fonds de vase à Octocoralliaires avec 1984 individus par heure. Notons aussi, que 4000 individus ont été péchés dans 5 stations dans le sable grossier du large, coralligène avec roches. Les fonds à herbier de Posidonies étaient présents dans ce secteur.

199 3.2.3 Faune associée

L’analyse montre que les espèces caractéristiques à M. barbatus sont au nombre de 10 pour les Poissons avec :

-Famille des Sparidae : Diplodus annularis (Linnaeus, 1758), Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791), Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758), Pagellus acarne (Risso, 1827), Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768)

-Famille des Triglidae : Lepidotrigla cavillone (Lacepède, 1801) -Famille des Merluccidae : Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758), -Famille des Mullidae : Mullus surmuletus (Linnaeus, 1758), -Famille des Scombridae : Scomber scombrus (Linnaeus, 1758) et famille des Centracanthidae : Spicara maena (Linnaeus, 1758) .

Comme seul représentant des Mollusques, nous citons Loligo vulgaris.

Les Crustacés sont représentés par une seule espèce, la crevette rose : Parapentes longirostris.

3.3 Flottille et Effort de pêche 3.3.1 Flottille chalutière du port d’Oran

Sur le graphe de la figure 67, est représentée l’évolution de la flottille activant au chalut de fonds sur la période allant de 1999 à 2009. Sur 10 années on remarquera sur cette figure, que le nombre de chalutiers a augmenté de 22 à 27, et représente actuellement 9,82 % de toute la flottille de pêche basée dans ce port.

3.3.2 Production halieutique de la wilaya maritime d’Oran par groupe de poisson

Le tableau 45 indique que le tonnage global débarqué de ces ressources biologiques a nettement évolué positivement avec le temps. En effet, on notera que la production halieutique de ces espèces enregistre une valeur de 5855 en 1999 et 7632,5 en 2006. A partir de l’année 2007, la capture à diminué vers un tonnage de 5115 et reste stable jusqu’à l’an 2010. Les captures des petits pélagiques constituent l’apport le plus important de la production halieutique de la wilaya d’Oran. Par ailleurs, le taux de capture des crustacés et des mollusques ne cesse d’augmenter.

200 2 9 C h a l u t i e r s

2 8 2 8 2 8

2 7 2 7 2 7 2 7 2 7

2 6 2 6 2 6 2 5

2 4 2 4

C h a l u t i e r s 2 3 2 3

2 2 2 2 2 1

2 0 1 9 9 9 2 0 0 0 2 0 0 1 2 0 0 2 2 0 0 3 2 0 0 4 2 0 0 5 2 0 0 6 2 0 0 7 2 0 0 8 2 0 0 9 A n n é e s Fig. 67- Evolution annuelle des chalutiers au niveau du port d’Oran. Tab. 45 – Evolution des captures des différents groupes de poissons et fruits de mer (tonnes/an) de la wilaya maritime d’Oran : 1999-2010 (DPRH, 2010).

Années Catégories (T) 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Poissons Démersaux 934,2 1034,5 276 302,7 354,3 298,77 223,93 504,98 488,4 231,7 329,887 273,01 Petits pélagiques 4866,8 6106,5 6623,3 6083 5019,2 6763,9 7132,1 6854,5 4433,1 4862 5736,96 4783,69 Grands pélagiques 16 48 65,01 49,4 63,1 37,7 53,46 152,89 101,21 90,16 257,74 269,85 Requins et squale 3 28 37,01 46,5 27,1 7.41 5,34 6 0,28 0,23 Crustacés 2 13 16,96 19,62 25,5 22,43 28,94 88,45 54,01 22,42 75,49 102,29 Mollusques 33 43 54,1 42,35 37,9 26,72 17,78 31,6 32,33 22,97 49,576 76,95 Total 5855 7273 7072,38 6544 5527,1 7149,52 7461,6 7632,5 5115,1 5229,25 6449,93 5506,02

3.3.3 Effort de pêche et capture par unité d’effort

Sur la figure 68, on relèvera que les débarquements annuels des poissons démersaux de 1999 à 2010 et les captures de rougets barbet par unité d'effort (CPUE) pour la pêche au chalut de fonds ont dédoublés respectivement de 2 à 24,5 tonnes et de 0,4 à 4,1 tonnes/bateau/année.

Tab. 46 – Evolution des captures des rougets et des poissons démersaux en tonnes par an de la wilaya maritime d’Oran : 1999-2009 (DPRH, 2010).

Années Catégories (T) 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Rougets 34,7 112.5 56 34 43.7 13.5 36 101.9 89 30.65 57.004 58.64 Poissons Démersaux 934,2 1035 276 303 354,3 298,77 223,9 505 488,4 231,7 329,89 273,01

Il faut signaler que les débarquements du rouget barbet de vase sont très importants par rapport à ceux du rouget barbet de roche au niveau du port d’Oran, les statistiques de débarquement englobent les deux espèces (tab. 46 ; fig. 68).

201 1200 Poissons démersaux Rougets 120

1000 100

800 80

600 60

Rougets (tonnes /an) Rougets(tonnes 400 40

Poissons démersaux Poissons (tonnes/an)

200 20

0 0

1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Années

Fig. 68 -Débarquements annuels des poissons démersaux et des rougets barbets (tonnes/an) au port d’Oran (DPRH, 2010).

Les débarquements au niveau du port d’Oran ont connu des valeurs stables puis une forte réduction pendant les deux années 2004 et 2008 (13,5t et 30,65t). Cette chute brutale peut être due à différents facteurs tels que : la flottille de pêche est caractérisée par un taux d’immobilisation très élevé, la difficulté de s’approvisionner de la pièce de rechange du fait de sa rareté sur le marché national. Cette situation a laissé une partie importante de la flottille immobilisée dans le port et soumise à de graves détériorations. Les années 2000, 2006 et 2007 sont marquées par des importants taux de 112,5 ; 102 et 89 tonnes respectivement. Après ces années, les débarquements ont connu des hausses et des baisses successives. L’année 2008 est caractérisée par une chute apparente. Les rougets sont pêchés beaucoup plus par les chalutiers que les petits métiers.

3.3.4 Débarquements mensuels des rougets barbet dans la wilaya maritime d’Oran au cours de l’année 2009.

La production mensuelle du rouget barbet au niveau de la wilaya maritime d’Oran (fig. 69) est active. Les captures des rougets au niveau du port d’Oran sont très importantes (de 0,9 à 8,5 tonnes) durant toute l’année 2009 à l’exception des deux mois juillet et novembre où on note une capture seulement de 0,2 tonnes. Au niveau du port d’Arzew, les captures sont stables, fluctuant de 0,7 à 1,2 tonnes, à l’exception du mois de janvier où la capture est très faible (0,3 tonnes) caractérisé par une immobilisation de chalutiers.

202 9 Oran Arzew 8 7 6 5 4 3 2 1

Production mensuelle du rouget (tonnes)mensuelle rouget du Production 0

Mai

Juin

Avril

Août

Mars

Juillet

Janvier Février

Octobre

Mois Décembre

Novembre

Septembre Fig. 69– Débarquement mensuel du rouget barbet par port de l’année 2009.

Tab. 47 – Débarquement annuel 2009 des rougets barbet par port (DPRH, 2010).

Production annuelle (T) Production totale (T) Arzew Oran Rougets barbets 13,204 43,8 57,004 Poissons démersaux 56,177 273,71 329,887 Total 1749,523 6352,24 8101,763

3.3.5 Proportions des débarquements locaux par rapport aux débarquements nationaux

Les données contenues dans cette partie émanent de la Direction et du Ministère de pêche et des Ressources Halieutiques. La figure 70 et le tableau 48 qui découlent de ces données, visent à comparer les débarquements du port d’Oran et les débarquements à l'échelle nationale. Les statistiques de débarquement englobent les deux espèces de rougets. Les débarquements au niveau du port d’Oran représentent un pourcentage relativement constant (3,4 à 6,5 %) par rapport aux débarquements au niveau national. Les captures nationales représentent presque 20 fois les captures locales sur une décennie. L’année 2006 est caractérisée par un important tonnage pour les deux niveaux local et national.

203 Tab. 48 -Part des débarquements locaux dans les débarquements nationaux (MPRH, 2009).

Débarquements Débarquements Années locaux (T) nationaux (T) Rapport 1999 5855 89818 6,5 2000 7273 113157 6,4 2001 7072,32 133623 5,3 2002 6544 134320 4,9 2003 5527,1 141528 3,9 2004 7149,52 137108 5,2 2005 7461,6 139459 5,3 2006 7632,5 157021 4,9 2007 5115,1 148842 3,4 2008 5229,25 142035 3,7 2009 6449,93 130120 5

Fig. 70 - Proportions des débarquements locaux par rapport aux débarquements nationaux.

3.3.6 Évolution des débarquements (tonnes) et des prix moyens (DA) du rouget barbet au niveau du port d’Oran

Le tableau 49 et la figure 71 représentent les débarquements (en kg) et les prix moyens annuels (en dinars algériens) du rouget barbet au niveau du port d’Oran entre les années 2003 et 2010 (DPRH, 2010).

Pour notre échantillonnage effectué en 2009, nous avons remarqué qu'en général, les débarquements connaissent des fluctuations au cours de l'année, avec un maximum en septembre et un minimum pendant l'été.

204 Ce maximum serait dû, d'une part aux nouvelles recrues (les juvéniles rejoignent le stock parental et représentent de ce fait une grande part des prises), et d'autre part à la turbidité régnant sur les fonds et favorisant l'augmentation des prises. Par contre, la baisse des captures pendant l'été serait due au retrait des géniteurs et à la fermeture de la pêche pendant la période du repos biologique.

Par ailleurs, les quantités débarquées imposent des prix montrant une tendance opposée à celle des débarquements (tab. 49).

Tab. 49- Evolution des débarquements (en t) et des prix moyens (en DA) du rouget au niveau du port d’Oran de 2003-2010 (DPRH, 2010) Prix moyen (DA) Moyenne annuelle Poids (kg) Année Prix Débarquement Prix Consommation 2003 19700 479 558 2004 7500 850 1000 2005 24500 578 626 2006 63900 545 597 2007 65000 658 792 2008 19400 750 850 2009 36200 998 1200

3.4 Résultats des différents coefficients de mortalité 3.4.1 Coefficient de mortalité totale (Z)

Comme Sparre et Venema (1996), des observations sont exclues de la régression de la courbe de captures linéarisées. Ce sont les premières classes de tailles qui forment la partie ascendante de la courbe. Ces poissons ne sont pas encore pleinement recrutés pour la pêche. Les classes de tailles les plus grandes sont également exclues, pour les raisons suivantes :

- faibles effectifs des échantillons ; - et à mesure qu’on approche de L∞, la relation entre l’âge et la longueur devient incertaine.

A partir de la distribution de fréquence de taille de la population totale de Mullus barbatus, les valeurs du coefficient de mortalité totale estimé sont représentés par les figures 72 et 73 et respectivement à partir de la courbe de capture linéarisée et celle de Powell Wetherall (FISAT, 2004).

Par ailleurs, en utilisant la méthode approchée de Beverton et Holt (1957) (avec K = 0,59 an-1, L = 28,88 cm, Lm = 17,91 cm, Lc =11,20 cm) le coefficient de mortalité totale Z estimé est de 0,965 an-1.

205 Prix de consom m ation (DA) P o i d s ( T )

1 4 0 0 7 0

1 2 0 0 6 0

1 0 0 0 5 0

8 0 0 4 0

6 0 0 3 0 P o i d s ( T )

Prix m oyen (DA)

4 0 0 2 0

2 0 0 1 0

0 0 2 0 0 3 2 0 0 4 2 0 0 5 2 0 0 6 2 0 0 7 2 0 0 8 2 0 0 9 2 0 1 0 A n n é e s Fig. 71 -Evolution des débarquements du rouget barbet dans le port d’Oran (DPRH, 2010).

• : points inclus dans le calcul de la régression. Fig. 72- Détermination de Z à partir de la méthode Powell-Wetherall (FISAT II, 2004).

• : points inclus dans le calcul de la régression.

206 Fig. 73- Détermination de Z à partir de la courbe de capture linéarisée (FISAT II, 2004).

Dans l’ensemble, les valeurs du coefficient de la mortalité totale (Z), tout sexe confondu, obtenues par les différentes méthodes sont moyennement proches.

3.4.2 Coefficient de mortalité naturelle (M)

A partir des paramètres de croissance définis précédemment et une température moyenne de 15 °C, la valeur de M estimée par l’équation de Pauly (1980) est de 0,96 an-1. La méthode de Taylor (1959) donne un coefficient de mortalité naturelle M de 0,59 an-1. La méthode de Djabali et al. (1993) donne un coefficient de mortalité naturelle M de 0,73 an-1.

3.4.3 Coefficient de mortalité par pêche (F)

Le coefficient de mortalité par pêche (F) est estimé à 0,48 an-1 à partir des valeurs de Z et M, calculées ci-dessus.

Tab. 50- Coefficients de mortalités : totale (Z), naturelle (M) et par pêche (F) an-1 obtenus par les différentes méthodes utilisées.

Mullus barbatus Sexe confondu Powell-Wetherall 1,07 Mortalité totale Z (an-1) Courbe de capture linéarisée 1,99 Beverton et Holt 0,965 Pauly (1980) 0,96 Mortalité naturelle M (an-1) Djabali et al (1993) 0,73 Taylor (1959) 0,59 Mortalité par pêche F (an-1) 0,48 Taux d’exploitation E 0,45

Les paramètres retenus pour l’application des modèles d’exploitation sont les suivants : pour le coefficient de mortalité totale Z, nous avons retenu les résultats obtenus par la courbe de Powell-Wetherall.

Concernant la mortalité naturelle (M), nous avons opté pour la valeur obtenue par l’équation de Taylor (1959) qui est plus adaptée au stock de poissons méditerranéens. Ainsi, le coefficient de mortalité naturelle (M) de M. barbatus de la wilaya d’Oran, est égal à 0,59 (tab. 50).

207 3.4.4 Probabilité de capture

L’analyse de la figure 74, montre que les tailles de premières captures Lc25, Lc50 et Lc75 sont respectivement de 9,60 ; 10,73 et 11,85 cm. L’âge de première capture (tc) de ces poissons est inférieur à un an.

Selon Sparre et Venema (1996), la probabilité qu’un poisson soit retenu par l’engin de pêche est due :

- à la probabilité que le poisson soit sur le lieu de pêche ; - et à la probabilité que le poisson soit retenu par les mailles une fois qu’il a pénétré dans l’engin de pêche.

Les estimations des taux de mortalité totale (Z), naturelle (M) et par pêche (F) des différents pays sont moyennement différentes (tab. 50). Ces différences entre les valeurs obtenues dans les différentes zones peuvent être la conséquence de divers facteurs, tels que les différences écologiques possibles entre les zones et l’inégale précision des méthodes employées. Il est évident que le Z estimé dans notre étude est supérieur à celui obtenu dans les études récentes dans les eaux italiennes et croates. En fait, il est beaucoup plus proche de celui rapporté par Layachi et al. (2007).

Les taux élevés de mortalité naturelle (Z) (tab. 51), indiquent que le rouget en Mer Adriatique, en Chypre, en golfe Saronikos et dernièrement sur les côtes centre de l’Algérie est une espèce démersale fortement exploitée. Il est évident que la capacité de pêche et, par conséquent, les efforts de pêche de ces flottilles sont énormément plus élevés que ceux de la flottille oranaise. La moyenne faite de toutes les prises du rouget barbet, provient de la pêche au chalut, il est clair que le chalutage est la principale cause de mortalité par pêche de cette espèce. Cela indique que l'exploitation récente de Mullus barbatus de la wilaya d’Oran est beaucoup moins intense que dans les autres zones. Il peut être conclu que le stock de rouget barbet dans cette zone est jusqu'ici préservé.

En ce qui concerne la mortalité naturelle (M), les estimations sont proches et ce paramètre varie entre 0,59 à 0,96 (tab. 50). Les petites différences peuvent être dues aux paramètres de croissance de Von Bertalanffy.

Beverton et Holt (1959) ont montré que la constante (K) de VBGF est en corrélation directe avec la longévité physiologique chez certaines espèces. Il a été démontré plus tard (Saville, 1977) que la longévité physiologique et le taux instantané de mortalité naturelle sont inversement proportionnelles.

Ceci montre que K et M sont en relation fonctionnelle directe, ce qui est également logique, puisque les espèces à vie courte grandissent vite, donc à la fois le taux de croissance instantanée K et le taux instantané de mortalité naturelle M sont élevés. Par ailleurs, il ya aussi une relation fonctionnelle entre la longueur asymptotique,

208 L ∞, et le taux de croissance K. Dans la même espèce, L ∞ supérieur est généralement liée à des valeurs inférieures de K (Marano et al.1998 ; Vrgoč, 2000).

Tab. 51– Différents coefficients de mortalités dans différentes zones.

Auteur Année Région Sexe Z M F E Jukic et al. 1981 Mer adriatique Mâle 0,64 Arneri et Jukic 1985 Mer adriatique Confondu 1,64 Papaconstantinou 1986 Golfe Patraikos 0,709 et al. Golfe Korinthiakos 0,662 Mer Ionienne Confondu 0,694 Livadas 1988 Chypre Confondu 1,278 Vrantzas et al. 1992 Golfe Saronikos Confondu 1,88 Voliani.a et al. 1998 Livorno (Italie) Mâle 0,69 Femelle 0,73 Slimani et Hamdi 2002 Med. marocaine Confondu 0,482 Gharbi et al. 2004 Nord et Sud de la 0,54 Tunisie 2007 Littoral Confondu 0,848 Layachi et al. méditerranéen de Nador Joksimović et al. 2008 Mer Adriatique (plateau Mâle 0,643 du Monténégro Femelle 0,712 Confondu 0,749 0,342 Labropoulou et Mer grecque 0,21 al. Karlou-Riga, Golfe de Saronikos 0,95 Vrantzas Aissat 2010 Côtes centre d’Algérie Confondu 1,29 0,46 0,83 0,64 Présent travail 2012 Littoral oranais Confondu 1,07 0,59 0,48 0,45

209 Fig.74- Détermination des probabilités de captures de la population totale Mullus barbatus de la willaya maritime d’Oran (FISAT II, 2004).

Discussion et Conclusion

L’effectif de la flottille de pêche côtière du port d’Oran a connu une évolution stationnaire depuis l’année 2000, cependant, on note que cette flottille de pêche demeure modeste et archaïque.

L’estimation du taux instantané de la mortalité totale (Z) est très importante dans la biologie des poissons, car elle est en outre utilisée pour estimer la sélectivité des outils et le rendement maximal durable (RMD).

La mortalité, qu’elle soit naturelle ou totale, diffère d’un secteur géographique à un autre (tab. 51). Ceci reviendrait :

- à la divergence des méthodes utilisées pour leur détermination ; - aux valeurs élevées de K et de L∞ qui peuvent aussi influencer directement les mortalités M et Z en les augmentant ; - et à la température de l’eau où a été pêchée l’espèce..

La détermination de l'état actuel du stock pourrait être appréciée aussi par la méthode approximative basée sur l'évolution de la taille moyenne des poissons capturés.

La limite conventionnelle inférieure de la mortalité naturelle M est de 0,5 et la limite supérieur est de 1 (Copace, FAO, 1994).

Dans notre cas, la mortalité naturelle est de 0,59 an-1, ce qui indique que celle -ci est dans la fourchette moyenne; elle se caractérise par un niveau moyen.

Le taux d’exploitation (0,45) obtenu indique que le stock du rouget barbet de vase de la wilaya d’Oran serait actuellement en état acceptable. Enfin, les taux de mortalité totale et naturelle faibles montrent que la wilaya d’Oran peut actuellement être considérée comme un refuge pour Mullus barbatus et (probablement) pour les autres espèces démersales.

210 Dans notre présente étude, l'évolution de la taille moyenne des individus capturés durant la période d’échantillonnage 2009 ne montre pas d'anomalie, on note une augmentation de cette taille moyenne d'un mois à l'autre, ceci pourrait laisser dire que le stock se trouve dans un bon état. L’analyse de la distribution des fréquences de tailles en fonction des saisons de l’année 2009 montre l’apparition de jeunes individus dans les captures en fin d’automne et début hiver.

Cependant, ces résultats restent approximatifs du moment que l’étude a porté sur une récolte de 1679 spécimens durant l’année 2009 seulement ; elle pourrait être complétée par d’autres années.

Les réalités biologiques tout à fait admises qui suggèrent que les poissons très jeunes subissent des taux de prédation plus forts que les poissons plus âgés et donc de taille plus grande. Cependant, une grande partie des modèles d’évaluation utilisés en Méditerranée supposent que le taux de la mortalité naturelle M est un paramètre constant au travers de toutes les étapes de la vie des poissons (Bouaziz, 2007).

A la lumière de cette conclusion, on suggère une réduction de l’effort de pêche de cette ressource côtière par le transfert partiel de l’activité de pêche vers le large (au- delà de 3 miles nautiques). Cette mesure permettra certainement une augmentation de la biomasse, une amélioration du niveau de recrutement et une croissance de la productivité de la ressource.

211 Quatrième partie Conditions d'exploitation de Mullus barbatus (L., 1758)

212 Introduction

A la suite d’une baisse des prises de poissons de fond, les évaluations scientifiques ont démontré que plusieurs stocks avaient chuté pour atteindre des niveaux plus faibles que jamais. La faible biomasse du stock de géniteurs, la baisse du poids selon l’âge, la réduction de la répartition géographique, de même que l’absence de nouvelles classes d’âge abondantes sont autant d’indices du phénomène.

En général, du point de vue richesse biologique, la marge continentale de l’Algérie recèle des ressources halieutiques non négligeables. Ces ressources halieutiques ont été estimées lors des deux campagnes acoustiques (campagne acoustique réalisée par le navire océanographique «Thalassa» au mois d’octobre 1982 (ISTPM, 1982) et celle effectuée au mois de février 2003, par le navire océanographique espagnol Vizconde De Eza (MPRH, 2004), et sont plurispécifiques, constituées principalement de petits et grands pélagiques, de crustacés, de mollusques et d’espèces démerso-benthiques, notamment les Mullidae (essentiellement les rougets barbets). Un autre aspect qui rend les ressources halieutiques si importantes, est leur caractère auto- renouvelable. Cela signifie que si celles-ci sont bien gérées, les ressources seront inépuisables (FAO, 2003).

Une telle gestion ne peut avoir des résultats positifs et rentables si on ne maîtrise pas bien les conditions d’exploitation en commençant par l’infrastructure portuaire en passant par les appareils et les engins de pêche utilisés pour l’exploitation et en arrivant aux armateurs, marins pêcheurs et leur conditions de vie sociale pour en fin assurer la pérennité des ressources marines. Parmi ces ressources marines exploitées dans la Méditerranéenne, pour rappel on distingue le rouget barbet de roche (Mullus surmuletus) et le rouget barbet de vase (Mullus barbatus) qui fait l’objet de cette étude.

L’exploitation des ressources marines en Méditerranée se fait, d’une part, par une flotte côtière composée de chalutiers, sardiniers et palangriers, et d’autre part, par une flotte de pêche traditionnelle composée d’une flottille de petits métiers (barques).

Le rouget barbet de vase est capturé par les chalutiers et les petits métiers. Les quantités débarquées représentent 15% de la capture totale des espèces démersales respectivement pour l’année 2009 (MPRH, 2009).

Il est important de signaler que ces évaluations sont obtenues par des méthodes acoustiques peu précises en raison de leur incapacité de quantifier la biomasse individuelle de chaque espèce. En raison de l’imprécision des résultats des deux campagnes suscitées, l’application de la méthode analytique qui constitue un outil d’évaluation de l’analyse de population virtuelle (VPA), de la biomasse et du rendement par recrue, apparaît donc nécessaire. Cette approche, dont la qualité des résultats est

213 très peu contestée, est vivement recommandée par la FAO (Lleonart et Salat, 2000 ; Gayanilo et al., 2004).

Lors de l’échantillonnage, le rouget barbet de vase est distingué en fonction de la catégorie de taille, ainsi que la nageoire dorsale. La catégorie moyenne est la plus abondante (120 – 140 mm).

Objectif de l’étude

L'objectif de cette partie de notre travail porte sur l’exploitation du rouget barbet de vase M. barbatus sur une période de 12 mois de l’année 2009 par l’étude de la mortalité et l’application de la méthode analytique qui constitue un outil d’évaluation de l’analyse de population virtuelle (VPA), de la biomasse et du rendement par recrue, au niveau de la wilaya maritime d’Oran, et ceci permettra de déterminer si l’état du stock de cette espèce est exploitable ou non.

214 Chapitre 1 Généralités sur la dynamique des populations

215 Chapitre 1 : Généralités sur la dynamique des populations

Le concept général utilisé pour développer les modèles de dynamique des populations, servant à évaluer les ressources marines et à recommander les mesures de gestion, peut être simplifié par la formule de Russel 1931 in Bouaziz, 2007) :

F2 = F1 + (R+G)-(M+C)

F1et F2 représentent respectivement la biomasse de la population au début et à la fin d’une période donnée ; R est la quantité du recrutement (nouveaux individus qui ont intégré la population) ; G est l’augmentation du poids provoquée par la croissance des poissons existant dans la population ; M est la quantité de poisson mort de causes naturelles ; et C est la quantité de poisson capturé ou tué dans le cadre d’activités de pêche pendant la même période de temps . Parmi tous ces paramètres, le seul pouvant être contrôlé par l’homme est la prise (C), par lequel il peut modifier la taille de la population pendant des périodes successives (F2, F3,….Fn)/(Bouaziz, 2007).

Donc l’évolution d’un stock de poisson est tributaire de quatre facteurs biologiques fondamentaux : le recrutement, la croissance, la mortalité naturelle et la mortalité par pêche.

Le recrutement (R) est le nombre de nouveaux poissons produits chaque année par les poissons matures du stock c'est-à-dire la taille marchande, c’est-à-dire le nombre des poissons qui atteignent la taille marchande et qui peuvent être capturés légalement lorsque la pêche est ouverte. Il est généralement considéré comme le nombre de poissons d’un âge donné qui s’ajoute au stock chaque année. C’est par conséquent, la taille à partir de laquelle les poissons deviennent vulnérables aux engins de pêche. Le recrutement défini précédemment est dépendant du stock des poissons matures qu’on appelle la biomasse du stock reproducteur (BSR) ou biomasse féconde. Il s’agit de l’ensemble de la biomasse cumulée des poissons qui vont frayer au cours d’une année donnée. Le recrutement dépend de l’importance de la biomasse des géniteurs; une très faible biomasse des géniteurs a moins de chance de produire un recrutement abondant qu’une biomasse de géniteurs plus importante. Il y a cependant d’autres facteurs qui influent sur le taux de survie des œufs, des larves et des juvéniles, qu’il suffise de mentionner les conditions du milieu et la présence de nourriture et de prédateurs.

La croissance (Cr), qui constitue souvent la majeure source des intrants, est constituée par le gain en poids de chaque individu pris isolément.

216 Un stock de poissons exprimé en nombre d’individus augmente suivant le nombre de nouvelles recrues et la biomasse du stock évolue à la fois en fonction de ce nombre et de la croissance individuelle de l’ensemble des poissons du stock. Le stock diminue proportionnellement à la quantité de poissons qui meurent de causes naturelles (maladie ou prédation) ou par pêche, ce facteur étant généralement le premier responsable de la chute des rendements et du déclin des stocks de poissons.

Dans le cas d’un stock vierge non exploité nous avons à l’équilibre :

M = R + C

Dans le cas d’un stock soumis à une pression de pêche nous avons à l’équilibre :

F + M = R + C

A partir de cette situation d’équilibre pour le cas d’une population soumise à une pression de pêche, plusieurs cas de figure sont possibles :

- Si la mortalité par pêche et la mortalité naturelle sont inférieures au recrutement et à la croissance. Dans ce cas le stock est qualifié de sous-exploité ou ‘’Under fishing’’ ;

- Si la mortalité par pêche et la mortalité naturelle sont égales au recrutement et à la croissance. Cette situation est l’idéale dans la mesure où la production est maximale tout en assurant la pérennité de l’activité ;

- Si la croissance et le recrutement sont inférieurs à la mortalité par pêche et à la mortalité naturelle. Nous parlons alors de surexploitation où ‘’Over fishing’’.

D’une façon générale, c’est donc une surexploitation par rapport à la croissance et par rapport au recrutement qui va engendrer une raréfaction de la ressource. La mortalité par pêche étant toujours la principale raison pour laquelle la ressource s’épuise, la connaissance du stock est primordiale dans une optique de gestion de la pêcherie.

Une population marine est constituée d’un ensemble de classes de tailles et d’un ensemble de classes d’âge. Les engins de pêche sont généralement incapables de capturer et surtout de retenir l’ensemble des individus appartenant à une population (Le Guen, 1972). L’évolution des caractéristiques numériques et pondérales d’une classe d’âge d’une population de poissons est représentée sur la figure 75.

217 Fig.75-Evolution des caractéristiques numériques et pondérales d’une classe d’âge de poissons (Jamet et Lagoin, 1981).

Dans la première partie, les poissons ne sont pas encore entrés dans la pêcherie et donc dans la zone de pêche habituelle. Le recrutement est défini en dynamique des populations comme les jeunes individus qui ont incorporé la population déjà existante. Une fois les individus recrutés (tr), les mortalités liées à la prédation où à des pathologies, deviennent très faibles, voire inexistantes.

Dans la deuxième partie, tous les poissons sont recrutés, mais ils ont une taille qui les rend encore invulnérables aux engins de pêche pour la simple raison que leur longueur de première capture n’a pas été encore atteinte. Cette longueur va dépendre évidemment de la morphologie du poisson, de l’engin de pêche utilisé et du maillage. Cette taille de première capture (tc) est un paramètre très utile pour la dynamique des populations exploitées. C’est cette taille que Le Guen (1972) spécifie dans la pyramide Gaussienne d’une population de poissons.

Dans la troisième partie, nous nous situons à la phase exploitée qui correspond à l’ensemble des individus qui sont pêchés par les engins d’exploitation. C’est la partie de la courbe Gaussienne où la population est la plus abondante.

La quatrième partie correspond aux poissons qui vont réussir à éviter les engins de pêche en raison de leurs comportements. Ce sont des poissons qui ont des tailles inférieures à leurs tailles maximales calculées à partir du modèle de croissance de Von Bertalanffy.

218 Chapitre 2 Matériel et Méthodes

219 Chapitre 2 : Matériel et Méthodes 2.1 Evaluation de l’état de l’exploitation par le logiciel VIT

Le logiciel recommandé par la FAO (1997) à savoir, le VIT (Lleonart et Salat, 2000) a été utilisé afin d’évaluer l’état de l’exploitation. Ce programme constitue un outil d’évaluation de la biomasse, de l’analyse de la population virtuelle, et du rendement et de la biomasse par recrue (Selama, 2008).

Le choix s’est porté sur ce logiciel du fait qu’il soit conçu pour la pêcherie méditerranéenne, d’une part, et présente l’avantage de fonctionner avec des pseudos cohortes d’autre part, c’est-à-dire qu’il exige uniquement la connaissance des captures sur une période d’une année (facteur temps limité) au lieu d’une série historique d’une dizaine d’années (Lleonart et Salat, 2000).

2.1.1 Collecte des données d’entrées du logiciel VIT (Lleonart et Salat, 2000)

- Les données statistiques des captures sont récoltées au niveau du service statistique de la Direction de Pêche et des Ressources Halieutiques de la wilaya d’Oran. Le nombre d’individus pêchés par classe de taille de l’année 2009 au niveau du port d’Oran, fait parti des donnés d’entrées du logiciel VIT ; auxquels s’ajoutent les données des débarquements, ce qui permet de remplir la matrice « DATA » du logiciel VIT.

- Pour Von Bertalanffy, la croissance peut être considérée comme la résultante des actions simultanées de facteurs anaboliques proportionnels à la surface et de facteurs cataboliques proportionnels au volume du corps. Les paramètres de croissance de l’équation de Von Bertalanffy sont calculés par le logiciel FISAT II (version 1.2.0).

- Les paramètres de la relation taille- poids ont été calculés (Cf. chapitre 3 de la 2ème partie).

- Le pourcentage d’individus mâtures dans la population : selon l’étude menée, la taille à la 1ère maturité sexuelle pour les mâles était de 13,6 cm et 14,5 cm pour les femelles.

Les résultats obtenus de la maturité sexuelle et la mortalité naturelle par classe de taille seront remplis dans la matrice « PARAMETRE » du logiciel VIT comme données d’entrées.

220 2.1.2 Méthodes faisant appel à la population virtuelle par âges (AC)

Selon Fry (1949), le terme "virtuelle" est utilisé par analogie avec l’image virtuelle en optique. Une population virtuelle n’est pas la population réelle, mais c’est la seule que l’on voit.

D’après Sparre et Venema (1996), le principe de la méthode consiste à analyser ce que l’on peut observer, la capture, de manière à évaluer la population qui devrait se trouver en mer pour produire cette capture. Si cette dernière représente une faible fraction du stock (c’est à dire si la mortalité par pêche, F, est faible) l’estimation de la taille du stock devient plus incertaine. En conséquence, plus la mortalité par pêche est élevée, plus la VPA est fiable.

L’objectif majeur de l’analyse des populations virtuelles est la détermination de l’effectif d’une cohorte (Ni) et les coefficients de mortalité par pêche (Fi) pour les différentes classes (tailles ou groupes d’âge), tout en tenant compte aussi bien des captures par classes, que des pertes occasionnées par différentes causes naturelles (Jones, 1981).

Au cours d’une analyse de cohorte, l’estimation des effectifs du stock à chaque taille ou à chaque âge, ainsi que celle des coefficients instantanés de mortalité par pêche correspondant, se font par la résolution d’un système à deux équations (équation de survie (1) et équation de capture (2). Ces deux équations ont été largement utilisées par plusieurs auteurs. Dans le cas d’une analyse par classes de tailles, elles se présentent sous la forme suivante (Selama, 2008) :

Où : Ci : capture en nombre de chaque âge ; Zi et Fi : mortalités totale et par pêche de chaque âge i ;

Ni+1 : nombre de survivants à la fin de l’année pour rendre compte d’une capture Ci de chaque âge i ; et Δt i : intervalle de temps.

221 On dispose ainsi d’un système d’équations liant les valeurs successives des Ni et Fi. Pour résoudre ce système, l’une des inconnues doit être fixée. Il s’agit généralement du coefficient de mortalité par pêche de la dernière classe d’âge ou de taille (Ft : terminal). Les effectifs de la cohorte étant particulièrement difficile à évaluer directement, le coefficient de mortalité par pêche est le plus souvent estimé. C’est le processus d’initialisation de l’analyse de cohortes (Mesnil, 1988 in Sidibé, 2003).

Dans la pratique, cette initialisation s’effectue sur la classe de taille (ou d’âge) la plus grande de la cohorte et la résolution séquentielle du système se fait en remontant vers les classes de tailles les plus petites (Selama, 2008).

2.1.3 Modèle de rendement par recrue

Une raison majeure qui a poussé les halieutes à étudier la croissance des poissons, et à la décrire par la courbe de Von Bertalanffy, est l’utilisation du modèle de rendement par recrue, Y/R, de Beverton et Holt (1957) pour l’évaluation des stocks (Cadima, 2002).

Selon Lleonart et Salat (1997), l’analyse de rendement par recrue, Y/R, permet une vision plus globale de la population étudiée. Le recrutement et le rendement correspondent respectivement au nombre initial d’individus de la première classe, et le poids total de la capture. Ainsi, le rendement par recrue peut être obtenu en divisant la capture totale par le nombre de recrues calculées par la VPA.

Le programme VIT (Lleonart et Salat, 2000) emploie l’équation ci- dessous qui dérive de l’équation de capture par classe, exprimée en fonction du nombre moyen annuel des individus par classe.

Où

222 Notons que pour chaque classe i de l’équation ci-dessus, le nombre moyen des individus, Ni, le poids moyen de chaque classe i, Wi, et les différentes mortalités par pêche, Fi, pour chaque classe i sont calculés par la VPA.

2.1.4 Modèle de biomasse par recrue

Le modèle de biomasse par recrue de Beverton et Holt (1957), exprime la biomasse annuelle des survivants en fonction de la mortalité par pêche (ou de l’effort). A la valeur de Fmax correspondront des valeurs de Bmax/R et Ymax/R. Selon Sparre et Venema (1996), la production par an est :

Où : B : est la biomasse moyenne annuelle se trouvant dans la mer pendant une année. Il s’ensuit que :

Où :

S = K= paramètre de croissance de Von Bertalanffy ; t0 = paramètre de croissance de Von Bertalanffy ; Tc = âge à la première capture ; Tr = âge au recrutement ; W M = mortalité naturelle ; et Z = mortalité totale.

On peut convertir l’indice de biomasse relative en une biomasse absolue par recrue B/R par la relation :

223 Fig. 76- Courbe à long terme de Y/R et de B/R contre F, pour un régime d'exploitation donné (in Bouaziz, 2007).

2.1.5 Conversion des longueurs en âges

La conversion des longueurs en âges est faite en superposant l’axe des abscisses de l’histogramme de fréquences de tailles avec l’axe des âges correspondants. Les âges sont calculés selon l’équation de Von Bertalanffy et les fréquences de tailles sont divisées proportionnellement pour chaque intervalle d’âge. Cette procédure est connue sous le nom de "slicing", c’est à dire couper en tranche une distribution de fréquences de tailles (fig. 77) (Lleonart et Salat, 2000).

Fig. 77- Transformation des tailles en âges (Lleonart et Salat, 2000).

224 L’étude biologique de 1679 individus tous sexes confondus, mesurant entre 8,3 et 27,7 cm, a fourni les résultats indispensables pour l’évaluation de l’état d’exploitation du rouget barbet de vase Mullus barbatus de la wilaya maritime d’Oran (tab. 52). Le principe de cette étude se base sur l’analyse de cohorte (méthode de Pope, 1972) et de la VPA en fonction de la longueur totale (Lt) et de l’âge.

Tab. 52 - Données nécessaires pour le calcul de la VPA et de l’analyse de cohorte par la longueur et par l’âge de Mullus barbatus.

Clé âge-longueur Age (an) 1 2 3 4 5 Taille (cm) 11,84 15,47 17,92 20,85 26,25 Equation de la croissance linéaire Lt = 28,88 (1-e-0,59 t)

Relation taille-poids Wt = 0,0089 Lt 3,0376 Mortalités (an-1) M = 0,59 ; F = 0,48 ; Z = 1,07

Pourcentage de maturité sexuelle (tout sexe confondu : n=1679) La production annuelle du rouget barbet pour l’année 2009 est de 57,004 tonnes (DPRH, 2010).

225 Chapitre 3 Résultats et discussion

226 Chapitre 3 : Résultats et discussion

Pour le calcul des âges relatifs, Cadima (2002) suggère d’adopter l’âge initial comme étant zéro. La valeur de la longueur qui lui correspond, sera alors la limite inférieure de la première classe de tailles représentée dans les captures. Pour notre étude, il nous est impossible d’attribuer l’âge zéro à la limite inférieure (8 cm) de la première classe de tailles pour la population.

3.1 Captures en nombre d’individus et en poids

Le tableau 53 regroupe les résultats des captures en nombre d’individus et en poids par classe de taille (figs. 78, 79), l’exploitation de Mullus barbatus se fait essentiellement sur l’âge 4. Ce sont les individus appartenant à la classe de taille 19,5 cm. Leur poids total moyen est de 9,936 tonnes correspondant à une capture de 129,3 milles individus environ. La taille moyenne et l’âge moyen de capture de Mullus barbatus sont respectivement de 18,295 cm et de 1,779 an.

Tab. 53 - Captures en nombre et en poids d’individus en fonction de la taille de Mullus barbatus obtenues par la VPA. Classe Capture en Capture en de taille (cm) nombre (VPA) poids (g) (VPA) [8-9[ 515,01 3401,37 [9-10[ 2575,03 23564,29 [10-11[ 14420,15 177124,19 [11-12[ 30385,32 488079,42 [12-13[ 26780,28 550602,02 [13-14[ 23690,25 611979,22 [14-15[ 37595,39 1199176,34 [15-16[ 48925,51 1902704,98 [16-17[ 93730,97 4387867,21 [17-18[ 126691,32 7062013,81 [18-19[ 109696,14 7216599,27 [19-20[ 129266,34 9935980,11 [20-21[ 84460,88 7539599,17 [21-22[ 67465,70 6935067,62 [22-23[ 37080,39 4366745,40 [23-24[ 20600,21 2760989,78 [24-25[ 4635,05 706636,92 [25-26[ 3090,03 530829,39 [26-27[ 2575,03 494405,05 [27-28[ 515,01 110634,42 Total 864693,98 57004000 Age moyen (an) 1,779 1,779 Taille moyenne (cm) 18,295 18,295

227 Fig. 78- Captures en nombre d’individus en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

Fig. 79 - Captures en poids d’individus en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

228 3.2 Analyse de la VPA 3.2.1 Analyse de la biomasse

La biomasse exploitable du stock de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran est de l’ordre de 58,661 tonnes environ (tab. 54). Ce stock est composé de 20 classes de tailles allant de 8,3 à 27,7 cm (fig. 80). La taille moyenne du stock est de 14,653 cm, à qui correspond un âge moyen de 1,276 ans. Son poids maximum virtuel, correspondant à 110,068 milles individus, est de 6,135 tonnes. La longueur et l’âge critiques du stock sont de 16,3 cm et de 1,409 ans. Si le stock était vierge ces deux variables seraient de 21,3 cm et 2,267 ans (tab. 55).

Tab. 54 - Résultats de la biomasse obtenus par la VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran. Classe de taille (cm) Poids moyen virtuel Nombre moyen (g) par VPA d’individus [8-9[ 744958,61 112794,93 [9-10[ 1085061,92 118571,95 [10-11[ 1527224,40 124335,39 [11-12[ 2078403,48 129390,72 [12-13[ 2763877,80 134429,98 [13-14[ 3629845,73 140514,47 [14-15[ 4518473,32 141658,71 [15-16[ 5297803,91 136225,93 [16-17[ 5919169,15 126441,72 [17-18[ 6135403,05 110068,08 [18-19[ 5996484,93 91149,75 [19-20[ 5348275,06 69580,65 [20-21[ 4358729,17 48827,81 [21-22[ 3270102,70 31812,20 [22-23[ 2212818,38 18790,23 [23-24[ 1380727,16 10301,84 [24-25[ 942999,09 6185,42 [25-26[ 751878,98 4376,79 [26-27[ 468119,43 2438,12 [27-28[ 230488,38 1072,93 Biomasse moyenne (tonnes) 58,661

229 Fig. 80 - Variation du poids moyen virtuel en fonction de la taille de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

Tab.55 - Différents types d’âges et de tailles obtenus parla VPA de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

Mullus barbatus (Linné, 1758) Age moyen du stock actuel (an) 1,276 Age Age critique du stock actuel (an) 1,409 Age critique du stock vierge (an) 2,267 Taille moyenne du stock actuel (cm) 14,653 Taille Taille critique du stock actuel (cm) 16,300 Taille critique du stock vierge (cm) 21,300

3.2.2 Analyse des mortalités par pêche (F) par la VPA de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran.

La mortalité par pêche (fig. 81) reste faible sur toutes les tailles comprises entre 8,5 et 15,5 cm et n’excédant jamais à la valeur de 0,359 an-1. En revanche, ceci est, naturellement, lié à une faible pression des prises en poids. Ensuite, des valeurs enregistrées très importantes de F qui s’observent avec deux pics très élevés de 2,121 et 2 an-1, qui correspondent aux classes de tailles de 21,5 et de 23,5 cm. La valeur de la mortalité moyenne par pêche , estimée à 0,905 an-1, demeure largement supérieure à la valeur globale de la mortalité par pêche (Fg) qui est de 0,555 an-1 (tab. 56). Ceci

230 s’expliquerait par le fait que Fg relie la capture annuelle totale au nombre moyen d’individus de la population.

Tab. 56 - Mortalités par pêche en fonction de la taille par l’analyse VPA de M. barbatus de la wilaya d’Oran. Classe de taille (cm) F (VPA) [8-9[ 0,005 [9-10[ 0,022 [10-11[ 0,116 [11-12[ 0,235 [12-13[ 0,199 [13-14[ 0,169 [14-15[ 0,265 [15-16[ 0,359 [16-17[ 0,741 [17-18[ 1,151 [18-19[ 1,203 [19-20[ 1,858 [20-21[ 1,730 [21-22[ 2,121 [22-23[ 1,973 [23-24[ 2,000 [24-25[ 0,749 [25-26[ 0,706 [26-27[ 1,056 [27-28[ 0,480 0,905 F moyen (an-1) F global (an-1) 0,555

3.3 Biomasse totale équilibrée (D)

La biomasse totale est une mesure de la taille de la population dans son ensemble. Il s’agit du poids total de la population; celle-ci se compose de :

- jeunes sujets dont les plus petits (pré-recrues) sont trop petits pour être capturés et qui n’ont pas encore été recrutés dans la pêche;

- sujets un peu plus âgés (recrues) qui sont assez gros pour être pêchés;

- et de géniteurs adultes.

231 La biomasse totale de la population dépend du nombre de poissons, ainsi que de la structure par âge (et par poids) de la population.

Fig. 81- Mortalités par pêche en fonction de la taille par l’analyse VPA de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

La biomasse totale équilibrée (tab. 57) de M. barbatus du littoral oranais a été estimée grâce au logiciel VIT (84634568,90g), ainsi la croissance pondérale qui est de l’ordre de (77280470,98g), soit 91,31%, devant le recrutement qui ne représente que (73540097,92g), soit 8,69%. En revanche, la mortalité naturelle (M) qui est estimée à (27630568,90g), ce qui représente 32,65%, ainsi la mortalité par pêche (F) est de (57004400,00g) dont le pourcentage est de 67,35 %.

Tab. 57- Tableau récapitulatif des entrées et des sorties et de la biomasse totale équilibrée (D) de M. barbatus de la wilaya d’Oran.

Biomasse totale équilibrée (D) : 84.63456890 t Biomasse (tonnes) Pourcentage (%) Recrutement 73,54009792 8,69 Croissance 77,28047098 91,31 Mortalité naturelle (M) 27,63056890 32,65 Mortalité par pêche (F) 57,00400000 67,35 R/B (moyen) 43,898 D/B (moyen) 67,35 B (max)/B (moyen) 97,18

232 Le rapport exprimé entre la biomasse équilibrée (D) et la biomasse moyenne (B moyenne), appelé «turnover », traduit un important renouvellement annuel de la biomasse du stock de M. barbatus qui est de 144,28%.

Donc la Biomasse totale équilibrée : Gains (Recrutement+ croissance) = Pertes (Mortalité naturelle + Mortalité par pêche).

La biomasse du stock de géniteurs représente le capital de l’ensemble de la population, celui qui produira des intérêts sous forme de générations futures. C’est ce groupe d’une population de poissons qui assure la reproduction. Il n’y a pas de relation simple entre la biomasse des géniteurs et le recrutement, mais la probabilité d’un recrutement abondant est plus élevée lorsque la biomasse des géniteurs est plus grande, alors qu’une biomasse très faible de géniteurs a peu de chance de donner lieu à un recrutement abondant. Pour assurer une pêche durable, la biomasse des géniteurs ne doit pas descendre sous un certain seuil.

Discussion

L’effectif de la flottille de pêche côtière et artisanale du port d’Oran a connu une évolution continue depuis l’an 1999, cependant, on note que cette flottille demeure modeste et archaïque.

Les armateurs ne cherchent pas à moderniser la flottille en les équipant d’appareils et d’outils plus perfectionnés. Ceci se répercute sur l’activité de pêche au niveau du port qui reste relativement faible.

L'application des mesures relatives aux bonnes pratiques hygiéniques (méthode de capture, les conditions de stockage à bord des produits de la mer (caisses, glaçage), l'hygiène des marins est quasi-absente.

Quant aux débarquements, ces derniers subissent toujours des chutes voire une stabilisation qui serait due en premier plan à l’absence d’une puissante flottille pouvant opérer au moment des intempéries. Il est à signaler que l’absence de séries de données sur plusieurs années fait que l’analyse effectuée soit approximative.

Le suivi de l’évolution de la structure en tailles a été mené mensuellement. L’analyse de ces décompositions modales permet de constater que les modes de petites et moyennes tailles, entre 14 et 25 cm, sont les plus représentés dans les distributions. Les individus de grandes tailles (entre 26 cm et 27 cm) sont présents surtout pendant les mois suivants : mars, avril, juin et juillet mais en quantité faible.

233 Recrutement Croissance (R) = 73,54009792t (C) = 77,28047098t (8,69%) (91,31%)

Gains

Biomasse totale équilibrée (D)= 84,63456890t

Pertes

Mortalité naturelle Mortalité par pêche (M) = 27,63056890 t (F) = 57,004t (32,65%) (67,35%)

Fig. 82 - Diagramme des entrées et des sorties de la biomasse totale équilibrée de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran.

234 Fig. 83 – Rendements et biomasses par recrue de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran.

Yactuel : rendement par recrue actuel correspondant à la mortalité par pêche actuelle

(Factuel).

Y0,1: rendement par recrue correspondant à la mortalité par pêche (F0,1).

Bactuel : biomasse par recrue actuelle correspondant à la mortalité par pêche actuelle

(Factuel).

B0,1 : biomasse par recrue correspondant à la mortalité par pêche (F0,1). MSY : production maximale équilibrée correspondant à la mortalité par pêche maximale (Fmax).

Bmax : biomasse maximale équilibrée correspondant à la mortalité par pêche maximale

(Fmax).

Nous avons montré, dans la présente étude, que la ponte du rouget barbet de vase du littoral oranais s’étendrait entre avril et juillet. Cette ponte est suivie d'une phase de recrutement. C’est ce qui pourrait expliquer la dominance des jeunes rougets pendant les mois de février et de mars suite au recrutement de l’année précédente. Donc, la période de reproduction connaît une mortalité élevée surtout des géniteurs en raison de l’épuisement et du jeûne.

La longueur moyenne de capture, estimée à 18,295 cm pour un âge de 1,779 ans, demeure largement supérieure à la taille de première maturité sexuelle (Lt50) de tous sexes confondus. Le taux de biomasse du stock reproducteur, "SSB, Spawning Stock Biomass" estimée à 5069 tonnes en moyenne, soit 71,94 % de la biomasse moyenne qui est de l’ordre de 58,660 tonnes.

235 La mortalité naturelle (M) de M. barbatus a été estimée pour tout sexe confondu. Comme la mortalité naturelle est influencée par plusieurs paramètres biologiques et environnementaux, il est difficile d'obtenir une estimation précise.

La biomasse totale équilibrée de M. barbatus estimée à 84,63456890t, est quasiment due à la croissance pondérale et au recrutement. En revanche, les pertes sont causées surtout par la mortalité naturelle (M) et la mortalité par pêche (F).

Les rougets représentent aujourd’hui une espèce importante dans les captures multi-spécifiques (plusieurs espèces) de la flottille chalutière algérienne. L’exploitation du rouget barbet par les pêcheurs remonte depuis longtemps, elle est aujourd’hui devenue espèce cible en raison de son abondance et de son prix attractif.

• L’état du stock Atlantique est méconnu (Mahé et al., 2005). • En Méditerranée, la pression sur cette espèce est forte et les stocks sont souvent pleinement exploités (Corse, Baléares), ou surexploités (eaux espagnoles) (Aguirre, 2000). • Le stock sénégalais, qui s’étend de la Mauritanie au sud du Sénégal, est pleinement exploité (Laurans et al., 2001). • Les stocks du Pacifique de rougets et autres Mullidae sont de grande importance économique et font l’objet d’une exploitation intensive (Joksimović et al., 2009).

Conclusion

Ce travail n’est qu’une tentative d’application d’un modèle mathématique d’analyse des rendements par recrue, par analyse des populations virtuelles (VPA) sur la pêcherie d’une espèce démersale le rouget barbet de vase (M. barbatus) du littoral oranais.

Les paramètres d’exploitation dont certains sont toujours très difficiles à obtenir, notamment le coefficient instantané de mortalité naturelle qui a été calculé par l’équation empirique de Taylor (1959), pour tout sexe confondu (0,59 an-1) et pour la mortalité par pêche (0,48 an-1).

L’application du modèle d’exploitation (Lleonart et Salat, 2000), vivement recommandé par la FAO (1997) pour les pêcheries méditerranéennes, a été introduite pour évaluer le rendement par recrue, la biomasse équilibrée de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran. Ce logiciel présente l’avantage de fonctionner avec des pseudos cohortes, c’est à dire il exige uniquement la connaissance des captures sur un an au lieu d’une série historique d’une dizaine d’années.

236 Le rouget barbet de vase qui fréquente le littoral oranais est très apprécié par les pêcheurs. Il fait cependant partie des ressources instables, difficiles à gérer mais, peut représenter un capital non négligeable et un apport supplémentaire en protéines animales s'il est bien exploité.

Pour la conservation et l'exploitation rationnelle de cette espèce commerciale, les gestionnaires, et les autorités de la pêche, devraient avoir à leur disposition des mécanismes ou des outils qui leur permettent de contrôler l'effort de pêche et/ou diminuer le nombre de sorties pour protéger les st

237 Discussion synthétique

238 Le rouget barbet de vase : Mullus barbatus (Linné, 1758) est une espèce démersale, gonochorique, cible de la pêcherie chalutière et d’intérêt commercial important sur le marché algérien.

Chez la population totale de M. barbatus, les différents caractères morphométriques examinés possèdent des coefficients de corrélation très proches de la valeur 1 (0,886 ≤ r ≤ 0,993), ce qui exprime leurs fortes relations avec la longueur totale. Chacune des croissances rapide, lente et isométrique ne concerne que deux caractères parmi les six.

Il existe un dimorphisme sexuel apparent chez le rouget barbet de vase : M. barbatus (Linné, 1758) de la wilaya maritime d’Oran. En effet, nous avons constaté que la longueur pré-dorsale (Lpd), la longueur pré-anale (Lpa) et la hauteur maximale (Hmax) et la longueur totale (Lt) sont différentes entre les femelles et les mâles. Ce dimorphisme est confirmé statistiquement par le test Anova.

La similitude des otolithes sagittae droit et gauche a été précisée statistiquement par le test de conformité et l’absence de différence significative entre ces structures minéralisées est, ainsi confirmée chez le rouget barbet de vase : M. barbatus. Cette symétrie axiale des otolithes est observée chez de nombreux téléostéens marins (Lombarte, 1992 ; Aguirre et Lombarte, 1999 ; Slatni, 2002). L’otolithométrie révèle que les paramètres métriques ou pondéraux pris sur l’otolithe sagittae droit (Lo, Io et Po) présentent une allométrie minorante par apport à la taille totale et le poids éviscéré du poisson, tandis que la surface croît plus vite que la taille totale du poisson. Ce constat indique que la croissance des otolithes Sagittae ralentie en fonction de la croissance somatique, ce qui traduit une croissance lente de leur surface par apport à celle du corps.

L’âge du rouget barbet de vase M. barbatus, a été déterminé par otolithométrie (otolithe sagittae) ; d’où la fiabilité de cette structure squelettique pour la détermination de l’âge (Panifli et al., 2002) A partir des otolithes, l’évolution de l’accroissement marginal met en évidence l’individualisation d’un seul anneau d’arrêt de croissance par an. Son dépôt a lieu en période printanière et plus précisément en fin mars. Cette période coïncide, d’une part, avec la période de reproduction de l’espèce qui se situe entre avril et juillet et, d’autre part avec la baisse de la température des eaux qui avoisine les 16°C. L’existence d’une corrélation hautement significative entre la longueur totale de M. barbatus et le rayon de son otolithe (r = 0,675), nous a permis d’effectuer un rétrocalcul des tailles aux différentes âges. L’otolithométrie peut être considérée comme l’une des méthodes valides pour l’étude de la croissance de M. barbatus de la wilaya maritime d’Oran.

Il existe une relation hautement significative entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe (r = 0,675). A travers la relations entre la longueur total du poisson et

239 le rayon de l’otolithe droit (sagittae) exprimée par l’équation de régression suivante : Lt = 8,1815Rto + 4,0203 (mm), on a pu déterminer la taille des alevins à 4 mm. Ceci est confirmé par Geffen (1983) qui mentionne que les otolithes apparaissent déjà dans l’œuf des poissons téléostéens. La croissance linéaire est parfaitement décrite par le modèle de Von Bertalanffy. Cependant, la croissance est limitée par des individus de 4 ans.

Les poids asymptotiques (W∞) obtenus chez la population totale (243,28 g), les femelles (241,41 g) et les mâles (114,60 g) sont supérieurs aux poids totaux maximums échantillonnés qui sont respectivement de 206,21 g, de 206,21 g et de 99,60 g.

Les différences de croissance de M. barbatus dans les différentes localités seraient liées non seulement à la fiabilité de la méthode de détermination de l’âge utilisée par chacun des auteurs, mais aussi aux conditions biotiques et abiotiques du milieu (température, disponibilité trophique, habitat…). En plus, l’hypothèse des différences génétiques entre les populations de la Méditerranée et de l’Atlantique n’est pas à écarter et mérite d’être vérifiée au moyen de l’outil moléculaire.

La valeur K obtenue sur l’ouest algérien est relativement faible (0,59) et celle de

L obtenues sur les côtes de l’Adriatique, de la Méditerranée et de l’Atlantique. D’autre part, la longueur asymptotique L∞ n’a aucune valeur biologique puisqu’elle fluctue en fonction de la taille des individus examinés. Or, dans notre cas, les poissons âgés en fin de croissance sont absents dans nos prises. Par conséquent, il est difficile d’estimer l’âge maximum que M. barbatus est susceptible d’atteindre.

L’exposant de 3,037 de l’équation taille-poids chez la population totale du rouget barbet de la wilaya maritime d’Oran confirme la rapidité de la croissance. Cette valeur est proche de celle obtenue chez M. barbatus au niveau du littoral Nador du Maroc (3,03) (Layachi et al., 2007a), mais elle est supérieure à celles de mer Adriatique (b = 2,97) (Marano, 1996). Ceci se traduit donc par un meilleur embonpoint de M. barbatus.

Chez le rouget barbet de vase, les sexes sont parfaitement séparés. Chez les immatures, les gonades ont l’aspect de minces cordons. Chez les espèces matures, elles occupent la moitié postérieure de l’abdomen et sont très différenciées selon les sexes : les ovaires sont de couleur jaune-orangé et présentent une section circulaire, tandis que les testicules sont blanchâtres et présentent une section triangulaire.

Pour l’étude de la reproduction, les stades de maturité sexuelle sont identifiés à partir d’observations histologiques originales, parallèlement à l’étude, plus fréquemment effectuée, du rapport gonado-somatique (RGS).

240 Les femelles dominent largement pendant la période de reproduction, étalée entre avril et juillet. Les mâles deviennent dominants durant la phase de repos sexuel. Les engins ou la zone de pêche pourraient être à l’origine de ce déséquilibre de la sex- ratio.

Le cycle sexuel de la population femelle de M. barbatus de la wilaya d’Oran est défini de la manière suivante :

Avril Mai Juin Juillet Août Sept Oct Nov. Déc. Janv. Fév. Mars Avril .

Maturation rapide Ponte Atrésie Maturation lente

La connaissance de la taille de première maturité sexuelle est importante dans la gestion des ressources halieutiques (Dadebo et al., 2003). Toutefois, les mâles (Lt50 de 136 mm) atteignent la maturité sexuelle plus précocement que les femelles (Lt50 de 145 mm). Des résultats similaires ont été rapportés chez cette espèce au niveau du Maroc et de la Tunisie (Cherif et al., 2007; Layachi et al., 2007a). Dans la baie d'Izmir (Turquie), chez la même espèce, la taille mentionnée à la première maturité sexuelle était de 142 mm pour les femelles et 124 mm pour les mâles, pour un inferieur à 1 an (Metin, 2005).

Pour Vassilopoulou et Papaconstantinou (1992) la taille à la première maturité sexuelle chez les mâles est de 94 mm, et chez les femelles de 104 mm. Papaconstantinou et ses collaborateurs (1981) ont observé que dans deux golfes de la Grèce, les mâles atteignent la taille de la première maturité sexuelle à 100 mm, alors que les femelles l’atteignent à 120 mm. Toutes ces études à l’exception de celle réalisée dans les eaux turques (Metin, 2005) montrent que la taille de première maturité sexuelle est supérieure chez la femelle que chez le mâle. A l’inverse, d’autres auteurs n’ont pas observé de différence entre les sexes pour la taille de première maturité sexuelle. C’est le cas des études de Voliani et al. (1998a) avec 93 mm dans la région de Livorno (Italie), de Vrantzas et ses collaborateurs (1992) avec 128 mm dans le golfe de Saronikos, Livadas (1988) avec 90 mm dans les eaux de Chypre.

L’étude histologique a été entreprise pour décrire l’évolution des cellules sexuelles pendant la gamétogenèse et établir une codification dans les états successifs d’évolution de la maturité sexuelle. Cette étude visait également la recherche d’anomalies ovocytaires (atrésie). En ce qui concerne l’ovogenèse, il nous a fallu tout d’abord, après une description de l’évolution des cellules sexuelles, établir ensuite une codification des stades de maturité sexuelle.

241 Le calcul des coefficients de la mortalité a révélé une mortalité par pêche (F) satisfaisante et acceptable (0,48 an-1) par rapport à la valeur de la mortalité naturelle (M=0,59) ; ce qui indique une position équilibrée dans le stock. Ainsi, La valeur du taux d'exploitation (E= 0,45) indique un état de d’exploitation à préserver pour le rouget barbet de vase dans le secteur ciblé.

La biomasse totale équilibrée (tab. 57) de M. barbatus du littoral oranais a été estimée grâce au logiciel VIT (84634568,90). Ainsi, la croissance pondérale qui est de l’ordre de (77280470,98g), soit 91,31%, devant le recrutement qui ne représente que (73540097,92g), soit 8,69%. En revanche, la mortalité naturelle (M) qui est estimée à (27630568,90g), ce qui représente 32,65%, indiquant que la mortalité par pêche (F) est de (57004400,00g) dont le pourcentage est de 67,35 %.

Le rapport exprimé entre la biomasse équilibrée (D) et la biomasse moyenne (B moyenne), appelé «turnover », traduit un important renouvellement annuel de la biomasse du stock de M. barbatus qui est de 144,28%.

A partir de cette présente étude, on peut dire que le stock de Mullus barbatus révèle un état d’exploitation moyenne le long de la frange côtière oranaise. Il serait mieux de penser à une bonne gestion de ce stock afin d’en assurer leur pérennité. Ainsi, pour une meilleure évaluation de la pêcherie, certaines recommandations devraient être préconisées tels que :

 Une étude approfondie sur l'écologie, sur les variations des conditions du milieu et leur impact sur les espèces, et sur les interactions espèce-engin de pêche ;

 L’établissement d'un réseau statistique fiable, pour une meilleure exactitude des données et pour avoir des bases de données annuelles et saisonnières afin de pouvoir étudier les changements que subit ce stock.

242 Conclusion générale

243 Le rouget barbet de vase qui fréquente le littoral oranais est une espèce gonochorique ; les sexes sont parfaitement séparés. Il est très apprécié par les pêcheurs et il fait cependant partie des ressources instables, difficiles à gérer mais, peut représenter un capital non négligeable et un apport supplémentaire en protéines animales s'il est bien exploité.

La biologie de cette espèce a été étudiée en Méditerranée (Egypte, Espagne, France et Tunisie). Cependant, au niveau du littoral oranais, nous ne trouvons aucune étude qui traite la biologie et l'exploitation du rouget barbet de vase et c'est la raison principale qui nous a poussés à effectuer ce travail.

L'étude menée vise à connaître la biologie et la dynamique du rouget barbet de vase Mullus barbatus (L, 1758) : la reproduction et croissance, son exploitation, ses mortalités, la décomposition des fréquences de taille, ainsi que l'état actuel du stock, afin de caractériser l'effet de la pêche sur ce stock.

Le développement de nouveaux outils fiables pour la caractérisation des ressources halieutiques est un enjeu majeur pour améliorer l’évaluation et la gestion des écosystèmes marins exploités. Les otolithes sont des pièces calcifiées biominérales situées au niveau de l’oreille interne des poissons. Ils enregistrent à la fois les paramètres environnementaux (température, salinité...) et les traits de vie individuels des poissons (âge, croissance, migration...). Considérés comme de véritables archives biologiques, ces pièces sont utilisées dans des analyses en routine pour la détermination de la structuration démographique des pêcheries.

Au terme de ce travail, essentiellement consacré à l’étude de la biologie et de la dynamique des populations, ainsi que de la pêcherie du rouget barbet de vase Mullus barbatus (L, 1758) au niveau de la wilaya maritime oranaise (port d’Oran et celui d’Arzew), il nous a paru indispensable de rappeler nos principaux résultats.

L'examen des résultats obtenus sur la croissance montre qu'il existe une différence significative de croissance entre les mâles et les femelles et que les femelles croissent plus vite que ces derniers. Ainsi, la longévité des femelles est supérieure à celle des mâles. Les jeunes ont une croissance linéaire plus rapide que celle des individus les plus âgés. La croissance du rouget barbet de vase en poids est plus rapide que la croissance en longueur indiquant ainsi une allométrie majorante aussi bien chez les mâles (b= 3,04) que chez les femelles (b=3,05). Les paramètres de la croissance ont été déterminés par le logiciel FISAT II (version 1.2.0).

Les premiers travaux sur la croissance individuelle des rougets barbets ont été réalisés à partir des écailles (Bougis, 1952). Cet auteur relève que dans la pratique, l’utilisation des écailles est délicate en raison de la grande fréquence d’écailles en régénération et de leur perte pendant la pêche lors des opérations de démaillage ; d’où notre recours à l’étude de la croissance par otolithométrie.

244 La morphologie des otolithes droit et gauche a été préalablement comparée. Comme aucune différence significative n'a été décelée, il a été décidé de travailler sur l'otolithe Sagittae droit. L’étude de la morphologie de l’otolithe a permis de mettre en évidence plusieurs points : Tout d’abord, les paramètres morphologiques de l’otolithe (poids, surface, longueur et largeur) peuvent être utilisés pour différentier les deux espèces de rougets barbets. À un âge ou une taille donnée, les otolithes de rouget barbet de vase sont plus petits et moins lourds que ceux du rouget barbet de roche. La morphologie des otolithes peut être influencée aussi bien par les facteurs environnementaux que par les changements du taux de croissance (Campana et Casselman, 1993). Les otolithes des femelles sont pour un âge donné, plus lourds et plus grands que ceux des mâles.

Les résultats de cette étude réalisée par sexe montrent que si le poids est un descripteur significatif de l'âge du poisson, les autres paramètres morphométriques de l'otolithe le sont aussi. Ces conclusions corroborent l'étude de Tuset et al. (2005). De plus, la surface de l'otolithe qui a été faiblement utilisée dans les études antérieures, semble être un paramètre significatif dans l'estimation de l'âge au même titre que la longueur, la largeur et le poids de l'otolithe. Enfin, les modèles décrivant les groupes d'âges importants sont essentiellement définis par la longueur totale du poisson. Ainsi, à la vue des résultats, il serait intéressant de compléter ces modèles avec d'autres paramètres liées à la forme du poisson comme sa hauteur. De plus, en augmentant les prélèvements, la date de capture serait un paramètre à intégrer dans la prédiction de l'âge du poisson.

Comme cela a été montré chez les rougets barbets d’autres régions, mais aussi chez beaucoup d’espèces de poissons, il existe une différence de croissance entre les mâles et les femelles. Les femelles grandissent plus rapidement que les mâles et atteignent une taille asymptotique (L∞) plus importante.

L’indice de performance de croissance (Ф= 2,69) indique que la population totale du rouget barbet de vase à une meilleure croissance. Cet indice confirme le meilleur potentiel de croissance des femelles (Ф= 2,68) comparé à celui des mâles (Ф= 2,52). Ces résultats sont en accord avec des études antérieures réalisées dans différentes zones. Ces résultats pourraient être approfondis par un échantillonnage plus fréquent au cours de l'année et complété par des analyses sur l'habitat de cette espèce dans les différentes zones géographiques pouvant permettre d'expliquer des différences de croissance.

Le calcul de la sex-ratio du rouget barbet de vase du littoral oranais révèle qu'il est en faveur des femelles (68,49%). En effet, elles sont nettement plus nombreuses au niveau des tailles supérieures. Ceci pourrait être expliqué essentiellement par un taux de croissance plus élevé chez les femelles que chez les mâles et une stratégie adaptative permettant le renouvellement rapide du stock. Aussi, la dominance des femelles au cours de l’année 2009, peut être attribuée à divers facteurs :

245 - Le comportement ségrégatif et dispersé des deux sexes. En effet, la répartition bathymétrique diffère entre les femelles et les mâles, ces derniers ont un habitat plus profond. Par conséquent, leur accessibilité aux engins de pêche artisanaux deviendrait moins aisé en profondeur, notamment en période de reproduction. - Les mâles auraient un comportement solitaire et sédentaire malgré la grégarité de l’espèce.

La période de reproduction décelée par le suivi du rapport gonado-somatique (RGS), du rapport hépato-somatique (RHS), de l'observation macroscopique et de l'étude histologique, permet de postuler que celle-ci s'étendrait d’avril à juillet. L’utilisation du test t de deux échantillons a montré qu’il n’existait aucune différence significative entre les valeurs moyennes du RGS et des poids des gonades des femelles avec celles des mâles. Quel que soit le sexe, le rapport gonado-somatique augmente graduellement à partir de février, marquant ainsi le début de la maturation des gonades. Il atteint son apogée en mai qui indique la phase finale de la vitellogénèse (maturation et hydratation des ovocytes), puis diminue progressivement jusqu’en novembre quand s’amorce le repos sexuel caractérisé morphologiquement par des gonades partiellement vides et flasques.

La maturité sexuelle se produit à des tailles différentes pour les deux sexes: 145 mm pour les femelles et 136 mm pour les mâles, ce qui correspond plus ou moins à l'âge de 2 ans.

Les valeurs maximales du RHS sont enregistrées en période de ponte (avril à juillet) chez M. barbatus et les valeurs minimales en période de repos sexuel (août à mars). Le RHS montre une évolution comparable à celle du RGS et indique aussi que la reproduction commence au printemps et s’achève en été en supposant que le rouget barbet est un poisson maigre chez lequel le foie joue un rôle primordial dans le stockage et la mobilisation des substances énergétiques nécessaires à l’élaboration des produits génitaux.

L’étude de l’indice de condition (Kc) révèle que la condition varie entre sexe et espèce. L’évolution mensuelle du coefficient de condition (Kc) est constante, aussi bien chez les femelles que chez les mâles. La tendance à la diminution de cet indice entre mars et mai serait le résultat de la demande d’énergie pour le processus de la gamétogenèse (Santos et al., 1996), comme c’est le cas de nombreux poissons téléostéens marins (Sabat et al., 2004 ; Chaoui et al., 2005). L’augmentation brutale de l’indice pondéral en fin de période de reproduction s’expliquerait également par une intensification alimentaire et/ou par une préparation à la mauvaise saison. L’augmentation de l’indice juste après la ponte montre que l’état d'embonpoint s’améliore rapidement.

246 Au terme de cette partie, on a constaté que la pêche côtière du Rouget barbet cible essentiellement des jeunes individus ayant des tailles comprises entre 120 mm et 170 mm. De même l’étude de la biologie du M. barbatus (croissance et reproduction) fait ressortir une situation de surexploitation de la dite espèce. Ce constat pourrait trouver son explication dans l’augmentation de l’effort de pêche et la capacité motrice des chalutiers. L'estimation du taux d'exploitation montre que le stock du rouget barbet serait en surexploitation, cependant, les captures du rouget barbet touchent des jeunes individus n'ayant pas encore atteint l'âge de la première capture, et qui n'ont pas encore effectué leur premier cycle de reproduction ainsi, que des géniteurs.

Selon la FAO (2008), la situation actuelle des stocks halieutiques mondiaux peut être schématisée ainsi : surexploitation (19 %), épuisement (8 %), reconstitution (1 %), pleine exploitation (52 %) et exploitation modérée ou sous- exploitation (20 %). Les stocks démersaux côtiers, les plus ciblés et les plus affectés de tous, ont vu leurs mises à terre baisser de 20 à 60 % dans 2/3 des pêcheries.

A la lumière de cette conclusion, on suggère une réduction de l’effort de pêche de cette ressource côtière par le transfert partiel de l’activité de pêche vers le large (au- delà de 3 miles nautiques). Cette mesure permettra certainement aussi une augmentation de la biomasse, une amélioration du niveau de recrutement et une croissance de la productivité de la ressource.

Sur la base de données scientifiques sur l’état des ressources marines, on tente de sensibiliser les acheteurs de produits de la mer sur l’état fragile des principales espèces consommées et de les orienter vers des espèces moins menacées.

Comment répondre à la fois à la forte demande en protéines aquatiques de qualité et à la nécessité de préserver la faune halieutique et d’encourager les pratiques durables ? Quelles espèces choisir ? se demandent les professionnels du secteur. Que faire ? Suspendre les achats des espèces en danger ? Les reporter vers d’autres espèces durables ? Quelles sont celles que nous devons épargner et celles que nous devons privilégier ?

Certaines mesures s'imposent:

- La gestion du régime de pêche en fonction de la taille et de l’âge des sujets, de manière à capturer les poissons de taille optimale avec fixation de la taille minimale de capture à 15,2 cm afin d'éviter l'exploitation des jeunes recrus. Ceci nécessite l’amélioration de la sélectivité de la pêche et là il s’agit de protéger les juvéniles. Il est important de les laisser grossir, d’une part, pour qu’ils contribuent davantage à la biomasse de leur espèce et deviennent des captures de plus grande valeur ; et d’autres part, pour qu’ils deviennent matures et contribuent à la perpétuation des stocks.

247 - Embarquement des chercheurs à bord des bateaux de pêche commerciale pour avoir une meilleure connaissance sur: l’effort de pêche, les zones de pêche, les compositions spécifiques des débarquements et également avoir une estimation des rejets en mer, qui reste toujours un paramètre mal identifié;

- Renforcer le contrôle en plein mer par les Gardes-côtes afin d'éviter l'utilisation du chalut dans les eaux peu profondes et pour exercer un contrôle rigoureux des captures.

- Respect du maillage réglementaire (50 mm).

- Respect de la période de reproduction par l'instauration d'un repos biologique entre avril et juillet pour l’espèce rouget, ce qui reste pour le moment difficile à appliquer à cause de l'absence de chaluts monospécifiques et plus spécialement la révision de la durée du repos biologique pour la pêche au chalut prenant en compte la spécificité de chaque zone côtière et de chaque espèce.

-Avoir une régie pour l’achat du poisson de grande valeur commerciale, pour la réalisation des études biologiques fines (reproduction, croissance, régime alimentaire etc) et un appui en matière d’expertise et d’encadrement pour le traitement des données, méthodologie adéquate pour l’évaluation des stocks.

- A l'avenir, il est important de lancer des essais d'élevage du rouget barbet du fait que les atouts pour l'aquaculture de ce poisson démersal sont nombreux (chair réputée, très appréciée par la population méditerranéenne, les juvéniles disponibles dans le milieu, reproduction en captivité et prix de détail élevé).

- Dans cette étude, l’âge du rouget barbet de vase a été déterminé en années ; il serait très intéressant d’évaluer l’âge en jours pour le poisson jeune à l’avenir et travailler plus spécifiquement sur les lapilli. En effet, des marques journalières très fines sont visibles à très fort grossissement au microscope optique et bien sûr en microscopie électronique à balayage. On peut ainsi connaître avec une grande exactitude l’âge des larves de poissons. L’analyse des microstructures journalières, c’est-à-dire leur dénombrement et la mesure de leur épaisseur, va permettre non seulement d’évaluer l’âge en jours des larves, mais aussi d’appréhender les différentes étapes du développement larvaire : l’éclosion, la résorption des réserves vitellines, l’ouverture buccale, le premier repas planctonique, les premiers jours de vie.

- On peut améliorer, dans l’avenir, la lecture des otolithes par des méthodes automatisées capables de détecter les stries d’otolithes et de bien les interpréter pour estimer ensuite l’âge et la croissance ; comme nous l’avons déjà souligné, la fiabilité des résultats de l’analyse des pièces calcifiées est essentielle à une gestion correcte des stocks halieutiques ; car le plus souvent, ces otolithes présentent des faux anneaux, des anneaux dédoublés ou discontinus, des zones où les anneaux sont resserrés ou ne peuvent pas être distingués, ce qui perturbe la lecture de l’expert humain qui pourra

248 fournir, sur un même otolithe, deux interprétations différentes à deux instants différents.

-Fermeture de la pêche pour la reconstitution des stocks à leur niveau «optimal» et leur maintien à ce niveau ou à peu près (compte tenu des fluctuations naturelles), avec une biomasse «suffisante» de géniteurs pour permettre une forte production de jeunes sujets.

-Etablir des plans de gestion de stocks à long terme pour limiter la mortalité par pêche, laisser plus de juvéniles arriver à l’âge mature, de favoriser la reproduction et protéger les premiers mois du développement.

-Faire une étude qualitative (servant à dresser une liste faunistique des proies identifiées) et quantitative (basée sur le calcul et le suivi de certains indices et coefficients) du régime alimentaire et essayer de trouver s’il existe vraiment un lien avec le coefficient de condition pour préciser les périodes de forte maturation des gonades chez l’espèce.

-Refonte d’un programme de formation des pêcheurs sur les bateaux nouvellement achetés vu que la flotte est passée de 2464 bateaux en 1999 à presque 4000 (3964) en 2005 pour arriver à une flottille de 4532 en 2009.

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Županović, S. & Jardas, I., 1989 - Fauna i flora Jadrana. Logos Split. 526 pp.

286 Annexes

287 Annexe 1/ Questionnaire d'enquête

1-Informations concernant le bateau et les engins utilisés :

*Bateau

Nom du bateau………………………… Nom de l'armateur……………………… Nom du renseignant…………………… Date de construction…………………… Puissance du moteur...…………………. Tonnage………………………………...

*Engins de pêche Type……………………………………

Longueur………………………………..

Ouverture de la poche…………………

Maillage……………………………….

Durée de vie…………………………..

2- Information concernant la pêche du rouget barbet de vase

Observations:……………………………………………………………………………………………………………………………… ……….

……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… …….

-Dans quelles conditions climatiques la pêche du rouget est-elle la plus importante? ………………………………………………..…………………………………………………………………………………………………… …

-Classez les périodes du jour selon l'abondance en rouget : Matin – Midi – Soir -- Nuit

-Quelles sont les périodes pendant lesquelles à lieu la reproduction?

………………………………………………………………………………………

288 -Connaissez-vous d'éventuelles zones de frai (ponte)?

……………………………………………………………………………

*Débarquements :

-Les quantités débarquées varient entre……. Kg dans les meilleurs cas et….. Kg des les mauvais cas.

-La taille du rouget débarqué varie entre…..cm et…..cm.

-Le rouget est plus grand pendant le mois …..et plus petit pendant le mois …….

-Les quantités de rouget pêchées en comparaison avec les quantités débarquées (l'ensemble des autres espèces pêchées) représentent un % de ….. dans les meilleurs cas et un % de …. dans les mauvais cas.

-Les espèces de poissons pêchés en même temps que le rouget (par ordre d'importance).

……………………………………………………………………………

-Autres organismes marins qui peuvent être pêchés avec le rouget.

……………………………………………………………………………

-D'autres objets pêchés en mélange avec le rouget s'ils existent.

……………………………………………………………………………

-Les débarquements du rouget barbet de vase sont très faibles par rapport à ceux du rouget barbet de roche ou le contraire ; est-ce pendant toute l’année ou pendant quelques mois seulement ?

……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… …….

-Observations………………………………………………………………

289 Annexe 2 : Bouin Holland et coloration trichromique HES

Le liquide de Bouin Holland (1918) : Composition : Pour 100 ml

- 10 ml de formol commercial à 40 % - 4 gr d’acide picrique - 2,5 gr d’acétate de cuivre - 1,5 ml d’acide acétique glacial - 100 ml d’eau distillée. Modalités d’emploi : • Durée de fixation : 24 heures. • Lavage dans l’alcool à 70%.

Coloration trichromique H.E.S. : Les colorations H.E.S. accentuent les contrastes pour mieux reconnaitre les différentes structures tissulaires. Cette coloration trichromique alliant une laque nucléaire (hématoxyline basique) un colorant cytoplasmique (éosine acide) et un colorant du collagène (safran).

Technique : La filtration des colorants avant utilisation est obligatoire.

1. Déparaffinage 70 °C + un bain de toluène pendant 5 minutes ; 2. Deux bains d’alcool 95 ° ; 3. Rinçage à l’eau courante pendant 2 minutes ; 4. Coloration des lames pendant 1 à 5 minutes avec de l’hématoxyline ; 5. Rinçage à l’eau acidifié pour éliminer l’excès de réactif ; 6. Incubation des lames dans une solution de carbonate de lithium ; 7. Rinçage des lames dans l’alcool 95° pendant 30 secondes ; 8. Coloration à l’éosine pendant 30 à 40 secondes ; 9. L’excès de colorant est ensuite enlevé en faisant passer les lames dans quatre bains d’eau, puis un bain d’alcool 95° ; 10. Coloration dans un bain de safran pendant 5 minutes ; 11. Déshydratation dans deux bains d’alcool à 95°, dans un bain d’acétone et dans de toluène pendant 1 à 2 minutes à chaque fois. 12. Montage entre lame et lamelle.

290 Annexe 3

Fiche technique des otolithes (Age estimé)

Echantillon N° :

Date d'échantillonnage :

Ro : Rayon de l’otolithe

Po : poids de l’otolithe

So : Surface de l’otolithe

Lo : Longueur de l’otolithe

Lo : largeur de l’otolithe

291 Annexe 4

Fiche d'échantillonnage

Echantillon N° :

Date d'échantillonnage :

N° du Lt Lf Ls Lcep Lpd Lpa Wt Wév Sexe SMS Wf Wg SMS LPo Do Lpo poisson 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Lt=Longueur totale, Lf=Longueur à la fourche, Ls= Longueur standard, Lcep=Longueur de la tête ou céphalique, Lpd=Longueur pré-dorsale, Lpa=Longueur pré-anale, Wt= Poids total, Wev : Poids éviscéré, Wg= Poids des gonades, Wf: Poids foie, S.M.S= Stade de maturité sexuelle, LPO : Longueur pré-orbitaire, Do : diamètre orbitaire, Lpo : Longueur post-orbitaire.

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