UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Taxonomia e sistemática de Compterosmittia Sæther, 1981
(Orthocladiinae, Chironomidae, Diptera)
Guilherme Abbad Silveira Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO -SP
2006
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Taxonomia e sistemática de Compterosmittia Sæther, 1981
(Orthocladiinae, Chironomidae, Diptera)
Guilherme Abbad Silveira Orientador: Claudio Gilberto Froehlich
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia
RIBEIRÃO PRETO -SP
2006
“Compreendes os rios que te falam ao ouvido, bruscamente, porque algo quer adormecer em ti e neles, algo sobe à tona entre peixes e palavras, algo nos faz da mesma natureza de funduras e correntezas.” (Carlos Nejar- Compreendes os rios)
Agradecimentos
Agradeço ao Professor Doutor Claudio Gilberto Froehlich, pela confiança, apoio e por me ter dado a honra de ser orientado por ele.
À professora doutora Maria Julia Martins Silva, por ter sido a primeira a acreditar no meu potencial como pesquisador, pela amizade e paciência.
Ao Humberto Fonseca Mendes, por ter tornado este trabalho possível, pela amizade, apoio e comentários no manuscrito.
Ao Professor Doutor Dalton Amorim, por ter cedido o Macintosh para as análises filogenéticas e à Bel pela gentileza e carinho com que sempre me recebe naquele laboratório.
Aos Professores Doutores Ole Anton Sæther e Trond Andersen, pelo empréstimo do material tipo.
Aos meus pais, Antonio Carlos Silveira e Gardênia da Silva Abbad, por terem acreditado neste sonho e me ajudarem em todos os momentos, sem falar no amor e apoio incondicionais. Esta é mais uma conquista nossa!
À minha avó Myriam da Silva Abbad, por ser um grande modelo de vida e por compreender a minha ausência.
À minha linda irmã Cristina Abbad de Oliveira Castro, por ser uma das pessoas mais importantes da minha vida e por perdoar a minha ausência nesta fase de crescimento e descobertas.
Ao meu irmão Gabriel Abbad Silveira, pelo apoio e carinho.
À minha “boa-drasta” Jussara Bandeira Gonzaga, pela amizade, compreensão e carinho.
À Thatyana Turassa Ernani, por tudo que passamos juntos e pelo crescimento pessoal, amor e carinho que me foram dados por quase sete anos.
Ao Airton Ernani e à Tammy Turassa Ernani, por todo apoio, carinho e compreensão.
Ao Felipe Turassa Ernani (Felipão), pela enorme amizade e carinho.
Aos meus amigos-irmão de Brasília: Rafael Maia, Márcio Rafael Marques Barbosa Maciel, Athaliba, Fabio Siqueira (Fabão), Diego Scadelai, Diego Stefan (Didi) e Juliana Araújo (Ju), por tudo o que representam para mim.
Ao Adolfo Calor pela ajuda com as análises filogenéticas, revisão do texto, por indicar literatura e, acima de tudo, pela amizade e companheirismo em todos os momentos difíceis, e à Amanda Vieira pela amizade e carinho.
Ao Rodolfo Mariano Lopes da Silva e Elynton Nascimento, os “metrostars”, por serem grandes amigos, pela ajuda em campo e por tudo que vivemos e ainda viveremos juntos.
À família Scadelai (Edson, Valéria, Diego, Juninho e Erika) pelo carinho e apoio desde os primórdios desta minha jornada em Ribeirão Preto.
Às amigas Viviana Moreto, Giovanna e Tati Felipotti.
Á Vanessa Kataguiri (Gueixa, não!!!), por ser minha companheira de trabalhos em grupo, pela amizade e pelas risadas.
Ao Cleber Polegatto (ah, cowboy...), pela amizade e pelas dicas de desenho.
Ao Lucas Lecci por todos os abraços a mim destinados (não poderia faltar a piada do abraço) e pela amizade e carinho.
Ao famigerado Saci Pererê Albino Bípede Trepadeira Myagui Hickman Baryshnikov de Espelho da Nova Caledônia, vulgo Luiz Carlos de Pinho, pela amizade e discussões quironomidológicas.
Às amigas gaúchas do laboratório, quase conterrâneas, Ana Siegloch, Marcia Spies (Regininha), Valdelânia de Ribeiro e Luciane Ayres Peres (agregada), pelo apoio e carinho.
Ao Fábio de Oliveira Roque, pela amizade e pelos ensinamentos.
Aos amigos de Brasília Eduardo Perini, Ciro Joko, Fernando (Bilu), Jesine Falcão, Rogério, Camila Martins, Débora Goedert, Otávio Caixeta, Marcela Albuquerque, Caroline Manfrão e Cyntia Ashiuchi (Japa loira).
À Tatiana Nunes (ZF), pela amizade e revisão do texto.
À Renata Andrade, pelo apoio com as burocracias USPianas.
À FAPESP e CAPES, pelo apoio financeiro.
Finalmente, àqueles que participaram direta e/ou indiretamente deste trabalho e eu esqueci de listar aqui. Certamente esqueci alguém.
Sumário
Resumo ...... 1 Abstract...... 2 Introdução ...... 3
1.1. Introdução Geral...... 3 1.2. Relações filogenéticas entre as subfamílias de Chironomidae ...... 5 1.3. Estudos taxonômicos sobre Chironomidae no Brasil ...... 5 1.4. Subfamília Orthocladiinae...... 7 1.5. Lista dos Orthocladiinae descritos ou relatados para o Brasil ...... 7 1.6. O gênero Compterosmittia Sæther, 1981...... 8 1.7. Objetivos Gerais...... 10 1.8. Objetivos específicos...... 11
Materiais e métodos...... 11
2.1. Coleta das larvas ...... 11 2.2. Coleta das pupas...... 12 2.3. Coleta dos adultos ...... 13 2.4. Preparação das lâminas...... 13 2.5. Chaves de identificação...... 13 2.6. Museus...... 14 2.7. Terminologia...... 14 2.8. Metodologia cladística ...... 14 2.9. Lista de caracteres (modificada de Mendes et al. 2004b)...... 17
Resultados e discussão...... 22
3.1. Taxonomia ...... 22 3.2. Chave de identificação ...... 45 3.3. Hipóteses de Parentesco ...... 48
Conclusões ...... 52
Referências bibliográficas ...... 54
Anexo 1: Matrizes ...... 61 Anexo 2: Cladogramas ...... 69 Anexo 3: Ilustrações das espécies novas...... 78
Resumo
O gênero Compterosmittia Sæther, 1981 foi inicialmente colecionado em Saint Vincent
(ilha localizada no Caribe) e posteriormente encontrado em todas as regiões zoogeográficas exceto Antártica. Existem atualmente 12 espécies descritas: C. aberrans
Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004 ; C. claggi (Tokunaga, 1964); C. croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. dentispina
Sæther, 1981; C. nerius (Curran, 1930); C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. pectinata (Freeman, 1961); C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. togalimea
(Sasa e Okazawa, 1992); C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991); C. tuberculifera
(Tokunaga, 1964); C. virga Wang, 1998. Das espécies supracitadas, apenas duas são encontradas no Brasil: C. berui e C. croizati . No presente trabalho, são descritas, ilustradas e diagnosticadas sete novas espécies*: C. amanda, C. apunctata, C. baiana,
C. costarica, C. imbituva, C. mendesi, C. usambarensis . As análises filogenéticas envolvendo vários dos gêneros de Orthocladiinae demonstraram que Hanocladius
Wang, 2002 pode ser incluso no gênero Compterosmittia . Sendo assim, sugere-se uma nova combinação para Hanocladius longipes Wang, 2002. Apesar dos avanços feitos no entendimento das relações internas entre as espécies de Compterosmittia , ainda há muita controvérsia sobre o posicionamento dos ramos monofiléticos encontrados.
*NOTABENE: Esta não é uma descrição formal e portanto os nomes aqui utilizados não estão disponíveis para as regras de nomenclatura zoológica do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.
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Abstract
The genus Compterosmittia Sæther, 1981 was first collected on a Caribbean island,
Saint Vincent. Afterwards, it was collected in almost all other zoogeographical regions, except for Antarctica. Nowadays, there are 12 formally described species: C. aberrans
Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004 ; C. claggi (Tokunaga, 1964); C. croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. dentispina
Sæther, 1981; C. nerius (Curran, 1930); C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. pectinata (Freeman, 1961); C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, 2004; C. togalimea
(Sasa e Okazawa, 1992); C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991); C. tuberculifera
(Tokunaga, 1964); C. virga Wang, 1998. Only two of them are recorded for Brazil: C. berui e C. croizati . Seven new species are here described, illustrated, and diagnosed*:
C. amanda, C. apunctata, C. baiana, C. costarica, C. imbituva, C. mendesi, C. usambarensis . The phylogenetic analyses showed that all the new species, and the genus
Hanocladius Wang, 2002 should be considered Compterosmittia . Therefore, a new combination for Hanocladius longipes is proposed here. Although the relationships among the species of the genus are still controversial, some progress in understanding
Compterosmittia phylogeny has been done.
*NOTABENE: This does not constitute a formal description and is therefore not available for nomenclatorial purposes according to the rules of the International Code of Zoological Nomenclature.
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Introdução
1.1. Introdução Geral
Os Chironomidae Newman, 1834 são insetos holometábolos da ordem Diptera, infraordem Culicomorpha e, atualmente, contém 11 subfamílias, são elas:
Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Chironominae, Diamesinae,
Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae,
Usambaromyiinae. Até 2004, somente as subfamílias Chironominae, Tanypodinae e
Telmatogetoninae tinham sido colecionadas no Brasil. Entretanto, Roque e Trivinho-
Strixino (2004) descreveram uma nova espécie pertencente à subfamília Podonominae, encontrada em regiões de altitude elevada.
As larvas são o estágio dominante do ciclo de vida, elas passam por quatro
ínstares . As pupas são extremamente efêmeras e os adultos normalmente não se alimentam, sobrevivendo por pouco tempo. As larvas de quironomídeo são, normalmente, os macroinvertebrados bentônicos mais encontrados em água doce, tanto em termos de biomassa quanto de número de espécies e possuem vasta distribuição pelo planeta (Armitage et al. 1995).
Os Chironomidae são os únicos holometábolos de vida livre presentes em todas as regiões zoogeográficas (Epler 2001), inclusive Antártica, de onde são conhecidas duas espécies. Os imaturos podem ocupar diversos habitats: ambiente aquático
(inclusive marinho), plantas com depósito de água, conhecidas como fitotelmata, ambiente terrestre e semiterreste (Armitage et al. 1995).
Muitas larvas de Chironomidae possuem relações foréticas com outros animais aquáticos. Em recente revisão sobre o assunto, Roque et al. (2004a) encontraram quarenta e nove casos de quironomídeos vivendo sobre outros organismos no Brasil.
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Ainda segundo Roque, os hospedeiros mais comuns são insetos das ordens
Ephemeroptera, Megaloptera, Plecoptera e Odonata. Grande parte dos gêneros comumente encontrados sobre outras ordens de insetos são pertencentes a um grupo de gêneros denominado Grupo Corynoneura (subfamília Orthocladiinae).
É importante notar que tais relações não ocorrem somente com invertebrados, o gênero Ichthyocladius , recentemente posicionado no grupo Corynoneura por Mendes et al. 2004a, é comumente encontrado associado a peixes das famílias Astroblepidae e
Loricariidae, conhecidos popularmente como cascudos e também associados a
Trichomycteridae (Nessimian et al . 2003).
Outra associação recentemente encontrada no país foi descrita por Roque et al.
(2004b e c) entre os gêneros de Chironominae Oukuriella e Xenochironomus e esponjas de água doce.
Os quironomídeos possuem extrema importância em estudos ecológicos, especialmente, sobre qualidade de água em todo o mundo. Entretanto, há no Brasil grande escassez de pesquisas taxonômicas, o que inviabiliza trabalhos confiáveis de biomonitoramento de qualidade de água. A subfamília Orthocladiinae, em particular, é pouco estudada no país. Há alguns anos existia a idéia de que a fauna Sul Americana de
Orthocladiinae era pobre (Brundin 1956, 1966; Fittkau e Reiss 1979), entretanto, o grande número de novas espécies e ocorrências demonstra o quão errônea pode estar esta idéia.
A fauna brasileira de Chironomidae é relativamente pouco conhecida. Pesquisas pioneiras foram realizadas por Oliveira a partir da década de 40, Fittkau a partir da década de 60 e Trivinho-Strixino e Strixino a partir da década de 70.
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1.2. Relações filogenéticas entre as subfamílias de Chironomidae Newman, 1834
A mais recente revisão sobre o assunto foi realizada por Sæther (2000). Nesse trabalho, não foi testada a monofilia das subfamílias. As hipóteses apresentadas mostram Telmatogetoninae como grupo irmão dos demais Chironomidae. Nota-se que, pela topologia, não é possível determinar se o ancestral de Chironomidae se originou ou não em ambiente marinho. Mesmo assim, existem Telmatogetoninae em rios de altitude no Hawaii e muitos deles podem ser criados em água doce (Sæther 2000), o que pode ser indicativo de uma invasão secundária do ambiente entre-marés.
A topologia mais bem resolvida é a seguinte: ((Telmatogetoninae (Aphroteninae
(((Podonominae (Usambaromyiinae + Tanypodinae) + (Chilenomyiinae
(Buchonomyiinae (Diamesinae (Prodiamesinae (Orthocladinae +Chironominae))))) (fig.
1, anexo 2). As demais topologias possuem poucas diferenças.
1.3. Estudos taxonômicos sobre Chironomidae no Brasil
Oliveira (1946) descreveu a espécie brasileira Spaniotoma (Stictocladius) almeidae . Entretanto, Stictocladius foi elevado a gênero por Spies e Reiss (1996) e
Spaniotoma (Stictocladius) almeidae foi considerada incertae sedis . Sendo assim,
Wiedenbrug e Fittkau (1997) criaram o gênero Oliveiriella , com base em adultos e pupas, para a espécie Oliveiriella almeidae (Oliveira, 1946). Em 1949, Oliveira descreveu mais uma espécie de Orthocladiinae denominada Cardiocladius brasiliensis .
É importante ressaltar que Oliveira estudou quironomídeos de todas as subfamílias encontradas no país e eregiu mais recentemente, em 1997, o gênero monotípico
Corytibacladius para a espécie Corytibacladius gercinoi (Oliveira et al. 1997).
Fittkau realizou inúmeros trabalhos envolvendo, tanto taxonomia, quanto ecologia dos Chironomidae amazônicos. Alguns desses trabalhos descreveram novos
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gêneros para a ciência: Manoa Fittkau, 1963; Djalmabatista Fittkau, 1968;
Ichthyocladius Fittkau, 1974. Fittkau também foi responsável por grandes avanços no entendimento das relações ecológicas envolvendo quironomídeos, alguns exemplos são:
Fittkau, 1970, 1971 e 1977.
Trivinho-Strixino e Strixino (1982) estudaram o ciclo de vida de Chironomus xanthus (como C. santicaroli ) bem como a relação da temperatura com o desenvolvimento larval desta espécie (1985). Descreveram, em 1991,
Goeldichironomus maculatus (1991a), Nimbocera rhabdomantis (1991b) transferido posteriormente para Tanytarsus (Trivinho-Strixino e Sanseverino, 2003) e Nimbocera paulensis (1991b), sinônimo júnior de Caladomyia ortoni Säwedal, 1981 (Trivinho-
Strixino e Strixino 2003). Eles descreveram, ainda, em 1998, a espécie
Goeldichironomus neopictus ; e em 2000a, Beardius phytophilus e Beardius xylophilus ; descreveram, também os imaturos, a fêmea e o macho adultos de Caladomyia friederi
(2000b). Trivinho-Strixino (1997) descreveu a espécie Aedokritus coffeatus . Roque e
Trivinho-Strixino (2003) descreveram o gênero Guassutanypus para a espécie G. oliveirai . Roque e Trivinho-Strixino (2004) descreveram Podonomus pepinellii , novo registro do gênero e da subfamília Podonominae para o Brasil.
Vale ressaltar, que todos os trabalhos taxonômicos realizados por Trivinho-
Strixino dizem respeito à subfamília Chironominae, excetuando-se Guassutanypus oliverai que pertence à subfamília Tanypodinae e Podonomus pepinellii , Podonominae.
Além disso, eles contribuíram enormemente para os estudos de quironomídeos e macroinvertebrados bentônicos de forma geral, enfocando aspectos de taxonomia e sistemática dos organismos, bem como aspectos ecológicos. Uma das mais importantes contribuições do casal foi a publicação, em 1995, do trabalho intitulado Larvas de
Chironomidae (Diptera) do Estado de São Paulo: guia de identificação e diagnose dos gêneros .
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1.4. Subfamília Orthocladiinae Edwards, 1929.
Esse agrupamento, provavelmente parafilético, continha as subfamílias
Prodiamesinae e Diamesinae (Cranston, 1995 in Armitage, Cranston e Pinder, 1995).
Além disso, esta subfamília inclui atualmente o gênero Clunio , antigamente pertencente à sufamília Clunioninae (ou tribo Clunionini) que continha a atual subfamília Telmatogetoninae. Strenzke (1960), utilizando os métodos filogenéticos propostos por Hening àquela época, demonstrou que Clunio é na verdade grupo irmão de alguns gêneros de Orthocladiinae terrestres (Cranston 1995 in Armitage, Cranston e
Pinder 1995). A subfamília Corynoneurinae também foi criada a partir dos
Orthocladiinae (Goetghebuer, 1932), mas foi posteriormente reposicionada em
Orthocladiinae (Strenzke, 1960).
Sem levar em consideração se esse é ou não um grupo natural, pode-se reconhecer os machos adultos da subfamília Orthocladiinae a partir da seguinte combinação de caracteres (Cranston 1995 in Armitage, Cranston e Pinder, 1995):
O macho adulto apresenta gonóstilo e gonocoxito articulados; veia MCu ausente, basitarso dianteiro menor do que a tíbia (exceto em Hanocladius Wang, 2002); esporões tibiais podem ser dentados, mas não em forma de pente (Cranston 1995 in Armitage,
Cranston e Pinder, 1995).
1.5. Lista das espécies de Orthocladiinae formalmente descritas ou relatadas para o Brasil (Mendes, 2002a):
Bryophaenocladius joaquimvenancioi Messias e Oliveira, 2000
Cardiocladius brasiliensis Oliveira, 1949
Cardiocladius travassosi Oliveira, 1951
Clunio brasiliensis Oliveira, 1950 7
Corytibacladius gercinoi Oliveira, Messias e Santos, 1995
Ichthyocladius neotropicus Fittkau, 1972, Brasil
Lopescladius fittkaui Sæther, 1983
Lopescladius minutissimus Oliveira, 1967
Mesosmittia patrihortae Sæther, 1985
Parakiefferiella strixinorum Wiedenbrug e Andersen, 2002
Oliveiriella almeidai (Oliveira, 1946)
1.6. O gênero Compterosmittia Sæther, 1981
O gênero Compterosmittia pertence ao grupo de Orthocladiinae com cerdas acrosticais escalpeladas. Esse grupo é constituído por oito gêneros formalmente descritos, são eles: Antillocladius Sæther, 1981; Botryocladius Cranston e Edward,
1999; Compterosmittia Sæther, 1981; Gynocladius Mendes, Sæther e Andrade-Morraye
2005; Hanocladius Wang e Sæther, 2002; Limnophyes Eaton, 1875; Paralimnophyes ,
Brundin, 1956; Synorthocladius Thienemann 1935; Unniella Sæther, 1982. Existe também um gênero partenogenético sendo descrito por Epler (comunicação pessoal).
Compterosmittia pode ser separado dos táxons supracitados pela seguinte combinação de caracteres: ponta anal bem desenvolvida e posterior ao tergito, mesmo que algumas vezes pequena; squama nua; cerdas acrosticais iniciando a pelo menos ¼ da distância do lobo antepronotal ao final do escudo torácico; virga ausente; extensão costal muito longa; a megaseta é muita vezes dentada, mas pode ser simples ou estriada; presença de machos e fêmeas, o que indica que elas não são obrigatoriamente partenogenéticas (Mendes et al. 2004b).
O gênero Compterosmittia , Sæther, 1981 foi inicialmente descrito para uma espécie de Saint Vincent (ilha localizada no Caribe) e posteriormente reconhecido em
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outras regiões zoogeográficas, Oceania e sudeste asiático (Mendes et al ., 2004b), além de outros países da região Neotropical, incluindo Brasil, Venezuela e Costa Rica.
As espécies descritas até 2003 eram: C. claggi (Tokunaga, 1964 .);
Compterosmittia dentispina Sæther, 1981 (espécie tipo); C. nerius (Curran, 1930); C. pectinata (Freeman, 1961); C. tuberculifera (Tokunaga, 1964) e C. virga Wang, 1998.
Mendes et al. (2004b) publicaram quatro novas espécies de Compterosmittia , são elas: C . aberrans Mendes, Andersen e Sæther; C. berui Mendes, Andersen e
Sæther; C. croizati Mendes, Andersen e Sæther; C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther, todas elas com megaseta simples. Vale lembrar que megaseta dentada era o principal caráter diagnóstico do gênero. Mesmo assim, esses táxons foram considerados
Compterosmittia porque nas análises filogenéticas com e sem pesagem sucessiva, eles formam um grupo monofilético com os demais membros do gênero (fig. 2, anexo 2A).
Além disso, esses mesmos testes sugerem que Hanocladius Wang, 2002 poderia ser incorporado ao gênero Compterosmittia , entretanto, as análises sem repesagem de caracteres contrariam tal hipótese. Sendo assim, Hanocladius foi mantido como táxon válido. O grupo irmão de Compterosmittia , segundo os cladogramas propostos no trabalho, é Paralimnophyes . (fig. 2, anexo 2B).
Concomitantemente, foram reconhecidas outras espécies do Japão (Yamamoto
2004), são elas: C. oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); C. togalimea (Sasa e
Okazawa, 1992) e C. tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991).
Das espécies supracitadas, duas são encontradas no Brasil: C. berui e C. croizati .
Apesar da recente revisão dos gêneros Antillocladius Sæther, 1981
Compterosmittia e Litocladius Mendes, Andersen e Sæther, 2004 (Mendes et al.
2004b), fez-se necessário um estudo mais aprofundado sobre os Compterosmittia
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Sæther, 1981, pois já havia algumas espécies novas coletadas no Brasil e outras depositadas no Museu de Bergen, Noruega.
Pouco se conhece a respeito das formas imaturas do gênero. Cranston e Kitching
(1995) as descreveram para apenas uma espécie e, de acordo com Mendes et al.
(2004b), as descrições são muito próximas às feitas por Sæther (1991) para os imaturos de Limnophyes . A única diferença é o quarto dente da mandíbula não fundido à mola.
Ainda segundo Cranston e Kitching (1995), as larvas estão normalmente associadas a fitotelmata, plantas com algum tipo de depósito de água.
Mendes et al. (2005) descreveram Gynocladius scalpellosus , colecionada no
Parque Estadual Intervales, São Paulo, Brasil. Esse novo gênero apresenta cerdas cerdas acrosticais escalpeladas no meio do escudo, squama nua e costa fortemente estendida.
Tais características o aproximam de Compterosmittia . A análise filogenética, com pesagem sucessiva, apresentada no trabalho sugere Gynocladius como grupo irmão de
Hanocladius .
A monofilia desse grupo é questionável, pois Gynocladius é partenogenético e, como tal, possui somente fêmeas descritas em todos os estágios. Contrariamente,
Hanocladius foi descrito somente a partir de machos adultos. Desta forma, os caracteres que sustentam esse clado podem ser ausência de informação. Entretanto, não se pode descartar a possibilidade da existência desse grupo natural, pois alguns caracteres de asa e tórax são, de certa forma, compartilhados entre machos e fêmeas, ou seja, alguns caracteres dos machos de Hanocladius, como: veia costal fortemente estendida e cerdas cerdas acrosticais escalpeladas no meio do escudo devem ocorrer também na fêmea.
1.7. Objetivos Gerais
O aprimoramento dos conhecimentos taxonômicos sobre os Orthocladiinae do gênero Compterosmittia vem enriquecer futuros trabalhos de ecologia, notadamente os
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que dizem respeito à fauna associada a fitotelmata. Além disso, caso sejam encontradas larvas em ambientes lóticos, poder-se-ia utilizar os conhecimentos adquiridos na criação das mesmas para estudos da fauna de macroinvertebrados bentônicos bem como de qualidade de água.
1.8. Objetivos específicos
• Fazer uma revisão taxonômica das espécies do gênero Compterosmittia
Sæther, 1981 com ênfase no Estado de São Paulo;
• Criar os imaturos coletadas para associá-los às formas adultas. Além disso,
poder-se-ia eventualmente obter dados sobre o comportamento e ciclo de
vida das espécies estudadas.
• Treinar o aluno em taxonomia e sistemática dos Chironomidae, sobretudo da
subfamília Orthocladiinae;
Materiais e métodos
2.1. Coleta das larvas
A falta de conhecimento sobre as larvas de Compterosmittia nos obrigou a coletar tanto em ambiente aquático quanto terrestre. Sendo assim, utilizaram-se três métodos distintos de captura.
As larvas de ambiente lótico foram capturadas com o auxílio de rede de bentos em "D" (malha de 0,25 mm) e por meio do amostrador Surber. Aquelas associadas a fitotelmata foram coletadas de forma ativa, ou seja, diretamente dos depósitos de água e sedimento encontrados nesse tipo de vegetal. Os imaturos terrestres foram coletados por
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meio da raspagem dos liquens presentes nas cascas das árvores e musgos presentes na zona litorânea dos rios e córregos.
O material foi acondicionado em sacos plásticos de 5 litros devidamente identificados. Parte do material coletado foi fixado em formol a 4% e, posteriormente, peneirado em laboratório (peneira com malha de 0,5 mm). Uma vez peneirado, o material foi triado com o auxílio de estereomicroscópio e os quironomídeos foram separados e preservados em álcool a 70% para futura identificação, feita em lâminas permanentes com Euparal (Epler 2001). O restante das larvas coletadas foi mantida viva em sacos plásticos no interior de caixas de isopor. Esses indivíduos foram criados à temperatura ambiente. A criação ocorreu em laboratório, onde cada individuo permaneceu isolado em pequenos recipientes de vidro ou placas de Petri para que se possa fazer uma associação confiável entre os imaturos e adultos de uma mesma espécie
(Mendes 2002b).
Uma ressalva que se faz importante é a dificuldade que envolve a criação de larvas de Chironomidae, o que torna necessário o uso do material complementar coletado, analisando-se também os imaturos, pupas e adultos fixados ainda no campo.
2.2. Coleta das pupas
As pupas de ambientes lóticos foram capturadas em diversos horários, utilizando-se a rede de Brundin (malha de 0,3 mm) colocada contra a correnteza, o que possibilitou a obtenção de dados sobre os horários preferenciais em que os adultos emergem. Depois de capturadas, as pupas foram fixadas e montadas em lâminas permanentes.
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As pupas terrestres foram retiradas de liquens sobre as cascas das árvores e musgos que cobrem as margens dos corpos d’água da mesma forma descrita para as larvas.
2.3. Coleta dos adultos
Adultos de Chironomidae foram coletados por meio de rede entomológica
(malha de 0,5 mm) durante o enxameamento, pois, muitas vezes, cada enxame é constituído por machos e fêmeas de uma única espécie. Entretanto, Mendes
(comunicação pessoal) afirma ser muito comum nos Orthocladiinae neotropicais enxamemantos multiespecíficos, com até cinco espécies.
Outros métodos utilizados foram: atração luminosa e captura manual dos indivíduos; armadilhas Malaise e armadilhas luminosas do tipo CDC.
2.4. Preparação das lâminas
As lâminas foram preparadas com os métodos descritos por Epler (1995) e
Wiederholm (1983, 1986, 1989).
2.5. Chaves de identificação
As chaves de Epler (1992, 1995), Trivinho-Strixino e Strixino (1995) e
Wiederholm (1983) foram utilizadas para identificar as larvas; Wilson e McGill (1982) e Wiederholm (1986, 1989) para identificar pupas e adultos até o nível taxonômico de gênero.
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2.6. Museus
FIOCruz: Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil.
MIZA: Museo del Instituto de Zoología Agrícola “Francisco Fernández Yépes”, Faculdad de Agronomia, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela.
MZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil.
UFSCar: Laboratório de Entomologia Aquática da Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, Brasil.
ZMBN: Museum of Zoology, Bergen Museum, University of Bergen, Norway.
2.7. Terminologia
A terminologia aqui utilizada segue Sæther, 1980. As medidas são dadas como intervalo, quando há mais de um espécime analisado. Como em nenhum dos casos há mais de três indivíduos, não se utilizou a média das medidas.
2.8. Metodologia cladística
As análises aqui presentes foram baseadas na matriz de caracteres produzida por
Mendes et al. (2004b) (fig. 1, anexo 1).
A partir desta matriz, uma nova foi obtida, retirando-se os caracteres contínuos, que têm limites de codificação totalmente arbitrários. Além disso, foram adicionados três novos caracteres e alguns novos estados de caráter (ver lista no item 2.9).
Outra modificação feita foi a retirada dos caracteres referentes às fêmeas e imaturos, pois, para Compterosmittia, há a descrição somente da fêmea de C. dentispina e dos imaturos de C. pectinata , por associação indireta com os adultos e de C. claggi , que não foram descritos formalmente. Além disso, o gênero partenogenético
Gynocladius não foi incluído na análise, uma vez que esse clado só apresenta fêmeas descritas. 14
Além disso, McKie e Cranston (2005) demonstraram que as razões morfométricas, tão comumente utilizadas nas descrições taxonômicas dos
Chironomidae, variam significativamente com mudanças na temperatura, contrariando a hipótese de que as diferenças ambientais influenciariam as medidas dos organismos em termos absolutos, mas as razões seriam constantes. Desta forma, os caracteres contínuos podem não diferir entre os táxons de forma a refletir a história evolutiva dos grupos.
Mesmo assim, a matriz contendo a codificação com caracteres contínuos também foi utilizada nas análises filogenéticas, até mesmo para que se pudesse comparar os dois tipos de abordagem.
As análises cladísticas foram realizadas por intermédio do software PAUP versão 4.0b10 para Microsoft Windows (Swofford, 1998) em processador AMD
Athlon™ XP 1800, 1,49 GHz, 256 de memória RAM. O estudo da evolução dos caracteres nas árvores, bem como a edição delas, foi feito a partir do programa
MacClade 3.08 (Maddison e Maddison, 1999), em processador Power Macintosh G5.
A busca pelas árvores mais parcimoniosas foi feita por meio de um algoritmo de busca heurística do tipo branch-swapping , chamado Tree Bisection and Reconnection
(TBR) (Swofford e Olsen, 1990) que principia a análise a partir de um cladograma inicial, posteriormente partido, no caso do PAUP, em dois pedaços. O sub-cladograma é re-enraizado e depois reconectado a cada ramo do cladograma remanescente até que todas as possibilidades de rearranjo sejam realizadas. O comando de linha que permite esse tipo de análise no PAUP 4.0b 10 é hsearch .
Os gêneros Propsilocerus Kieffer, 1923, Diplocladius Kieffer, 1908 e Brillia
Kieffer, 1913 foram predeterminados como grupo externo, os mesmos utilizados por
Mendes et al. (2004b). Eles foram escolhidos por serem filogeneticamente distantes do grupo de interesse, Compterosmittia .
15
Utilizaram-se também dois métodos de pesagem a posteriori : Successive
Weighting (Farris, 1989) e Implied Weighting (Goloboff, 1993, 1995). Successive
Weighting , pesagem sucessiva em português, escolhida é a que leva em consideração o
R.C . ( rescaled consistency index ), que é um produto dos índices de consistência (C.I., medida das homoplasias) e de retenção (R.I., que é uma medida das sinapomorfias) para atribuir pesos de 0 a 1000 (no caso do PAUP) aos caracteres.
É importante salientar que a idéia de se dar mais importância aos caracteres de maior congruência de um dado grupo de dados não é unanimidade (Hillis 1991, Kluge
1997).
Os pesos em Implied Weighting são atribuídos aos caracteres de acordo com a fórmula:
K W = K + (NM – NO) * K
Onde K é uma constante de valor arbitrário, W é o peso do caráter, NM é o número máximo de passos e NO é o número observado de passos. É importante observar que não existe um valor definindo para K e, desta forma, costuma-se rodar as análises com diferentes valores de K para observar as diferenças entre as topologias. O
PAUP 4.0b10 tem como padrão K = 2. A grande diferença desse método de pesagem em relação aos demais é que ele não necessita de uma árvore previamente construída, ou seja, a pesagem é feita durante a busca pelas árvores mais parcimoniosas. Os comandos de linha utilizados foram: pset goloboff; pset gk =
Os valores de K escolhidos foram: de 1 a 20, 30-150 (em intervalos de 10) e de 150 a
350 (em intervalos de 50).
16
2.9. Lista de caracteres (modificada de Mendes et al. 2004b)
Os caracteres 56, 57 e 58 não estavam presentes na lista de Mendes et al. 2004b.
Os estados de caráter adicionados estão em negrito.
1.Setas subapicais da antena do macho: (0) ausentes; (1) presentes;
2.Olhos: (0) nus, ou parcialmente pubescentes; (1) com microtríquios, ou totalmente pubescentes;
3.Extensão dorsomedial dos olhos: (0) moderada a muito desenvolvida; (1) ausente ou pouco desenvolvida;
4.Tentório do macho: (0) não como os de fêmea; (1) como os de fêmea (pelo menos 7 vezes tão longo quanto largo);
5.Lobos antepronotais: (0) largo, com aparência de colar; (1) visivelmente afilado medialmente;
6.Setas Dorsais do antepronoto: (0) ausentes; (1) presentes;
7. Pit humeral: (0) inconspícuo; (1) constituído por diversas áreas menores; (2) conspícuo, oval;
8.Dorsocentrais: (0) uniseriais na parte anterior; (1) bi, multi- seriais na porção anterior;
9.Dorsocentrais: (0) uniseriais na parte posterior; (1) bi, multi- seriais na porção posterior;
10.Cerdas acrosticais: (0) moderadamente a muito longas; (1) pequenas ou ausentes;
11.Posição das cerdas acrosticais no escudo: (0) no início, perto do lobo antepronotal;
(1) pequena distância do início; (2) no centro;
17
12.Forma das cerdas acrosticais: (0) simples ou ausentes; (1) anteriores simples e posteriores escalpeladas; (2) todas escalpeladas;
13.Cerdas do pré-episterno e/ou anepisterno: (0) presentes; (1) ausentes;
14.Disposição das cerdas escutelares: (0) uniserial; (1) bi-serial;
15.Membrana da asa: (0) lisa ou pouco granulada; (1) fortemente granulada;
16.Lobo anal: (0) bem desenvolvido e/ou anguloso; (1) fracamente desenvolvido, mas não anguloso; (2) reduzido ou ausente, asa cuneiforme;
17.Extensão da Costa: (0) ausente ou muito pequena - 0,04 do tamanho da asa; (1) 0,04-
0,06 do tamanho da asa; (2) 0,07-0,08 do tamanho da asa; (3) 0,09 do tamanho da asa;
18.R 4+5 : (0) terminando além ou distalmente ao ápice de M 3+4 ; (1) terminando proximal ao ápice de M 3+4 ;
19.Cu 1: (0) retilínea; (1) levemente sinuosa; (2) fortemente sinuosa
20.Veias anais: (0) An 1 se estendendo muito além do garfo cubital e An 2 conspícuo; (1) veias anais pouco estendidas além do garfo cubital;
21. Squama : (0) com setas; (1) nua;
22.Esporões tibiais: (0) denteado lateralmente; (1) sem dentes;
23.Pente tibial traseiro: (0) bem desenvolvido, ocupando toda a largura da tíbia; (1) fraco, ou ausente;
24.Pseudo-esporões: (0) presentes; (1) ausentes;
25. Sensilla chaetica do tarso: (0) presentes; (1) ausentes;
18
26.Pulvilo: (0) presente e distinto; (1) ausente ou vestigial (menos da metade do tamanho dos ganchos);
27.Ponta anal: (0) ausente; (1) pequena e anterior no tergito; (2) representado por uma dobra no tergito e, se ausente, representada por fortes cerdas na região da ponta anal; (3) bem desenvolvida e posterior no tergito; (4) fundida ao tergito IX (cerdas laterais visíveis); (5) posterior no terg. IX, pequena e pouco esclerosada;
28.Ponta anal: (0) sem mircrotríquios espatulados, ápice livre; (1) com microtríquios espatulados, ápice livre;
29.Ponta anal: (0) pouco larga e arredondada a bruscamente triangular; (1) conspicuamente larga a bruscamente triangular;
30.Ponta anal: (0) curta, quando de tamanho moderado triangular; (1) tamanho moderado, triangular e com margens côncavas; (2) Acentuadamente longa, triangular e com os lados praticamente retos; (3) longa, com os lados quase paralelos apicalmente e
ápice truncado;
31.Setas na ponta anal: (0) normais, em pouca quantidade e com aparência de pêlo; (1) fortes e duras, como espinhos, ou lameladas e numerosas; (2) pequenas, numerosas e freqüentemente apontadas anterior ou lateralmente;
32. Volsella superior: (0) presente; (1) ausente;
33. Volsella superior: (0) não em forma de placa, com cerdas e/ou microtríquios, ou ausente; (1) nua e em formato de placa;
34. Volsella inferior: (0) com lobo dorsal anterior, freqüentemente com uma região dorsal digitiforme ou triangular e uma região ventral posterior mais arredondada,
19
algumas vezes separada da região dorsal, ocasionalmente com mais de duas partes; (1) diferente
35. Volsella inferior: (0) sem projeção digitiforme anterior dorsal nua; (1) com uma projeção dorsal digitiforme nua e uma ventral, posterior de tamanho variável;
36. Volsella inferior: (0) simples e de tamanho médio a grande; (1) simples, triangular, em formato de língua, algumas vezes espiniforme ou em forma de gancho;
37. Volsella inferior: (0) não pousada sobre gonocoxito; (1) simples, alongada e pousada sobre o gonocoxito, algumas vezes pediforme com ápice livre;
38. Volsella inferior: (0) não consiste de um longo lobo direcionado postero- medialmente; (1) consistindo de um lobo postero-medialmente direcionado, pode ser bífido ou simples;
39.Volsella inferior: (0) não consiste de um lobo longo e bífido; (1) consiste de um lobo longo e bífido;
40. Volsella inferior: (0) não acentuadamente protuberante; (1) circular, acentuadamente protuberante, sem a extensão adicional posterior arredondada;
41. Volsella inferior: (0) não acentuadamente protuberante; (1) circular, acentuadamente protuberante, com extensão adicional posterior arredondada;
42.Gonóstilo: (0) simples; (1) duplo;
43.Projeção do gonóstilo: (0) ausente; (1) presente;
44.Esternapódema transverso: (0) convexo; (1) reto ou côncavo; (2) ausente, esternapódema triangular;
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45.Projeções orais do estenapódema transverso: (0) fortemente desenvolvidas. (1) fraca a moderadamente desenvolvidas; (2) ausentes;
46. Crista dorsalis : (0) evidente, triangular ou arredondada apicalmente; (1) alongada, curta; (2) não evidente/ fraca;
47.Megaseta: (0) presente; (1) ausente;
48.Megaseta: (0) simples; (1) dentada com os dentes separados somente no ápice ;
(2) dentada com os dentes separados até a base; (3) estriada; (4) aparentemente simples, mas com dentículo apical central;
49.Virga: (0) em algumas espécies consiste de um conjunto de pelo menos 6 pequenos espinhos ou dois grupos de grandes espinhos; (1) não é constituída por um grupo de espinhos;
50.Virga: (0) não consiste de uma fileira estreita ou larga de espinhos difusamente distribuídas; (1) algumas espécies consiste de uma fileira estreita ou larga de espinhos difusamente distribuídas;
51.Virga: (0) não em forma de placa única; (1) em algumas espécies consiste de uma placa única;
52.Virga: (0) Virga sem lamela lateral (cavidade peniana não visível); (1) virga com lamela lateral;
53.Virga: (0) pequena (claramente menor do que metade do tamanho do falapódema) ou sem lamelas laterais; (1) longa (claramente mais longa que a metade do tamanho do falapódema) e com lamelas laterais;
21
54.Virga: (0) não consiste de longos espinhos, sem lamelas laterais; (1) consiste de espinhos de tamanho moderado (aproximadamente o mesmo tamanho da metade do comprimento do falapódema), mas sem lamelas laterais;
55.Virga: (0) não consiste de longos espinhos, sem lamelas laterais; (1) consiste de espinhos de tamanho grande (claramente maior do que a metade do tamanho do falapódema), mas sem lamelas laterais;
56.Gonóstilo: (0) coberto por microtríquios; (1) região proximal dorsal nua; (2) região proximal e toda a região dorsal da Volsella inferior nuas;
57. Volsella inferior: (0) sem uma região nua do lobo anterior dorsal; (1) com uma região do lobo anterior dorsal nua e bem esclerosada; (2) projeção dorsal totalmente nua;
58.Tergito IX: (0) sem ornamentações; (1) com ornamentações laterais;
Resultados e discussão
3.1. Taxonomia
Compterosmittia Sæther
ESPÉCIE TIPO: Compterosmittia dentispina Sæther, 1981, pela designação original.
OUTRAS ESPÉCIES INCLUÍDAS: estão relacionadas adiante com seus respectivos sinônimos.
DIAGNOSE (modificada de Sæther, 1981): as imagos do gênero podem ser diferenciadas dos demais Orthocladiinae pela seguinte combinação de caracteres: olhos nus; 10-13 flagelômeros no macho e 5 na fêmea; o canal da antena atinge o terceiro 22
flagelômero; a razão antenal do macho é menor do que um; setas temporais formam uma fileira única, sendo as verticais internas mais curtas e fracas do que as externas; palpo com cinco segmentos, os últimos três de tamanho subigual; 1-3 sensilas clavadas no ápice do terceiro segmento; antepronoto bem desenvolvido, lobos medianos unidos ao longo da sutura; possuem cerdas acrosticais pequenas e todas escalpeladas, que se iniciam a pelo menos um quarto do da distância do lobo antepronotal ao fim do escudo torácico; cerdas escutelares dispostas em apenas uma fileira; cerdas antepronotais ausentes ou em pequena quantidade; cerdas dorsocentrais normais, uniseriais; membrana da asa com poucas cerdas apicais; lobo anal normal, pouco desenvolvido, ou ausente; veia costal fortemente estendida; squama nua; Cu 1 variavelmente sinuosa; pulvilo presente, porém é fracamente desenvolvido; pente e esporões tibiais normais; pseudoesporões ausentes; sensilla chaetica ausentes; ponta anal variavelmente desenvolvida; falapódema bem desenvolvido, com lobo edegal, normalmente triangular; esternapódema transverso reto ou convexo; virga pode estar presente, pode ser variavelmente desenvolvida, mas normalmente não é bem esclerosada; gonocoxito do macho com volsella inferior bem desenvolvida, podendo possuir um ou dois lobos variavelmente desenvolvidos; gonóstilo sem crista dorsalis ; megaseta estriada, dentada ou simples; gonocoxito da fêmea normal e com muitas cerdas; tergito IX da fêmea dividido por uma crena caudal profunda; lobo ventral da gonapófise VIII grande, cobrindo quase todo o lobo dorsomedial e todo o lobo do apódema; lobo dorsomedial estreito; lobo do apódema longo, com o apódema curvado; lábios pequenos; coxoesternapódema curvado; cercos normais; cápsulas seminais longas, ovóide, com um pescoço pálido, triangular e com microtríquios; dutos da espermateca com alças grandes com abertura comum. As larvas são separáveis das de Lymnophyes apenas pela presença do quarto dente mandibular não fundido à mola. A pupa não é separável das de
Lymnophyes.
23
ATENÇÃO: os nomes das espécies novas aqui apresentados não devem ser utilizados até que esse trabalho esteja publicado em revista científica.
Compterosmittia aberrans Mendes, Sæther e Andersen 2004
Compterosmittia aberrans Mendes, Sæther e Andersen 2004b: 62.
DIAGNOSE: o macho adulto pode ser diferenciado dos demais membros do gênero, por possuir 10 flagelômeros; muitas cerdas apicais na membrana alar; Volsella inferior com uma projeção globosa; megaseta simples. (Mendes, Sæther e Andersen 2004b)
COMENTÁRIOS: O único espécime coletado é da Cosa Rica. O material tipo está danificado e, por isso, não foi examinado.
Compterosmittia amanda espécie nova (Fig. 1, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado de Santa Catarina: Jaraguá do
Sul, 27.IX–04.XII.2002, Armadilha luminosa, Pinho, L. C. MZUSP. (Lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: esta espécie pode ser separada das demais espécies de Compterosmittia pela seguinte combinação de caracteres: megaseta longa e aparentemente dentada somente no ápice, volsella inferior com um lobo pequeno e nu dirigido posteriormente e um lobo ventral largo e coberto por microtríquios; gonóstilo longo e fino, ponta anal bem desenvolvida, mas recuada no tergito e com bastantes cerdas laterais, além de antenas com os dois últimos seguimentos fundidos.
24
ETIMOLOGIA: homenagem a Amanda Lucas Gimeno, pesquisadora do Laboratório de Entomologia Aquática, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras, Universidade de
São Paulo, falecida durante o desenvolvimento desse trabalho. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo claro (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,79 mm. Tórax: 0,56 mm. Abdômen 1,23 mm. Tamanho da asa
0,91 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,97; tamanho da asa / tamanho do profêmur
2,21.
CABEÇA (fig. 1A, anexo 3): setas: 7 temporais, incluindo 3 verticais internas, 4 vertical externas, nenhuma pós-orbital visível; 5 cerdas no clípeo; tentório 78 µm largura na altura do sieve pore 15 µm e 7.6 na altura do tentorial pit posterior; estipes com 66 µm de comprimento e 28 µm de largura; palpômeros: 15, 20, 30, 58 e 68, respectivamente; terceiro palpômero com 7 sensilas (a maior com 22 µm e a menor com
15 µm. AR 1,39.
TÓRAX (fig. 1B, anexo 3): dorsocentrais 7; cerdas acrosticais escalpeladas 8, iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 3.
ASA (fig. 1C, anexo 3): VR 1.50; brachiolum com 1 cerda; R com 2 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 4 cerdas na célula r 4+5 ; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 23 µm de comprimento, esporões da tíbia mediana com 15 e 23 µm; e o da tíbia traseira 32µm; largura do ápice da tíbia dianteira
17 µm, da tíbia mediana 23 µm e da tíbia da traseira 28 µm; pente da tíbia traseira com
8 cerdas, a maior com 20 e a menor com 15 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 1.
25
Tabela 1: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia amanda.
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 412 460 391 187 107 59 48 0,65 5,36 2,23 1,83
P2 444 364 236 91 - - - 0.65 - 3,43 4,57
P3 476 455 257 134 96 53 48 0,56 6,53 3,62 4.71
HIPOPÍGIO (figs. 1 E, G e H, anexo 3): tergito IX sem cerdas, lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios, 40 µm de comprimento, largura da base 20
µm, largura no ápice 2,1 µm; falapódema 22 µm de comprimento; esternapódema transverso, 63 µm de comprimento; megaseta aparentemente dentada no ápice com 8,6
µm de comprimento; volsella inferior com dois lobos: um dorsal, pequeno e nu, medindo 13 µm de comprimento e 6,5 µm de largura e um largo, grande e com as regiões ventral e dorsal cobertas por microtríquios; gonocoxito com 139 µm de comprimento; gonóstilo com 68 µm; HR= 2,04; HV= 2,62.
Compterosmittia apunctata espécie nova (Fig. 2, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, MEXICO: Nuevo León, Santiago, próximo a um pequeno rio de fundo pedregoso; 19.IX.1998; armadilha luminosa; Andersen, T.;
Contreras-Ramos, A. ZMBN. (lâmina montada com bálsamo do Canadá).
DIAGNOSE: a presente espécie é reconhecível dentre as demais Compterosmittia por não apresentar ponta anal aparentemente fundida ao tergito IX, que apresenta diversas cerdas localizadas nas laterais e em disposição parcialmente bi-serial. Além disso, apresenta megaseta dentada e em forma de concha e tamanho corpóreo muito superior
àqueles das espécies previamente descritas maiores que 2,19 mm.
26
ETIMOLOGIA: a punctata do latim: desprovida de ponta. Refere-se à ausência de ponta anal.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo escuro (montado em lâmina).
TAMANHO: total 2,19 mm; tórax 0,64 mm; abdome 1,55 mm; tamanho da asa 1,35 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,62; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,67.
CABEÇA (fig. 2B, anexo 3): setas: 8 temporais, incluindo 3 verticais internas, 3 verticais externas, 2 pós-orbitais; 13 cerdas no clípeo; tentório com 104 µm e 20 µm de largura na altura do sieve pore e 13 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 100 µm de comprimento e 32 µm de largura; palpômeros: 18, 33, 76, 73, 96 µm de comprimento, respectivamente; terceiro palpômero com 7 sensilas, a maior com 56
µm e a menor com 29 µm, além de 4 sensilas clavadas; AR 1,15; a maior cerda da antena possui 227 µm.
TÓRAX (Fig. 2A, anexo 3): dorsocentrais 11; cerdas acrosticais 11 escalpeladas, , iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo, 6 escutelares; e
1 supraalar; prealares 3.
ASA (Fig. 2C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 2 cerdas; R com 4 cerdas; s quama, demais veias e células nuas; extensão da costa com 134 µm; proporção da distância do término de R 2+3 em relação a R 1 e R 4+5 é de 1.03; VR 1,34.
PERNAS: largura no ápice da tíbia dianteira 30 µm; esporão tibial dianteiro com 39 µm de comprimento; tíbia mediana com o esporões de 21 µm e 18 µm (sem dentes), duas cerdas presentes na região do pente tibial, largura no ápice da tíbia média: 39 µm; esporões tibiais traseiros, dentados, com 38 e 19 µm, pente tibial traseiro bem
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desenvolvido e com 10 cerdas, a maior com 32 µm e a menor com 24 µm, largura no
ápice da tíbia: 37 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 2.
Tabela 2: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia apunctata.
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 505 570 449 234 159 84 56 0,79 5,26 2,40 2,25
P2 468 477 280 131 84 47 47 0,59 6,89 3,37 2,55
P3 533 589 383 178 150 65 56 0,65 6,44 2,93 3,00
HIPOPÍGIO (figs. 2 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 24 cerdas lateralmente dispostas, as mais próximas da ápice da região correspondente à ponta anal são recurvadas para cima, essas cerdas são, possivelmente, provenientes da fusão da ponta anal ao tergito; lateroesternito IX com 4 cerdas; ponta anal ausente; falapódema 58 µm de comprimento; esternapódema transverso, 66 µm de comprimento; megaseta dentada com as pontas de cada dente truncadas (não pontiagudas) com 13 µm de comprimento; virga ausente; parte do gonocoxito e toda a região dorsal da volsella inferior nua e um lobo ventral coberto por microtríquios com dois lobos: um dorsal, nu, medindo 133 µm, largura na base 22 µm, no ápice 6,5 µm e um lobo ventral, que mede 13 µm, largura na base 23 µm, no ápice 5 µm; gonocoxito com 154 µm de comprimento; gonóstilo com
76 µm; tamanho do gonocoxito/ tamanho do gonóstilo; HR 2,03 e HV 1,42.
Compterosmittia baiana espécie nova (fig. 3, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado da Bahia: Ilhéus, CEPLAC áreas de cultivo de cacau; 14°46’17,6’’S 39°13’12,8’’; 42 m.a.s.l.; 17.V.2002; armadilha luminosa; Yamada, M.V. ZMBN. (lâmina montada com euparal).
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DIAGNOSE: Esta espécie é separável das demais Compterosmittia por apresentar a seguinte combinação de caracteres: ponta anal bem desenvolvida e longa com cerdas laterais, algumas dorsais na ponta anal e outras laterais, asa com muitas cerdas apicais
(35), M com 7 cerdas e volsella inferior com lobo nu, relativamente grande e voltado para região caudal.
ETIMOLOGIA: do português baiana designa natural ou habitante do Estado da Bahia,
Brasil. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen marrom claros (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1.11 mm; tórax 0,14 mm; abdômen 0,97 mm; tamanho da asa 0,88 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,26; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,26.
CABEÇA (fig. 3A, anexo 3): setas: 10 temporais, incluindo 7 verticais internas, 3 verticais externas, pós-orbitais ausentes; 11 cerdas no clípeo; tentório (fig. 4B) com 104
µm e 8,6 µm de largura na altura do sieve pore e 15,1 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 56,2 µm de comprimento e 11,9 µm de largura; palpômeros: 22, 26, 49, 58, 65 µm de comprimento, respectivamente; terceiro palpômero com 8 sensilas, todas de mesmo tamanho aproximado: 19,4 µm, além de 3 sensilas clavadas; AR 1,10; a maior cerda da antena possui 380 µm.
TÓRAX (fig. 3C, anexo 3): dorsocentrais 5; cerdas acrosticais escalpeladas 10, iniciando a um 1/3 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 2.
ASA (fig. 3D, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 1 seta; M 1+2 com 7 cerdas; ápice da asa com 35 setas; squama nua; extensão da costa com 193 µm; proporção da distância do término de R 2+3 em relação a R 1 e R 4+5 é de 14,4; VR 1,38.
29
PERNAS: largura no ápice da tíbia dianteira: 25 µm; esporão tibial dianteiro com 26
µm de comprimento; tíbia mediana com o esporão maior dentado, medindo 27 µm e o menor 24 µm (sem dentes), largura no ápice da tíbia média: 26 µm; esporões tibiais traseiros, dentados, com 31 e 18 µm, pente tibial traseiro bem desenvolvido e com 7 cerdas relativamente muito esclerosadas, a maior com 20 µm e a menor com 12 µm, largura no ápice: 30 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 3.
Tabela 3: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia baiana.
Fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 396 434 ------
P2 439 380 ------
P3 439 460 ------
HIPOPÍGIO (figs. 3 E, F e G, anexo 3): lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios até quase o ápice, 30 µm de comprimento, largura da base 20
µm, largura no ápice 2,2 µm; falapódema 55 µm de comprimento; esternapódema transverso, 67 µm de comprimento; megaseta o ápice não dentado com 10 µm de comprimento; virga ausente; volsella inferior com lobo nu, medindo 17 µm, largura na base 13 µm e 4 µm no ápice; gonóstilo com 136 µm. e gonocoxito com 68 µm; HR 2,00 e HV 1,63.
Compterosmittia berui Mendes, Andersen e Sæther
Compterosmittia berui Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 64.
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho adulto: BRASIL: Estado de São Paulo,
Salesópolis, Estação Biológica de Boracéia, córrego Venerando, 12.XII.2001, armadilha luminosa, Froehlich, C. G. et al. MZUSP. Parátipo: macho adulto: Estado de Santa
30
Catarina, Nova Teotônia, 27º11’S, 52º23’W, XII.1970, Plaumann, F. MZUSP.
(Lâminas montadas com euparal)
DIAGNOSE: volsella inferior com projeção globosa nua e pequena, ponta anal fina e pontiaguda, membrana alar com poucas cerdas apicais. Mendes, Andersen e Sæther
(2004b)
COMENTÁRIOS: Espécie registrada somente para o Brasil, Estado de São Paulo e
Santa Catarina.
Compterosmittia claggi (Tokunaga)
Metriocnemus claggi Tokunaga, 1964: 506. Compterosmittia claggi (Tokunaga); Cranston e Martin, 1989: 259. Compterosmittia claggi (Tokunaga); Mendes et al. 2004b: 66. Compterosmittia claggi (Tokunaga); Yamamoto 2004: 16
DIAGNOSE: material tipo não examinado, mas segundo Mendes et al. 2004b esta espécie não é separável de C. nerius .
COMENTÁRIOS: Além disso, de acordo com Cranston e Kitching (1995) os tipos estão em péssimo estado e, por tanto, não serviriam para a identificação no nível de espécie. Colecionada em Benin, Belau e Micronésia.
Compterosmittia costarica espécie nova (fig. 4, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, COSTA RICA: La Selva,; 04.III.1993; armadilha
Malaise; Andersen, T.; Contreras-Ramos, A. e Ramirez, G.; ZMBN. (Lâmina montada com bálsamo do Canadá.) 31
DIAGNOSE: a presente espécie é reconhecível dentre os demais Compterosmittia por possuir ponta anal curta no ápice do tergito IX, pouco esclerosada, pálida e com várias cerdas laterais, megaseta dentada e alargada, Volsella inferior bastante projetada medialmente e com uma porção dorsal destacada e nua, além disso, a parte proximal dos gonocoxitos não é recoberta por microtríquios. As veias Costal, subcostal, R, R 1 R2+3
R4+5 e M são escurecidas e, aparentemente, mais bem esclerosadas do que as demais.
ETIMOLOGIA: o nome se refere ao país onde a espécie foi colecionada, a Costa Rica.
Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen amarelo escuro, tórax marrom (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,64 mm; tórax 0,50 mm; abdome 1,14 mm; tamanho da asa 0,92 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,79; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,13.
CABEÇA: setas: 8 temporais, incluindo 5 verticais internas, 3 verticais externas, pós- orbitais ausentes; 12 cerdas no clípeo; tentório com 104 µm e 7 µm de largura na altura do sieve pore e 14 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes: 78 µm de comprimento e 20 µm de largura; palpômeros: 15, 22, 53, 39 µm de comprimento, o palpômero 5 ausente; terceiro palpômero com 4 sensilas, somente uma delas presente, medindo 23 µm , além de 2 sensilas clavadas, medindo 11 e 13 µm. AR 0,5.
TÓRAX (fig. 4A, anexo 3): dorsocentrais 9; cerdas acrosticais 10 escalpeladas, iniciando a um 1/5 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo, 4 escutelares; 1 supraalar; prealares 3.
ASA (fig. 4C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 3 cerdas; squama nua; célula r 4+5 com 11 cerdas, todas no ápice da asa; demais veias e células nuas; Cu 1 recurvada; proporção do término de R2+3 em relação a R 1 e R 4+5 é de 0,79; VR 1,44.
32
PERNAS. largura no ápice da tíbia dianteira: 27 µm; esporão tibial dianteiro, dentado,
com 38 µm de comprimento; tíbia mediana com esporões de 24 µm e 19 µm (sem
dentes), largura do ápice da tíbia média: 27 µm; tíbia traseira com esporões dentados,
medindo 24 e 37 µm, largura no ápice: 31 µm; pente tibial bem desenvolvido, contendo
oito cerdas, a maior com 35 µm e a menor com 20 µm. Tamanhos e proporções das
pernas na tabela 4.
Tabela 4: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia costarica .
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 428 417 ------
P2 407 391 ------
P3 471 444 ------
HIPOPÍGIO (figs. 4 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 9 cerdas lateralmente dispostas,
mais 5 na base da ponta anal; lateroesternito IX com 4 cerdas; ponta anal pouco
esclerosada, pálida e recoberta por microtríquios somente na base; falapódema 51 µm
de comprimento; esternapódema transverso, 44 µm de comprimento; megaseta dentada
com dentes pontiagudos 9 µm de comprimento e 7 µm de largura; virga ausente; parte
proximal do gonocoxito e lobo dorsal da volsella inferior nua; volsella inferior com 19
µm de comprimento; 15 µm de largura na base e 5 µm de largura no ápice; gonocoxito
com 107 µm de comprimento; gonóstilo com 62 µm; HR) 1,74 e HV 2,67.
Compterosmittia croizati Mendes, Andersen e Sæther
Compterosmittia croizati Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 67.
MATERIAL EXAMINADO: Holótipo: macho adulto: VENEZUELA: Aragua, Parque
Nacional Henri Pittier, Rancho Grande, 10º21,04’N; 67º21,198’ W, 16-18.IX.1999,
33
aproximadamente 1000 m.a.s.l., armadilha luminosa e rede entomológica. MIZA.
(lâmina montada com bálsamo do Canadá). Parátipo: BRASIL: Santa Catarina, São
Bento do Sul, 13-16.X.2001. 660 m.a.s.l., armadilha Malaise, Yamada, M. V. MZUSP.
(lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: é diferençável de C. nerius apenas pela ausência de megaseta dentada.
COMENTÁRIOS: um dos parátipos não foi examinado, entretanto, o que foi estudado não pertence à espécie C. croizati , mas sim à espécie C. mendesi sp. n... O parátipo a que não tive acesso é do mesmo local do parátipo observado, sendo assim, é possível que nenhum dos dois sejam C. croizati . Nesse caso, a espécie estaria registrada somente para a Venezuela.
Compterosmittia dentispina Sæther
Compterosmittia dentispina Sæther, 1981: 20. Compterosmittia dentispina Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 69.
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho, SAINT VINCENT : Majorca, Yambou
River. VII.1972; 442 m.a.s.l.; Harrison, A. D.; ZMBN. (lâmina montada com bálsamo do Canadá).
DIAGNOSE: Esta espécie pode ser diferenciada das demais pela seguinte combinação de caracteres: ponta anal larga e pouco comprida; megaseta fortemente dentada; volsella inferior com lobo dorsal nu e um ventral coberto por microtríquios, a região proximal da volsella inferior e a parte medial do gonocoxito glabras.
COMENTÁRIOS: esta espécie foi colecionada somente nas Ilhas caribenhas de St.
Vincent e St. Kitts.
34
Compterosmittia imbituva espécie nova (fig. 5, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado do Paraná: Imbituva, II.2002, armadilha Malaise, Nascimento, E. A. MZUSP. (lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: A seguinte combinação de caracteres distingue esta espécie das demais do gênero: megaseta aparentemente dentada, lobo peniano com duas regiões esclerosadas, uma com três pontas e outra com aparência de espinho, volsella inferior com dois lobos: um dorsal e nu, acentuadamente projetado medialmente e um lobo arredondado coberto por microtríquios. Segundo par de pernas muito menor do que os demais (cerca de 1/3 do tamanho).
ETIMOLOGIA: nome do local de coleta no Estado do Paraná, Brasil. Nome em aposição.
MACHO ADULTO (n=1)
COR: cabeça, tórax e abdômen marrom claros (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1.75 mm; tórax 0,59 mm; abdômen 1,16 mm; tamanho da asa 0,89 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,97; tamanho da asa / tamanho do profêmur 1,83.
CABEÇA (quebrada): setas: 4 temporais visíveis, incluindo 3 verticais internas, 1 vertical externa visível, pós-orbitais não visíveis; 11 cerdas no clípeo; tentório 126 µm
(fig. 1B); palpômeros: 20, 28, 56, o quarto faltando, 61; antena com 13 flagelômeros;
AR 0,69.
TÓRAX (fig. 5A, anexo 3): dorsocentrais 8; cerdas acrosticais (fortemente escalpeladas), iniciando a um 1/3 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 3. supraalares 0-1. 35
ASA (fig. 5C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerdas. R com 5 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 4 setas; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 35,4 µm de comprimento, esporões denteados da tíbia mediana com 18 e 15 µm e 39 µm na tíbia traseira; largura do ápice da tíbia dianteira 30 µm, da tíbia mediana 33 µm e da tíbia da traseira 32 µm; pente da tibia traseira com 10 setas, a maior com 42 e a menor com 23 µm. Tamanhos e proporções das pernas na tabela 5.
Tabela 5: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia imbituva. .
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 487 535 487 209 128 80 59 0.91 5.64 2.09 0.11
P2 230 225 123 64 38 21 21 0.54 6,07 3.70 2,02
P3 460 514 343 166 128 70 48 0.66 5,59 2.84 3,20
HIPOPÍGIO (figs. 5 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 3 setas; lateroesternito IX com 3 cerdas; ponta anal coberta por microtríquios, 31 µm de comprimento, largura da base 20
µm e largura no ápice 3,2 µm; falapódema 10,11 µm de comprimento; esternapódema transverso, 53 µm de comprimento; megaseta dentada de ápice bipartido com 10 µm de comprimento; lobo peniano membranoso, porém visível com duas regiões esclerosadas pequenas uma em forma de tridente e a outra com aparência de espinho (fig. 1D); volsella inferior com dois lobos: um dorsal, nu, medindo 133 µm, largura na base 23 µm e no ápice 10,1 µm; e um lobo ventral, que mede 13 µm, largura na base 15 µm, no
ápice 8 µm; gonocoxito com 133 µm de comprimento; gonóstilo com 63 µm. HR 2,12 e
HV 2,22.
Compterosmittia longipes (Wang) nova combinação
Hanocladius longipes Wang, 2002: 182. Compterosmittia longipes nova combinação .
36
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: macho adulto. CHINA: Província de Hubei,
Wufeng, 10.VI.1999. rede entomológica. Ji, B. ZMBN.
DIAGNOSE: a imago macho pode ser separada dos demais membros do gênero por apresentar uma virga em formato de escama, ponta anal curta e recuada o tergito IX, além de LR 1 > 1,0.
COMENTÁRIOS: o holótipo não está muito bom, muitas das características do gênero não são facilmente visíveis, entre elas a virga que aparentemente é só uma região mais esclerosada da cavidade peniana. Além disso, LR 1 é pouco maior do que 1. Esta espécia foi coletada somente no local do tipo. Os parátipos não foram analisados.
Compterosmittia mendesi espécie nova (fig. 6, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, BRASIL: Estado de Santa Catarina: Unidade de
Conservação Ambiental Desterro (U.C.A.D.), 3–24.X.2003, Malaise, L. C. Pinho.
Parátipos: dois machos adultos, um da mesma localidade, data e coletor e outro macho adulto da mesma localidade e coletor, 19.IX.2003. MZUSP. (lâminas montadas com euparal)
DIAGNOSE: Os seguintes caracteres definem esta espécie: megaseta estriada, volsella inferior com dorso bastante esclerosado e com poucos microtríquios; região apical da volsella inferior nua; ponta anal bem desenvolvida e longa e com várias cerdas laterais, tergito IX com ornamentações laterais; asa com duas cerdas apicais e Cu 1 sinuosa.
ETIMOLOGIA: nomeado em homenagem ao pesquisador Humberto Fonseca Mendes pela sua contribuição para o conhecimento taxonômico dos Chironomidae brasileiros.
MACHO ADULTO (n= 1-3)
37
COR: cabeça, tórax e abdômen marrom amarelado, pernas amarelo claras (montado em lâmina).
TAMANHO: total 1,74-1.87 mm; tórax 0,55-0,57 mm; abdômen 1,18-1,34 mm; tamanho da asa 1,01-1,08 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,73; tamanho da asa / tamanho do profêmur 2,40.
CABEÇA (fig. 6A, anexo 3): setas: 6-8 temporais, incluindo 3 verticais internas, 3-4 verticais externas, 0-1 pós-orbital; 11-16 cerdas no clípeo; tentório (fig. 2B) 101-109
µm de comprimento e 7.5 µm de largura na altura do sieve pore e 15-17 µm na altura do tentorial pit posterior; estipes com 53-91 µm de comprimento e 23-25 µm de largura; palpômeros: 15-17, 28-32, 58-66, 53-56 e 76-88 µm, respectivamente; terceiro seguimento do palpo com 7 sensilas (a maior com 24-45 µm e a menor com 14-21 µm), sendo 3 do tipo clavata ; AR 0,77-0,89.
TÓRAX (fig. 6B, anexo 3): dorsocentrais 7-9; cerdas acrosticais escalpeladas 9-11, iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo; prealares 2-3; supralar 1.
ASA (fig. 6D, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 1-2 setas; as outras veias nuas; ápice da asa com 0-2 cerdas; squama nua.
PERNAS: esporão tibial da perna dianteira 45,5 µm de comprimento, esporões da tíbia mediana com 20 e 17 µm; e os da tíbia traseira 38 e 20 µm; largura do ápice da tíbia dianteira 15 µm, da tíbia mediana 18 µm e da tíbia da traseira 18 µm; pente da tibia traseira com 10 setas, a maior com 39 e a menor com 18 µm; tamanhos e proporções das pernas na tabela 6.
38
Tabela 6: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia mendesi .
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 450 524 396 204 140 76 54 0.75 5.33 2.46 2,30
P2 482 472 268 118 76 42 42 0.56 9,60 2,56 3,00
P3 504 556 332 160 128 64 54 0,66 6,50 3,19 3.00
HIPOPÍGIO (figs. 6 E, F, G, anexo 3): tergito IX com 1 cerda; lateroesternito IX com 4
cerdas; ponta anal coberta por microtríquios, 40 µm de comprimento, largura da base 25
µm, largura no ápice 3,2 µm; falapódema 42-66 µm de comprimento; esternapódema
transverso, 65-78 µm de comprimento; megaseta estriada com 9,7 µm de comprimento.
volsella inferior com apenas um lobo, com a região dorsal e esclerosada com aparência
de certa forma hialina, com poucos microtríquios e a região dorsal coberta por
microtríquios; gonocoxito com 136 µm de comprimento; gonóstilo com 66 µm. HR=
2,08 e HV = 2,83.
Compterosmittia nerius (Curran)
Camptocladius nerius Curran, 1930: 34. Compterosmittia clavigera Sæther, 1982: 491. Compterosmittia nerius (Curran), Cranston e Oliver, 1988: 429. ?Metriocnemus claggi Tokunaga, 1964: 506
DIAGNOSE: A imago macho pode ser separada dos demais Compterosmittia pela
seguinte combinação de caracteres: volsella inferior é um lobo simples nu fortemente
projetado medialmente, além disso, apresenta boa parte do dorso do gonocoxito glabro,
ponta anal fraca e megaseta dentada.
COMENTÁRIOS: o material tipo não foi observado, somente os holótipos de C.
clavigera . Esta espécie já foi coletada em Nova York, Carolina do Norte e do Sul,
39
Bonin e Micronésia (Cranston e Oliver 1988; Caldwell et al. 1997 apud Mendes et al.
2004).
Compterosmittia oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno
Parakiefferiella oyabelurida Sasa, Kawai e Ueno, 1988 : 54 Compterosmittia oyabelurida (Sasa, Kawai e Ueno, 1988); Yamamoto, 2004: 16.
Esta espécie não foi incluída nesta revisão porque não foi possível analisar o material tipo e as descrições e ilustrações são insatisfatórias.
Compterosmittia pectinata (Freeman)
Gymnometriocnemus pectinatus Freeman, 1961: 662. Compterosmittia pectinata (Freeman); Cranston e Martin, 1989: 259. Compterosmittia pectinata (Freeman); Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 69. ?Compterosmittia pectinata (Feerman); Cranston e Kitching, 1995: 231.
DIAGNOSE: o macho adulto pode ser reconhecido por possuir a volsella inferior como um lobo globoso fortemente projetado, ponta anal bem desenvolvida e com muitas cerdas laterais e megaseta dentada; lobo anal reduzido e Cu 1 muito sinuosa.
COMENTÁRIOS: os imaturos descritos como C. pectinata por Cranston e Kitching
(1995) não são separáveis dos de Lymnophyes , além disso a associação das exuvias da larva e da pupa com o adulto da espécie foi feita de forma indireta, confiando que esta é a única espécie da Austrália, pois é a única descrita para aquele país. Ela foi feita porque a pupa descrita estava farada e a genitália em formação possuía megaseta dentada. O material tipo não foi analisado.
40
Compterosmittia pittieri Mendes, Andersen e Sæther
Compterosmittia pittieri Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 70.
MATERIAL EXAMINADO: holótipo: VENEZUELA: Aragua, Parque Nacional Henri
Pittier, Rancho Grande, 10º21,047’N, 67º41,198’W, 16-18.IX.1999, aproximadamente
1000 metros de altitude, rede entomológica e armadilha luminosa. Andersen, T., MIZA.
(lâmina montada com euparal).
DIAGNOSE: pode-se reconhecer a imago macho desta espécie pela seguinte combinação de caracteres: possui poucas cerdas no ápice da membrana da asa, ponta anal pouco desenvolvida e com poucas cerdas laterais, cerdas acrosticais escalepelados no meio do escudo torácico, volsella inferior com lobo globoso dorsal nu bem desenvolvido; megaseta simples.
COMENTÁRIOS: a asa ilustrada por Mendes et al. 2004b apresenta cerdas na squama o que está incorreto, pois o holótipo possui squama nua. Esta espécie foi coletada somente na Venezuela.
Compterosmittia togalimea (Sasa e Okazawa)
Epoicocladius togalimea Sasa e Okazawa, 1992: 149. Compterosmittia togalimea (Sasa e Okazawa, 1992); Yamamoto 2004: 16.
Esta espécie não foi incluída nesta revisão porque não foi possível analisar o material tipo e as descrições e ilustrações são insatisfatórias para tal finalidade.
Compterosmittia tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo)
41
Hiroshimayusurika tsuhii Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991: 282. Compterosmittia tsujii (Sasa, Shimomura e Matsuo, 1991); Yamamoto, 2004: 16. Epoicocladius furudosexta (Sasa e Arakawa, 1994: 97); Yamamoto, 2004: 17.
Esta espécie não foi incluída nesta revisão porque não foi possível analisar o material tipo e as descrições e ilustrações são insatisfatórias para tal finalidade.
Compterosmittia tuberculifera (Tokunaga)
Smittia tuberculifera Tokunaga, 1964: 530. Compterosmittia tuberculifera (Tokunaga); Cranston e Martin 1989: 259. Compterosmittia tuberculifera (Tokunaga); Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 72.
DIAGNOSE: o macho adulto se assemelha muito a C. nerius , mas possui Cu 1 pouco muito menos sinuosa e asa com lobo anal.
COMENTÁRIOS: A espécie foi colecionada somente na Ásia: Micronésia, Bonin,
Guam e Belau. O material tipo não foi examinado.
Compterosmittia usambarensis espécie nova (fig. 7, anexo 3)
MATERIAL TIPO: holótipo: macho, TANZÂNIA: Usumbara, IX.1990; armadilha
Malaise; Andersen, T (MZBN); parátipo: um macho adulto as mesmas informações do holótipo. ZMBN. (lâmina montada com bálsamo do Canadá)
DIAGNOSE: esta espécie é reconhecível dentre os demais Compterosmittia por possuir megaseta, longa e estriada com ápice arredondado, volsella inferior relativamente pouco projetada medialmente e com uma porção apical dorsal glabra, além disso, a parte proximal dos gonocoxitos não é recoberta por microtríquios; lateroesternitos IX muito alargados, com quatro cerdas; ornamentações laterais no tergito IX.
42
ETIMOLOGIA: nome dado devido ao nome da região da África onde os espécimes foram coletados, Montanhas de Usambara. O sufixo latino –ensis denota lugar de origem.
MACHO ADULTO (n=1-2)
COR: (montado em lâmina) abdômen amarelo escuro, cabeça e tórax marrom claro.
TAMANHO: total 2,01 mm; tórax 0,60 mm; abdome 1,40 mm; tamanho da asa 1,15-
1,24 mm; tamanho total / tamanho da asa 1,24-1,31; tamanho da asa / tamanho do profêmur 1,82-2,33.
CABEÇA: setas: 6-8 temporais, incluindo 3-2 verticais internas, 5-3 verticais externas,
0-1 pós-orbitais; 10-11 cerdas no clípeo; tentório com 124-131 µm e 20-22 µm de largura na altura do sieve pore e 48 µm de largura na altura do tentorial pit superior; estipes 88-89 µm de comprimento e 22-25 µm de largura; palpômeros: 22-23, 25-27,
60-74, 49-53, 68-95 µm de comprimento; terceiro palpômero com 7-8 sensilas, além de
3 sensilas clavadas, medindo a menor com 11 e a maior 13-15 µm; AR 0,75-0,78.
TÓRAX (fig. 7A, anexo 3): dorsocentrais 9; cerdas acrosticais 7-10 escalpeladas, iniciando a um 1/4 da distância do lobo antepronotal ao final do escudo , 5 escutelares e
1 supraalar 1;prealares 3.
ASA (fig. 7C, anexo 3): VR 1.35; brachiolum com 1 cerda; R com 6 cerdas; squama nua; célula r 4+5 com 6-7 cerdas, todas no ápice da asa; demais veias e células nuas; Cu 1 fortemente sinuosa; proporção do término de R2+3 em relação a R 1 e R 4+5 é de 0,35-0,75;
VR 1,46-1,48.
PERNAS: largura no ápice da tíbia dianteira: 28-29 µm; esporão tibial dianteiro, muito curvado, com um dentículo visível, 33-38 µm de comprimento; tíbia mediana com esporões de 22 µm e 14-19 µm, largura do ápice da tíbia média: 26-28 µm; tíbia traseira
43
com esporões dentados, medindo 34-39 µm o maior e 17-19 µm o menor, largura no
ápice: 34 µm; pente tibial bem desenvolvido, contendo 8-10 cerdas, a maior com 37-38
µm e a menor com 20-24 µm; tamanhos e proporções das pernas na tabela 7.
Tabela 7: Tamanho (em µm) e proporções das pernas de Compterosmittia usambarensis .
fe ti ta 1 ta 2 ta 3 ta 4 ta 5 LR BV SV BR
P1 439-530 486-590 ------
P2 476-530 482-519 ------
P3 468-556 514-631 ------
HIPOPÍGIO (figs. 7 D, E e F, anexo 3): tergito IX com 10 cerdas lateralmente
dispostas; lateroesternito IX, grande e com 4 cerdas; ponta anal bem desenvolvida;
falapódema 60 µm de comprimento; esternapódema transverso, 56-64 µm de
comprimento; megaseta estriada com ápice arredondado, 14 µm de comprimento; virga
ausente; parte proximal do gonocoxito e lobo dorsal da volsella inferior nus. volsella
inferior com 19 µm de comprimento e 16 µm de largura na base e 5 µm no ápice;
gonocoxito com 126 µm de comprimento; gonóstilo com 63 µm. HR 2,00 e HV 1,60.
Compterosmittia virga Wang
Comterosmittia virga Wang, 1998: 95. Comterosmittia virga Wang; Mendes, Andersen e Sæther, 2004b: 72.
DIAGNOSE: o macho adulto desta espécie é facilmente reconhecível por possuir virga
grande com 16-18 espinhos e esternapódema transverso reto.
COMENTÁRIOS: observando o holótipo da espécie, nota-se que a virga ocupa toda a
cavidade peniana. A espécie é conhecida somente para China.
44
3.2. Chave de identificação
É importante notar que a chave se baseia quase exclusivamente em caracteres da genitália e não reconstitui a filogenia do grupo.
Compterosmittia mendesi aparece duas vezes na chave porque a megaseta estriada não é facilmente observável como tal. Sendo assim, assumiu-se na chave que usuário possa observar tal estrutura como simples.
1. Volsella inferior formada por dois lobos: um dorsal normalmente com alguma região nua e um ventral coberto por microtríquios; megaseta dentada ou estriada, exceto em C. croizati ; Cu 1 moderada ou fortemente sinuosa ...... 2
1’ Volsella inferior com um lobo dorsal globoso e nu; megaseta simples ou com dentículo apical, Cu 1 retilínea...... 14
2. Virga ausente, eventualmente com algum espinho presente na cavidade peniana .....3
2’Virga presente...... 13
3.Megaseta dentada...... 4
3’Megaseta estriada, ou aparentemente simples...... 12
4.Todo o lobo dorsal da volsella e região medial do gonocoxito nus...... 5
4’Pelo menos a região medial do gonocoxito coberta por microtríquios...... 9
45
5.Ponta anal ausente, aparentemente fundida ao tergito IX, muitas cerdas laterais no tergito, megaseta em forma de concha...... C. apunctata espécie nova
5’Ponta anal presente...... 6
6.Ponta anal curta, com poucas cerdas laterais; megaseta em forma de pente; Volsella inferior com uma projeção livre de microtríquios...... C. dentispina Sæther
6’Ponta anal variavelmente desenvolvida, mas Volsella inferior com lobo dorsal muito projetado medialmente...... 7
7.Ponta anal muito desenvolvida, com muitas cerdas laterais fortes...... C. pectinata (Freeman)
7’Ponta anal pouco desenvolvida, sem espinhos na cavidade peniana...... 8
8.Lobo anal presente, Cu 1 moderadamente sinuosa...... C. tuberculifera (Tokunaga)
8’Lobo anal reduzido, Cu 1 fortemente sinuosa...... C. nerius (Curran)
9.Ponta anal curta, pouco esclerosada , megaseta com vários dentes bem separados e visíveis, Volsella inferior muito projetada medialmente...... C. costarica espécie nova.
9’Ponta anal bem desenvolvida...... 10
46
10.Ponta anal robusta, com cerdas laterais; ornamentações lateralmente dispostas no tergito IX...... 11
10’Sem ornamentações no tergito IX, megaseta dentada, ponta anal moderadamente desenvolvida e pouco esclerosada...... C. imbituva espécie nova.
11.Megaseta longa, com dentes longos de ápice arredondado e, aparentemente, não separados; lateroesternito IX muito desenvolvido...... C. usambarensis espécie nova
11’Megaseta estriada, ponta anal muito longa, lobo dorsal da Volsella inferior reduzido e com uma pequena região livre de microtríquios...... C. mendesi espécie nova
12.Megaseta estriada, ponta anal muito longa, lobo dorsal da Volsella inferior reduzido e com uma pequena região livre de microtríquios...... C. mendesi espécie nova
12’Megaseta simples, ponta anal moderadamente longa, com cerdas laterais fracas,
Volsella inferior sem nenhuma região nua...... C. croizati Mendes, Andersen e Sæther
13. Virga formada por vários espinhos (cerca de 16) e ocupa toda a cavidade peniana...... C. virga Wang
13’ Virga em formato de escama...... C. longipes combinação nova (Wang)
14.Antena com 10 flagelômeros, lobo globoso nu e pouco desenvolvido, muitas cerdas apicais na asa...... C. aberrans Mendes, Andersen e Sæther
14’Antena com mais flagelômeros...... 15 47
15.Ponta anal recuada no tergito IX; megaseta com dentículo apical e lobo nu da
Volsella inferior moderadamente desenvolvido...... C. amanda espécie nova
15’Ponta anal não recuada no tergito IX, megaseta simples...... 16
16.Cerdas acrosticais no meio do escudo torácico, ponta anal com cerdas laterais fracas...... 17
16’Cerdas acrosticais iniciando ao menos a 1/3 do início do escudo, muitas cerdas no
ápice da asa com muitas cerdas, lobo nu da Volsella inferior grande...... C. baiana espécie nova
17. Ponta anal recuada no tergito IX, poucas cerdas no ápice da asa, megaseta sem dentículo apical...... C. berui Mendes, Andersen e Sæther
17’ Ponta anal normal, com poucas cerdas laterais, muitas cerdas no ápice da asa...... C. pittieri Mendes, Andersen e Sæther
3.3. Hipóteses de Parentesco
O número de cladogramas igualmente parcimoniosos encontrados nas análises feitas a partir da matriz de caracteres derivada de Mendes et al. 2004b (tab. 2, anexo 1) foi bastante elevado. Encontrou-se 21113 árvores com 318 passos (índice de consistência, C.I.= 0,26; índice de retenção, R.I.= 0,5725; índice de homoplasias, H.I.=
48
0,74) todas elas com muitas politomias. Nota-se, entretanto, a existência de alguns grupos monofiléticos importantes na árvore de consenso estrito (fig. 3, anexo 2).
Na hipótese filogenética resultante da análise sem pesagem sucessiva dos caracteres (fig. 3, anexo 2), o gênero Hanocladius é mais próximo de algumas das espécies de Compterosmittia do que elas entre si, pois o clado (Hanocladius (C. dentispina (( C. berui + C. pittieri ) + (C. amanda ( C. aberrans + C. baiana )))) forma uma politomia com os demais Compterosmittia e vários outros gêneros de
Orthocladiinae. Outros grupos monofiléticos encontrados nesse cladograma são ( C. imbituva + C. costarica ) e ( C. mendesi + C. usambarensis ).
Aplicando-se pesagem sucessiva, obtém-se 329 árvores com o mesmo número de passos (C.I.= 0,42; H.I.= 0,58; R.I.= 0,72). O cladograma de consenso estrito desta análise possui menos politomias (fig. 4, anexo 2). Além disso, observa-se na topologia que todas as espécies novas incluídas na análise pertencem a um mesmo grupo monofilético, apesar de suas relações de parentesco não estarem totalmente definidas.
Contudo, não é possível inferir a monofilia de Compterosmittia. Nota-se, neste caso, que Hanocladius não forma um clado monofilético com os Compterosmittia , o que vai de encontro à árvore de consenso sem pesagem sucessiva.
Formam-se quatro grandes grupos monofiléticos no ramo que inclui os
Compterosmittia, são eles: ((C. berui, C. pittieri (C. amanda ( C. aberrans + C. baiana )))), que é congruente ao encontrado na análise sem pesagem sucessiva acima descrito; (C. dentispina ((C. nerius + C. pectinata + C. tuberculifera ) + (C. apunctata
(C. imbituva (C. costarica ( C. virga (C. mendesi + C. usambarensis ))))))); (Hanocladius
(Krenosmittia ( Heleniella + Parakiefferiella )) e C. croizati (fig. 4, anexo 2). As relações entre os quatro grandes grupos é indeterminada.
49
Os cladogramas obtidos a partir da matriz presente da tabela 2, anexo 1, com
Implied Weighting variam bastante quanto às relações de parentesco entre os grupos externos. Nota-se, entretanto, a constância de alguns ramos monofiléticos, são eles: (C. amanda + C. aberrans + C. baiana + C. berui + C. pittieri ); (C. nerius + C. pectinata +
C. virga + C. mendesi + C. usambarensis + C. tuberculifera ) e (C. dentispina + C. apunctata ). (fig.5; 6A e B, anexo 2).
As árvores de consenso estrito obtidas para o intervalo de valores de K = 16 até
K = 350 (fig. 6A, anexo 2), são praticamente idênticas. Nelas, o ramo ((C. berui, C. pittieri ( C. amanda + ( C. aberrans + C. baiana ))) aparece como grupo irmão dos demais Compterosmittia . Em algumas desses cladogramas, C. berui e C. pittieri formam um grupo natural e irmão de ( C. amanda ( C. aberrans + C. baiana )). Algumas das variações nas topologias para diferentes valores de K, estão apresentadas nas fig. 5A e
B; 6B).
O clado ( Hanocladius ( C. imbituva + C. costarica )), presente na maioria das topologias obtidas por Implied Weighting (para o intevalo de K = 16 até K = 350) (fig.
5B, anexo 2), indica que Hanocladius pode ser considerado Compterosmittia . Vale ressaltar que esse intervalo de valores da constante é o que apresentou maior estabilidade nas relações filogenéticas de Compterosmittia . Nota-se, ainda, que quando utilizado K = 18, apenas seis árvores foram retidas, todas elas com as relações de parentesco acima descritas.
A partir da matriz contendo os caracteres contínuos de machos, imaturos e fêmeas (tab. 1, anexo 1), obtém-se 9660 árvores com 847 passos (C.I. = 0,24; H.I.=
0,76; R.I= 0,51). O cladograma de consenso está representado na figura 7 do anexo 2.
Na topologia, Compterosmittia aparece como agrupamento monofilético e as relações internas do gênero pouco definidas. Assim, observam-se apenas três grupos
50
monofiléticos: ( C. pittieri (C. aberrans + C. berui)); ( C. imbituva + C. costarica ); ( C. mendesi + C. usambarensis ), todos eles congruentes com os demais cladogramas apresentados até aqui.
Fazendo-se pesagem sucessiva, as relações entre as espécies de Compterosmittia ficam mais bem resolvidas. Contudo, existe uma considerável disparidade entre os grupos monofiléticos aqui formados e aqueles formados pela matriz apenas com caracteres dos machos adultos.
Quando comparados o consenso estrito resultante da análise da matriz de
Mendes et al. (2004b) e os cladogramas anteriormente referidos, uma das diferenças é o grupo (( C. croizati (C. pittieri (C. berui ( C. aberrans + Hanocladius))))). Esse grupo natural também inclui Hanocladius dentro de Compterosmittia , mas forma um grupo monofilético incongruente com os apresentados até aqui, já que ( C. amanda ( C. aberrans + C. baiana )) formam um grupo monofilético nas demais análises.
Outras diferenças importantes são: o grupo monofilético (C. pectinata ( C. amanda + C. dentispina )) e ((C. baiana , ( C. mendesi + C. usambarensis ), ( C. imbituva
+ C. costarica )). No caso do primeiro, nota-se a presença de C. amanda e no segundo a de C. baiana . Estas duas espécies apresentam morfologia de genitália muito diferente em relação aos outros membros em cujos clados elas estão inseridas. Reflexo provável da junção de grupos por caracteres contínuos.
Além dessas análises, outras foram realizadas com a inclusão do gênero
Antillocladius representado apenas pela espécie tipo, Antillocladius antecalvus . Essas análises apresentam Compterosmittia como parafilético e as relações entre as espécies de Compterosmittia extremamente diversas. Mesmo assim, formam-se dois grupos monofiléticos iguais àqueles erigidos em outras análises, sendo eles: ( C. mendesi + C. usambarensis ) e ( C. imbituva + C. costarica ).
51
Conclusões
No presente trabalho, são descritas, ilustradas e diagnosticadas sete novas espécies: C. amanda, C. apunctata, C. baiana, C. costarica, C. imbituva, C. mendesi, C. usambarensis . Na maioria das análises envolvendo vários dos gêneros de
Orthocladiinae, essas espécies apresentam proximidade filogenética com os demais
Compterosmittia , o que demonstra que elas devem ser inclusas no referido gênero.
Além disso, sugere-se uma nova combinação para Hanocladius longipes Wang,
2002, pois esse gênero monotípico forma um grupo monofilético com os
Compterosmittia na maior parte das topologias obtidas a partir de Implied Weighting
(valores de K = 16 – 350). Na árvore de consenso estrito com pesagem sucessiva dos caracteres da matriz de Mendes et al. 2004b (contendo os caracteres contínuos), tem-se, também, essa situação. Entretanto, na segunda, a topologia que contem C. longipes é
(( C. croizati (C.pittieri (C. berui (C. aberrans + C. longipes )))))).
Os ramos presumivelmente monofiléticos são aqueles presentes em quase todas as análises feitas, são eles: (( C. berui, C. pittieri ( C. amanda (C. aberrans + C. baiana ))); (C. imbituva + C. costarica ); ( C. mendesi + C. usambarensis ). Mesmo com os avanços feitos no entendimento das relações internas entre as espécies de
Compterosmittia , ainda há muita controvérsia sobre o posicionamento dos clados encontrados.
Deve-se ser cauteloso quanto a monofilia de Compterosmittia , pois algumas poucas análises demonstram parafilia do grupo. Ainda mais se levando em consideração a inclusão de Compterosmittia longipes ( Hanocladius , nas figs. 4, 5A e 6A, anexo 2).
Além disso, em algumas das análises a monofilia dos táxons aqui assumidos como
Compterosmittia é incerto (fig. 3, 5B).
52
Apesar dos progressos realizados por essas análises filogenéticas, nota-se que existem problemas na matriz de dados em si, os altos índices de homoplasia e os baixos
índices de consistência de todas as análises feitas são indicativos dos problemas existentes na matriz de caracteres, alguns deles podem ser de codificação. Tais problemas não puderam ser resolvidos por falta de tempo hábil em um mestrado, que tornou impossível a análise de todos os táxons envolvidos.
Além disso, o aumento do número de coletas nas regiões tropicais deve acarretar um maior número de descrições de imaturos e fêmeas do gênero, o que aumentaria a acuidade das matrizes de caracteres.
53
Referências bibliográficas
ARMITAGE, P.; CRANSTON, P. S. & PINDER, C. V. 1995. The Chironomidae. The
biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London.
ANDERSEN, T. & MENDES, H. F. 2004. Irisobrillia longicosta Oliver, 1985 (Diptera:
Chironomidae: Orthocladiinae) taken in south Brazil. Biota Neotropica 4: 1-5.
BRUNDIN, L. 1956. Die bodenfaunistischen Seetypen und ihre Anwendbarkeit auf die
Südhalbkugel. Zugleich eine Theorie der produktionsbiologichen Bedeutung der
glazialen Erosion. Report of the Institute of Freshwater Research 37: 186-235.
BRUNDIN, L. 1966. Transantarctic relationships and their significance, as evidenced
by Chironomid midges with a monograph of the subfamilies Podonominae and
Aphroteniinae and the Austral Heptagyiae. Kungliga Svenska
Vetenskapsakademiens Handlingar 11: 1-472.
CRANSTON, P. S. & KITCHING, R. 1995. The Chironomidae of Austro-oriental
Phytotelmata (plant-held waters): Richea pandanifolia Hook. F. Pp 225–231 in
Cranston, P. S. (ed.), Chironomids: From genes to ecosystems . CSIRO. East
Melbourne.
CRANSTON, P. S. & MARTIN, J. 1989. Family Chironomidae. Pp. 252–274 in
Evenhuis, N. (Ed.) Catalog of the Diptera of the Australian and Oceanian
Regions . Bishop Museum Press, Honolulu and E. J. Brill, Leiden.
CRANSTON, P. S. & OLIVER, D. R. 1988. Additions and corrections to the Nearctic
Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae). Canadian Entomologist 120: 425–462.
CURRAN, C. H. 1930. Report on the Diptera collected at the Station for the Study of
Insects. Bulletin of the American Museum of Natural History 61: 21–115.
54
EPLER, J. H. 1992. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of
Florida. First edition. Florida Departament of Environmental Protection,
Tallahassee, FL. 317 pp.
EPLER, J. H. 1995. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of
Florida. Revised edition. Florida Departament of Environmental Protection,
Tallahassee, FL.
EPLER, J. H. 2001. Identification manual for the larval Chironomidae (Diptera) of
Florida. Revised edition. Florida Departament of Environmental Protection,
Tallahassee, FL.
FITTKAU, E. J. & REISS, F. 1979. Die zoogeographische Sonderstellung der
neotropsichen Chironomiden. Spixiana 2: 80–273.
FITTKAU, E. J. 1963. Manoa, eine neue Gattung der Chironomidae (Diptera) aus
Zentralamazonien. Chironomidenstudien IX. Archiv für Hydrobiology 59: 373–
390.
FITTKAU, E. J. 1968. Eine neue Tanypodinae-Gattung, Djalmabatista (Chironomidae,
Dipt.), aus dem brasilianischen Amazonasgebiet. Amazoniana 1: 327–349.
FITTKAU, E. J. 1970. Limnological conditions in the headwater region of the Xingu
river, Brazil. Tropical Ecology 11: 20–25.
FITTKAU, E. J. 1971. Distribution and ecology of Amazonian chironomids (Diptera).
Canadian Entomologist 103: 407–413.
FITTKAU, E. J. 1977. Kinal and kinon, habitat and coenosis of the surface drift as seen
in Amazonian running waters. Geo-Eco-Trop. 1: 9–21.
55
FREEMAN, P. 1961. The Chironomidae (Diptera) of Australia. Australian Journal
of Zoology 9: 611–737.
GOLOBOFF, P. A. 1993 Estimating character weights during tree search. Cladistics 9:
83–91.
GOLOBOFF, P. A. 1995. Parsimony and weighting: a reply to Turner and Zandee.
Cladistics 11: 91–104.
HILLIS, D. M. 1991. Discriminating between phylogenetic signal and random noise in
DNA sequences. Pp. 278–294 in: Miyamoto, M. M. & Cracraft, J. (Eds.).
Phylogenetic Analysis of DNA Sequences . Oxford University Press, New York.
KLUGE, A. G. 1997. Testability and the refutation and corroboration of cladistic
hypotheses. Cladistics 13: 81–96.
MADDISON, W. P. & MADDISON, D. R. 1999. Mac Clade: Analysis of phylogeny
and character evolution. Version 3.08. Sinauer Associates. Sunderland.
Massachussetts, U.S.A.
McKIE. B. G. & CRANSTON, P. S. 2005. Size matters: systematic and ecological
implications of allometry in the responses of chironomid midge morphological
ratios to experimental temperature manipulations. Canadian Journal of Zoology
83 : 553–568.
MENDES, H. F. 2002a. Chironomidae: Taxonomic situation and list of species from
São Paulo and Brazil. Disponível em:
em: 31/03/2004.
56
MENDES, H. F. 2002b. Rearing Tanypodinae, Telmatogetoninae and Orthocladiinae
in Brazil – an epirical approach. Chironomus Newsletter 15 : 29–32.
MENDES, H. F.; ANDERSEN, T. & S ÆTHER, O. A. 2004a. New species of
Ichthyocladius Fittkau, a Member of the Corynoneura -Group (Diptera:
Chironomidae: Orthocladiinae) with a Review of the genus. Studies on
Neotropical Fauna and Environment 39: 15–35.
MENDES, H. F.; ANDERSEN, T. & S ÆTHER, O. A. 2004b. A review of
Antillocladius Sæther, 1981; Compterosmittia Sæther, 1981 and Litocladius new
genus (Chironomidae, Orthocladiinae). Zootaxa 594: 1–82.
MENDES, H. F.; SÆTHER, O. A. & ANDRADE-MORRAYE, M. 2005. Gynocladius
scalpellosus n. gen., n. sp. from Brazil (Diptera: Chironomidae: Orthocladiinae).
Zootaxa 979: 1–12.
OLIVEIRA, S. J. 1946. Sobre um novo gênero de Orthocladiinae Neotrópico (Diptera,
Chironomidae). Livro de homenagem a Romualdo Ferreira d’Almeida
31: 279–282.
OLIVEIRA, S. J. 1949. Sobre uma nova espécie Neotrópica do gênero “ Cardiocladius”
Kieffer, 1912 (Diptera, Chironomidae). Revista Brasileira de Biologia 9: 5–8.
OLIVEIRA, S. J. de; MESSIAS, M. C. & SANTOS, A. R. dos 1995. A new genus and
new species of neotropical Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae). Pp. 409–412
in Cranston, P. S. (ed.), Chironomids: From genes to ecosystems. CSIRO. East
Melbourne.
ROQUE, F. O. & TRIVINHO-STRIXINO, S. 2003. Guassutanypus oliveirai , a new
genus and species of Macropelopiini from Brazil (Insecta, Diptera,
Chironomidae). Spixiana 26: 159–164.
57
ROQUE, F. O. & TRIVINHO-STRIXINO, S. 2004. Xenochironomus ceciliae
(Diptera: Chironomidae), a new chironomid species inhabiting freshwater sponges
in Brazil. Hydrobiologia 534: 231–238.
ROQUE, F. O. & TRIVINHO-STRIXINO, S. 2005. Podonomus pepinellii n. sp., first
record of the genus and subfamily from Brazil (Diptera: Chironomidae:
Podonominae). Zootaxa 689: 1–7.
ROQUE, F. O.; TRIVINHO-STRIXINO, S; COUCEIRO, S. R. M.; HAMADA, N.;
VOLKMER-RIBEIRO, C. & MESSIAS, M. C. 2004. Species of Oukuriella Epler
(Diptera, Chironomidae) inside freshwater sponges in Brazil. Revista Brasileira
de Entomologia 48: 291–292.
ROQUE, F. O.; TRIVINHO-STRIXINO, S.; JANCSO, M. & FRAGOSO, E. M. 2004.
Records of Chironomidae larvae living on other aquatic animals in Brazil. Biota
Neotropica 4: 1–9.
SWOFFORD, D. L. & OLSEN, G. L. 1990. Phylogeny reconstruction. In molecular
systematics. Pp. 411–501. in: Hillis D. M. & Moritz E. C. (ed.), Molecular
Systematics. Sinauer Associates, Sunderland, Massachussetts.
SWOFFORD, D. L. 1998. PAUP*. Phylogenetic Analysis using Parsimony (*and
Other Methods) . Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
USA.
SÆTHER, O. A. 1980. Glossary of Chironomid morphology terminology (Diptera:
Chironomidae). Entomologica Scandinavica Supplement 14 : 1–51.
SÆTHER, O. A. 1981. Orthocladiinae (Chironomidae: Diptera) from the British West
Indies with desciptions of Antillocladius n. gen., Lipurometriocnmemus n. gen.,
58
Compterosmittia n. gen. and Diplosmittia n. gen. Entomologica Scandinavica
Suplement 16: 1–46.
SÆTHER, O. A. 1982. Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) from SE U.S.A., with
descriptions of Plhudsonia , Unniella and Platysmittia n. genera and Atelopodella
n. subgen. Entomologica Scandinavica 13: 465–510.
SÆTHER, O. A. 1996. Afrotropical records of the orthoclad genus Mesosmittia
Brundin (Insecta, Diptera, Chironomidae). Spixiana 19 : 289–292.
TOKUNAGA, M. 1964. Diptera: Chironomidae. Insects of Micronesia 41: 485–628.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1981. Nova espécie do gênero
Chironomus Meigen do Sul do Brasil (Diptera: Chironomidae). Revista
Brasileira de Entomologia 25: 333–340.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1991a. Nova espécie de
Goeldchironomus Fittkau (Diptera, Chironomidae) do Brasil. Revista Brasileira
de Entomologia 35: 593–602.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1991b. Duas novas espécies de
Nimbocera Reiss (Diptera: Chironomidae) do Estado de São Paulo, Brasil.
Revista Brasileira de Entomologia 35: 173–178.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1995. Larvas de Chironomidae
(Diptera) do Estado de São Paulo: guia de identificação e diagnose dos
gêneros . 229 pp. Editora UFSCar. São Carlos.
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 1997. Nova espécie do gênero
Aedokritus Roback, 1958 (Diptera, Chironomidae), com descrição das formas
imaturas. Revista Brasileira de Entomologia 35: 43–46.
59
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 2000. Two new species of Beardius
Reiss et Sublette. 1985 (Diptera, Chironomidae), from Southeastern Brazil. Pp.
245–250 in Late 20 th Century research on Chironomidae: an Anthology from
13 th International Symposium on Chironomidae . Shaker Verlag, Aachen
TRIVINHO-STRIXINO, S. & STRIXINO, G. 2002. A new species of Caladomyia
Säwedel, 1981, with description of female and immature stages. Spixiana 23:
167–173.
WANG, X. 1998. Compterosmittia virga, a new species from China (Diptera,
Chironomidae). Acta entomologica Sinica, 41: 95–97.
WANG, X. & SÆTHER, O. A. 2002. Hanocladius , a new orthoclad genus from China
(Diptera: Chironomidae). Hydrobiologia 468: 181–183.
WIEDENBRUG, S. & FITTKAU, E. J. 1997. Oliveiriella almeidae (Oliveira, 1946),
gen. nov., comb. Nov., from South America with description of the pupae (Insecta,
Diptera, Orthocladiinae). Spixiana 20: 167–172.
YAMAMOTO, M. 2004. A catalog of Japanese Orthocladiinae (Diptera:
Chironomidae). Acta Dipterologica 21: 1–121.
60
Anexo 1: Matrizes
Tabela 1: Matriz de caracteres extraída de Mendes, Andersen & Sæther 2004b.
Tabela 2: Matriz de caracteres modificada de Mendes, Andersen & Sæther 2004b.
61
Tabela 1: Matriz de caracteres de Mendes et al. 2004b. A= 0+1; B= 0+1+2; C=1+2; D=1+2+3; E=0+2; F= 0+3; G= 2+3; H= 0+1+2+3; I= 1+3; J= 0+1+3; K= 0+1+2+3+4; L= 0+4; M= 2+4; N= 3+4.
62
Tabela 1: continuação
63
Tabela 1: continuação
64
Tabela 1: continuaç ão
65
Tabela 1: continuação
66
Tabela 1: continuação
67
Tabela 2: Matriz de caracteres, modificada de Mendes et al. 2004b. A= 0+1; B= 0+1+2; C=1+2; D=1+2+3; E=0+2; F= 0+3; G= 2+3; H= 0+1+2+3; I= 1+3; J= 0+1+3; K= 0+1+2+3+4; L= 0+4; M= 2+4; N= 3+4.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324252627282930 31 32 33 34 35 36 37 38384041424344454647484950515253545556 57 58 Propsilocerus 0010000AA1?0A?100000011?01?00?0?0010011001010100100 0 0 0 0 ? ? 0 Brilla 1000010A11?0111000000101000000000100100001001210100 0 0 0 0 ? ? 0 Diplocladius 011000000100100000001101113000010100010001001210000 0 0 0 0 ? ? 0 Aagardia 0010000AA0001?11?0?01101013000010000000000101?00000 0 0 0 0 ? ? 0 Apometriocnemus 000000000110101120200001112000010000000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 Botryocladius 001000200122100?00010001111000000000000000011100001 0 0 0 0 ? ? 0 Bryophaenocladius A0A0000AAA0010???000?0??11?0?00?001111000000?100000 0 0 0 0 ? ? 0 Chaetocladius AAA1002AA100101??0?0?0000?30???1000000000??01??0100 0 0 0 0 ? ? 0 Corynoneura 0000100001?0100201?11101110000001000000000022?00100 0 0 0 0 ? ? 0 Cricotopus A1A000AAA100A????00100010??0000?000100000?001?00110 0 0 0 0 ? ? 0 Doithrix 10100001000011?00011011110200?110101010000002200110 0 0 0 0 ? ? 0 Eukiefferiella 0AA0000001C010000?0?000??1000001000100000000??00110 0 0 0 0 ? ? 0 Georthocladius s. str. 1010000AA000A??000?001001020001100010000001?0?00100 0 0 0 0 ? ? 0 Gymnometriocnemus 1010100AA1101011?0?01101112000?100000000000???00100 1 1 0 0 ? ? 0 Hanocladius 000000000122101230211001113001010000000000001200101 0 0 0 0 ? ? 0 Heleniella 0110000111?0010?10211101?1?00001000100000000?200100 1 1 0 0 ? ? 0 Heterotanytarsus 0000000001200001?0000011?130000?0001000000??1200100 0 0 0 0 ? ? 0 Heterotrissocladius 0000000AAA001??000000101?1310??10000000000?01000000 0 0 0 0 ? ? 0 Hydrobaenus 00?0000A0110A????0000100013000?10000000000?01200000 0 0 0 0 ? ? 0 Krenosmittia 0010100001?0100231?1110111?000010001000000001200100 1 1 0 0 ? ? 0 Limnophyes 0010012AA1120011?010?101?12000010001000000001000101 0 0 0 0 ? ? 0 Lopescladius 0111101001?0100101001101100000010?010000000??210100 0 0 0 0 ? ? 0 Metriocnemus A0?100011000A1????00010011300??1000000000000??00000 0 0 0 0 ? ? 0 Orthocladius 001000EAA100A?0??000010?0130010?0000000000001?00000 0 0 0 0 ? ? 0 Parachaetocladius 1010000A01?0A0?00010010?102000110001000000101200100 0 0 0 0 ? ? 0 Parakiefferiella 0010100001?01001?02111011130100?0011000000001?00000 1 1 0 0 ? ? 0 Paralimnophyes 1010000110221011?00001?1013011000100100000010000100 0 0 0 0 ? ? 0 Parametriocnemus 0000000AA0001????010010111310?010001000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 Parasmittia 10000001A1001101200111?1113011010000000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 Psectrocladius 0010000AAA001?000000010000?00??1000100000000??00101 0 0 0 0 ? ? 0 Pseudorthocladius 10?0000AA0001101?01?010110?000110001000000001?00010 1 1 1 1 ? ? 0 Pseudosmittia A010A000A120100?0??1110??1?0000000000000000???00101 0 0 0 0 ? ? 0 Rheocricotopus 011000CA01A010??0000?10100300?00100101000000??00100 0 0 0 0 ? ? 0 Smittia 1110000001?0100?20101101113012010001000000110000010 0 0 0 0 ? ? 0 Stictocladius 0111A0CAA1?01?0????0?0??11?0000101001000010??210100 0 0 0 0 ? ? 0 Tvetenia 0010000001?0100?0?010100?1300?010001000000001?00000 0 0 0 0 ? ? 0 Uniella 001000000122100100200101013010000000000000001000110 0 0 0 0 ? ? 0 Zalutschia 00?000000110A00??000010001300?010000000000110200000 0 0 0 0 ? ? 0 aberrans 001000000122100220011101113001110010000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 antecalvus 001000000121100110010101113002110100000100001000100 0 0 0 0 ? ? 0 arcuatus 001000000101100010110101113002110100000110001000100 0 0 0 0 ? ? 0 berui 001000000122100230011101113001010010000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 biota 001000000102100220010101113003210101000000001000100 0 0 1 1 ? ? 0 calakmulensis 001000000112100000010101113002110000000000011000000 0 0 0 0 ? ? 0 croizati 001000000112100230111101113001010001000000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 dentispina 001000000112100230211101113001010010000000001001100 0 0 0 0 2 ? 0 folius 001000000101100220010101113003210101000000011000100 0 0 1 1 ? ? 0 herradurus 001000000101100100010101113002110100011000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 mateusi 001000000101100110010101113002010000000000011000100 1 1 0 0 ? ? 0 musci 001000000112100010010101113002110000000000001000100 0 0 1 1 ? ? 0 nerius 001000000112100130211101113001010001000000001001100 0 0 0 0 ? ? 0 pectinata 001000000122100130211101113001110001000000001?01100 0 0 0 0 ? ? 0 pittieri 001000000122100230011101113001010010000000011000100 0 0 0 0 ? ? 0 pluspilalus 001000000101100010010101113002110000000000001000100 0 0 1 1 ? ? 0 scalpellatus 001000000101100000010101113002110000000000001000100 0 0 1 0 ? ? 0 skartveiti 001000000112100220010101113002110100000100001000100 0 0 0 0 ? ? 0 sooretama 001000000102100100010101113003210100011000001000100 0 0 0 0 ? ? 0 tuberculifera 0010000001?2100130011101113001010001000000001?01100 0 0 0 0 ? ? 0 ubatuba 001000000102100010010101113003210100010000001000100 0 0 1 0 ? ? 0 venequatoriensis 001000000102100110010101113002210000000000001000100 0 0 1 1 ? ? 0 viga 0010000001121002?0211101113002110001000000011?03000 0 0 1 0 ? ? 0 zempoalensis 001000000101100210011101113002110100000110001000100 0 0 0 0 ? ? 0 zhengi 001000000101100010010101113002110000000000001000100 0 0 1 0 ? ? 0 imbituva 001000000112100130211001113001010000000000000002100 0 0 0 0 0 1 0 mendesi 001000000112100130211001113002110000000000001003100 0 0 0 0 0 0 1 amanda 001000000112100230011?01113001110010000000001004100 0 0 0 0 0 2 0 baiana 001000000112100120011?01113001110010000000001000100 0 0 0 0 0 2 0 apunctata 001000000112100130211001114024210000000000001001100 0 0 0 0 2 2 0 costarica 001000000112100130211001115000110000000000000002100 0 0 0 0 1 1 0 usambaraensis 001000000112100130211001113002110000000000001003100 0 0 0 0 1 1 1
68
Anexo 2: Cladogramas
Figura 1: Hipóteses filogenéticas para as subfamílias de Chironomidae (Sæther,
2000).
Figura 2: Hipóteses filogenéticas para Antillocladius, Compterosmittia e Litocladius
(Mendes et al. 2004b).
Figura 3 –8: Hipóteses de parentesco para as espécies de Compterosmittia.
69
Figura 1: Hipóteses filogenéticas para as subfamílias de Chironomidae (Sæthe r, 2000).
70
Figura 2: Hipóteses filogenéticas para Antillocladius, Comteprosmittia e Litocladius (Mendes et al. 2004b). A. árvore de consenso estrito sem pesagem sucessiva; B. árvore de consenso estrito com pesagem sucessiva.
71
Figura 3: Árvore de consenso estrito (feita a partir da matriz representada na tab. 2, anexo 1), sem pesagem sucessiva dos caracteres.
72
Figura 4: Árvore de consenso estrito (feita a partir da matriz representada na tab. 2, anexo 1), com pesagem sucessiva dos caracteres.
73
A
B
Figura 5: A) árvore de consenso estrito obtida a por Implied Weighting , K=6; B) árvore de consenso estrito obtida a por Implied Weighting , K= 8 (ambas se referem à matriz da tab 2, anexo 2).
74
A
B
Figura 6: A) árvore de consenso estrito obtida a por Implied Weighting , K=11; B) árvore de consenso estrito obtida a por Implied Weighting , K= 20. (ambas se referem à matriz da tab 2, anexo 2). 75
Figura 7: Árvore de consenso estrito (feita a partir da matriz representada na tab. 1, anexo 1), sem pesagem sucessiva dos caracteres.
76
Figura 8: Árvore de consenso estrito (feita a partir da matriz representada na tab. 1, anexo 1), com pesagem sucessiva dos caracteres.
77
Anexo 3: Ilustrações das espécies novas
Figura 1: C. amanda
Figura 2: C. apunctata
Figura 3: C. baiana
Figura 4: C. costarica
Figura 5: C. imbituva
Figura 6: C. mendesi
Figura 7: C. usambarensis
78
Figura 1: Compterosmittia amanda sp. n. . A) cabeça; B) tórax ; C) asa; D) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg IX.; E) Gonóstilo; F) hipopígio em vista ventral sem o terg. IX, mostrando os apódemas.
79
F
E
Figura 2: Com pterosmittia apunctata sp. n. A) tórax ; B) tentório, estipes e bomba cibarial; C) asa; D) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg. IX; E) Gonóstilo.. F) dorsal (lado esquerda) e vista ventral (lado direito) do hipopígio sem o terg. IX , mostrando os apódemas. 80
Figura 3: Compterosmittia baiana sp. n. A) cabeça; B) tentório, estipes e bomba cibarial C) tórax; D) asa; E) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg. IX; F) Gonóstilo; G) hipopígio em vista dorsal (lado esquerdo) e vista ventral (lado direito) sem o te rg. IX , mostrando os apódemas.
81
Figura 4: Compterosmittia costarica sp. n. A) tórax; B) tentório, estipes e bomba cibarial; C) asa; D) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg. IX; E) Gonóstilo; F) Vista dorsal (lado esquerda) e vista ventral (lado direito) do hipopígio sem o terg. IX , mostrando os apódemas;82
Figura 5: Compterosmittia imbituva sp. n. A) tórax.; B) ápice da tibia traseira; C) asa; D) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg IX., e visão ventral do gonocoxito (lado direito); E) Gonóstilo; F) Vista dorsal (lado esquerda) e vista ventral (lado direito) do hipopígio sem o terg. IX , mostrando os apódemas.
83
Figura 6: Compterosmittia mendesi sp. n. A) cabeça; B) tentório, estipes e bomba cibarial C) tórax; D) asa; E) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg IX., e visão ventral do gonocoxito (lado direito); F) Gonóstilo; G) hipopígio e m vista dorsal (lado esquerdo) e vista ventral (lado direito) sem o terg. IX , mostrando os apódemas. 84
Figura 7: Compterosmittia usambarensis sp. n. A) tórax ; B) tentório, estipes e bomba cibarial; C) asa; D) Aspecto dorsal do hipopígio com o terg. IX; E) Gonóstilo F) Hipopígio em vista dorsal (lado esquerdo) e vista ventral (lado direito) sem o terg. IX , mostrando os apódemas.
85