Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ » ИНСТИТУТ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ И БИОТЕХНОЛОГИИ Кафедра Водных и наземных экосистем

УТВЕРЖДАЮ Заведующий кафедрой ______Гладышев М.И

« _____» ______2017 г.

МАГИСТЕРСКАЯ ДИССЕРТАЦИЯ Распределение биомассы комаров -звонцов (Chironomidae, Diptera) на суше при разлете имаго 06.04.01 - «Биология » 06.04.01.04 – «Гидробиология и ихтиология »

Научный руководитель ______к.б.н., доцент Борисова Е.В подпись , дата Выпускник ______Витковская И.А подпись , дата

Рецензент ______к.б.н. Толомеев А.П подпись , дата

1

Красноярск 2017

2

РЕФЕРАТ

Магистерская диссертация по теме « Распределение биомассы комаров -звонцов (Chironomidae, Diptera) на суше при разлете имаго » содержит 58 страниц текста , 6 иллюстраций , 7 таблиц , 8 приложений , 56 использованных источников . АМФИБИОНТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ , CHIRONOMIDAE, GLYPTOTENDIPES, РОЕНИЕ , БИОГЕННЫЕ ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА

«ВОДА -СУША », АРИДНЫЕ ЛАНДШАФТЫ , СОЛЕНЫЕ ВОДОЕМЫ . Объект исследования – хирономиды рода Glyptotendipes соленого озера Шира . Цель исследования : характеристика распределения биомассы комаров -звонцов (Chironomidae, Diptera) на суше при разлете имаго для уточнения площади прилегающей наземной территории , получающей потоки органических веществ из биомассы хирономид на примере степного озера Шира . Задачи : дать количественную оценку распределения имаго от мест выплода до мест концентрации во время роения ; изучить особенности распределения имаго на разных берегах озера Шира (северо -западный , северо -восточный , юго -восточный и южный берег ). Актуальным является количественная характеристика распределения выносимой водной продукции на суше , что представляется необходимым экологическим знанием для оценки бюджета экосистем и планирования мероприятий по сохранению биоразнообразия данного региона . В результате исследования была уточнена площадь прилегающей наземной территории , получающая потоки органических веществ из биомассы хирономид , изучены особенности распределения имаго на разных берегах озера .

3

СОДЕРЖАНИЕ

Введение ………………………………………………………………………. 5 1. Обзор 7 литературы …………………………………………………...... 1.1. Роль гетеротопных насекомых в процессах переноса вещества 7 и энергии между водными и наземными экосистемами .………………….. 13 1.2. Наземное распространение и расселение имаго гетеротопных 14 насекомых …………………………………………………………………. 18 .. 20 1.2.1. Роение и спаривание 20 хирономид ………………………………… 21 1.3. Фенология и количество генераций разных видов 23 хирономид …….. 25 2. Материалы и методы 28 ……………………………………………………… 28 2.1. Характеристика района 29 исследования ……………………………...... 33 2.2. Характеристика объекта 35 исследования …………………………….... 38 2.3. Сбор 39 материала ………………………………………………………... 2.4. Обработка 46 данных ……………………………………………………... 3. Результаты …………………………………………...... 47 3.1. Характеристика направлений лета имаго Glyptotendipes ………….. . 48 3.2. Распределение имаго Glyptotendipes по мере удаления от 50

4

воды …… 3.3. Распределение имаго Glyptotendipes по берегам озера 54 Шира ……… 3.4. Распределение биомассы Glyptotendipes на суше при разлете 56 имаго Выводы ………………………………………………………………… 57 Список использованных источников ………………………………………... 58 Приложение А Карта -схема оз . Шира ( Хакасия , Сибирь ) с указанием расположения станций и типами грунтов …………………………………... Приложение Б Процентный вклад разных видов хирономид в общую биомассу сем . Chironomidae на разных станциях и глубинах оз . Шира ( Хакасия , Сибирь )…………………………………………………………….. Приложение В Схемы расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид ………………………………………..…………………… Приложение Г Характеристика направлений лета имаго Glyptotendipes…. Приложение Д Распределение имаго Glyptotendipes по мере удаления от воды …………………………………………………………………………… . Приложение Е Оценка связи процентного распределения особей на трансекте с высотой растительности ………………………………………... Приложение Ж Направления ветра в районе исследования , характерные для изучаемого сезона ......

5

Приложение И Расположение степных участков ООПТ «Государственный природный заповедник «Хакасский »»………………...

6

ВВЕДЕНИЕ

Взаимодействие водных и наземных экосистем в рамках единого ландшафта , безусловно , признаётся всеми экологами . Однако лишь сравнительно недавно началось интенсивное количественное изучение биогенных потоков вещества и энергии между водой и сушей [Ballinger, Lake, 2006]. При этом основное внимание , как правило , уделяется потокам органического вещества и элементов с прилегающих территорий в водные экосистемы [Gratton, Vander Zanden, 2009]. Тем не менее , водные экосистемы также могут вносить существенный количественный вклад в функционирование прилегающих наземных экосистем , в первую очередь – за счёт вылета амфибионтных насекомых [Baxter et al., 2005; Ballinger, Lake, 2006; Gratton, Vander Zanden, 2009]. Даже в сравнительно продуктивных степных и лесных экосистемах продукция , выносимая на сушу амфибионтными насекомыми , может играть значительную роль для наземных консументов . Например , в прериях суточная биомасса вылетающих из ручьёв насекомых может в три раза превышать продукцию наземных членистоногих [Gray, 1989]. Доля биомассы амфибионтных насекомых из ручьёв составляет более 25% годового рациона лесной орнитофауны в Японии [Nakano & Murakami, 2001]. Очевидно , что в аридных ландшафтах роль водных экосистем ( в основном - солёных ) как источника биологической продукции многократно возрастает . Следовательно , изучение количественных характеристик и экологических механизмов , управляющих потоками вещества и энергии из солёных вод в аридные и частично аридные наземные экосистемы имеет глобальное значение [Millan et al., 2011]. Целью работы является характеристика распределения биомассы комаров -звонцов (Chironomidae, Diptera) на суше при разлете имаго для уточнения площади прилегающей наземной территории , получающей

7

потоки органических веществ из биомассы хирономид на примере степного озера Шира . Для достижения цели были поставлены следующие задачи : • Дать количественную оценку распределения имаго от мест выплода до мест концентрации во время роения ; • Изучить особенности распределения имаго на разных берегах озера Шира (северо -западный , северо -восточный , юго -восточный и южный берег ).

Исследуемое озеро Шира имеет важное социально -экономическое значение для региона , поскольку здесь расположен курорт с уникальными бальнеологическими свойствами , на котором ежегодно отдыхает значительное число жителей Красноярского края . Очевидно , что активное использование акватории озера в рекреационных и оздоровительных целях повышает антропогенную нагрузку на водоем и потенциально может привести к необратимым изменениям в экосистеме озера . Кроме того , часть прилегающей к озеру наземной экосистемы составляет территорию Хакасского государственного заповедника , на которой охраняются многие виды птиц Красноярского края и Хакасии . Предпочтение птицами прилегающей к озеру территории в качестве местообитания ( места стоянки ) возможно связано со значительным потоком водной продукции на сушу . Поэтому количественная характеристика распределения выносимой водной продукции на суше представляется необходимым экологическим знанием для оценки бюджета экосистем и планирования мероприятий по сохранению биоразнообразия данного региона .

Работа была поддержана совместным грантом РФФИ - ККФПНиНТД 16-44-240421 «Амфибионтные насекомые как вектор

8

переноса незаменимых полиненасыщенных жирных кислот из соленого озера юга Сибири ».

9

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль гетеротопных насекомых в процессах переноса вещества и энергии между водными и наземными экосистемами .

В биомассе бентоса пресноводных водоёмов умеренной зоны Европы , основными компонентами считаются ручейники (Trichoptera), поденки (Ephemeroptera), веснянки (Plecoptera) и хирономиды (Chironomidae, Diptera) [Демина , 2013; Демина и др ., 2013]. Однако наиболее распространенным на всех континентах семейством гетеротопных насекомых , демонстрирующим широкий спектр устойчивости к климатическим и экологическим условиям [Coler, Kondratieff, 1989], считаются хирономиды (Culicomorpha, Nematocera, Diptera). Общее число их видов в мире может превышать 15 тыс ., причём во многих водных биотопах личинки комаров -звонцов составляют более 50% от общего количества макробеспозвоночных [Kranzfelder, 2010], а в некоторых водоёмах – до 99% биомассы бентоса [Ferrington et al., 2008]. Гетеротопные насекомые проходят личиночное развитие в водоёмах , а заключительный этап метаморфоза – на границе раздела водной и наземной экосистем . Вылет имаго гетеротопных насекомых из водоёмов происходит через две границы раздела водной и наземной экосистем – «вода – воздух » ( поденки , двукрылые ( хирономиды , хаобориды , кулициды ), некоторые ручейники ) и « вода – суша » (стрекозы , некоторые поденки , сетчатокрылые и др .). Насекомые , имаго которых преодолевают границу « вода – воздух », обычно проходят метаморфоз на поверхностной пленке воды , реже под водой , непосредственно над теми участками дна , на которых обитали их личинки . Для метаморфоза насекомых , имаго которых экспортируют вещество через границу « вода – суша », обычно требуется

10

наличие твердого субстрата . Последней линьке с личинки или куколки на имаго предшествует латеральное перемещение ( миграция ) преимагинальных стадий в прибрежную зону [Демина , 2013]. Как правило , гетеротопные насекомые обладают продолжительными жизненными циклами , иногда охватывающими период более одного года ; на личиночной стадии ведут относительно малоподвижный образ жизни , обитая на определенном участке водоёма и реагируя на целый ряд локальных и локально действующих экологических факторов ( освещенность , температура , содержание питательных веществ в субстрате и т.д.). Состав популяций этих гидробионтов отражает условия среды водоёма , в котором они обитают на протяжении своего жизненного цикла [Kranzfelder, 2010]. Определяет сроки и стимулирует начало вылета имаго гетеротопных насекомых сложный комплекс факторов , действующих как на личиночную стадию развития насекомого ( температура воды , развитие высшей водной растительности , колебания уровня воды , наличие кормовой базы для личинок , продолжительность светового дня , влажность воздуха , концентрация растворенного в воде кислорода , фаза лунной активности , присутствие ПАВ , характер грунта и скорость течения , хищничество ), так и непосредственно на имаго [Демина , 2013]. Вылет имаго большинства видов гетеротопных насекомых , как правило , происходит синхронизированно и массово [Соколова и др ., 1980]. В процессе эволюции насекомые этой группы стали важными компонентами каждой из граничащих экосистем , обеспечивая функциональные связи между ними ( входят в состав трофических цепей наземной и водной экосистем , оказывают влияние на структуру трофических цепей наземной экосистемы , во многом определяют сроки размножения и миграций , а также пространственную структуру популяций разных групп животных прибрежной зоны ). Многие виды хищных беспозвоночных и позвоночных животных в этот

11

период переходят на питание насекомыми , завершающими метаморфоз . Более 90% вылетевших насекомых становятся жертвами хищников [Jackson, Fisher, 1986]. Широкий спектр трофических группировок среди личинок Chironomidae (фильтраторы , собиратели -детритофаги и т.д.) позволяет предположить , что они важны в качестве связующего звена между первичными продуцентами в водоёме , с одной стороны , и хищными видами , с другой стороны . Многие авторы отмечают значительную роль хирономид в питании рыб [Lott, 2004; Демина , 2013]. Наиболее уязвимой для рыб считается стадия куколки , которая подвергается риску выедания во время движения сквозь толщу воды к её поверхности . Высокая плотность личинок хирономид в эстуариях рек предполагает , что они также могут быть важным источником пищи для разнообразных позвоночных в таких местообитаниях . Об этом свидетельствует обнаружение гетеротопных насекомых в содержимом желудка проходных рыб и наблюдения за различными птицами , питающимися личинками насекомых на поверхности

прибрежных солоноватых болот . В качестве хищников , влияющих на смертность наземных стадий комаров -звонцов и других гетеротопных насекомых , могут выступать наземные беспозвоночные – пауки , жужелицы и т.д. [Демина , 2013]. Отмечено , что обитающие в прибрежной зоне членистоногие потребляют 45% биомассы насекомых , вылетающих на наземных участках весной , и 45% биомассы вылетающих на водных участках в летний период [Paetzold, Tockner, 2005]. Однако эффект хищничества беспозвоночных животных незначителен по сравнению с влиянием позвоночных хищников [Gray, 1993]. Поток вылетающих насекомых служит одним из наиболее важных факторов , влияющих на распределение кормящихся в прибрежных

12

районах летучих мышей и насекомоядных птиц [Демина , 2013]. С одной стороны , вылетающие насекомые определяют концентрирование птиц в прибрежных местообитаниях . C другой стороны , повышенная численность насекомоядных птиц в окрестностях водоёма при этом оказывает влияние на популяции наземных жертв , резко сокращая их численность [Murakami, Nakano, 2002]. Птицы способны использовать участки с локальной концентрацией пищи в период низкого обилия кормов , что влияет на сроки их размножения . Большую часть содержимого желудков разных видов птиц , связанных в своем обитании или в путях миграций с ветландами и окрестностями водоёмов , в отдельные периоды года могут составлять имаго хирономид . R. A. MacKenzie и J. L. Kaster (2004) в своей работе подчеркнули роль ветландов как важных мест прохождения миграционных путей водоплавающих птиц именно в связи с питанием вылетающими в этих областях имаго гетеротопных насекомых (особенно хирономид ). Авторы указывали на относительно невысокую плотность водоплавающих в этих биотопах в другие сезоны года , когда они более склонны селиться на соседних реках и озёрах . Насекомоядные птицы , населяющие прибрежные зоны водоёмов в прериях Канзаса , потребляют 57–87% вылетающих насекомых ежедневно [Gray, 1989]. Это также подчеркивает роль гетеротопных насекомых как связующего звена между вторичной продукцией гидробионтов и птицами , гнездящимися в этих биотопах . Сезонный вылет имаго хирономид из ветландов обеспечивает в этот период основной источник пищи для воробьинообразных птиц , гнездящихся с высокой плотностью в этих и соседних биотопах [Goossen, Sealy, 1982]. Имаго хирономид , вылетающие в ранневесенний период , совпадающий по времени с периодом гнездования многих птиц , становятся важным источником белков и липидов , необходимых для создания яиц и выкармливания птенцов .

13

Вылет гетеротопных насекомых может влиять не только на численность наземных хищных членистоногих , но и на обилие детритофагов , а также растительноядных членистоногих [Демина , 2013]. После массового вылета гетеротопных насекомых , существенно увеличивается численность детритофагов , которые питаются мёртвыми имаго . На обилие растительноядных видов вылет хирономид оказывает косвенный эффект за счет привнесения питательных веществ в наземную экосистему , что стимулирует рост растений . Таким образом , популяции гетеротопных насекомых оказывают влияние не только на хищников , но и на другие компоненты наземных экосистем , а также на структуру пищевых цепей в наземных экосистемах . Гетеротопные насекомые играют центральную роль в формировании потоков вещества и энергии между экосистемами за счет участия в большинстве наземных и донных пищевых цепей . Влияние насекомых на количественные характеристики потоков в значительной степени определяется величиной их продукции в водоёме . Продуктивность популяций гетеротопных видов насекомых ограничивает продукцию высших трофических уровней , одновременно влияя на темпы удаления ресурсов из нижележащих трофических уровней . Наряду с хирономидами , такие куликоморфные насекомые как хаобориды (Chaoboridae, Culicomorpha, Nematocera, Diptera), в период массового метаморфоза и вылета также могут вносить существенный вклад в формирование потоков вещества и энергии между водными и наземными экосистемами [Демина , 2013]. В ряде работ подчерчивается важность исследований роли гидробионтов в процессах переноса химических элементов , в частности металлов , между водной и наземной экосистемами [Брень , Домашлинец , 1998; Клишко и др., 2005]. До 98% массы металлов , миграция которых происходит при участии хирономид , приходится на

14

долю K, Na, Mg и Fe. Так , если рассматривать онтогенетическую цепь развития насекомого « личинка – куколка – имаго », то концентрация металлов уменьшается от стадии к стадии . При этом значительные количества элементов концентрируются в личиночных шкурках и куколочных экзувиях , которые не покидают водную экосистему при вылете имаго . Исследования показали , что примерно половина аккумулируемых хирономидами металлов остается в донных отложениях , не покидая водоём . Кроме того , продукция водных экосистем , переносимая вылетающими насекомыми , важна для наземных обитателей не только с количественной , но и с качественной точки зрения . Известно , что в водных экосистемах некоторыми таксонами микроводорослей синтезируются длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты омега -3 ( ПНЖК ), а именно эйкозапентаеновая кислота ( ЭПК , 20:5n-3) и докозагексаеновая кислота ( ДГК , 22:6n-3). Эти ПНЖК , выступая в качестве предшественников нескольких серий липидных медиаторов , регулируют многие важнейшие физиолого -биохимические функции организма , включая развитие мозга и нервной ткани , а также функционирование сердечно -сосудистой системы . Поэтому , подавляющее большинство животных , включая человека , должны получать необходимые количества ПНЖК с пищей . Однако , наземные растения не способны синтезировать ПНЖК , поэтому основным источником этих биохимически активных веществ в биосфере являются именно водные экосистемы . Синтезированные на нижних уровнях водных экосистем , ПНЖК по трофическим цепям передаются к водным консументам - беспозвоночным и рыбам , и накапливаются в их биомассе . Потоки ПНЖК из водных экосистем на сушу разнообразны , при этом одним из основных является вылет амфибионтных насекомых . Таким образом , наряду с потоками общего органического углерода , выносимого амфибионтными насекомыми на сушу , важным является

15

также поток ПНЖК в конкретных ландшафтах , поскольку наземные животные могут быть лимитированы не только количеством пищи (недостатком энергии ), но и её качеством ( недостатком ПНЖК ) [Gladyshev et al., 2009; 2013]. Потоки общего органического углерода и незаменимых ПНЖК , выносимые с биомассой вылетающих насекомых , могут быть особенно важны для аридных ландшафтов , где величины первичной продукции суши невелики [ Махутова и др ., 2017].

1.2. Наземное распространение и расселение имаго гетеротопных насекомых .

Процессы распространения и расселения имаго в наземной среде обитания определяют дистанцию рассеяния химических элементов и органического вещества , источником которых служит водоём . Для двукрылых насекомых хорошо известно , что имаго представителей многих таксонов способны улетать на значительное расстояние от мест вылета из водоёма , в то время как другие ограничиваются локальным распространением . При этом , разные виды насекомых с одной и той же морфологией крыла и размерами тела могут использовать как активный полет , так и пассивное распространение при помощи ветра [Демина , 2013]. Известно , что среднее расстояние разлёта имаго хирономид от мест выплода для 50% особей популяции составляет 13.3 м, однако есть данные о максимальном расстоянии , составляющем 17 км [Muehlbauer et al., 2014]. Большая часть биомассы имаго гетеротопных насекомых ( до 80- 90%) переносится в наземные пищевые цепи за счёт вылета . В наземных экосистемах часть вещества включается в пищевые цепи за счёт хищничества , меньшая – в результате смертности . Определенная часть вещества (около 2%) возвращается в водоём в

16

результате откладки яиц взрослыми самками [Jackson, Fisher, 1986; Gray, 1989]. I. Petersen с соавторами (1999) изучали распространение имаго ручейников и веснянок , большинство которых не удаляются от места вылета . После вылета , имаго веснянок могут удаляться от водоёма для спаривания , кормления и отдыха , а затем самки снова возвращаются к водоёму для откладки яиц . По -видимому , для распределения насекомых после вылета имеют значение не только абиотические факторы ( дрейф по ветру , привлечение светом ), но и биологические факторы ( избегание хищников , конкуренция за пищу , наличие мест , подходящих для спаривания , отдыха и откладки яиц ). Степень рассеивания имаго в наземной среде напрямую зависит от открытости ландшафта . Так наличие плотной прибрежной растительности приводит к концентрации имаго вблизи русла водотока [Petersen et al., 1999]. Однако ограничивающее влияние высокой растительности на рассеяние имаго в наземной среде скорее вызвано ее влиянием на поведение насекомых (насекомые используют растения как места , над которыми они роятся , а также непосредственно как места для отдыха [Delletre, Morvan, 2000]), чем ролью высокой растительности как физически непроницаемого барьера [Frouz, 1997].

1.2.1. Роение и спаривание хирономид .

Личинки хирономид живут от 3 недель до 2 лет , выполняя функции питания и отчасти расселения . Имаго эфемерны , живут от нескольких часов до 5 дней . Они имеют редуцированные ротовой аппарат и кишечник , не питаются , выполняют функцию размножения и расселения . Наблюдения над роением и спариванием комаров — основной их жизненной функции — весьма фрагментарны . Наиболее

17

полно роение и спаривание хирономид описано А.И. Шиловой (1976) на основании собственных и литературных данных . «Брачные танцы » хирономид , или роение , впервые были описаны Линнеем в 1745 г. Различные виды и роды хирономид значительно отличаются но характеру роения и спаривания . При этом существует определенная зависимость между морфологией имаго ( строение генитального аппарата , антенн , крыльев , ног ) и характером роения и спаривания [Шилова , 1976]. Вскоре после вылупления комаров из куколок начинаются «брачные танцы » — роение . Назначение роя не только в « танцах », предназначенных для встречи двух полов или привлечения самок своего вида , но и в возбуждении сексуальной активности самцов , так как частичное подавление роения в экспериментальных условиях ведет к снижению числа оплодотворенных самок . Самки Chironomus riparius Mg. при отсутствии роения вообще не оплодотворяются , хотя самцы видят их и могут беспрепятственно с ними контактировать . Для хирономид характерны три основных типа брачных танцев и три типа спаривания . Первый тип : роение и копуляция в воздухе — встречаются у большинства видов хирономид . Роятся только самцы . Сексуально активные самки влетают в рой лишь для спаривания . Самцы и самки четко различаются по строению антенн : султановидные — у самцов (Рисунок 1, а) простые — у самок (Рисунок 1, б). Гениталии самцов не инвертированы . Комары обладают хорошими лётными способностями , могут активно улетать и роиться далеко от водоема .

18

а б Рисунок 1 – Антенны самцов ( а) и самок ( б) хирономид с первым типом роения [ Шилова , 1976].

Первый тип роения и спаривания в воздухе первичен . Время роения, размер роя и высота , на которой держится рой , различны у разных видов . Соответственно времени роения известны сумеречные , утренние и дневные виды . Большинство видов роится в вечернее время , за 1—3 часа до захода солнца ( Chironomus plumosus L., Lipiniella arenicola Shilova, Chironomus pseudothummi Strenzke). Для некоторых видов характерно только дневное роение . Так , некоторые амударьинские Tanytarsini роятся в полдень при жарком обжигающем пустынном ветре . Днем при ярком солнце наблюдается роение ранневесенних видов : крупных Chironomus piliconis Fabr. и Anatopynia plumipes Fabr., и относительно мелких Acricotopus lucidus (Staeg.). Многие Tanytarsini роятся как днем , так и в сумеречное время . Рой может состоять из нескольких индивидуумов или сотен и даже тысяч особей . Рой Тanypus punctipennis Mg., растянувшийся на десятки метров , наблюдали в середине августа 1952 г. на берегу эвтрофного пруда ( Московская обл .). Массовое роение Stempellina almi Brund. происходило в середине августа 1966 г. в районе Волжского плеса Рыбинского водохранилища : рой на высоте 0.5—1 м от земли тянулся почти на 1 км в длину , на несколько десятков метров в ширину и около 1 м в высоту . Рои , состоящие из многих сотен и тысяч особей , особенно

19

характерны для хирономид , обитающих в эвтрофных водоемах и имеющих одновременный вылет . Высота роя над землей также различна у разных видов . Многие мелкие Orthocladiinae роятся низко (5—40 см ) над землей или над поверхностью воды . Виды средних размеров ( Parachironomus arcuatus G., Р. biannulatus Staeg., Р. vitiosus G., Tanytarsini) роятся на высоте 1—3 м. Крупные комары , как Chironomus plumosu s L., Lipiniella arenicola Shilova, могут роиться на том же уровне или поднимаются высоко , выше самых высоких деревьев . Роение может происходить при любой температуре воздуха : +40° в районе Средней Азии , не ниже +10 в умеренных широтах , а арктические и высокогорные виды Orthocladiinae роятся при температуре +5 и даже на снегу при температуре до —4.5. При сильном дожде и ветре роение большинства видов прекращается . Но некоторые виды ( Limnochironomus nervosus Staeg., Polypedilum bicrenatum К.) продолжают роиться и в дождь , и при ветре до 4 баллов , но формируют рои меньшей величины и роятся ниже , чем обычно [Мисейко , 1965]. В то же время моросящий дождь при полном штиле стимулирует роение многих видов мелкого размера , в частности танитарзин . Как правило , рой держится над различными возвышающимися над поверхностью земли или воды предметами , которые служат комарам своеобразным ориентиром . В рое все особи ориентированы в одном направлении — головой против ветра , они как бы висят в воздухе , совершая лишь небольшие движения взад и вперед , вверх и вниз , почти не перемещаясь в пространстве . При этом самцы издают характерный звон , от чего и произошло русское название семейства — звонцы . Обычно каждый рой состоит из особей одного вида . Иногда наблюдаются смешанные рои , причина их появления — одновременное роение двух или более видов в одном месте и на одной высоте . Самки

20

сидят на земле , траве , деревьях или летают разрозненно и не участвуют в танцах самцов . Время от времени они влетают в рой . Тут же какой - нибудь самец схватывает самку , затем вместе падают вниз , копулируя в воздухе ; иногда , не достигнув земли , комары разлетаются в разные стороны , но часто копуляция заканчивается на субстрате . Длительность копуляции различна у разных видов — от 1—2 сек . до 6 мин . Если копуляция почти мгновенная , она заканчивается в воздухе , на субстрате — более продолжительна . Второй тип : роение и спаривание на твердом субстрате ( камни , пни , макрофиты , деревья , земля ) — характерен для значительно меньшего числа видов (например , Stictochironomus crassiforceps K., Tanytarsus miriforceps K.). Часть самцов иногда может создавать временные небольшие рои , самки же всегда ползают по субстрату и сексуально малоактивны . У самцов массивный , обычно склеротивированный генитальный аппарат , который во время копуляции инвертируется на 180°, половой диморфизм в строении антенн часто менее выражен или отсутствует совсем . Комары держатся и спариваются вблизи водоема , а некоторые виды — только у уреза воды , предпочитая узкую (1 —2 м) береговую зону . Третий тип : роение и спаривание на поверхности воды или в зоне морского отлива — обнаружены у некоторых морских видов рода Clunio и одного пресноводного – Corynocera ambigua Zett. Эти виды морфологически значительно отличаются от других хирономид , приспособлены к скольжению и плаванию по водной поверхности , чему способствуют своеобразно устроенные крылья и ноги . Самки сексуально неактивны , с укороченными крыльями или вообще бескрылы , безноги и неподвижны . Комары держатся , на поверхности воды , плохо летают и не покидают своего водоема . Таким образом , разные типы брачного поведения и спаривания хирономид наблюдаются в различных систематических группах , не

21

связаны с систематическим положением вида и определяются его биологическими особенностями . Следует отметить , что адаптивные морфологические особенности имаго могут быть столь отличными , что вводят специалистов в заблуждение относительно их систематического положения [Шилова , 1976].

1.3. Фенология и количество генераций разных видов хирономид.

Число генерации установлено почти для 70 видов хирономид [Шилова , 1976]. Моноцикличны следующие 13 видов : Chironomus anthracinus Zett., Ch. pilicornis Fabr., Pseudochironomus prasinatus (Staeg.), Parachironomus kuzint Shilova, Pentapedilum uncinatum G., Polypedilum bicrenatum K., Stictochironomus crassiforceps (K.), Tanytarsus sylvaticus v. d. Wulp., Trissocladius megastylus Shilova, Lapposmittia parvibarba (Edw.), Anatopynia plumipes (Fries.), Telmatopelopia nemorum (G), Bryophaenocladius aestivus Br. Они заселяют преимущественно участки прибрежной зоны с глубинами 1 - 1.5 м. Мокоцикличность этих видов , по -видимому , закреплена наследственно . На всем протяжении ареала , независимо от внешних условий они дают одно поколение в год . Почти все моноцикличные виды летят либо ранней весной , либо в конце весны — начале лета . Большинство видов хирономид полицикличны [ Шилова , 1976]. Заселяя самые разнообразные биотопы и районы с разными глубинами , они могут дать одну —две и немногие даже три —четыре генерации в год , в зависимости от условий развития их личинок . К полицикличным видам относятся : Chironomus plumosus L., Ch. cingulatus (Mg.), Camptochironomus tentans F., C. pallidivittatus Mall., Lipiniella arenicola Shilova, Endochironomus albipennis (Mg.), En. tendens Fabr., En. impar (Walk.), Einfeldia carbonaria (Mg.), E. pagana (Mg.), E. longipes (Staeg.), Glyptotendipes glaucus (Mg.), G. gripekoveni K., G. paripes Edw., G. varipes G.,

22

Microtendipes pedellus (de Geer), Limnochironomus nervosus (Staeg), L. lobiger K., L. pulsus. Walk., Parachironomus arcuatus G., P. biannulatus (Staeg.), P. frequens. Joh., P. vitiosus G., Paratendipes albimanus (Mg.), Pentapedilum sordens (v. d. Wulp.), Polypedilum nubeculosum (Mg.) и ряд других видов . Большинство этих видов дает в прибрежной зоне на глубине до 2 м два поколения в год , а в районах с глубинами свыше 2 м — одно . Следует отметить также , что у многих видов , особенно крупного размера , второй раз завершает развитие не вся популяция . Часть личинок старшего возраста остается зимовать в водоеме . Лёт дицикличных видов очень сильно растянут . Как правило , первая генерация заходит на вторую . Максимум первого лёта наблюдается в конце мая — июне , а второго — в августе . Обычно первый лёт бывает более обильным , чем второй. Это объясняется тем , что у части особей второго поколения личиночное развитие тормозится какими -то факторами и не заканчивается . Некоторые мелкие Tanytarsini ( Stempellinella minor , Cladotanytarsus wexionensis , C. mancus , Tanytarsus holochlorus ) в прибрежной зоне на глубине до 1.5 м могут дать три , а иногда , возможно , и четыре генерации в год . Зимуют у этих видов , по -видимому , не только личинки IV возраста , но также ларвулы и яйца .

23

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Характеристика района исследования .

Полевые исследования выполнены в 2016 г. в прилегающих наземных экосистемах степного озера Шира . Оз . Шира имеет важное социально -экономическое значение , как региональная курортная зона , и является локальным центром биоразнообразия юга Сибири . Оз . Шира (54°30' с.ш., 90°12' в.д.), расположенное в степной зоне [Прокофьев , 1993] Республики Хакасия ( Южная Сибирь ), является солоноватым меромиктическим водоемом , площадь водного зеркала - 35.9 км 2, средняя глубина – 11.2 м, максимальная глубина - 24 м (Рисунок А.1). Минерализация колеблется в пределах 14-18 г/л, состав воды : сульфатно -хлоридно -натриево -магниевый [Degermendzhy et al., 2010]. В осенний и весенний периоды озеро перемешивается лишь частично до глубины 9-16 м [Rogozin et al., 2010], но в последние несколько лет нижняя граница зимнего миксолимниона опускалась , а в 2015 г. зарегистрировано полное перемешивание водной толщи [ Рогозин , 2015]. Часть донных грунтов озера представлена грязевыми иловыми отложениями , средняя толщина слоя которых составляет 0.85м [Природный комплекс …, 2011], при этом , отложения - в основном аноксигенные . Пелагическая экосистема озера характеризуется небольшим видовым разнообразием и относительно малым числом трофических уровней . В летнем фитопланктоне доминируют преимущественно Cyanobacteria и Chlorophyta, зоопланктон представлен копеподами Arctodiaptomus salinus (Daday), коловратками Brachionus plicatilis (Müller) и Hexarthra oxyuris (Zernov). Важнейшим компонентом фауны является бокоплав Gammarus lacustris , относящийся как к планктонной, так и бентосной форме жизни [Zadereev et al., 2010]. На большей части

24

акватории оз . Шира ихтиофауна отсутствует , за исключением юго - восточной части , где в устье впадающей пресной реки Сон зарегистрировано присутствие серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) [ Рогозин , и др ., 2011]. Ранее была известна лишь одна работа , дающая оценку зообентоса оз . Шира [ Платонова , 1956]. В 2016 году А. П. Толомеевым с соавторами был определен таксономический состав и биомасса зообентоса оз . Шира . В составе зообентоса присутствовали планкто -бентосные рачки Gammarus lacustris (отр . Amphipoda) и личинки сем . Chironomidae (отр . Diptera). Виды прочих таксонов встречались редко и ( или ) давали весьма небольшой вклад в общую биомассу зообентоса . Современными доминантами хирономидокомплекса оз . Шира являются хирономиды Glyptotendipes barbipes , G. sp , Сhironomus nigrifrons , Ch. halophilus [Толомеев и др ., 2016]. Виды рода Glyptotendipes , доминирующие в составе современного бентосного сообщества оз . Шира , принадлежит к немногим голарктическим видам хирономид , встречающимся регулярно и в массовых количествах во всех регионах Сибири [Кикнадзе , Истомина , 2000]. Их присутствие и значительный вклад в биомассу бентоса литорали отмечены для некоторых соленых и высокоминерализованных водоемов Канады [Cannings, Scudder, 1978], для солоноватоводных водоемов и каналов Нидерландов [The Chironomidae.., 1995]. Вероятно , Glyptotendipes предпочитает местообитания с небольшими уровнями минерализации , поэтому на профундальных участках оз . Шира с более высоким уровнем солености практически отсутствовал (Рисунок Б.1). Таким образом , имаго Glyptotendipes – крупные (до 1 см длиной ) комары с хорошо выраженными родовыми признаками , составляющие основу вылета в течение всего сезона , были выбраны в качестве модельного объекта для учета дальности разлета имаго от мест выплода .

25

2.2. Характеристика объекта исследования .

Систематическое положение изучаемого объекта : Царство Animalia – Животные , Тип Arthropoda – Членистоногие , Класс Insecta – Насекомые , Отряд Diptera – Двукрылые , Подотряд - Длинноусые , Инфраотряд Culicomorpha, Надсемейство Chironomoidea, Семейство Chironomidae – Звонцы , Подсемейство Chironominae, Триба Chironomini, Род Glyptotendipes Kieffer, 1913, Виды Glyptotendipes barbipes, G. sp . Биология и систематика хирономид до настоящего времени

изучена недостаточно [Кикнадзе , Истомина , 2000]. Для имаго хирономид характерна редукция ротового аппарата . Взрослые насекомые не питаются . Живут от 3 до 7 дней . Личинки и куколки обитают в воде и сырой почве , в быстро текущих реках и болотах , в морях , океанах , некоторые встречаются на глубине свыше 1000 м и на увлажненных скалах над водой . Строят домики -трубки в илу , на камнях и растениях , минируют стебли и листья растений или живут свободно . Распространены повсеместно [Определитель насекомых Европейской

части СССР , 1969]. Род Glyptotendipes - широко распространенный и процветающий в эволюционном отношении . Некоторые виды Glyptotendipes способны жить в солоноватых водах . Так , личинки G. barbipes могут переносить очень высокие концентрации солей . В составе рода около 25 видов [Дурнова , 1998]. Степень изученности данных видов различна ,

26

некоторые описаны на морфологическом уровне . Нередко наблюдаются противоречия в диагностике видов , в ряде случаев отсутствуют данные по морфологии отдельных стадий метаморфоза , ряд морфологических описаний не соответствует современному уровню знаний . Являясь эволюционно процветающим , род Glyptotendipes содержит близкие виды и виды -двойники , которые до сих пор еще не изучены [Кикнадзе , Истомина , 2000]. Доминируя в сообществах зообентоса и зооперифитона , виды Glyptotendipes вносят существенный вклад в их продукцию и активно потребляются рыбами -бентофагами [Константинов , 1958]. Личинкам хирономид свойственны селективность и высокая вариабельность питания , зависящая от сезона и стадии развития . Отдельные представители рода ( G. pallens ) предпочитают детрит , а другие потребляют мелких беспозвоночных , в частности , олигохет . В рационе питания G. paripes и G. glaucus обнаруживают цианобактерий , зелёных и диатомовых водорослей [The Chironomidae.., 1995]. Личинки G. barbipes по способу питания - детритофаги -фильтраторы и собиратели [Дурнова , 2001; Зинченко , 2011]. О. Н. Махутовой с соавторами (2017) был определен жирнокислотный состав тканей изучаемого Glyptotendipes sp., который может быть использован для определения его пищевых источников . Рацион личинок Glyptotendipes sp. отличался разнообразием водорослей : зелёных микроводорослей и цианобактерий , криптофитовых , динофитовых и диатомовых водорослей . Имаго Glyptotendipes (Рисунок 2) – крупные (до 1 см длиной ) комары с хорошо выраженными родовыми признаками . Антенны : султановидные — у самцов ( Рисунок 1, а) простые — у самок (Рисунок 1, б). Гениталии самцов не инвертированы . Комары обладают хорошими лётными способностями , могут активно улетать и роиться далеко от водоема . Характерен первый тип роения : роение и копуляция в воздухе ,

27

роятся только самцы , самки влетают в рой для спаривания . Рой держится на высоте около 1-3 м над поверхностью земли . Cодержание незаменимых длинноцепочечных омега -3 ПНЖК (ЭПК и ДГК ) в биомассе беспозвоночных используется в качестве индикатора их пищевой ценности для рыб или других представителей верхних звеньев трофических цепей , например насекомоядных птиц [Gladyshev et al., 2016]. Насекомые в значительных количествах содержат только одну из этих кислот – ЭПК , тогда как ДГК у подавляющего большинства таксонов содержится лишь в следовых количествах [Makhutova et al., 2011, 2016]. Такое распределение незаменимых ПНЖК характерно и для хирономид оз . Шира [ Махутова и др ., 2017]. Личинки и имаго Glyptotendipes sp. не различаются по содержанию ЭПК на единицу массы . Личинки Glyptotendipes sp. оз . Шира содержат в 7-10 раз больше ЭПК на единицу сырой массы (2.3 мг г-1), по сравнению с другими видами хирономид , обитающими в том же водоеме [ Махутова и др ., 2017]. Таким образом , имаго данного вида не только наиболее массово распространен , но и наиболее ценен с точки зрения содержания незаменимых омега -3 ПНЖК для организмов , потребляющих его в прилегающей наземной экосистеме .

2.3. Сбор материала .

Для учета дальности разлета имаго от мест выплода в июне (11– 13.06) и в июле (2-4.07) напротив четырех станций (Рисунок А.1) были установлены

28

а б Рисунок 2 – Представители доминирующего в хирономидокомплексе оз . Шира Glyptotendipes sp.: самец ( а), самка ( б) ( Фото предоставлено научным руководителем Борисовой Е.В.).

липкие наземные ловушки на трансекте перпендикулярно береговой линии озера . Вдоль трансекты точки учета дальности разлета располагались с помощью GPS навигатора на расстоянии 5, 10, 25, 50, 100, 200 м (на Ст .3 - 5, 10, 25, 50, 100 м) от линии уреза воды (Рисунки В.1 – В.4) [Gratton e t al., 20 08; Smith et al., 2014]. В местах установки ловушки отмечали характер и высоту растительности . Ловушки (Рисунок 3) 2 представляют собой пластиковую чашку Петри ( Sчашки = 0,00567 м = 56,7 см 2), на дно которой тонким слоем нанесен энтомологический клей на основе полиизобутилена ( клей от грызунов и насекомых «Чистый дом »). Клей термо - и влагоустойчив и сохраняет эластичность в течение нескольких месяцев . Благодаря прозрачности и отсутствию запах а липкие ловушки обеспечивают нейтральность ( консимилятивность ) в отношении насекомых этой группы и отдельных особей хирономид . Ловушки в трехкратной повторности устана вливались на шестах высотой 0.2, 0. 5 и 1 м, на каждый шест крепилось 4 ловушки , обращенные клейко й поверхностью в сторону воды , от воды и в разные стороны параллельно берега . Учет имаго насекомых , попавших в наземные ловушки , проводился ежедневно в течение трех суток . После 29

суточной экспозиции чашки с налипшими насекомыми заменяли на новые , подсчет имаго модельной группы хирономид (р. Glyptotendipes ) проводили в лаборатории с использованием бинокулярной лупы . В пробах отмечали экспозицию чашки , учитывали общее количество особей хирономид , число самцов и самок .

Рисунок 3 – Фото липкой наземной ловушки [Smith et al., 2014]: A – чашка Петри с липкой лентой на задней части , покрытая клеем ; B – шест ; C – готовая ловушка ( установленные на шест чашки Петри ).

2.4. Обработка данных .

Математическая обработка данных и построение графиков проведены в программах «Microsoft Office Excel», «PAST v2.17 с». Рассчитаны основные описательные статистики : среднее значение , ошибка среднего , коэффициент вариации . Оценка достоверности различий между количеством особей имаго Glyptotendipes sp., летящих в сторону воды , берега и в разные стороны параллельно берега , между массой самцов и самок проведена с помощью критерия Стьюдента [Лакин , 1990]. Оценка достоверности влияния на долевое распределение 30

хирономид удаленности от воды и особенностей берега проведена однофакторным дисперсионным анализом . Для расчета доли особей (%) (Таблица Д.2), сконцентрированной на точке трансекты , сумму особей на точке ( экз ./ сут ) ( Таблица Д.1) делили на сумму особей на всей трансекте ( экз ./ сут ). Для учета влияния на распределение хирономид ветровых перемещений воздуха были проанализированы преобладающие направления ветра . Первичные данные по направлению ветра в районе исследований фиксировались автономной метеостанцией и предоставлены к.б.н., с.н.с. ИБФ СО РАН А. П. Толомеевым . На основании первичных данных построены розы ветров в виде лепестковой диаграммы , где отображен % случаев фиксации данного направления ветра от общего количества наблюдений в этот период . Для расчета потока биомассы , поступающей на единицу площади прибрежной территории , использованы данные о среднем количестве особей в ловушках и средней массе особей . Вылетающих особей имаго хирономид взвешивали на торсионных весах с точностью до 0.1 мг в течение всего периода наблюдений . Средняя масса особи рассчитана отдельно для III-IV декады июня и I-II декады июля .

31

ВЫВОДЫ

1. В исследованном степном ландшафте имаго Glyptotendipes не удаляются далеко от водоема и роятся в непосредственно прилегающей к берегу зоне (95,5% особей в пределах 5 м в период массового лета ; 76,9% особей в пределах 25 м в период спада ). 2. Наибольшая численность имаго в период массового лета наблюдается в южной части озера . Меньшая численность роящихся Glyptotendipes sp. отмечена на участке впадения реки Сон (юго -восточная часть озера ), где личинки и имаго потребляются хищниками .

32

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Борисова , Е. В. Поток биомассы и незаменимых полиненасыщенных кислот из олиготрофного горного озера / Е.В. Борисова , О.Н. Махутова , М.И. Гладышев , Н.Н. Сущик // Сибирский экологический журнал . - 2016, №. 4, - С. 543–556. 2. Брень , Н. В., Домашлинец , В. Г. Беспозвоночные как мониторы полиметаллического загрязнения донных отложений / Н. В. Брень , В. Г. Домашлинец // Гидробиол . журнал . – 1998. – Т. 34. – № 5. – С. 80– 93. 3. Демина , И. В. Cтруктура и динамика потоков вещества и энергии , формируемых при вылете имаго гетеротопных насекомых через границу « вода – воздух » пойменных озёр р. Волга / И. В. Демина , М. В. Ермохин , Н. В. Полуконова // Известия Саратовского ун -та . Новая серия . Сер . Химия . Биология . Экология . - 2013. - Т. 13, № 3. - С. 85-93. 4. Демина , И. В. Роль куликоморфных насекомых (Diptera, Nematocera) в формировании потоков вещества и энергии через границу « вода – воздух » пойменных озёр р. Волга ( Саратовская область ): дис . ... канд . биол . наук : 03.02.05, 03.02.08 / Демина Ирина Владимировна . - Саратов , 2013. - С. 4-30. 5. Дурнова , Н. А. Хирономиды рода Glyptotendipes Kieffer (Diptera, Chironomidae): морфология , кариотипы и экологические особенности : автореф . дис . ... канд . биол . наук : 03.00.09 / Дурнова Наталья Анатольевна . - Санкт -Петербург , 1998. – С. 1-2. 6. Дурнова , Н. А. Эколого -морфологические особенности личинок Glyptotendipes Kieffer, 1913 (Diptera, Chironomidae) / Н. А. Дурнова // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье . Сб . науч . Трудов . Вып 1. - Саратов : Изд . Сарат . ун -та . - 2001. - С. 52- 57.

33

7. Зинченко , Т. Д. Эколого -фаунистическая характеристика хирономид (Diptera, Chironomidae) малых рек бассейна Средней и Нижней Волги : ( атлас ). / Т. Д. Зинченко . - Волгоград : Кассандра , 2011. - 258 с. 8. Кикнадзе , И. И., Истомина , А. Г. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) / И. И. Кикнадзе , А. Г. Истомина // Сиб . экол . журн . — 2000. — №4. — С. 445–460. 9. Клишко , О. К. Роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в биологической миграции химических элементов в экосистеме антропогенных водоемов / О. К. Клишко , Д. В. Авдеев , В. Е. Зазулина , С. В. Борзенко // Чтения памяти В. Я. Леванидова . – Владивосток : Дальнаука , 2005. – № 3. – С. 360–367. 10. Константинов , A. C. Биология хирономид и их разведение / A. C. Константинов // Труды Саратовского отделения Всесоюзного научно - исследовательского института озерного и речного хозяйства . – Саратов . - 1958. - Т.5. - 361 с. 11. Лакин , Г. Ф. Биометрия : Учеб .пособие . 4-е изд ., перераб . и доп . / Г. Ф. Лакин . - М.: Высш .шк ., 1990. - С. 323-324. 12. Махутова , О. Н. Состав и содержание жирных кислот доминирующих видов хирономид соленого сибирского озера на разных стадиях развития / О.Н. Махутова , E.B. Борисова , С.П. Шулепина , А.А. Колмакова , Н.Н. Сущик // Сибирский экологический журнал , 2017, № 3. 13. Мисейко , Г. Н. О некоторых особенностях роения массовых форм хирономид Волгоградского водохранилища / Г. Н. Мисейко . Тр . Саратовск . отд . ГОСНИОРХ , 1965. – С. 233-235. 14. Определитель насекомых Европейской части СССР . Т. V. Двукрылые , блохи . Ч. 1 – Ленинград : Наука , 1969. - С. 163-164.

34

15. Платонова , Л. В. Фауна и продуктивность озера Шира / Л. В. Платонова // Труды Томского Государственного университета . -1956. - С. 65-72. 16. Природный комплекс и биоразнообразие участка « Озеро Шира » заповедника « Хакасский » / под ред . Непомнящего В. В. – Абакан : Хакасское книжное издательство , 2011. - 420 с. 17. Прокофьев , С. М. Природа Хакасии : Пособие . / С.М. Прокофьев . Абакан : Хакасское кн . изд -во , 1993. – С. 58-59. 18. Рогозин , Д. Ю. Закономерности стратификации и пространственная динамика фототрофных серных бактерий в меромиктических озерах Хакасии : автореф . дис . ... д-ра биол . наук : 03.02.10 / Рогозин Денис Юрьевич . - Красноярск , 2015. 40 с. 19. Рогозин , Д. Ю. Рост , питание , и жирнокислотный состав серебряного карася Carassius gibelio в солоноватом озере Шира , Южная Сибирь / Д. Ю. Рогозин , М. В. Пуляевская , И. В. Зуев , О. Н. Махутова , А. Г. Дегерменджи // Журнал Сибирского федерального университета . Биология . 4(1). – 2011. С. 86–103. 20. Соколова , Н. Ю. Экология массовых видов донных беспозвоночных / Н. Ю. Соколова , Э. И. Извекова , А. А. Львова , М. И. Сахарова // Труды Всесоюзного гидробиологического общества . - 1980. - Т. 23. Бентос Учинского водохранилища . - С. 3–209. 21. Сохранение степей России © 2010-2015 [ Электронный ресурс ] : сайт при поддержке Проекта ПРООН / ГЭФ / Минприроды России "Совершенствование системы и механизмов управления ООПТ в степном биоме России ". – Режим доступа : http://savesteppe.org/steppe- oopt/federal-steppe-oopt. 22. Толомеев , А. П. Характеристика таксономического состава и биомассы зообентоса соленого озера Шира : изменения , произошедшие за 65 лет / А. П. Толомеев , С. П. Шулепина , О. Н.

35

Махутова , А. В. Агеев , А. В. Дроботов , Н. Н. Сущик // Журнал Сибирского федерального университета . Биология . - 2016. № 2. 23. Шилова , А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища / А. И. Шилова . Л., Наука , 1976. – С. 75-84. 24. Ballinger, A., Lake, P. S. Energy and nutrient fluxes from rivers and streams into terrestrial food webs / A. Ballinger, P. S. Lake // Marine and Freshwater Research. - 2006. - Vol. 57. - P. 15-28. 25. Baxter, C. V. Tangled webs: reciprocal flows of invertebrate prey link streams and riparian zones / C. V. Baxter, K. D. Fausch, W. C. Saunders // Freshwater Biology. - 2005. - Vol. 50. - P. 201–220. 26. Borisova, E. V. Fluxes of biomass and essential polyunsaturated fatty acids from water to land via chironomid emergence from a mountain lake / E. V. Borisova, O. N. Makhutova, M. I. Gladyshev, N.N. Sushchik // Contemporary Problems of Ecology. - 2016. - Vol. 9. - No. 4. - Р. 446–457. 27. Cannings, R. A., Scudder, G. G. E. The littoral Chironomidae (Diptera) of saline lakes in central British Columbia / R. A. Cannings, G. G. E. Scudder // Can. J. Zool. -1978. – Vol. 56. – P. 1144-1155. 28. Coler, B. G., Kondratieff, B. C. Emergence of Chironomidae (Diptera) from a delta-swamp receiving thermal effluent / B. G. Coler, B. C. Kondratieff // Hydrobiologia. - 1989. Vol. - 174. - P. 67–77. 29. Degermendzhy, A. G. Vertical stratification of physical, chemical and biological components in two saline lakes Shira and Shunet (South Siberia, Russia) / A. G. Degermendzhy, E. S. Zadereev, D. Yu. Rogozin, I. G. Prokopkin, Y. V. Barkhatov, A. P. Tolomeev, E. B. Khromechek, J. H. Janse, W. M. Mooij, R. D. Gulati // Aquatic Ecology. – 2010. – Vol. 44. - P. 619-932. 30. Delettre, Y. R., Morvan, N. Dispersal of adult aquatic Chironomidae (Diptera) in agricultural landscapes / Y. R. Delettre, N. Morvan // Freshwater Biology. – 2000. – Vol. 44. – P. 399–411.

36

31. Ferrington, L. C., Masteller, E. C., Santiago-Blay, J. A. Comparison and significance of chironomidae emergence from Lake Erie and Presque isl bay, Erie, Pennsylvania, U.S.A / L. C. Ferrington, E. C. Masteller, J. A. Santiago-Blay // Bol. Mus. Mun. Funchal. - 2008. - Vol. 13. - P. 21–28. 32. Frouz, J. The effect of vegetation patterns on oviposition habitat preference: A driving mechanism in terrestrial chironomid (Diptera: Chironomidae) succession / J. Frouz // Res. Popul. Ecol. – 1997. – Vol. 39. № 2. – P. 207–213. 33. Gladyshev, M. I. Preliminary estimates of the export of omega-3 highly unsaturated fatty acids (EPA+DHA) from aquatic to terrestrial ecosystems / M. I. Gladyshev, M. T. Arts, N. N. Sushchik, M.T. Brett., M. Kainz. // Lipids in aquatic ecosystems. N.Y.: Springer, - 2009. - P. 179-209. 34. Gladyshev, M. I. Production of EPA and DHA in aquatic ecosystems and their transfer to the land / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, O. N. Makhutova // Prostaglandins and Other Lipid Mediators. - 2013. - Vol. 107. - P. 117-126. 35. Gladyshev, M. I. Secondary production of highly unsaturated fatty acids by zoobenthos across rivers contrasting in temperature / M. I. Gladyshev, N. N. Sushchik, S. P. Shulepina, A. V. Ageev, O. P. Dubovskaya, A. A. Kolmakova, G. S. Kalachova // River Research and Applications. - 2016. - Vol. 32. - P. 1252-1263. 36. Goossen, J. P., Sealy, S. G. Production of young in a dense nesting population of yellow Warblers, Dendroica petechia, in Manitoba / J. P. Goossen, S. G. Sealy // Can. Field-Nat. – 1982. – Vol. 96. – P. 189–199. 37. Gratton, C. Ecosystem Linkages Between Lakes and the Surrounding Terrestrial Landscape in Northeast Iceland / C. Gratton, J. Donaldson, M. J. Vander Zanden // Ecosystems. - 2008. – Vol. 11. - С. 764–774. 38. Gratton, C., Vander Zanden, M. J. Flux of aquatic insect productivity to land: comparison of lentic and lotic ecosystems / C. Gratton, M. J. Vander Zanden // Ecology. - 2009. - Vol. 90. - P. 2689–2699.

37

39. Gray, L. J. Emergence production and export of aquatic insects from a tallgrass prairie stream / L. J. Gray // Southwestern Naturalist. - 1989. - Vol. 34. - P. 313-318. 40. Gray, L. J. Responses of insectivorous birds to emerging aquatic insects in riparian habitat of a tall grass prairie stream / L. J. Gray // Amer. Midland Naturalist. – 1993. – Vol. 129. – P. 288–300. 41. Jackson, J. K., Fisher, S. G. Secondary production, emergence, and export of aquatic insects of a Sonoran Desert stream / J. K. Jackson, S. G. Fisher // Ecology. – 1986. – Vol. 67. – P. 629–638. 42. Kranzfelder, P. Comparison of Species Richness and Emergence of Chironomidae (Insecta: Diptera) in Neotropical Brackish Waters of Costa Rica / P. Kranzfelder //Environmental Biology of Fishes. - 2010. Issue 1998. - P. 13–21. 43. Lott, M. A. Habitat-specific feeding ecology of ocean-type juvenile Chinook salmon in the lower Columbia River estuary. M. Sc. Thesis. University of Washington / M. A. Lott. – Seattle, 2004. – 120 p. 44. MacKenzie, R. A., Kaster, J. L. Temporal and spatial patterns of insect emergence from a Lake Michigan coustal wetland / R. A. MacKenzie, J. L. Kaster // Wetlands. – 2004. – Vol. 24. – № 3. – P. 688–700. 45. Makhutova, O. N. Contents of polyunsaturated fatty acids essential for fish nutrition in zoobenthos species / O. N. Makhutova, S. P. Shulepina, T. A. Sharapova, T. A. Dubovskaya, N. N. Sushchik, M. A. Baturina, E. G. Pryanichnikova, G. S. Kalachova, M. I. Gladyshev // Freshwater Science. - 2016. - Vol. 35, N 4. - P. 1222-1234. 46. Makhutova, O. N. Is the fatty acid composition of freshwater zoobenthic invertebrates controlled by phylogenetic or trophic factors? / O. N. Makhutova, N. N. Sushchik, M. I. Gladyshev, A. V. Ageev, E. G. Pryanichnikova, G. S. Kalachova // Lipids. - 2011. - Vol. 46. - P. 709-721. 47. Millan, A. Mediterranean saline streams in southeast Spain: What do we know? / A. Millan, J. Velasco, C. Gutierrez-Canovas, P. Arribas, F.

38

Picazo, D. Sanchez-Fernandez, P. Abellan // J. Arid. Envir. - 2011. - Vol. 75. - P. 1352-1359. 48. Muehlbauer, J. D. How wide is a stream? Spatial extent of the potential “stream signature” in terrestrial food webs using meta-analysis / J. D. Muehlbauer, S. F Collins., M. W. Doyle, K. Tockner // Ecology. - 2014. - Vol. 95. - P. 44–55. 49. Murakami, M., Nakano, S. Indirect effect of aquatic insect emergence on a terrestrial insect population through by birds predation / M. Murakami, S. Nakano // Ecology Letters. – 2002. – Vol. 5. – P. 333–337. 50. Nakano, S., Murakami, M. Reciprocal subsidies: Dynamic interdependence between terrestrial and aquatic food webs / S. Nakano, M. Murakami // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2001. - Vol. 98. - P. 166-170. 51. Paetzold, A., Tockner, K. Riparian arthropod predation affects biomass and abundance of aquatic insect emergence / A. Paetzold, K. Tockner // J. of the North American Benthol. Society. – 2005. – Vol. 24. – P. 395–402. 52. Petersen, I. Emergence and lateral dispersal of adult Plecoptera and Trichoptera from Broadstone Stream, UK / I. Petersen, J. H. Winterbottom, S. Orton, N. Friberg, A. G. Hildrew, D. C. Spiers, W. S. C. Gurney // Freshwater Biology. – 1999. – Vol. 42. – P. 401–416. 53. Rogozin. D. Y. Some generalizations on stratification and vertical mixing in meromictic Lake Shira, Russia, in the period 2002-2009 / D. Y. Rogozin, S. V. Genova, R. D. Gulati, A. G. Degermendzhy // Aquatic Ecology. – 2010. – Vol. 44. №3. - P. 485-496. 54. Smith, J. T. Building a better sticky trap: description of an easy-to-use trap and pole mount for quantifying the abundance of adult aquatic insects / J. T. Smith, T. A. Kennedy, J. D. Muehlbauer // Freshwater Science. – 2014. – Vol. 33. – С. 972-977.

39

55. The Chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges / eds: Armitage P. D., Cranston P. S., Pinder L. C. V. Dordrecht, Springer. – 1995. - 572 p. 56. Zadereev, E. S. The vertical distribution and abundance of Gammarus lacustris in the pelagic zone of the meromictic lakes Shira and Shunet (Khakassia, Russia) / E. S. Zadereev, A. P. Tolomeyev, A. V. Drobotov, A. Yu. Emeliyanova, M. V. Gubanov // Aquatic Ecology. – 2010. – Vol. 44. - P. 531-530.

40

ПРИЛОЖЕНИЕ А

Карта -схема оз . Шира ( Хакасия , Сибирь ) с указанием расположения станций и типами грунтов

Рисунок А.1 - Карта -схема оз . Шира (Хакасия, Сибирь ) с указанием расположения станций и типами грунтов . Границы между разными типами грунтов определены предварительно . Концентрические линии – глубины , м. Незакрашенная глубоководная часть соответствует аноксигенным грунтам с высоким содержа нием сероводорода , непригодным для обитания личинок хирономид [Толомеев и др ., 2016 ].

41

ПРИЛОЖЕНИЕ Б

Процентный вклад разных видов хирономид в общую биомассу сем . Chironomidae на разных станциях и глубинах оз . Шира ( Хакасия , Сибирь )

Рисунок Б.1. - Диаграмма процентного вклада видов хирономид в общую биомассу сем . Chironomidae на разных станциях и глубинах оз . Шира ( Хакасия , Сибирь ). Площадь кругов пропорциональна средней биомассе хирономид на данной станции и глубине [Толомеев и др ., 2016 ].

42

ПРИЛОЖЕНИЕ В

Схемы расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид вдоль трансект на четырех станциях

Рисунок В.1 - Схема расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид вдоль трансект ы на Ст .1.

Рисунок В.2 - Схема расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид вдоль трансект ы на Ст .2.

43

Рисунок В.3 - Схема расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид вдоль трансект ы на Ст .3.

Рисунок В.4 - Схема расположения точек учета дальности разлета имаго хирономид вдоль трансект ы на Ст .4.

44

ПРИЛОЖЕНИЕ Г

Характеристика направлений лета имаго Glyptotendipes

Таблица Г.1 – Количество особей имаго Glyptotendipes , летящих в сторону воды , от воды и в разные стороны параллельно берега на трансекте для 4-х станций в июне и в июле (X – среднее ; mX – ошибка среднего ; Cv – коэффициент вариации ).

Месяц № станции Удаленность , м Направление Кол -во особей , экз ./сут X mX Cv,% Июнь Ст .1 5 вдоль берега 44,50 8,33 79,39 к воде 54,67 7,20 39,51 от воды 44,67 7,82 52,54 25 вдоль берега 1,33 0,32 59,16 к воде 3,11 1,11 61,86 от воды 2,00 0,19 16,67 50 вдоль берега 0,44 0,19 102,47 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,56 0,29 91,65 100 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,11 0,11 173,21 от воды 0,22 0,11 86,60 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 Ст .2 5 вдоль берега 38,17 6,33 70,40 к воде 77,22 11,01 42,76 от воды 53,33 13,88 78,08 25 вдоль берега 1,11 0,31 67,53 к воде 1,11 0,11 17,32 от воды 1,44 0,73 87,37 50 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 100 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,11 0,11 173,21 от воды 0,22 0,22 173,21 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,11 0,11 173,21 от воды 0,22 0,11 86,60 Ст .3 5 вдоль берега 17,56 4,67 112,75 к воде 25,89 8,94 103,58 от воды 16,11 5,82 108,37 25 вдоль берега 0,89 0,46 126,98 к воде 1,00 0,84 145,30 от воды 1,11 0,68 105,36 50 вдоль берега 0,22 0,07 77,46 к воде 0,33 0,19 100,00 от воды 0,67 0,33 86,60 100 вдоль берега 0,22 0,14 154,92

45

Продолжение Таблицы Г.1.

Месяц № станции Удаленность , м Направление Кол -во особей , экз ./сут X mX Cv,% к воде 0,33 0,33 173,21 от воды 0,22 0,11 86,60 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 Ст .4 5 вдоль берега 76,22 7,26 40,43 к воде 95,44 8,89 27,93 от воды 89,89 8,36 27,90 25 вдоль берега 1,33 0,44 80,62 к воде 2,22 1,09 85,29 от воды 4,22 1,06 43,48 50 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,22 0,22 173,21 от воды 0,44 0,29 114,56 100 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,11 0,11 173,21 от воды 0,00 0,00 0,00 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 Июль Ст .1 5 вдоль берега 3,00 0,82 116,60 к воде 6,22 2,97 143,25 от воды 2,22 0,80 107,38 10 вдоль берега 3,06 1,02 141,76 к воде 22,89 8,84 115,83 от воды 3,67 0,99 80,67 25 вдоль берега 6,06 1,53 62,03 к воде 10,22 2,80 47,52 от воды 2,44 0,62 43,83 50 вдоль берега 4,61 0,53 27,97 к воде 5,11 0,95 32,17 от воды 2,67 0,77 50,00 100 вдоль берега 0,78 0,32 100,20 к воде 1,56 0,40 44,61 от воды 1,56 0,91 101,27 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 Ст .2 5 вдоль берега 2,67 0,68 108,38 к воде 1,78 0,66 111,72 от воды 7,44 3,72 149,90 10 вдоль берега 1,00 0,24 102,90 к воде 1,11 0,26 70,36 от воды 0,78 0,28 107,14 25 вдоль берега 2,33 0,68 71,71 к воде 1,89 0,80 73,47 от воды 4,44 1,79 69,69 50 вдоль берега 0,39 0,22 137,32 к воде 0,78 0,78 173,21 от воды 0,67 0,19 50,00 100 вдоль берега 1,17 0,40 84,27 к воде 0,78 0,40 89,21 от воды 0,56 0,11 34,64 200 вдоль берега 0,44 0,14 77,46 к воде 0,11 0,11 173,21 от воды 0,22 0,22 173,21 46

Окончание Таблицы Г.1.

Месяц № станции Удаленность , м Направление Кол -во особей , экз ./сут X mX Cv,% Ст .3 5 вдоль берега 0,39 0,18 199,94 к воде 0,22 0,15 198,43 от воды 0,11 0,11 300,00 10 вдоль берега 0,11 0,11 424,26 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,44 0,29 198,43 25 вдоль берега 0,22 0,11 122,47 к воде 0,44 0,22 86,60 от воды 0,33 0,19 100,00 50 вдоль берега 0,06 0,06 244,95 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,22 0,22 173,21 100 вдоль берега 0,17 0,07 109,54 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,44 0,29 114,56 200 вдоль берега 0,00 0,00 0,00 к воде 0,00 0,00 0,00 от воды 0,00 0,00 0,00 Ст .4 5 вдоль берега 4,78 1,25 110,88 к воде 8,33 2,72 97,86 от воды 6,22 1,85 89,04 10 вдоль берега 4,50 1,64 154,38 к воде 6,11 2,16 105,87 от воды 3,78 1,67 132,87 25 вдоль берега 3,89 1,09 68,50 к воде 5,33 2,04 66,14 от воды 3,78 1,82 83,40 50 вдоль берега 3,67 0,43 28,75 к воде 3,11 1,37 76,01 от воды 2,67 0,19 12,50 100 вдоль берега 0,89 0,29 81,01 к воде 0,67 0,38 100,00 от воды 0,78 0,29 65,47 200 вдоль берега 0,22 0,11 122,47 к воде 0,33 0,00 0,00 от воды 0,44 0,11 43,30

Таблица Г.2 – Значения коэффициента Стьюдента при сравнении количества особей имаго Glyptotendipes , летящих в сторону воды (к), от воды (от ) и в разные стороны параллельно берега (б) на трансекте для 4- х станций июне и в июле (коэффициент Стьюдента , при n=3; при P>0.95).

Месяц Удаленность Сравниваемые № станции направления Ст .1 Ст .2 Ст .3 Ст .4 Июнь 5 б - к -0,92 -3,08 -0,83 -1,68 к - от 0,94 1,35 0,92 0,46 б - от -0,01 -0,99 0,19 -1,23 25 б - к -1,54 0,00 -0,12 -0,75 к - от 0,99 -0,45 -0,10 -1,31 б - от -1,78 -0,42 -0,27 -2,52 47

50 б - к 2,39 - -0,54 -1,00 Окончание Таблицы Г.2.

Месяц Удаленность Сравниваемые № станции направления Ст .1 Ст .2 Ст .3 Ст .4

к - от -1,89 - -0,87 -0,60 б - от -0,32 - -1,30 -1,51 100 б - к -1,00 -1,00 -0,31 -1,00 к - от -0,71 -0,45 0,32 1,00 б - от -2,00 -1,00 0,00 - 200 б - к - -1,00 - - к - от - -0,71 - - б - от - -2,00 - - Июль 5 б - к -1,05 0,94 0,71 -1,19 к - от 1,30 -1,50 0,60 0,64 б - от 0,68 -1,26 1,30 -0,65 10 б - к -2,23 -0,31 1,00 -0,59 к - от 2,16 0,88 -1,51 0,85 б - от -0,43 0,60 -1,06 0,31 25 б - к -1,30 0,42 -0,89 -0,63 к - от 2,71 -1,30 0,38 0,57 б - от 2,18 -1,10 -0,50 0,05 50 б - к -0,46 -0,48 1,00 0,39 к - от 2,00 0,14 -1,00 0,32 б - от 2,08 -0,96 -0,73 2,12 100 б - к -1,52 0,69 2,24 0,46 к - от 0,00 0,53 -1,51 -0,23 б - от -0,81 1,47 -0,92 0,27 200 б - к - 1,86 - -1,00 к - от - -0,45 - -1,00 б - от - 0,85 - -1,41

48

ПРИЛОЖЕНИЕ Д

Распределение имаго Glyptotendipes по мере удаления от воды

Таблица Д.1 – Сумма особей ( экз ./ сут ) имаго Glyptotendipes в липких ловушках на трансекте для 4-х станций в июне и в июле .

Месяц Удаленность , м Ст .1 Ст .2 Ст .3 Ст .4 самцы , самки , общее , самцы , самки , общее , самцы , самки , общее , самцы , самки , общее , экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . экз . Июнь 5 491,67 73,33 565,00 586,00 34,67 620,67 202,00 29,33 231,33 851,67 161,67 1013,33 25 19,33 4,00 23,33 11,33 3,00 14,33 10,00 1,67 11,67 16,67 10,67 27,33 50 4,33 0,00 4,33 0,00 0,00 0,00 2,33 2,00 4,33 1,00 1,00 2,00 100 1,00 0,00 1,00 1,00 0,00 1,00 2,67 0,33 3,00 0,00 0,33 0,33 200 0,00 0,00 0,00 0,67 0,33 1,00 - - - 0,00 0,00 0,00 ∑ Трансекты 516,33 77,33 593,67 599,00 38,00 637,00 217,00 33,33 250,33 869,33 173,67 1043,00 Июль 5 38,67 4,67 43,33 38,67 5,00 43,67 2,00 1,33 3,33 63,67 8,67 72,33 10 89,00 9,00 98,00 6,33 5,33 11,67 1,67 0,33 2,00 44,67 12,00 56,67 25 68,00 6,33 74,33 27,33 5,67 33,00 2,67 1,00 3,67 43,67 7,00 50,67 50 48,00 3,00 51,00 2,33 4,33 6,67 0,67 0,33 1,00 30,33 9,00 39,33 100 13,33 0,67 14,00 7,00 4,00 11,00 1,33 1,00 2,33 8,67 1,00 9,67 200 0,00 0,00 0,00 2,67 1,00 3,67 - - - 3,33 0,33 3,67 ∑ Трансекты 257,00 23,67 280,67 84,33 25,33 109,67 8,33 4,00 12,33 194,33 38,00 232,33

49

Таблица Д.2 – Процентное распределение особей имаго Glyptotendipes на трансекте для 4-х станций в июне и в июле .

Месяц Удаленность , Ст .1 Ст .2 Ст .3 Ст .4 м самцы , % самки , % общее , % самцы , % самки , % общее , % самцы , самки , общее , самцы , самки , общее , % % % % % % Июнь 5 95,22 94,83 95,17 97,83 91,23 97,44 93,09 88,00 92,41 97,97 93,09 97,16 25 3,74 5,17 3,93 1,89 7,89 2,25 4,61 5,00 4,66 1,92 6,14 2,62 50 0,84 0,00 0,73 0,00 0,00 0,00 1,08 6,00 1,73 0,12 0,58 0,19 100 0,19 0,00 0,17 0,17 0,00 0,16 1,23 1,00 1,20 0,00 0,19 0,03 200 0,00 0,00 0,00 0,11 0,88 0,16 - - - 0,00 0,00 0,00 Июль 5 15,05 19,72 15,44 45,85 19,74 39,82 24,00 33,33 27,03 32,76 22,81 31,13 10 34,63 38,03 34,92 7,51 21,05 10,64 20,00 8,33 16,22 22,98 31,58 24,39 25 26,46 26,76 26,48 32,41 22,37 30,09 32,00 25,00 29,73 22,47 18,42 21,81 50 18,68 12,68 18,17 2,77 17,11 6,08 8,00 8,33 8,11 15,61 23,68 16,93 100 5,19 2,82 4,99 8,30 15,79 10,03 16,00 25,00 18,92 4,46 2,63 4,16 200 0,00 0,00 0,00 3,16 3,95 3,34 - - - 1,72 0,88 1,58

50

ПРИЛОЖЕНИЕ Е

Оценка связи процентного распределения особей на трансекте с высотой растительности

Таблица Е.1 - Высота растительности (м) на каждой точке трансекты 4-х станций , зафиксированная 30.06.16.

Удаленность , м Ст .1 Ст .2 Ст .3 Ст .4 5 0,6 2,5 1,9 0,7 10 0,6 2,5 1,5 2,5 25 0,4 2 2,5 2 50 0,5 2,5 2,5 0,5 100 2 1,2 2,2 0,7 200 3 0,5 - 0,3

3,5

3

2,5

2

1,5 Июнь Июль 1

0,5

Высота растительностиВысота точке,на м 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % особей, сконцентрированных на точке

Рисунок Е.1 – Зависимость процентного распределения особей на точках от высоты растительности .

51

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж

Направления ветра в районе исследования , характерные для изучаемого сезона

Июнь Июль

С С ССЗ 30 ССВ ССЗ 25 ССВ 25 СЗ СВ 20 20 СЗ СВ 15 15 ЗСЗ ВСВ 10 ЗСЗ 10 ВСВ 5 5 З 0 В З 0 В 2016 2016 ЗЮЗ ВЮВ ЗЮЗ ВЮВ

ЮЗ ЮВ ЮЗ ЮВ ЮЮЗ ЮЮВ ЮЮЗ ЮЮВ Ю Ю

С ССЗ 20 ССВ СЗ 15 СВ 10 ЗСЗ ВСВ 5 З 0 В 2015 2015 ЗЮЗ ВЮВ

ЮЗ ЮВ ЮЮЗ ЮЮВ Ю

Рисунок Ж.1 – Розы ветров в сезон наблюдений . На диаграмме отображен % случаев фиксации данного направления ветра от общего количества наблюдений в этот период .

52

ПРИЛОЖЕНИЕ И

Расположение степных участков ООПТ «Государственный природный

заповедник « Хакасский »»

Рисунок И.1 – Расположение степных участков ООПТ «Государственный природный заповедник « Хакасский »» [ Сохранение степей России , 2010] .

53