STA GES – Episoden Des Lebens

STAGES – Episoden des Lebens 3 Preface/Vorwort 9 Metamorphosis 35 Age 51 Speed of Evolution 63 Growth 99 Perception of Time ed to the correct amount of time for its survival and reproduction. adaptation to time about is balancing the equations of life to produce abody size that suit- is metabolic rate, and metabolic rate fuels growth, maintenance, and function, aspecies’ make body mass and thus, the business of getting on with life. Because body mass determines in some curious way upon body mass. This makes a little sense, because it takes time to It may seem odd, but in comparisons between mammal species, these lengths of time depend of time to weaning, lengths of time to maturity and first offspring, and the duration of life. Among mammals, life history traits include several lengths of time: gestation length, length grand pattern of life manifests itself. composed of metamorphosis, age, living fossils, growth and time perception, we see how this into growth, maintenance, and function. In the exhibition, »Stages –Episodes of Life«, equations of life that measure an organism’s size and the rate at which they convert energy the next. From single celled bacteria to sequoia trees, all life histories are scaled according to metabolism, which governs the pace though which organisms travel from one stage to histories of all living things their is regularity and adherence to fundamental principles of While our ownlives may seem unique, one of the most astonishing things about the life death, are stages we pass through, always changing to meet life’s new challenges. from conception to of periods infancy, juvenilehood, adolescence, adulthood, senescence, and or air pressures. Our adaptation to time we call ›Life History‹. The histories of our lives less vigor and necessity than we have adapted to live within acertain range of temperatures like gravity. But through processes of evolution we have adapted to time and gravity with no We tend to think of time asan inexorable flow we are entangled in, taking it forgranted need to ›make time‹, but by sleeping we ›keep time‹, waking up when our body clock tells so. us Sometimes we say, I ration of our lives. Even when we sleep we travel through time. We know this because while We are each time travelers. We travel through time without stopping for the complete du- › spending time spending ‹ we seem always to remain in the present moment.

Preface

3 4 The speeds with which different mammals progress through their life histories varies huge-ly, but the fundamental biology renders simple scaled versions of one another. For instance, a mouse and an elephant must both make it through the same life history stages, but the mouse’s adaptation is to perform this journey very quickly, in only 1–2 years, while that of an elephant will take many decades. Yet both species will be given the same number of heartbeats in their lifetimes; mice use up their heartbeats quickly and produce a fast life history, while elephants apportion the same number of heartbeats over a much longer time, producing fewer young having long lifespans.

The exhibition »Stages – Episodes of Life« and the pattern in life it represents is the starting point for a conversation we must have. Do the calculable patterns we observe in the fabric of life also apply to the metabolisms of villages, towns, and cities? Are there principles for how organismal life history works that can be applied to the sustainability of urban life? From my perspective, I am overjoyed that you have made the effort and that you are here to ask these questions. It will take exhibitions like this and people with innovation, patience, and fortitude to find a path for humanity to continue its journey through time.

Professor Timothy Bromage directs the Hard Tissue Research Unit (HTRU), a mineralized tissue preparation and imaging technology development laboratory of the Department of Biomaterials and Biomimetics at the College of Dentistry of New York University. bei Vergleichenbei zwischen Säugetierarten hängen Zeitspannen diese auf merkwürdige ersten NachkommenschaftDauer und die Es Lebens.mag des merkwürdig erscheinen, aber te: Trächtigkeitslänge, Länge bis derZeit zurEntwöhnung, Länge derReifezeit und der denSäugetierenBei umfassen dieMerkmale derLebensgeschichte mehrere Zeitabschnit wahnehmung befasst, sehenwir, große sich wie dieses Lebensmuster manifestiert. d Erhaltung und Funktion umwandeln, messen. In derAusstellung »Stages –Episoden die Größe eines Organismus und dieGeschwindigkeit, mit dersieEnergie inWachstum, zu Mammutbäumen werden Lebensgeschichten alle nach Lebensgleichungen die skaliert, mit demOrganismen von einer Stufe zurnächsten reisen. Von einzelligen bis Bakterien das Festhalten an fundamentalen Prinzipien desStoffwechsels,das die Tempobestimmen, meinsamkeiten an ihre denLebensgeschichten Regelmäßigkeit Lebewesen aller und Während scheinen einzigartig mag, unsereigenes ist eine Leben dererstaunlichsten Ge- zubegegnen. Lebens durchschreiten und dieuns ständig verändern, umdenneuen Herausforderungen des Jugend, Adoleszenz, Altern bis Erwachsensein, hinzumTod sind Phasen, diewir › tur- Luftdruckbereich oder angepasst haben. Unsere AnpassungZeit an die nennenwir und Notwendigkeit angepasst, ineinem bestimmten uns wir als demLeben Tempera- Evolutionsprozesse uns haben wir und derZeit derSchwerkraft mit nicht weniger Kraft strickt sind dieSchwerkraft und wie denwir selbstverständlichals betrachten. Aber durch Wir neigen einen dazu, als unerbittlichen dieZeit Fluss zubetrachten, ver indenwir immerwir imgegenwärtigen Moment zubleiben. Manchmal Ich sagen wir: muss gewinnen,wenn aber Zeit › wir › imSchlaf wir ohne anzuhalten. wenn Selbst schlafen, wir reisen durch wir Wir dieZeit. das,weil wissen Wir Zeitreisende. sind alle Wir reisen diegesamte Dauer unseres durch Lebens dieZeit Lebensgeschichte‹ es Lebens«, die sich mites Lebens«, Metamorphose, Alter, › die Zeit behaltendie Zeit ‹ . DieGeschichten unseres von Lebens derEmpfängnis Kindheit, über und aufwachen, wenn unsere Körperuhr esuns sagt. Lebenden FossilienLebenden ‹ Zeit verbringenZeit ‹ , Wachstum und Zeit- , scheinen

Vorwort

5 6 Weise von der Körpermasse ab. Das macht auch Sinn, denn es braucht Zeit, um Körper- masse zu schaffen und so mit dem Leben weiterzumachen. Da die Körpermasse die Stoffwechselrate bestimmt und die Stoffwechselrate das Wachstum, die Erhaltung und die Funktion fördert, geht es bei der Anpassung der Arten an die Zeit darum, die Lebensgleichungen auszugleichen, um eine Körpergröße zu erreichen, die ausreichend Zeit für ihr Überleben und ihre Reproduktion bietet.

Die Geschwindigkeit, mit der verschiedene Säugetiere ihre Lebensgeschichte durchleben, ist sehr unterschiedlich, aber die fundamentale Biologie macht einfache, skalierte Ver- sionen daraus. Zum Beispiel müssen eine Maus und ein Elefant beide die gleichen Lebens- geschichte-Phasen durchmachen, aber die Anpassung der Maus ist, diese Reise in nur 1–2 Jahren sehr schnell durchzuführen, während die des Elefanten viele Jahrzehnte dauern wird. Doch beide Arten werden in ihrem Leben die gleiche Anzahl von Herzschlä- gen erhalten; Mäuse verbrauchen ihre Herzschläge schnell und erzeugen eine schnelle Lebensgeschichte, während Elefanten die gleiche Anzahl von Herzschlägen über eine viel längere Zeit aufteilen, wobei weniger Junge mit langer Lebensdauer erzeugt werden.

Die Ausstellung »Stages - Episodes des Lebens« und das Lebensmuster, das sie darstellt, ist der Ausgangspunkt für ein Gespräch, das wir führen müssen. Betreffen die berechen- baren Muster, die wir in der Struktur des Lebens beobachten, auch den Stoffwechsel von Dörfern, Städten und Städten? Gibt es Prinzipien für die Funktionsweise der organismi- schen Lebensgeschichte, die auf die Nachhaltigkeit des städtischen Lebens angewendet werden können? Aus meiner Sicht bin ich überglücklich, dass das Hessische Landesmuse- um Darmstadt sich die Mühe gemacht hat und diese Fragen stellt. Es wird Ausstellungen wie diese und Menschen mit Innovation, Geduld und Stärke brauchen, um einen Weg für die Menschheit zu finden, ihre Reise durch die Zeit fortzusetzen.

Professor Timothy Bromage, New York University 7

from juvenile to adult stage. contrasts with our common imagination of acontinuous and gradual growth The metamorphosis represents a break in the development of many animals and zum Erwachsenen. eines kontinuierlichen und graduellen Heranwachsens vom Jugendstadium dar undpen widerspricht damit unserer gemeinhin üblichen Vorstellung Die Metamorphose stellt einen Bruch inderEntwicklung diverser Tiergrup -

Metamorphosis

9 10 Viele Froscharten durchlaufen ein freilebendes Many frog species undergo a free-living larval Larvenstadium (Kaulquappe) das mit der stage (tadpole) that ends with a final transforma- Metamorphose als abschließende Umwandlung tion of the outer and inner shape, the so-called der äußeren und inneren Gestalt endet. Dieser metamorphosis. This biphasic life cycle in anurans zweigeteilte Lebenszyklus macht Froschlurche is unique among all terrestrial vertebrates. Some einzigartig unter allen landlebenden Wirbeltieren. species have developed specialized reproductive Einige Arten haben dabei spezialisierte Fort- strategies: e.g. eggs in foam nests, eggs on the back pflanzungsstrategien entwickelt: Eier in Schaum- and even in the throat of males evolved to pro- nestern, auf dem Rücken und sogar im Kehl- tect the offspring. Some species continue with pa- sack der Männchen sollen den Nachwuchs schüt- rental care even after the hatching. However, Metamorphosis zen. Manche Arten leisten auch nach dem the oviposition and larval development of most Schlupf Brutpflege. Die Eiablage und Larvalent- species take place in the water and only at the wicklung der meisten Arten finden allerdings end of their metamorphosis tadpoles go ashore for direkt im Wasser statt und die Kaulquappen ge- the first time. hen erst zum Ende ihrer Metamorphose das erste Mal an Land. ◂◂ Male of a Red-backed Poison Frog (Ranitomeya reticulata) transporting its tadpole

◂◂ Männchen eines Netzbaumsteigers (Ranitomeya ▸ Egg with developing tadpoles of a Leaf Frog (Phyllome- reticulata) beim Transport seiner Kaulquappe dusa boliviana), rolled up in a leaf over a pond

▸ Ei mit sich entwickelnden Kaulquappen eines Maki- frosches (Phyllomedusa boliviana), eingerollt in ein Blatt über einem Teich

12 Da auch das freischwimmende Larvenstadium Since the free-swimming larval stage also faces viele Gefahren durch Fressfeinde und Umweltein- many dangers due to predators and environmental flüsse birgt, haben einige Froscharten ihre Fort- influences, some frog species have adapted their pflanzungsstrategie angepasst. Bei einigen ent- reproductive strategies. In some, the tadpoles de- wickeln sich die Kaulquappen direkt in ihren Nes- velop directly in their nests, regardless of the water tern, unabhängig von Gewässern und den darin body and the predators lurking within. Many spe- lauernden Räubern. Viele Arten sind zu einer cies evolved a direct development, where the entire direkten Entwicklung übergegangen, bei der die development and metamorphosis take place in gesamte Entwicklung und Metamorphose im the egg, meaning that a fully developed frog hat- Ei stattfindet, also ein fertiger Jungfrosch aus dem ches from the egg. Viviparous species have reached Metamorphosis Ei schlüpft. Eine weitere Entwicklungsstufe haben a further evolutionary stage by retaining the eggs Arten erreicht, die lebendgebärend sind, deren and larvae until the metamorphosis in the fallo- Eier und Larven bis zum Abschluss der Metamor- pian tube of the mother. phose im Eileiter der Mutter zurückgehalten werden. ▸ Eggs with young froglets of Eleutherodactylus coqui, a frog species in which the individuals develop into frogs directly within the egg ▸ Eier mit Jungröschen von Eleutherodactylus coqui, einer Froschart, bei der sich die Tiere direkt im Ei zu Fröschen entwickeln

14 Nach dem Schlupf aus dem Ei sind Kaulquappen After hatching from the egg, tadpoles still have the nur etwa so groß wie ein Reiskorn und noch size of a grain of rice and are still very misshapen. sehr unförmig. Erst nach einigen Tagen bilden After a few days, trunk and tail have more develop- sich Rumpf und Schwanz deutlicher aus und ed and the individuals become more mobile. die Tiere werden mobiler. Die Ernährungsweise Diet and habitat type of the larvae have a strong in- und der Lebensraum der Larven haben dabei fluence on their morphology. Especially in tropical Einfluss auf ihren Körperbau. Vor allem in tro- regions, where many species reproduce at the same pischen Regionen, wo sich viele Arten gleich- time and thus compete, different types of larvae zeitig fortpflanzen und konkurrieren, finden sich can be found in the same water bodies. The color of verschiedene Larventypen im selben Gewässer. the tadpoles is often very variable and adapted to Metamorphosis Die Färbung der Kaulquappen ist oft sehr variabel the respective habitat. Depending on the shape of und an den jeweiligen Lebensraum angepasst. the body and tail, the larvae can use different areas Je nach Körper- und Schwanzform können die of a waterbody as habitat in order to use food and Larven unterschiedliche Bereiche eines Gewässers avoid predators efficiently. als Lebensraum nutzen, um so möglichst effek- tiv Nahrung aufzunehmen und Fressfeinden aus- ▸ Tadpoles a of Clown Frog (Dendropsophus salli; top) and of a Narrow-mouthed Frog (Chiasmocleis albopun- zuweichen. ctata; bottom) from the same water body. (adult animal juxtaposed) ▸ Kaulquappen eines Clownfrosches (Dendropsophus salli; oben) und eines Engmaulfrosches (Chiasmocleis al- bopunctata; unten) aus demselben Gewässer (Adulttier jeweils gegenübergestellt)

16 Wie bei den Erwachsenen, findet sich auch bei As the adults, also tadpoles display a great diversity Kaulquappen in Abhängigkeit verschiedener An- of shapes and morphological characteristics de- passungen eine sehr große Vielfalt an Formen pending on various adaptations. Larvae living on und Merkmalsausprägungen. Am Grund oder in the ground or in fast-flowing waters usually have schnell fließenden Gewässern lebende Larven a flattened body shape. In contrast, tadpoles in open besitzen meist einen abgeflachten Körperbau, Kaul- water often show high tails. Also food intake, pre- quappen im Freiwasser dagegen oft hohe Ruder- dator presence and climatic conditions can affect the schwänze. Auch Nahrungsaufnahme, Präsenz von tadpole shape. As a consequence, tadpoles of the Fressfeinden und klimatische Bedingungen be- same species or even same egg clutch may look com- einflussen das Aussehen. Dies kann sogar dazu füh- pletely different, if exposed to different environmen- Metamorphosis ren, dass Kaulquappen der gleichen Art aufgrund tal factors. unterschiedlicher Umwelteinflüsse ein extrem unterschiedliches Erscheinungsbild ausbilden. ▸ Exemplary selection of the tadpole diversity of different anuran species

▸ Beispielhafte Auswahl existierender Kaulquappenviel- falt verschiedener Froscharten

18 Der Körperbau einer Kaulquappe ist grundsätzlich The basic body morphology of a tadpole is always in den meisten Fällen auf ein Leben im Wasser similar and in most cases adapted to an aquatic angepasst. Am Kopf sitzen die Sinnesorgane und life. The sensory organs and the oral disc are posi- das Mundfeld zur Nahrungsaufnahme. Meist tioned on the head for food intake. Mostly later- seitlich oder unter dem Körper besitzen die Larven ally or below the body, the larvae have an excurrent eine Ausströmöffnung (Spiraculum) für das durch opening (spiracle tube) for the water that passed die Kiemen zur Atmung strömende Wasser. through the gills for respiration. The muscular tail Der muskulöse Schwanz besitzt Flossensäume, mit has fin margins with which individuals may denen die Tiere bewegungslos im Wasser stehen, stand motionless in the water, or may escape very oder auch sehr schnell flüchten können. Im Gegen- quickly. Unlike most adult anurans, many tadpoles Metamorphosis satz zu den meisten erwachsenen Froscharten sind are also active during the day. viele Kaulquappen auch am Tag aktiv. ▸ True-to-original large-scale model of the larva of a ▸ Originalgetreues Großmodell einer Knickzehenlaub- Snouted Treefrog (Scinax fuscovarius; top) at the scale of froschlarve (Scinax fuscovarius; oben) im Maßstab 30 : 1 30:1 as part of the exhibition; living tadpole (Scinax als Teil der Ausstellung; lebende Kaulquappe (Scinax fuscovarius; bottom) in an advanced developmental stage fuscovarius; untern) in fortgeschrittenem Entwicklungs- displayed in its original size stadium in Originalgröße 19 20 Neben ihrer Anpassung an verschiedene aqua- In addition to their adaption to various aquatic and tische und terrestrische Lebensräume, besitzen terrestrial habitats, tadpoles have oral discs design- Kaulquappen auf ihre jeweilige Ernährungsweise ed for their specialized ingestion of food. While filter ausgelegte Mundfelder. Während Filtrierer keine feeders have no horny structures, other types form verhornten Strukturen besitzen, bilden andere large oral discs with many tooth rows and partly Arten große Mundscheiben mit vielen Zahnreihen strong horn beaks around the mouth opening. After und teils starken Hornschnäbeln um die Mund- hatching, these structures, which consist of keratin, öffnung aus. Diese aus Keratin bestehenden develop as soon as their yolk supply is exhausted. At Strukturen bilden sich erst nach dem Schlupf der the beginning of the metamorphosis, food intake Larven, sobald deren Dottervorrat aufgebraucht stops, the teeth and jaw sheaths repelled, and the oral Metamorphosis ist. Zu Beginn der Metamorphose wird die Nahr- disc transforms into the frog’s mouth. ungsaufnahme eingestellt, die Hornzähne und Hornkiefer abgestoßen, und aus dem Mundfeld ▸ Oral discs of various tadpoles with the characteristic structures for food intake formt sich das Froschmaul.

▸ Mundfelder verschiedener Kaulquappen mit den cha- rakteristischen Strukturen zur Nahrungsaufnahme 21 22 Um Konkurrenzdruck zu entgehen und mög- To escape competitive pressure and to avoid poten- lichen Räubern – vor allem Fischen und Insekten- tial predators – especially fish and insect larvae larven – auszuweichen, leben manche Kaul- – tadpoles may occur in extreme habitats. Some quappen teils in extremen Lebensräumen. Einige develop completely independently of water in under- entwickeln sich gänzlich unabhängig von Was- ground chambers, use small habitats such as tree ser in unterirdischen Kammern, nutzen Kleinst- hollows and stone puddles, or occur in streams with lebensräume wie Baumhöhlen und Steinpfützen, very strong currents and even in waterfalls. To oder kommen in Bächen mit sehr starker Strö- withstand the strong current and to be able to settle mung und sogar an Wasserfällen vor. Um der on rocks, they have developed large adhesive ›belly starken Strömung standhalten und sich an Felsen suckers‹ on their venter. Metamorphosis festsetzen zu können, besitzen sie hierfür große Haftscheiben auf der Körperunterseite. ▸ Ventral side of a tadpole of Huia cavitympanum, a frog from Borneo, with a toothed oral disc and a large ab- dominal belly sucker as an adaptation to fast-flowing ▸ Bauchseite einer Kaulquappe von Huia cavitympanum, mountain streams einem Frosch aus Borneo, mit bezahntem Mundfeld und großer Bauchhaftscheibe als Anpassung an schnellflie- ßende Bergbäche

24 Das Larvenstadium entspricht hinsichtlich seiner In terms of its continuous development, the larval kontinuierlichen Weiterentwicklung dem eines stage corresponds to that of a free-living embryo. freilebenden Embryos. Von der Befruchtung der From fertilization of the eggs to complete metamor- Eier bis zur vollständigen Metamorphose wachsen phosis, individuals grow and develop steadily. Above und entwickeln sich die Tiere stetig. Erkennbar all, this development is recognizable by the forma- ist diese Entwicklung vor allem an der Ausbildung tion of the hind legs. First, these grow as a small der Hinterbeine. Diese wachsen zunächst als plump stub laterally at the transition between body kleine rundliche Stummel seitlich am Übergang and tail. The development of the front legs starts, zwischen Körper und Schwanz. Die Entwick- however, inside the body. lung der Vorderbeine beginnt zunächst im Inneren Metamorphosis des Körpers. ▸ Larva of a Leaf Frog (Pithecopus azureus) shortly after hatching (top) and shortly before the onset of metamorphosis (bottom; opposite oral discs) ▸ Larve eines Makifrosches (Pithecopus azureus) kurz nach dem Schlupf (oben) und kurz vor Beginn der Meta- morphose (unten; Mundfelder gegenübergestellt)

26 Die abschließende Umwandlung von der Frosch- The final transformation from frog larva to frog re- larve zum Frosch erfordert tiefgreifende Änder- quires profound changes in body structure and ungen im Körperbau und den Körperfunktionen. body functions. At the same time, however, all im- Gleichzeitig müssen aber ständig alle wichtigen portant body functions must be constantly main- Körperfunktionen erhalten bleiben. Die bedeutend- tained. The most significant changes refer to the sten Änderungen sind die Umbildung der Kiemen transformation of the respiratory system from gills zur Lunge, die Umwandlung des Mundfeldes to lungs, the transformation of the oral disc to zum Froschmaul und die Rückbildung des Ruder- the frog's mouth and the involution of the tail, thus schwanzes, also in den meisten Fällen eine in most cases an adaptation from the aquatic life Anpassung vom Lebensstadium im Wasser zum stage towards a terrestrial one with a completely Metamorphosis Leben an Land mit völlig neuem Körperbau. new body structure.

▸ Die Larve eines Makifrosches (Phitecopus azureus; ▸ The larva of a Leaf Frog (Phitecopus azureus; see P. 25) vgl. S. 25) beim ersten Landgang während ihrer Metamor- on the first descent during its metamorphosis into a frog phose zum Frosch (gegenübergestellt) (opposite)

28 Graduelle Entwicklung des Wirbeltierkörpers Gradual development of the vertebrate body Der Metamorphose steht die graduelle Entwick- A metamorphosis is contrasted with the gradual lung eines Wirbeltierkörpers vom Jungtier zum development of a vertebrate body while reaching Erwachsenen gegenüber. Diese Entwicklung adult stage. This developmental strategy is also the durchläuft auch der Mensch. Organe und Stoff- one found in humans. During embryonic stage, wechsel werden im Embryonalstadium angelegt organs and metabolism are created which keep their und behalten ihre Form und Funktion bei. form and functions the whole life of the organism.

▸ Ein männlicher Menschenembryo im Alter von ▸ A male human embryo at the age of 5 months 5 Monaten Metamorphosis 29 30 Die holometabole Entwicklung Holometabolism Die holometabole Entwicklung beschreibt die voll- Holometabolic development describes the complete ständige Metamorphose eines Insekts innerhalb metamorphosis of an insect within its ontogenesis. seiner Ontogenese. Zwischen Larven- und Adult- Between the larval and adult stages is the pupal stadium befindet sich das Puppenstadium. In stage. During this phase, the larval body and its in- dieser Phase wird eine komplette Umwandlung ternal structure are transformed completely. des Larvenkörpers und seiner inneren Struktur vollzogen. ▸ Monarch butterfly (Danaus plexippus) in the pupal stage, just before hatching

▸ Monarchfalter (Danaus plexippus) im Puppenstadium,

Metamorphosis kurz vor dem Schlupf

32 Hemimetabole Entwicklung Hemimetabolism Die hemimetabole Entwicklung weist auf die un- Hemimetabolic development indicates the incomplete vollständige Umwandlung eines Insekts inner- conversion of an insect within its ontogenesis. halb seiner Ontogenese hin. Hierbei entwickelt sich Here, the larva develops over several moultings to die Larve über mehrere Häutungen zum erwach- the adult animal. senen Tier. ▸ The dragonfly Cordulia aenea during moulting ▸ Die Libelle Cordulia aenea während einer Häutung

Metamorphosis

34 jective human view, this happens in normal speed, slow motion, or time lapse. stage, sexual maturity, adult and elder stage and finally death. From a sub- mum lifespan of an animal species, almost all pass through childhood, juvenile human life, whereas others live for afar longer time. Independent of the maxi- subjective way. Some organisms live for arather short period compared to a means Age and aging plays acentral role individual’s in every life. However, what normaler Geschwindigkeit, Zeitlupe, Zeitraffer. oder altern bis zumTod. Aus subjektiver Sicht desMenschen diesin passiert durchlaufen Kindheit, fast alle Jugend, Geschlechtsreife, und Erwachsensein selbst. Unabhängig einer Tierart, von dermaximalen Lebenserwartung vergleichsweise kurz, sehr während andere deutlich älter werden, wir als subjektiv Einige Organismen verwendet. aus leben menschlicher Sicht Aber waswerden bedeutet ›jung‹ Begriffe ›alt‹? Diese oder prinzipiell rein Alter und altern spielt Individuen aller dasLeben für eine zentrale Rolle. › young ‹ and what means › old ‹ ? These terms areused in a principally

Age

35 36 Die im trockenen Westen Madagaskars lebende The chameleon species Furcifer labordi from dry Chamäleonart Furcifer labordi lebt nach dem western Madagascar has a maximum lifespan of

Age Schlupf aus dem Ei nur 4 bis 5 Monate und ist da- 4−5 months only after hatching. It is the shortest mit das kurzlebigste vierbeinige Landwirbeltier. living terrestrial tetrapod known. Sexual maturity is Die Tiere werden nach weniger als 2 Monaten reached after less than 2 months. Mating and egg geschlechtsreif. Nach Paarung und Eiablage sterben deposition finally results in the almost synchronous sämtliche erwachsenen Tiere. Die gesamte Popu- death of all adults. During the whole dry season, the lation existiert während der gesamten Trockenzeit entire population persists as eggs solely. lediglich in Form der Eier. ▸ female Furcifer labordi ▸ Weibchen von Furcifer labordi

38 Die durchschnittliche Lebenserwartung von The average lifespan of a Laysan Albatross Laysan-Albatrossen (Phoebastria immutabilis) be- (Phoebastria immutabilis) is approximately 50 years,

Age trägt ca. 50 Jahre, doch das Weibchen »Wisdom« but female »Wisdom« from the Pacific Midway auf dem pazifischen Midway-Atoll legt im Alter atoll is still laying eggs and breeding offspring at the von mindestens 67 Jahren noch Eier und zieht Kü- age of at least 67. Sexual maturity in this species is ken auf. Die Geschlechtsreife tritt bei Laysan- earliest reached at the age of 5 years and »Wisdom« Albatrossen frühestens mit 5 Jahren ein. »Wisdom« was banded in 1956 while already breeding. She wurde 1956 in geschlechtsreifem Zustand von is the oldest known (and breeding) bird in the wild. Wissenschaftlern beringt. Sie ist damit der älteste dokumentierte wildlebende (und brütende) Vogel. ▸ female albatross »Wisdom« with chick in 2011

▸ Albatros-Weibchen »Wisdom« mit Küken in 2011

40 Ostafrikanische Nacktmulle (Heterocephalus glaber) The maximum lifespan of the East African Naked erreichen ein Maximalalter von mindestens Mole Rat (Heterocephalus glaber) is at least 28

Age 28 Jahren. Dies ist für ein Säugetier solch geringer years which represents the record in longevity for a Körpergröße (8–10 cm) extrem ungewöhnlich rodent species and is rather unusual for a mammal und stellt zudem den Altersrekord für Nagetiere of such small body size (8–10 cm body length). dar. Nacktmulle sind auch aus diversen anderen However, the Naked Mole Rat is also remarkable for Gründen bemerkenswert. Dazu zählen eine various other reasons: an exceptionally low meta- außergewöhnlich niedrige Stoffwechselrate mit bolic rate with highly efficient oxygen use, ecto- höchst effizienter Sauerstoffnutzung, wechsel- thermic regulation of the body temperature, pain warme Regulierung der Körpertemperatur, insensitivity, resistance to cancer and its eusocial Schmerzunempfindlichkeit, Resistenz gegen behavior, with one female representing a queen, the Krebserkrankungen und das eusoziale Verhalten, only reproductively active female of a colony, as mit einem einzigen reproduzierenden Weibchen it is known for insects like ants, bees or termites. (Königin) in einer Kolonie, so wie es auch von staatenbildenden Insekten, wie Ameisen, Bienen, ▸ Naked Mole Rat oder Termiten bekannt ist.

▸ Nacktmull

42 Schwämme (Porifera) gehören zu den Tieren, be- Sponges (Porifera) are part of the animal kingdom, sitzen aber keine funktional voneinander getrenn- although they lack separate functional tissues

Age ten Gewebe, wie höher entwickelte Tiere. Der present in more highly developed animals. The antarktische Riesenschwamm (Anoxycalyx joubini) Antarctic Giant Glass Sponge (Anoxycalyx joubini) gehört zu den Glasschwämmen und kann eine grows as large as 2 m in height and 1 m in diameter. Größe von bis zu 2 m Höhe bei bis zu 1 m Durch- With a maximum lifespan estimated to range messer erreichen. Mit einem geschätzten Maxi- around 10,000–15,000 years, it is the longest living malalter von etwa 10.000–15.000 Jahren erreicht organism on earth. It has the lowest oxygen turn- er das höchste Alter aller tierischen Lebewesen. over and metabolism rate known. Er hat den geringsten, je bei einem Tier gemessen- en, Sauerstoffumsatz und damit den langsamsten ▸ Video image of Anoxycalyx joubini in the Weddell Sea, Antarctica, 230–240 m depth Stoffwechsel überhaupt.

▸ Videobild von Anoxycalyx joubini im Weddellmeer, Antarktis, 230–240 m Tiefe

44 Der Grönlandhai (Somniosus microcephalus) gilt The Greenland Shark (Somniosus microcephalus) is als Wirbeltier mit dem höchsten maximalen Le- estimated to represent the vertebrate species with

Age bensalter. Radiokarbonuntersuchungen der Augen- the longest lifespan on earth. Radiocarbon studies of linsen haben ergeben, dass Grönlandhaie 400, eye lenses revealed that Greenland Sharks can evtl. sogar 600 Jahre alt werden können. So ist es reach 400, maybe even 600 years of age. Thus, there möglich, dass heute noch Haie leben, die geboren might be living sharks today that were born when wurden, als Christoph Kolumbus 1492 den Cristopher Columbus discovered the Americas in amerikanischen Kontinent entdeckte. Grönland- 1492. These sharks are slow moving predators and haie sind langsame Räuber und Aasfresser, welche scavengers that reach sexual maturity at an estimat- schätzungsweise erst mit 150 Jahren geschlechts- ed age of 150 years. The largest confirmed specimen reif werden. Das größte jemals verifizierte Exemp- ever recorded had 6.4 m in length, a remarkable lar hatte eine Länge von 6,4 m, was bei einer size given that the average growth rate is only 1 cm durchschnittlichen Wachstumsrate von 1 cm pro per year. Very little is known about the biology and Jahr eine bemerkenswerte Größe darstellt. Zu behavior of this species. Biologie und Verhalten der Art ist sehr wenig bekannt. ▸ Greenland Shark, Canada

▸ Greenland shark captured by fisherman, ▸ Grönlandhai, Kanada Kulusuk, Greenland

▸ Von Angler gefangener Grönlandhai, ▸▸ Greenland shark near Nunavut, Canada Kulusuk, Grönland

▸▸ Grönlandhai nahe Nunavut, Kanada

48 Maximalalter/Maximum lifespan Age

Mensch/Human Homo sapiens 122 Jahre/years

Hausmaus/House Mouse Mus musculus 2–3 Jahre/years

Riesenkrabbe/Spider Crab Macrocheira kaempferi Falltürspinne/Trapdoor Spider 100 Jahre/years Gaius villosus Eintagsfliege/Mayfly 43 Jahre/years Ephemeroptera 20 min–2 Tage/days 507 Jahre/years Arctica islandica Quahog Islandmuschel/Ocean 77 Jahre/years Physeter macrocephalus Pottwal/ Whale Sperm 11 Monate/months rhamni Gonepteryx Brimstone Zitronenfalter/Common 40 Jahre/years bison Bos Bison/Bison 260 Jahre/years Aldabrachelys gigantea Aldabra Tortoise Giant Aldabra-Riesenschildkröte/

49 50 periods. characteristicserving plesiomorphic (ancestral) features over geological comparison to their widespread ancestors and are also distinguished by pre- the system of organisms and are restricted to shrinking and relict areas in dicts itself. Today, the term » versavice nobody speaks seriously about » figurative notion of › to an apparent stasis of evolutionary change, in 1859 introduced Darwin the same speed asaclockwork. To characterize the extreme case of slow evolution that evolution not is acontinuous and evenprocess that always runs at the Speed plays an important role in evolution. Charles was already Darwin aware auszeichnen. plesiomorpher (ursprünglicher) Merkmale geologische über Zeiträume schränkt sind und sich charakteristischer zudemdurch dieBewahrung zu ihren weit verbreiteten Vorfahren auf Schrumpf- und Reliktarealen be- braucht, dieimSystem derOrganismen stehen isoliert und imVergleich selbst widerspricht. Heute »lebendes für Arten Fossil« ge- wird derBegriff Fossil« einsogenanntes Oxymoron, eine logische Aussage, also diesich ein»alterhaft wie Knabe« »toten ist ein»lebendesvon Ähnlich Fossilien«. Fossilien natürlich nicht mehr und umgekehrt spricht auch niemand ernst- 1859 der›lebenden denbildhaftenBegriff Fossilien‹ein.Darwin Nun»leben« baren Stillstand (Stasis) evolutiver Veränderung zucharakterisieren, führte läuft. einerlangsamenExtremfall Um den Evolution schein-bis hinzueinem Prozess immer Geschwindigkeit inderselben ist, einUhrwerk derwie ab war bekannt,Darwin dass Evolution kein kontinuierlicher und gleichmäßiger Geschwindigkeit spielt inderEvolution eine wichtige Rolle. Schon Charles boy « , a» living fossil living « living fossils living is aso-called is oxymoron, alogical statement that contra- living fossil« for used is species that are isolated in ‹ . Of course,. Of fossils do not » dead fossils dead « . Similar to an » live « any more and and more any old old -

Speed of Evolution

51 52 Schlitzbandschnecken Slit Snails Schlitzbandschnecken sind eine uralte Gruppe von Slit snails are an ancient group of molluscs that Mollusken, die mindestens 500 Millionen Jahre dates back at least 500 million years in the history in die Erdgeschichte zurück reicht. Sie galten be- of the earth. They were already considered extinct reits als ausgestorben, bis man Ende des 19. Jhdt. until the end of the 19th century until the first living die ersten lebenden Exemplare gefangen hat. specimens have been caught. Today, 16 recent Heute sind 16 rezente Arten dieser Gruppe be- species of this group are known. They are inhabitants kannt. Sie sind Bewohner des Tiefwassers. of the deep water. On the other hand, they lived in Hingegen lebten sie im Erdaltertum und im Erd- shallow water during the Phanerozoic. Outwardly, mittelalter auch im Flachwasser. Rein äußerlich the extant species do not differ from their fossil rela- unterscheiden sich die rezenten Arten nicht tives. The slit band characteristic of this group of von ihren fossilen Verwandten. Das für diese Schne- screws is open only in the front part of the shell and Speed of Evolution ckengruppe charakteristische Schlitzband ist connected to the shell mouth. In the course of the nur im vorderen Teil der Schale offen und mit der shell stem, the slot is closed with small crescent-sha- Schalenmündung verbunden. Im Laufe des Scha- ped increments (shell elements), which form the lenvorbaues wird der Schlitz mit kleinen halb- so-called slit band. The slot is used for the discharge mondförmigen Inkrementen (Schalenelementen) of spent breathing water. Fresh water is supplied geschlossen, die das sogenannte Schlitzband either through the mouth of the mouth or the front bilden. Der Schlitz dient dem Ausströmen ver- part of the slit to the gills with which the animals brauchten Atemwassers. Frisches Wasser wird ent- breathe. weder durch die Schalenmündung oder den vorderen Teil des Schlitzes den Kiemen zugeführt, ▸ Today they occur only in depths below 400 m whereas in the Paleozoic they inhabited mainly shallow-water regions mit denen die Tiere atmen.

▸ Im Erdaltertum bewohnten sie Flachmeerregionen, heute kommen sie nur noch in Tiefen unterhalb von 400 m vor 53 54 Perlboote (Nautilus) Chambered Nautilus Perlboote werden als die letzten Vertreter einer Nautiloidea are considered to be the last representa- ehemals sehr verbreiteten Gruppe, ausschließlich tives of a formerly very widespread group, exclu- meeresbewohnender Kopffüßer (Cephalopoden) sively sea-dwelling cephalopods, which are only com- bezeichnet, die nur noch in wenigen (je nach mon in a few (depending on the view 5–9) species Auffassung 5–9) Arten im südwestlichen Pazifik in the southwestern Pacific and the Indian Ocean. und im Indischen Ozean verbreitet sind. Für eine For one of these species, a second genus, Allonau- dieser Arten ist kürzlich eine zweite Gattung, tilus, has recently been established, which does not Allonautilus, eingerichtet worden, die sich äußer- differ significantly from Nautilus externally. More or lich nicht nennenswert von Nautilus unterschei- less closely related to them are, among others, the det. Mehr oder weniger eng mit ihnen verwandt today living squids, greater argonaut and octopuses. sind unter anderem die heute lebenden Tinten- In contrast to the other present cephalopods, the Speed of Evolution fische, Kalmare, Papierboote und Kraken. Im Ge- Nautiliden have an outer shell as a housing in which gensatz zu den übrigen heutigen Kopffüßern, they can largely withdraw the animal at risk. besitzen die Nautiliden eine äußere Schale als Ge- Similar to their fossil representatives, the housing of häuse, in die sie sich das Tier bei Gefahr weitge- today's nautilides is spiraled in one plane and not, hend zurückziehen kann. Ähnlich wie bei den fos- as in the case of snails, more or less tower-shaped. silen Vertretern, ist bei den heute lebenden Nauti- Nautiloidae have been known for nearly 220 million liden das Gehäuse in einer Ebene – und nicht years, and their representatives have remained wie bei den Schnecken mehr oder weniger turm- unchanged to this day. förmig – spiralig aufgerollt. Nautiloidae sind bereits seit nahezu 220 Millionen Jahren bekannt, ▸ Shell of a juvenile Nautilus pompilius und ihre Vertreter sind bis heute unverändert geblieben.

▸ Gehäuse eines Jungtieres von Nautilus pompilius 55 56 Pfeilschwanzkrebse (Limulus) Horseshoe Crabs Basierend auf der offensichtliche konservativen Based on the apparent conservative structure of Erhaltung ihrer Körperform hat vielfach dazu their body shape, horseshoe crabs (xiphosurids) geführt das Pfeilschwanzkrebse (Xiphosuriden) als have often been referred to as »living fossils«. The »lebende Fossilien« bezeichnet werden. Wobei term »Stabilomorpha« was last introduced in 2014 zuletzt 2014 auch der Term »Stabilomorpha« für for such groups of organisms, but has so far not derartige Organismengruppen eingeführt worden prevailed in the classical literature. Common horse- ist, der sich aber in der klassischen Literatur shoe crabs have been known since the Ordovician bislang nicht durchgesetzt hat. Allgemein sind and had their heyday from the Silurian to the Pfeilschwanzkrebse seit dem Ordovizium bekannt Jurassic. The horseshoe crabs live in two geographi- und hatten vom Silur bis ins Jura ihre Blütezeit. cally separated areas, the east coast of North Rezent leben die Pfeilschwanzkrebse in zwei America (Limulus polyphemus) and in the south- Speed of Evolution geographisch getrennten Gebieten, der Ostküste east Asian region around Malaysia (genera Tachy- Nordamerikas (Limulus polyphemus) und im pleus and Carcinoscorpius). Noteworthy is the südostasiatischen Raum um Malaysia (Gattungen relatively large insensitivity to salinity- and Tachypleus und Carcinoscorpius). Bemerkenswert temperature fluctuations and also the degree of ist die relativ große Unempfindlichkeit gegenüber pollution of bodies of water. Since the 1970s, these Salzgehalts- und Temperaturschwankungen und animals are also used in medical analysis for the auch dem Verschmutzungsgrad von Gewässern. detection of bacterial endotoxin. Seit den 1970er-Jahren werden diese Tiere auch in der medizinischen Analytik zum Nachweis ent- ▸ Limulus polyphemus is one of the four living species of horseshoe crabs zündlich wirkende Stoffe genutzt.

▸ Limulus polyphemus ist eine der vier lebenden Arten von Pfeilschwanzkrebsen

58 Lingula (Armfüßer) Lingula (Brachipod) Lingula lässt sich fossil schon im Silur vor 400 Mil- Lingula already exists during Silurian times more lionen Jahren nachweisen und ist damit eine der than 400 Million years ago, making it one of the erdgeschichtlich ältesten, heute noch lebenden Gat- oldest species in geological history, still living today. tungen und gilt als eines der ältesten »lebenden This conclusion is based on the typical apparently Fossilien«. Diese Schlussfolgerung basiert auf der unchanged »linguliform« shape of the shell. However typischen scheinbar unveränderten »lingulifor- the taxa of the family Lingulidae show morphologi- men« Form der Schale. Jedoch zeigen die Taxa der cal evolutionary changes despite the fact that Familie Lingulidae morphologische evolutionäre the group appears panchronic among the Recent Veränderungen trotz der Tatsache, dass die Grup- Brachiopoda. It has survived both the great mass pe in fast allen Abschnitten der Erdgeschichte extinction at the Permian-Triassic boundary and unter den Brachiopoden erscheint. Es hat sowohl the more prominent at the Cretaceous-Tertiary Speed of Evolution das große Massenaussterben an der Perm-Trias- transition. The fossil remains are morphologically Grenze als auch das bekanntere an der Kreide- indistinguishable from the recent species. Tertiär-Grenze überlebt. Die fossilen Reste lassen sich morphologisch nicht von den rezenten ▸ Lingula anatina, complete habitus in dorsal view unterscheiden.

▸ Lingula anatina, Kompletthabitus in Dorsalansicht

60 Stromatolithe Stromatolites sind Überlebende aus der Frühzeit des Lebens und are survivors from the early days of life and already existierten schon zur Zeit des Präkambriums vor existed at the time of the Precambrian, unimagi- unvorstellbaren 3,5 Milliarden Jahren. Als Produkt nable 3.5 billion years ago. As a product of biological biologischer Aktivitäten sind Stromatolithen activities, stromatolites are nodular calcareous no- knollenförmige Kalkknollen, also streng gesehen dules, strictly speaking not fossil organisms, which kein fossiler Organismus, die im Querschnitt eine show a distinct stratification in cross section. These deutliche Schichtung zeigen. Diese werden auch are still formed today by tiny microorganisms, heute noch von winzigen Mikroorganismen, den the prokaryotes, which are among the simplest liv- Prokaryoten, die zu den einfachsten Lebewesen ing organisms on earth. This group also includes der Erde gehören, gebildet. Zu dieser Gruppe ge- the main builders of stromatolites, the cyanobacteria hören auch die wichtigsten Baumeister der Stroma- (formerly known as blue-green algae). Blue-green Speed of Evolution tolithe, die Cyanobakterien (früher auch als algae are the simplest photosynthetic organisms Blaualgen bezeichnet). Blaualgen sind die einfachs- known. During photosynthesis carbon dioxide is ten Photosynthese treibenden Organismen die removed from the water, which leads to the precipi- man kennt. Bei der Photosynthese wird dem tation of lime and thus to the formation of the Wasser Kohlendioxid entzogen, was zur Abschei- layered mounds. dung von Kalk und damit zur Bildung der Knollen führt. ▸ Kona dolomite at Marquette, Michigan, clearly shows flat layers of small stromatolites about 1 cm tall

▸ Kona-Dolomit aus Marquette, Michigan, zeigt deutlich ▸ Collenia undosa - fossil stromatolite from the Biwabik flache Schichten kleiner Stromatolithen von etwa 1 cm Iron Formation, Minnesota (age approx. 2.1 billion years) Höhe

▸ Collenia undosa – fossiler Stromatolith aus der Biwa- bik Eisen-Formation, Minnesota (Alter ca. 2.1 Milliarden Jahre)

62 6 days in chimpanzees, ca. 8days in humans up days to 14 in Asian elephants. overall pace of life, and its life span. The biorhythm lastsfrom 1 day in rats, including heart and respiration rates. In fact, the rhythm affects an organism’s mammals also affects bone and body size and many metabolic processes, Thesame biological rhythm that controls incremental tooth and bonegrowth of Rhythm Growth Elefanten. Schimpansen, 8Tagen ca. Menschen beim bis Tagen zu14 asiatischen beim dauer. Biorhythmus Der von variiert 1Tag einer Ratte, bei 6Tagen einem bei Rhythmuslich beeinflusst dieser das gesamteLebenstempo Lebens und die Stoffwechselprozesse, einschließlich der Herz- und Atemfrequenz. Tatsäch ren steuert, beeinflusst auch die Knochen- und Körpergröße undviele Biorhythmus,Derselbe und Knochenwachstum derdasZahn- Säugetie bei Wachstums-Rhythmus - - -

Growth

63 64 Der Zahnschmelz des modernen Menschen und The enamel of modern humans and their ancestors seiner Vorfahren variiert in der mikroanatomi- varies in micro-anatomical structure in ways that schen Struktur, wahrscheinlich um der Ausbrei- are thought to resist the propagation of cracks. To tung von Rissen zu widerstehen. Um dieses examine this problem, it is necessary to image and

Growth Phänomen zu erforschen, untersucht man die Ori- observe the orientations of units of enamel structure entierungen der sogenannten Schmelzprismen, called prisms that course outward from the junc- die vom tiefer liegenden Dentin zur äußeren tion with underlying dentine to the outer surface of Oberfläche eines Zahnes verlaufen. the tooth.

Am Beispiel dieses menschlichen Zahnschmelzes In this example of modern human enamel deep to sehen wir, dass die Prismen divergierende Bah- the surface of a cut and polished tooth and imaged nen haben: Einige Prismen verlaufen in Längsrich- by backscattered electron imaging in the scanning tung und bewegen sich in Längsrichtung in der electron microscope, we see that the prisms have di- Bildebene, während andere in die Bildebene hin- vergent courses. Some prisms are seen to course ein- und herausziehen, wieder andere erscheinen longitudinally and wander lengthwise in the plane halbkreisförmig. of the image while others course in and out of the Diese Heterogenität bietet dem Zahn eine Rissaus- plane of the image and appear semicircular. breitungs-Resistenz, die es ermöglicht, den me- This heterogeneity provides crack propagating re- chanischen Kaukräften standzuhalten. Frühe Vor- sistance to a tooth, enabling it to withstand the menschen mit großen, robusten Zähnen weisen mechanical forces of chewing. Some early hominins daher einen stark heterogenen Schmelz auf. with large robust teeth have more anti-crack pro- Die Farbe wurde dem Foto durch ein Bildanalyse- pagating heterogeneous enamel than other species. programm zum Messen der Prismenorientierung Color was imparted to the image by an image verliehen. analysis program for measuring prism orientation.

▸ menschliche Zahnschmelz-Prismen ▸ Human Enamel Prisms

◂◂ 3D-Ansicht eines Blutgefäßes mit umgebenden ◂◂ 3D image of a blood vessel with it’s surrounding bone Knochenschichten layers 65 66 Dünnschliff des menschlichen Zahnschmelzes Thin section of human tooth enamel. This polaris- unter polarisiertem Licht (= Lichtwelle schwingt in ed image highlights the incremental structure eine bestimmte Richtung). Deutlich hebt sich die of enamel: each diagonal line (lower left to upper inkrementelle (= aufeinander aufbauende) Struk- right) marks approximately one week of enamel

Growth tur des Zahnschmelzes hervor: Jede diagonale growth. Linie (links unten nach rechts oben) dokumentiert ungefähr eine Woche Schmelzwachstum – die ▸ Human Enamel Wachstums-Streifen heißen auch »Retzius- Streifen«.

▸ menschlicher Zahnschmelz

68 Dünnschliff eines menschlichen Backenzahns aus Thin section of a permanent molar from a medieval dem Mittelalter Dänemarks. Der Zahnschmelz human from Denmark. The enamel of this tooth dieser Zahnkrone deutet darauf hin, dass das Le- crown indicates that life in medieval Denmark was ben im mittelalterlichen Dänemark nicht einfach not easy. The multiple heavy lines following the

Growth war. Die zahlreichen dicken Linien, die dem contour of the tooth were created when enamel-for- Zahnumriss folgen, entstanden als die zahnschmelz- ming cells were subjected to repeated stress asso- bildenden Zellen wiederholtem Stress durch Krank- ciated with disease and malnutrition. Teeth are one heit und Unterernährung ausgesetzt waren. Zähne of the best natural records of life history available sind eine der besten natürlichen Aufzeichnungen to anthropologists because tooth enamel does not re- der Lebensgeschichte, die Anthropologen zur model during life and is often well preserved in Verfügung stehen, weil sich Zahnschmelz während archaeological contexts. des Lebens nicht umgestaltet und in archäolo- gischem Kontext oft gut erhalten ist. ▸ Human Tooth in cross-section

▸ menschlicher Zahn (Querschnitt) 69 70 a. Oberschenkel-Figur Mars (Männer) a. Human Femur Figure Mars b. Oberschenkel-Figur Venus (Frauen) b. Human Femur Figure Venus

Diese Bilder aus der Mitte der Oberschenkel von These images, from the middle of the thighbone of

Growth dreißig Frauen und Männern zeigen Kollagenfa- thirty males and females through the adult age sern mit unterschiedlicher Orientierung (Kollagen range, represent colorized versions of circularly po- = Eiweiß des Bindegewebes). Bereiche, denen larized light images, highlighting regions of col- warme Farben zugeordnet sind (gelb, rosa, rot), lagen fibers of differing orientation. Areas assigned stellen Kollagenfaser-Orientierungen dar, die warm colors (yellows, pinks and reds) represent während des Lebens widerstandsfähig gegen collagen fiber orientations resistant to compressive Druckkräfte sind. Bereiche, die kühlen Farben zu- forces during life. Areas assigned to cool colors geordnet sind (dunkel-blau, hell-blau, grün), (dark blues, light blues and greens) represent col- stellen Faser-Orientierungen dar, die gegen Zug- lagen fiber orientations resistant to tensile forces. kräfte beständig sind. Menschen in ihren Zwan- Individuals in their twenties are at the base of zigern stehen an der Basis der beiden Figuren. Die the Venus and Mars figures. The tip of the male fig- Spitze der männlichen Figur zeigt Menschen in ure is comprised of individuals in their eighties, ihren achtziger Jahren. Die Spitze der weiblichen while the top of the female group comprises women Gruppe umfasst Frauen von Mitte fünfzig bis from their mid-fifties to seventies. siebzig Jahren. ▸ Collage of polarized light montages of human thigh- bones in cross-section ▸ menschliche Oberschenkel (Querschnitte) a. b. 72 a. Fischschuppe einer Schleie (Tinca tinca) a. Scale from fish (Tinca tinca) living in a lake far aus einem See fern des Kernkraftwerks von from the Chernobyl nuclear power plant in Russia. Tschernobyl. b. Scale from fish (Tinca tinca) living in lake near b. Fischschuppe einer Schleie (Tinca tinca) to the Chernobyl nuclear power plant in Russia.

Growth aus einem See nahe des Kernkraftwerks von Tschernobyl. The rings, called circuli, of a fish scale represent increments of growth; their departure from uniform Die Ringe einer Fischschuppe, auch Circuli ge- widths between rings is an indication of variation nannt, stellen Wachstumsstufen dar. Abweichung in growth rate. Thus waters that are polluted, too von einheitlichen Breiten zwischen den Ringen warm, or too cold, affect the growth rate of the fish ist ein Hinweis auf eine Variation der Wachstums- and its scales. rate. So beeinflussen verschmutzte, zu warme We notice that the rings of fish living near to the oder zu kalte Gewässer die Wachstumsrate der Chernobyl nuclear power plant following the April Fische und ihrer Schuppen. 26, 1986 disaster are of a different character than Die veränderten Circuli von Fischen, die nach der those living far away. Katastrophe vom 26. April 1986 nahe des Kern- kraftwerks von Tschernobyl lebten, sind eindeutig ▸ Scales of Tenches from lakes far and near from Chernobyl erkennbar.

▸ Fischschuppen von Schleien aus Seen fern und nah von Tschernobyl a . b .

73 74 Dies ist die Schuppe eines Zebrafisches( Xiphopho- Vorderbein einer Ratte (Rattus rattus), die sich an rus helleri), der an Bord eines Space Shuttles Bord eines Space Shuttles befand. mitreiste. Fischschuppen wachsen aus dem kleinen a. lineare Details in polarisiertem Licht inneren Ring heraus. Die Anzahl der Ringe b. Knochenschnitt in ultraviolettem Licht, um

Growth entspricht dem Alter der Fische. Messungen der fluoreszierende Marker (blau) zu erkennen, die der Abstände zwischen den Ringen beschreiben, wie Ratte vor und nach der Space-Shuttle-Mission der Fisch auf die Schwerelosigkeit reagiert. Erste verabreicht wurden. Studien zeigen, dass die Wachstumsrate kaum c. 100 Mikrometer Knochenschnitt in polarisier- gestört ist, was künftige Aquakultur-Entwicklung tem Licht im Weltraum befördert. Jede Linie von unten nach oben stellt eine tägliche Scale of Zebra fish (Xiphophorus helleri) flown Erhöhung des Knochenwachstums dar. Messungen aboard a NASA Space Shuttle. Fish scales grow der Breiten zwischen den Linien beschreiben, from the small inner ring outward, the number of wie die Entwicklung der Ratte durch die Schwere- rings correspond to the age of the fish. Measure- losigkeit beeinflusst wird. Die Forschung zeigt, ments of widths between rings help to describe how dass das Knochenwachstum im Weltraum erheb- the fish reacts to zero gravity. Preliminary studies lich beeinträchtigt ist. indicate that growth rate is only little perturbed, establishing the future possibility of developing Forelimb bone of a growing rat (Rattus rattus) flown aquaculture in space. aboard a NASA Space Shuttle. a. The polarized image was digitally processed to ▸ Fisch im Weltraum preferentially reveal the linear detail (left to right). ▸ Fish in Space b. The section was imaged in ultraviolet light to re- ▸▸ Ratte im Weltraum veal fluorescent markers (blue) given to the rat ▸▸ Rat in Space before and after the Space Shuttle mission. Left and Middle images were added to make a composite for study. c. A 100-micron thick section of the bone was imaged in polarized light.

a. b .

77 78 Each lineation from the bottom to top of the image c. Da unser Auge und Gehirn leichter Farbinfor- represents a daily increment of bone growth. mationen als Graustufen unterscheiden können, Measurements of the widths between increments wurde das Bild des polarisierten Lichts in Pho- help to describe how rat development is affected by toshop in ein Pseudo-Farbenbild umgewandelt (=

Growth zero gravity. Our research shows that bone growth is Graustufen werden in Farbe dargestellt). Dieses significantly compromised in space. Bild erleichtert das Erkennen von Änderungen der Kollagenfaser-Orientierung während des Wachs- ◂ Ratte im Weltraum ▸ tums. ◂ Rat in Space ▸

Die mikroskopische Organisation von Knochenge- Oberschenkelknochen eines 2-jährigen Rhesusaffen weben liefert Informationen über die Geschwin- a. 100 Mikrometer Knochenschnitt, der in kreisför- digkeit, mit der sich die Gewebe ablagerten sowie mig polarisiertem Licht fotografiert wurde, um über die Kräfte, denen die Knochen während der Veränderungen in der Organisation der Kollagen Bewegung ausgesetzt waren. Die Bildung von (Protein)-Komponente des Knochens während Linien höherer Knochendichte, die in der Mitte des Wachstums zu zeigen. Unterschiede in den Ori- der Kortikalis (= kompakte äußere Knochen- entierungen der Kollagenfasern spiegeln sich in schicht) liegt und in Umfangsrichtung um den verschiedenen Grautönen wider. Knochen verläuft, kann saisonale Schwankungen b. Das gleiche Sichtfeld wurde in normalem in der Wachstumsrate widerspiegeln. Untersu- Durchlicht fotografiert: zum einen zur Identifizie- chungen von Tieren aus verschiedenen Lebensräu- rung der verschiedenen Arten von Knochenge- men können Informationen darüber liefern, wie weben, die zu verschiedenen Zeiten während des unterschiedliche Klimata und saisonale Muster in- Wachstums abgelagert wurden, zum anderen dividuelle Wachstumsmuster beeinflussen.

zur Darstellung von sogenannten Wachstums- ▸▸ Oberschenkelknochen Hemmlinien, die Perioden von vorübergehender Wachstumshemmung darstellen. c. 80 ◂ a. polarisiertes Licht/ polarized light ▸ b. Durchlicht/ ordinary transmitted light ▸ c. Pseudo-Farbe/ pseudo-colorized

a. b. c. 82 Thigh bone of a growing 2-year old rhesus macaque The microscopic organization of bone tissues pro- monkey vides information about the rate at which those a. A 100-micron thick section of the thigh bone im- tissues were deposited, as well as the forces the bones aged in circularly polarized light to reveal changes were exposed to during motion, at different times

Growth in the organization of the collagen (protein) compo- during development. The formation of a growth arrest nent of bone during growth. Differences in the line situated mid-way through the cortex and run- orientations of collagen fibers are reflected in differ- ning circumferentially around the bone, may reflect ent shades of gray. seasonal variation in the rate of growth of this in- b. The same field-of-view was imaged in ordinary dividual. Examinations of animals from different en- transmitted light for the identification of different vironments can provide information about how types of bone tissues deposited at different times dur- different climates and patterns of seasonality influ- ing growth, as well as so called growth arrest lines ence individual growth patterns. representing periods of temporary suspensions in growth. ◂ Thigh bone c. As the human eye and brain can more readily dis- criminate color (versus gray-scale) information, the polarized light image was converted to a pseudo- colorized image in Photoshop. This image facilitates visual inspection of changes in collagen fiber orientation during growth. wurden verschiedene Farben zugeordnet. ▸ sind. derFortbewegung,der Art zeitlebens ausgesetzt die Kräftewider, denen Knochen, abhängig von faser-Orientierung, sowie die rote Achse, spiegeln sehen tier digkeit derKnochenbildung. Jung- diesem Bei geben AuskunftGewebetypen Geschwin die über stärksten ist. entlang derer derKnochen Biegen beim am dargestellt wird. Dierote zeigtdieAchse Linie an, was durchzuheben, verschiedene Grautöne im Knochen det, c. b. derKollagenfaserntierung deutlich. programm macht dieUnterschiede inderOrien a. und außergewöhnlicheAfrika Springer. 1 Monat. Buschbabies Primaten sind kleine aus von kelknochens Ein 100Mikrometer Schnitt eines Oberschen Säugetieren derFall ist. DieMuster derKollagen Knochen, es wie Buschbaby. Tier Das verstarb mit ungefähr Oberschenkelknochen einesBuschbabysOberschenkelknochen Kreisförmig Licht polarisiertes wurde verwen DieEinfärbung mit einem Bildbearbeitungs- Verschiedenen von Arten Knochengewebe um Unterschiede inderOrientierung der wir zumGroßteilwir schnell wachsenden vorhandenen Kollagenfasern hervor normalerweise bei sehr jungen sehr bei normalerweise Otolemur crassicaudatus ▸▸ , einem

- - - - - m vary depending on the way members of aspe cies see mostlysee obvious. obvious. differences in collagen fiberorientation more ▸ the forces the bones are subjected to during life, which fiber orientation, as well as the red axis, reflect for young very mammals. The patterns of collagen which the bone being is deposited. In this juvenile we rate at aboutthe information provide Tissue types c. ferent colors. b. a. dinary leapers. small primates native to Africa, are often extraor was about 1month old when it died. Bush babies, Otolemur crassicaudatus, abush baby. The animal A 100-micron section from the thigh bone of outlined in Adobe Photoshop, and assigned to dif- which the bone strongest is when bent. shades of gray. The red line indicates the axis along present in the bone, asrepresented by different differences in the orientation of the collagen fibers Thigh bone of abushbabyThigh bone Circularly polarized light was to used highlight Different kinds of bone tissue were identified, Colorization in Adobe Photoshop makes the ove. ove. fast-growing bone, usually as is the case ▸▸

83 84

a. b. c. 86 Bälkchenförmiger Lendenwirbel einer 89-jährigen Spongy (trabecular) bone from the lumbar vertebra Frau durch ein Rasterelektronenmikroskop be- of an 89-year-old female is observed by backscatte- trachtet. Der Farbton zeigt die räumliche Ausrich- red electron imaging in the scanning electron micro- tung und die Farbintensität die Neigung der scope (sem). Color hue shows the spatial orientation

Growth Oberfläche. Bei dieser Frau sind die Knochenbal- (direction in which it is facing) and color intensity ken, die die innere Architektur des Wirbels aus- shows the slope of the surface. In this elderly female machen, deutlich dünner als bei Frauen vor der the beams of bone making up the inner architecture Menopause. of the vertebra are significantly thinned compared to premenopausal women. ▸ menschliche Knochenbälkchen ▸ Human Trabecular Bone 87 88 Dieses Bild gibt Aufschluss über den Grad der This image provides information about the degree of Orientierung von Kollagenfasern, was uns wieder- orientation of the collagen fibers within the thigh um über die Fähigkeit des Gewebes verrät, ver- bone, which in turn can tell us about the ability of schiedenen mechanischen Belastungen im Alltag the tissue to resist different kinds of mechanical zu widerstehen: grün eingefärbt ist Kollagen, stresses encountered in everyday life; green is collagen das senkrecht zur Bildebene verläuft, hellblau perpendicular with the plane of the screen, and eingefärbt repräsentiert Kollagen, das parallel zur light blue represents collagen parallel with the screen. Bildebene läuft. Ein Vergleich des Knochenge- Comparing the organization of bone tissue between webes zwischen unserer Vorfahrin Lucy (Australo- Lucy (Australopithecus afarensis, 3.2 Ma) with other pithecus afarensis; 3,2 Mio. Jahre) und anderen species of early human, can help us to understand Vormenschen, hilft mehr darüberzu verstehen, more about how bone structure and function has var- wie sich Knochenstruktur und -funktion über die ied over human evolutionary time. menschliche Evolution verändert haben. ▸ Lucy Fiber Orientation

▸ Lucys Oberschenkel

90 Dieses Bild eines Schnittes durch den Oberschen- This image across an entire section through the thigh kelknochen besteht aus mehr als 250 Mikroskop- bone is actually made up of over 250 polarized light bildern. Der Orientierungsgrad der Kollagen- microscope images that have been automatically fasern spiegelt die Fähigkeit des Gewebes wider, montaged together to form a single high-resolution

Growth verschiedenen mechanischen Belastungen view. The degree of orientation of the collagen fibers standzuhalten. reflects the ability of the tissue to resist different kinds of mechanical stresses. ▸ Oberschenkel einer 28-jährigen Frau ▸ Human thigh bone of a 28-year-old woman

92 In diesem histologischen Dünnschliff ist der The cusp of a human molar tooth is a wonderfully ›Hügel‹ in der Bildmitte das Dentin des Zahnes. complex structure. In this histological thin section, Von der Oberfläche des Dentins entwickelte sich the ›hill‹ below, is the dentine of the tooth. From the der Zahnschmelz in wirbelnden Mustern nach surface of the dentine, enamel developed upward

Growth oben, was für die biomechanische Widerstandsfä- in swirling patterns that have some relevance to the higkeit gegenüber Kaukräften eine Rolle spielt. biomechanical resistance of the tooth to chewing Ein weiteres Merkmal sind ›Schmelzbüschel‹, die forces. The junctionbetween enamel and dentine is hier wie Flammen auf der Oberfläche des Dentins called the enamel-dentine junction, or edj. At züngeln und bei denen es sich um Schmelzdefekte tooth cusp tips this swirling phenomenon renders a handelt. Die Farbe dieses Bildes ergibt sich aus tissue called ›gnarled enamel‹ for its appearance. der Verwendung von zirkular polarisiertem Licht Another characteristic observed in this image are durch ein Lichtmikroskop. ›enamel tufts‹, which are enamel deficient defects arising from the edj upward into enamel, which ▸ Höcker eines menschlichen Backenzahns here are like flames on the surface of dentine. Color in this image arises from the employ of circularly polarized light imaging by a conventional compound light microscope.

▸ On the Cusp

94 Sechzehneinhalb-Tage altes Maus-Embryo, in dem Die Gestalt eines Organismus hängt auch von den ein Gen inaktiviert wurde, das ein für die Zell- relativen Wachstumsraten der Körperteile während teilung verantwortliches Enzym kodiert. Die ge- ihrer Entwicklung ab. Geringe Änderungen in netische Manipulation der Maus zeigt, welche der Wachstumsrate während der Entwicklung

Growth Rollen Gene bei der Differenzierung und Entwick- kann die Erwachsenenform erheblich ändern, was lung des Skelettes spielen. Der Embryo wurde die gegensätzliche Gestalt von Menschen- und von Weichgewebe befreit und eingefärbt, um Knor- Schimpansenschädel zeigt: Die Kieferknochen pel (blau) und mineralisierten Knochen (rot) eines Schimpansen wachsen gemessen zu den hervorzuheben. Schädelknochen viel schneller und es entsteht das charakteristische längliche Gesicht. Sixteen and a half-day embryo of a »knockout mouse«, a mouse in which a gene coding for an en- The shape of an organism also depends on the re- zyme responsible for cell division has been inac- lative growth rates of the body parts during their tivated. Genetic manipulation of the mouse reveals development. Small changes in growth rate during roles that genes play in the differentiation and development can substantially alter the adult form. development of the skeleton. The embryo here was This is demonstrated by the contrasting shape of cleaned of soft tissues and stained to separately human and chimpanzee skulls: the jaw bones of a reveal cartilage (blue) and mineralized bone (red) chimpanzee grow much faster compared to the for study. cranial bones, giving rise to the characteristic elon- gated face. ▸ Maus-Embryo ▸ Mouse Embryo ▸▸ Schimpansen-Schädel ▸▸ Chimpanzee skulls 95 96

a. b .

97 98 flashes of lightis perceived asa continuous light. It asa canmeasureserve Theso-called Critical Flicker Frequencyis frequencythe at whichseries a of from the newspaper that in seiner Wahrnehmungin seiner zwischen denbeiden. Sekunde bemerkt eine Schildkröte dagegen relativ Mensch wenig. Der steht proBildern Sekunde viel mehr wir. wahrnehmen als Mit 15 pro Bildern einerÄhnlich Hochgeschwindigkeits-Kamera kann eine Fliege mit fast 250 wesens. der Stoffwechsel, destolangsamer vergehtLebe- Zeitjeweiligedas für die relatively small amount. Humans perception lies inbetween the two extremes. can perceive much more than we do. At 15fps, however, aturtle notices a Similar to ahigh-speed camera, aflywith almostframes250 secondper (fps) the time for the respective individual passes. of the time perception of aliving being. The faster the metabolism, the slower ence Keanu Reeves dodges flying bullets in the movie »Matrix« von Lichtblitzen ununterbrochenes als Licht wahrgenommen wird. Sie Die sogenannte Flimmerfusionsfrequenz ist dieFrequenz, ab dereine Folge sie dieWelt inZeitlupe erleben. Fliege entkommt der auf sieherab weil Zeitung rasenden überleben, –beide Keanu weicht Reeves »Matrix« imFilm fliegenden Kugeln aus und eine als Maßals dieZeitwahrnehmung für dienen. Je eines Lebewesens schneller the world in slow motion. crashes down on it -both survive because they experi and afly escapes kann

Perception of Time

99 100 Schneller als das Auge erlaubt Faster than the eye allowed Die Vertreter der Cicinelinae werden Sandlauf- Tiger beetles are a large group of beetles, from the käfer, in anderen Sprachen auch Tigerkäfer ge- Cicindelinae subfamily, known for their aggressive nannt. Doch der Sandlaufkäfer ist nicht der König predatory habits and running speed. The fastest des Dschungels – schließlich fühlt er sich im species of tiger beetle, Cicindela hudsoni, can run at Sand eher zu Hause. Bei der Suche nach kleinen a speed of 9 km/h, or about 120 body lengths per Insekten helfen diesem metallisch glänzenden second making it one of the fastest animals in the Käfer nicht nur die flinken Beine, sondern auch world in relation to its size. A human would have to seine Facettenaugen. Mit ihrer Hilfe kann er run faster than 770 kilometers per hour. Tiger größere Beutetiere schon aus 30 Zentimetern Ent- beetles display an unusual form of pursuit in which fernung sehr gut orten. Auf der Jagd überbrückt they alternatively sprint quickly toward their prey, dieses Insekt pro Sekunde teilweise bis zu 120 Kör- then stop and visually reorient. Their fast running Perception of Time Perception perlängen und ist damit in Relation zu seiner speed causes motion blur that degrades visual Körpergröße eines der schnellsten Tier der Erde. contrast, forces stop-and-go pursuit and potentially Ein Mensch müsste schneller als 770 Kilometer impairs obstacle detection. To avoid obstacles while pro Stunde rennen, um es an Geschwindigkeit mit, running they hold their antennae rigidly and z. B. einem asiatischen Sandlaufkäfer, aufzuneh- directly in front of them to mechanically sense their men. Die hohe Geschwindigkeit hat allerdings environment. auch Nachteile, denn die visuelle Wahrnehmung der Käfer kommt mit dem Tempo nicht mit, und ▸ Portrait of the Green Tiger Beetle (Cicindela campestris, Coleoptera, Carabidae) Bilder verschwimmen, da ihre Augen nicht mehr ausreichend Licht aufnehmen können. Um Hindernisse beim Laufen zu vermeiden, halten sie ihre Antennen starr und direkt vor sich, um ihre Umgebung mechanisch zu spüren.

▸ Portrait des Feld-Sandlaufkäfer (Cicindela campestris, Coleoptera, Carabidae)

102 Figure credits S. 67: Specimen courtesy of Anthropological S. 84, 85: Specimen courtesy of Carl S. 8: André Schreiber Database, Odense University, Denmark Terranova, Howard University. Original S. 11, 14, 15, 17, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 59: and University of Newcastle Dental size 3.5 mm. Johanna Warshaw, Arne Schulze School, U.K. Original size 1 mm. Rebecca Foto: Timothy G. Bromage S. 13: Jan P. Zegarra J. Ferrell, Foto: Timothy G. Bromage S. 87: Original Size 4.45 mm wide and S. 19: Wolfgang Fuhrmannek/Arne Schulze S. 69: Specimen courtesy of Anthropological 2.8 mm thick. Alan Boyde, S. 29: Wolfgang Fuhrmannek Database, Odense University, Denmark Foto: Timothy G. Bromage S. 30: »Gemeinfrei« and University of Newcastle Dental S. 89: Imaging courtesy of the Ethiopia S. 31: wildlife-media.at School, U.K. Original size 1 cm. Rebecca J. National, Addis Ababa, Ethiopia. Original S. 32: Göran Liljeberg, Creative Commons Ferrell, Foto: Timothy G. Bromage size 0.6 mm. Foto: Timothy G. Bromage S. 33: Andreas Th. Hein S. 71: Specimen courtesy of John G. Clement, S. 91: Specimen courtesy of John G. Clement, S. 34, 46/47: Saul Gonor/SeaPics.com University of Melbourne School of Dental University of Melbourne School of Dental S. 37: Frank Glaw Science and the Victorian Institute of Science and the Victorian Institute of S. 39: us Fish and Wildlife Service Forensic Medicine, Australia. Original size Forensic Medicine, Australia. Original size S. 41: Smithsonian’s National Zoo 2.5–35 cm each. Haviva M. Goldman, 3.5 cm. Haviva M. Goldman, Foto: S. 43: Luisa Federwisch (AWI)/Sven Lovén Foto: Timothy G. Bromage Timothy G. Bromage (Centre for Marine Sciences at the S. 73: Specimen courtesy of Igor Smolyar, S. 93: Field width = 1.65 mm. University of Gothenburg) National Oceanographic and Atmospheric Foto: Timothy G. Bromage S. 45: Andy Murch/SeaPics.com (left); Administration, Maryland. Original Size S. 95: Specimen courtesy of Andrew Koff and Kai Rohde (right) 250 μm. Timothy G. Bromage and Mary Anxo Vidal, Memorial Sloan Kettering S. 48: Creative Commons, Friedrich Blanchard, Foto: Timothy G. Bromage Cancer Center, New York City. Original Böhringer, Adam Parsons, George Shuklin S. 75: Specimen courtesy of Volker Blum, Size 1.5 cm. Timothy G. Bromage and S. 49: Creative Commons, Jörn Köhler, Ruhr University of Bochum, Bochum, Nancy Yeh, Foto: Timothy G. Bromage Sarefo, Joel Satore Germany. Original Size 2 mm, S. 96, 97: Abteilung Paläoanthropologie, S. 50, 53, 55: Georg Oleschinski, Steinmann Foto: Timothy G. Bromage Senckenberg Forschungsinstitut und Institut, Universität Bonn S. 76, 77, 79: Specimen courtesy of Emily Naturmuseum Frankfurt (Eigentum der S. 57: Didier Descouens, Creative Commons Holton, NASA-Ames, Moffett Field, Goethe Universität Frankfurt und der S. 61: G. Hundertmark, GZG Museum, California. Original Size 270 μm, Justus Liebig Universität Giessen), Universität Göttingen Foto: Timothy G. Bromage Foto: Wolfgang Fuhrmannek S. 62: Original Size 1.5 mm, Specimen S. 80, 81: Specimen courtesy of the Morgan S. 98: Tigermücke: Eye of Science/ courtesy of Haviva M. Goldman, Island Breeding Colony, South Carolina. Agentur Focus Foto: Timothy G. Bromage Original Size 8.2 mm. Shannon C. S. 101: Levon Biss S. 65: Original size 180 μm, McFarlin, Foto: Timothy G. Bromage Foto: Timothy G. Bromage museums Darmstadt e.V., der entega-Stiftung und der Merck KGaA. Die Ausstellung wird finanziell unterstützt durch den Verein der FreundeLandes des die VolkswagenStiftungihrer Rahmen im Initiative »Forschung in Museen«. frog diversityof larval light inthe of landscape and evolutionary traits«, gefördert durch treasures – from old inactive museum collections scientific to modern researchthecase – Teile derAusstellung zeigen Ergebnisse deslaufenden Forschungsprojekts »Hidden Zegarra. Smithsonian’s National Zoo, Dieter Piepenburg, Joel Satore, André Schreiber, SeaPics.com, George Shuklin, Andy Murch, National Geographic Photo Ark, Georg Oleschinski, Kai Rohde, Luisa Alexander Gehler, Federwisch, Frank Glaw, Saul Gonor, Andreas Th. Hein, Alfred-Wegener-Institut Bremerhaven, Friedrich Böhringer, Creative Commons, Für dieBereitstellung von Fotos danken folgenden wir Personen und Institutionen: Museum København), Gregorczyk Detlev (Johannes Gutenberg-Universität Mainz). Forschungsinstitut und Naturmuseum Frankfurt, Marcus Anders Krag (Zoologisk (Senckenberg Naturmuseum Frankfurt), Abteilung Paläoanthropologie, Senckenberg Alexander Haas Museum (Zoologisches Hamburg), Dorte Janussen Mogk &Linda New York), Frank Glaw &Michael Franzen Staatssammlung (Zoologische München), TimothyBerlin), D. Bromage (Department of Biomaterials and Biomimetics, nyu, Unser besonderer geht Dank an Aßel &Peter Edda (Museum Bartsch Naturkunde, für StaatssammlungZoologische München; Museum Zoologisk København. Naturkunde,für Senckenberg Naturmuseum Berlin; Leipzig; Frankfurt; Zoo Bayerische Staatssammlung Paläontologie für München; und Geologie, Museum Folgende haben maßgeblich Leihgeber derAusstellung zurRealisierung beigetragen: US

Fish and wildlife-media.at, Wildlife Jan Service, P.

Dank

103 104 Herausgeber: Hessisches Landesmuseum Darmstadt Diese Publikation erscheint anlässlich der Sonderausstellung »Stages – Episoden des Lebens« vom 28. September 2018 bis 27. Januar 2019.

Direktion: Gabriele Gruber Idee & Konzept: Oliver Sandrock Texte & Redaktion: Jörn Köhler, Daniela Matenaar, Oliver Sandrock, Arne Schulze und Torsten Wappler Vorder- & Rückseite: Komposition: Carrascal/Dindin Communication Design Gestaltung & Satz: Holst Kommunikationsdesign, Darmstadt Lithographie: Lasertype, Darmstadt Herstellung: Umweltdruckerei Lokay e.K., Reinheim