Laufkäfer Unterschiedlich Bewirtschafteter Frän- Kischer Eichenwälder, Unter Besonderer Berücksichti- Gung Der Bedeutung Von Mittelwäldern Für Die Biodiversität

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Laufkäfer unterschiedlich bewirtschafteter frän- kischer Eichenwälder, unter besonderer Berücksichti- gung der Bedeutung von Mittelwäldern für die Biodiversität

Stefan Müller-Kroehling

Abstract: Ground beetles differently managed Frankisk oak forests with particular concideration of the importance of coppice-with-standards for the biodiversity. – Ground beetles were sampled in northern Bavarian oak forests using pitfall traps, flight intercept traps in the canopy and near the ground, and canopy fogging. Additional sampling was done by hand on dead wood and using light traps. Coppices with standards-stands are relatively rich in species, but neither more diverse nor richer in terms of either individuals caught or endangered or protected species than transition forests and high forests and strict forest reserves. No ground beetles were found to be restricted to oak forests used as coppice with standards. The species richness of this forest type derives from the number of open field species and of species from clearings entering the forest in its freshly cut stage. For the same reason, i.e. the lack of open spaces, monostructured high forests are lowest in their species numbers. Species typical of primary oak forests such as Abax carinatus or Carabus monilis showed no prefe- rence for coppice with standards stands. Some species occurred in young coppice stands only, but are not specific for these stands as they can be found outside the forest as well. They are not endangered and do not have European protection status. The specific ground beetle community of oak forests in Northern Bavaria can be preserved by diverse silvicultural strategies and practices including, for example, small clear-cuts and coppice with standards stands. The high value of strict reserves, even for a group of insects not living in or off dead wood, must be emphasized.

1 Einleitung dergang dieser Bewirtschaftungsform wird daher unter anderem aus Gründen des Artenschutzes Eichenwälder befinden sich in Bayern im Rückgang. bedauert, und eine Aufrechterhaltung, ja Reaktivie- Die meisten sind aus früherer Mittelwald-Nutzung rung dieser Bewirtschaftungsform gefordert (Bolz hervorgegangen und stocken auf Standorten, die 1999, Coch & Müller-Bauernfeind 2002). natürlicherweise von Buchen(misch)wäldern ein- Untersuchungen, in denen Eichen-Mittel- und genommen würden. Auch der Gesundheitszustand Hochwälder hinsichtlich ihres Beitrages zum Erhalt vieler Eichenbestände gibt Anlass zur Sorge. Ihr Er- der Biodiversität wissenschaftlich verglichen wer- halt und ihre Bewirtschaftung werfen daher einige den, sind jedoch vergleichsweise selten. Laufkäfer Fragen auf (SDW 1999). sind eine besonders geeignete Gruppe für die öko- Eichen-Mittel- und Niederwälder gelten als logische Charakterisierung aller Landlebensräume. besonders artenreich (Bolz 1999, Treiber 2003, Sie sind artenreich, taxonomisch und ökologisch Bärnthol 2003). Ihr hoher naturschutzfachlicher sehr gut erforscht, verfügen sowohl über flugfä- Wert wird zum Teil auch damit begründet, dass sie hige als auch über ausbreitungsschwache, reliktäre jene Strukturen abbildeten, die der ursprünglich Arten und ermöglichen daher Aussagen über wich- halboffenen Landschaft der so genannten „Me- tige ökologische Aspekte im Zusammenhang mit gaherbivorentheorie“ entsprächen (Geiser 1992, der Biodiversität (Müller-Kroehling 2001). 1994, Bolz 1999; vgl. aber Müller-Kroehling Systematische vergleichende Untersuchungen & Schmidt 1999). Der starke Rückgang, ja Nie- über die Laufkäferfauna von Eichenwäldern und

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speziell Mittel- und Hochwäldern liegen allerdings weniger bedeutsam angesehen wird als früher (Wa- ebenfalls bislang nur in sehr geringem Umfang vor. lentowski et al. 2001). Demuth (1994) untersuchte 12 Mittelwald- und Eine tabellarische Kurz-Charakteristik der 10 Überführungswald-Probeflächen (und weitere 6 Probeflächen zeigt, dass diese in vielen Punkten Offenland- Flächen) im NSG „Gräfholz und Dachs- von ihren standörtlichen Gegebenheiten vergleich- berge“, das im selben Naturraum wie die hier bar sind (Tab.1). vorgelegten Untersuchungen gelegen ist. Wegen Die Flächen werden in den folgenden Dar- der Vergleichbarkeit der Methodik und räumlichen stellungen von „licht nach dunkel“ jeweils für die Nähe wird im Artikel auf diese Ergebnisse mehrfach Behandlungsarten Mittel-, Überführungs-, Hoch- Bezug zu nehmen sein. wald und Naturwaldreservat (NWR) von links nach Wenn Bärnthol (2003) hingegen schreibt, dass rechts gereiht. Da die Fläche MWD vom Nutzungs- „die offenen, vegetationsfreien Flächen, die nach zeitpunkt (20 Jahre zurückliegend) zwischen MWL einem Unterholzhieb entstehen, Laufkäfern eine (frischer Mittelwaldhieb) und MWM (40 Jahre gute Entwicklungsmöglichkeit bieten“ (abgebildet zurückliegend) steht, wurde sie abweichend von ist dazu der Laufkäfer (Cicindela hybrida), sind ihrer Benennung eingruppiert, zumal sie lichter also Sandlaufkäfer, bzw. konkret der Dünen-Sand- als MWM ist, wenn die Strauchschicht mit berück- laufkäfer, und nicht Laufkäfer allgemein gemeint. sichtigt wird. StMLU & ANL (1996) erwähnen für Mittelwälder unter den Laufkäfern den Berg-Sandlaufkäfer (Ci- 2.2 Methodik cindela silvicola) und den Großen Puppenräuber (Calosoma sycophanta) als Besonderheiten. Mittig in der möglichst homogenen Probefläche Ferner gibt es einige Untersuchungen zu Lauf- (PF) wurden 6 Bodenfallen in einer Reihe im Ab- käfern in den strukturell teilweise ähnlichen Hu- stand von 5 m platziert, wobei 0,2 l–Plastikbecher dewäldern (Assmann & Falke 1997, Falke & Ass- mit einer Öffnungsweite von 7 cm und durch- mann 2001, Falke et al. 2000a, 2000b, Vossel & sichtige Plexiglasdächer verwendet wurden. Zum Assmann 1995) und Niederwäldern (Hochhardt (wenn auch unvollkommenen) Schutz vor Wild- 2001). Auch wurden in verschiedenen Untersu- schweinen wurden die Fallen gegebenenfalls mit chungen Eichenwälder untersucht, wobei es sich Zeltnägeln im Boden fixiert. vielfach um ehemalige Mittel- und Niederwälder Fangflüssigkeit war angesäuertes Natrium- handelt. benzoat (10 %ig), bzw. im April Kupfersulfat. Die Fallen waren von April bis Oktober 2002 exponiert, 2 Material und Methodik Leerungen erfolgten ca. alle drei Wochen durch Hilfskräfte. In einigen Flächen gab es nennens- 2.1 Untersuchungsgebiet und Probe- werte, jedoch offenbar nicht protokollierte Verlus- flächen te der Bodenfallen durch Wildschweine (Simon, Die Untersuchungen erfolgten im Rahmen des mdl. Mitt.). Mangels präziser Dokumentation muss Kuratoriumsprojektes „Waldökologischer Vergleich dieser Umstand hier vernachlässigt werden. von Mittelwäldern und Eichenmischwäldern“ Da im Rahmen des Projektes noch weitere (V56). Die Ergebnisse aller untersuchten Gruppen Gruppen wie die xylobionten Käfer und Nachtfalter und eine detaillierte Beschreibung der Untersu- untersucht wurden, standen Laufkäfer-Fänge auch chungsflächen findet sich bei Müller-Kroehling noch aus weiteren Fallentypen zur Verfügung. (2003). Fensterfallen hingen in der Krone (FFK) bzw. Das Untersuchungsgebiet liegt im Bereich des in ca. 1,50 m Höhe (FFB). Das Fogging erfolgte am bayerischen Zentrums noch existierender Mittel- 20./21. Juli 2002. Gefoggt wurde mit natürlichem wälder, im Bereich der Wuchsgebiete Fränkische Pyrethrum auf 6 der 10 Probeflächen. Platte (4) und Keuper (5) an der Grenze zwischen Einige Laufkäfer wurden als „Beifänge“ auch bei Mittel- und Unterfranken. Aufgrund pedologischer Lichtfallen-Untersuchungen gefangen. Es wurden 6 (Tonstandorte) und klimatischer (Wärmegunst) der 10 Probeflächen mit dieser Methode beprobt. Faktoren haben Eichen hier von jeher eine weite Im Rahmen der Totholzkäfer-Untersuchungen wur- Verbreitung, auch wenn heute ihre Rolle in der den auch Handfänge gemacht. Hierbei wurde aus ursprünglichen natürlichen Vegetation als deutlich der Familie der Laufkäfer nur die subcorticol leben-

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Fläche 1 2 34 5 6 7 8 9 10 Tab. 1: Kurzcharakteristik der Probeflächen (MW = Mittelwald; Name MwL MWM MWD ÜWD NWR_E ÜWM ÜWL NWR_W HW_JP HW ÜW = Überführungswald; HW = Löß / Myophorien Löß / Geologie Löß Estherien- Löß Löß Löß Löß Löß schichten Löß Estherien- Hochwald; JP = Jungswuchsflä- schichten des GK schichten che; NWR = Naturwaldreservat; WuBez 4.2 5.2 4.2 4.2 4.2 4.2 4.2 5.2/1 4.2 5.2 L = Licht, M = Mittel, D = pot.Veg G.o.F G.o.F G.o.F G.o.F G.C. G.o.F G.o.F G.C. G.o.F G.o.F dicht; ZG = Zersetzungsgrad; NN 380 340 390 390 380 390 390 340 390 340 G.o.F. = Galio-Fagetum; G.C.= Standort 307/ (239) 302/307 317 307 449 708 402 407/507 407 / 807 882 Galio-Carpinetum). Ellenbergzahlen Lichtzahl 5.7 5.0 5.7 4.5 4.2 5.2 4.9 4.5 4.8 4.9 Feuchtezahl 5.9 5.1 5.2 5.2 5.7 5.5 5.7 4.8 5.5 4.7 Reaktionszahl 5.0 5.6 4.9 5.5 6.9 5.0 5.7 5.8 5.2 6.6 Stickstoffzahl 4.0 5.0 3.8 4.6 6.2 4.3 5.3 4.4 4.7 5.0 Temperaturzahl 5.2 5.4 5.6 5.5 5.6 5.4 5.5 5.8 5.4 5.6 Deckung Vegetation Deckung 1. Baumschicht (%) 21.9 31.5 48.6 64.8 76 59.5 62.3 72.8 5.3 57.3 Deckung 2. Baumschicht (%) 0.9 19.1 24.8 10.6 22.4 11.8 10.1 33.5 20.6 32.3 Deckung Strauchschicht (%) 5.4 69.5 33.8 20.4 8.4 1.2 11.4 3.8 73.2 14.5 Deckung Krautschicht (%) 83.3 50.9 67.8 47.8 76.3 80.4 90.3 27.6 28.9 24.6 Gesamtdeckung Baum- schichten (%) 22.8 50.6 73.4 75.4 98.4 71.3 72.4 106.3 25.9 89.6 pH-Wert Messung 4,41 4,37 4,21 4,68 5,59 4,67 4,43 4,66 Totholz > 20 cm ZG1 1 2.1 0 1.6 10.9 7.8 2.9 11.7 0 6 ZG2 1.9 3.1 11.8 0.9 13.3 2.5 1.6 11.1 0.5 1.5 ZG3 1.2 2.9 0.2 4.4 3.6 1.9 3.4 6 0.5 2.6 ZG4 4.8 7 0.9 4.3 11.8 1.5 12.1 4.3 0 1.1 de Art Tachyta nana nachgewiesen. Tiere durch P. Schäfer (Telgte) ergab, dass sich hin- Frühere Daten aus dem Projektgebiet liegen ter A. communis in dieser Untersuchung vollstän- aus dem Naturwaldreservat (NWR) Wolfsee vor, dig die Art A. makolskii ROUBAL, 1923 verbirgt. einem der 21 bayerischen Schwerpunktreservate (Schuon 1994). Ferner sind von einigen weiteren 3 Ergebnisse Naturwaldreservaten mit Eichenbestockung Ver- gleichsdaten vorhanden, die hier teilweise einflie- 3.1 Gesamtartenzahl und Rote-Liste-Ar- ßen. ten Eine detaillierte Beschreibung der Methodik Es wurden insgesamt 60 Arten in 1288 Individuen findet sich bei Müller-Kroehling (2003). nachgewiesen (vgl. Tab. 2). 17 Arten (= 28 %) wurden nur über Fensterfallen, Lichtfallen und/oder 2.3 Bestimmungsarbeiten und verwen- Fogging nachgewiesen (Tab. 3). Insgesamt wurden 5 Roteliste-Arten der bay- dete Nomenklatur erischen und der deutschen Roten Liste, sowie Die Bestimmung erfolgte anhand Freude (1976) 6 Arten der Vorwarnstufen (V einschließlich G = mit Assmann et al. (1998) und Hurka (1996). Die insufficient Data) nachgewiesen (Stand der Roten Nomenklatur richtet sich nach Trautner & Mül- Listen nach Lorenz 2003, Trautner et al. 1996. ler-Motzfeld (1995). Abweichend davon wird Somit stehen 18 % der nachgewiesenen Arten auf Platynus assimilis hier bereits als Limodromus den Roten Listen oder sind durch Rückgang po- assimilis geführt. tenziell gefährdet, 10% der Arten sind „gefährdet“ Die Tiere aus den Lichtfängen wurden von A. oder „stark gefährdet“. Vom Aussterben bedrohte Skale determiniert. Die verfügbaren Belegtiere aus Arten (RL 1) traten nicht auf. den früheren Untersuchungen im NWR Wolfsee Demuth (1994) fand im Wesentlichen die sel- (vgl. Schuon 1994) wurden überprüft. Einige ben Roteliste-Arten, sowie eine weitere Art, die in Exemplare (v.a. Amara) wurde durch M.-A. Fritze Kategorie „2“ geführte Art Calosoma inquisitor, (Bayreuth) überprüft. Eine nach Berichterstellung in einem Exemplar. Auf die Eichen-spezifischen (Müller-Kroehling 2003) erfolgte Revision der Puppenräuber-Arten wird in der Diskussion ein- als A. communis und A. convexior determinierten gegangen.

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Alphabetische Gesamtartenliste Nachweis mittels Tab. 2: Gesamtartenliste, nach Ökol. Char. RL-Status LichtF BF FFBK Fog Summe Methoden, mit Angaben zur (vgl. Tab. 3) (RL 2003) ökologischen Charakterisierung Abax carinatus (Duftschmid, 1812) HW By: 3 56 56 (vgl. Tab. 3) und zum Roteliste- Abax ovalis (Duftschmid, 1812) LW 19 19 Status. Abax parallelipipedus (Piller & Mitterbacher, 1783) W 257 257 Abax parallelus (Duftschmid, 1812) LW 1 117 118 Agonum afrum (Duftschmid, 1812) S 2 2 Agonum sexpunctatum (Linne, 1758) O 1 1 Agonum mülleri (Herbst, 1784) O 1 1 Amara aenea (de Geer, 1774) O 18 18 Amara makolskii (Roubal, 1923) W 12 12 Amara convexior (Stephens, 1828) LIW 9 9 Amara lunicollis (Schiodte, 1837) O 1 1 Amara ovata (Fabricius, 1792) O 1 4 5 Amara similata (Gyllenhal, 1810) O 1 2 3 Asaphidion flavipes (Linne, 1761) O 1 1 Badister lacertosus Sturm, 1815 HW 1 1 Bembidion articulatum (Panzer, 1796) LIW 1 1 Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) S 5 5 Bembidion lampros (Herbst, 1784) LIW 10 10 Bembidion lunulatum (Geoffroy, 1785) O 4 4 Bembidion mannerheimii C.R. Sahlberg, 1827 S 3 3 Bembidion quadrimaculatum (Linne, 1761) O 2 2 Bradycellus harpalinus (Audinet-Serville , 1821) O 7 27 34 Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812) LI By: G 1 1 Calodromius spilotus (Illiger, 1798) A 6 6 Carabus arvensis (Herbst, 1784) LIW By: 3 4 4 Carabus auronitens Fabricius, 1792 W By: V 1 18 1 20 Carabus cancellatus Illiger, 1798 LIW By: V 1 1 Carabus coricaceus Linne, 1758 LIW 8 8 Carabus granulatus Linne, 1758 S 1 1 Carabus monilis Fabricius, 1792 LIW By: 3 21 21 Carabus nemoralis O.F. Müller, 1764 LW 60 60 Carabus ullrichii Germar, 1824 LIW By: V 1 1 Demetrias atricapillus (Linne, 1758) A 1 1 Diachromus germanus (Linne, 1758) LIW By: V 3 3 Dromius agilis (Fabricius, 1787) A 66 49 115 Dromius quadrimaculatus (Linne, 1758) A 27 38 65 Harpalus laevipes Zetterstedt, 1828 LIW 1 1 Harpalus latus (Linne, 1758) LIW 3 3 Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) S 1 1 Limodromus assimilis (Paykull, 1790) S 25 1 13 39 Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) HW 2 9 11 Microlestes minutulus (Goeze, 1777) LIW 1 1 Molops elatus (Fabricius, 1801) LW 14 14 Molops piceus (Panzer, 1793) W 50 50 Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) HW 4 4 Notiophilus aestuans Dejean, 1826 O By: V 1 1 Notiophilus biguttatus (Fabriciuis, 1779) W 23 2 25 Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) W 4 4 Poecilus cupreus (Linne, 1758) O 2 2 Poecilus versicolor (Sturm, 1824) O 2 2 Pseudophonus rufipes (De Geer, 1774) O 2 2 Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) LIW 39 39 Pterostichus melas (Creutzer, 1799) LIW By: V 7 7 Pterostichus niger (Schaller, 1783) W 60 60 Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) W 72 72 Pterostichus ovoideus (Sturm, 1824) HW 19 19 Pterostichus strenuus (Panzer, 1796) S 3 3 Tachys bistriatus (Duftschmid, 1812) HW By: 3 1 1 Tachyta nana (Gyllenhal, 1810) A 1 1 Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) LI 3 55 58 Summe 6 944 231 107 1288 Anzahl Arten 5 41 22 5 60

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25 Abb. 1: Artenzahlen (nach öko- logischen Gruppen) in den Pro- beflächen (Bodenfallen).

Offenland-Arten 15 Lichtungsarten l Arten lichter Wälder ah

nz Waldarten te

Ar Laubwaldarten 10 Hygrophile_Waldarten Sumpfwaldarten

0 MWJfrisch MW20jUnt.MW40jUnt. AspenwaldKSÜWdicht EiJP HW NWREsch NWRWS

3.2 Bodenfallen Viele Offenland-Bewohner in Wäldern sind für In den Bodenfallen wurden 41 Arten in 944 ihre rasche Besiedlungsfähigkeit neu entstandener Exemplaren nachgewiesen. Freiflächen bekannt (Trautner & Rietze 2001). Alle nachgewiesenen Arten wurden nach ei- In den lichteren Wäldern (allen voran MWL, aber genen Ergebnissen (vgl. u. a. Müller-Kroehling auch der frisch genutzte Überführungswald) tre- 2001, 2005) und der Literatur (v.a. Koch 1989, ten erwartungsgemäß mehr Offenland-, Lichtwald Baehr 1980 und Hur˚ ka 1996, ergänzt durch und Lichtungsarten auf. Arten lichter Wälder ma- Lindroth 1996 und Marggi 1992) in sieben chen zwischen ca. 10 und 30 % der festgestellten ökologische Gruppen unterteilt (Tab. 3). Diese Artenzahlen aus und fehlen in keiner Probefläche Einteilung ist auswertungsbezogen und gilt nur für völlig, da Eichenwälder als Bestockungstyp offen- bayerische Verhältnisse. bar grundsätzlich licht genug sind. Eichenwälder dürften für die Ausbreitung dieser Arten auch keine Artenvielfalt und Faunenzusammensetzung Barriere darstellen, wie die Ergebnisse der Fenster- Die Artenzahl allein ist nur bedingt ein geeignetes fallen zeigen (s. u.). Maß für die Artenvielfalt ist. Die Aufteilung der Die Individuenanteile geben noch besser Auf- Arten in ökologische Gruppen erlaubt es, den Bei- schluss darüber als die Artenzahl, wie der aktuelle trag der verschiedenen Varianten zur Artenvielfalt Zustand sich ökologisch bewerten lässt (Abb. 2). differenzierter zu betrachten (Abb. 1). Mit 75 % des Gesamtfanges über alle Flächen Die Artenzahl ist mit jeweils 20 bzw. 19 Arten hinweg nehmen die Waldarten im engsten Sinne in der frischen Mittelwald-Fläche (MWL) und im (Waldarten und Laubwaldarten) den breitesten dichten Überführungswald (ÜWD) am höchsten. Raum ein. Auf allen Flächen außer der frischen Mit jeweils nur 8 Arten ist sie in den beiden struk- turärmsten Hochwald-Flächen JP und HW am ge- Tab. 3: Ökologische Gruppeneinteilung der Laufkäfer im Rahmen dieses Projektes. In Klammern die verwendeten Schlüsselziffern. ringsten. Besonders artenreich ist die Probefläche MWL durch hinzutretende Offenland-Arten und Gruppe Definition Nur oder weit überwiegend in Naß- und Feucht- Sumpfwaldarten (S) hygrophile Arten. wäldern (oder anderen schattigen Sumpfflächen) Durchgehend dominieren Waldarten im wei- Hygrophile Waldarten (HW) bevorzugt in feuchten Wäldern bevorzugt oder ausschließlich in Laubwäldern Laubwaldarten (LW) teren Sinne, und machen auf allen Probeflächen (und Laubmischwäldern) bevorzugt oder ausschließlich in Wäldern, unab- mehr als 80 % der Arten aus. Nur etwa 15 % sind Waldarten (W) hängig von der Baumartenzusammensetzung bevorzugt oder ausschließlich in lichten Wäldern, den „Offenland-Arten“ (einschließlich einer “Lich- Arten lichter Wälder (LIW) sowie im Offenland tungsart“) zuzuordnen, also Arten, die Wälder nur bevorzugt oder ausschließlich in Lichtungen von Lichtungsarten (LI) sporadisch und nur dann nutzen, wenn sie (sehr) Wäldern, sowie im Offenland licht sind. Bei den meisten dieser Arten handelt es Offenland-Arten (O) ausschließlich im Offenland, sehr selten im Wald sich um makroptere oder flügeldimorphe Arten. Arboricole Arten (A) baumbewohnende Arten incl. subcorticoler Arten

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100% Abb. 2: Individuenanteile der ökologischen Gruppen, getrennt 90% nach Probeflächen, angeordnet 80% Offenland-Arten von frischem Mittelwaldhieb 70% Lichtungsarten über Übergangswald zu Hoch- 60% Arten lichter Wälder wald und Naturwaldreservaten 50% Waldarten Ind. (Bodenfallen). 40% Laubwaldarten Hygrophile_Waldarten 30% Sumpfwaldarten 20% 10% 0% . . h ld t h S nt nt a KS ch JP sc jU jU HW sc ri nw di Ei RW Jf 20 40 RE pe ÜW NW MW MW MW As NW

Tab. 4: Kurzvergleich der Untersuchungen von DEMUTH (nur Waldflä- Mittelwald-Hiebsfläche (MWL) machen diese bei- chen) und des Eichenwaldprojektes (nur Bodenfallen). den Gruppen zusammen mehr als zwei Drittel der

Anzahl Probe- Artenzahl exklusive gemeinsame Arten der RL Individuen aus. flächen (nur Wald- Arten Arten BY 2003 (nur Wald) flächen) () = incl. V) Auf allen Flächen setzt sich die Individuenzahl Eichenwaldprojekt 10 41 13 28 4 (8) (LWF 2002) (bzw. Aktivitätsdichte) der Arten zu mehr als 75 % NSG Gräfholz-Dachsberge 12 45 17 28 3 (6) aus Waldarten im eigentlichen Sinne (einschließ- (DEMUTH 1994) lich der Laubwaldarten, hygrophilen Waldarten Clusteranalyse (Bray-Curtis Abund) und Sumpfwaldarten) zusammen. Schließt man Distance (Objective Function) 7.1E-02 3.9E-01 7E-01 1E+00 1.3E+00 die Arten lichter Wälder mit ein, sind auf allen Information Rema ining (%) 100 75 50 25 0 MWL Probeflächen sogar mehr als 90 % der Individu- MWM HW M en als Waldarten aufzufassen. Durchschnittlich NW RE ÜW M nur 1 % der Individuen der Bodenfallen sind ÜW D ÜW L Offenlandarten und Lichtungsarten. Je lichter die MWD HW JP Probefläche durch einen relativ frisch zurücklie- NW RW gende Hiebsmaßnahme, desto größer der Anteil Clusteranalyse (Bray-Curtis PA) Distance (Objective Function) 3.5E-02 2.3E-01 4.2E-01 6.1E-01 8.1E-01 der Lichtungs-Arten. Am höchsten ist er auf der Information Rema ining (%) 100 75 50 25 0 frischen Mittelwald-Hiebsflächen MWL und nimmt MWL MWM hier zusammen mit den Offenland-Arten ein Drittel HW M MWD des Fanges ein. ÜW M ÜW D In der frischen genutzten Mittelwaldfläche er- NW RE NW RW reicht der Individuenanteil der heliophilen Arten ÜW L HW JP also den höchsten Anteil, geht dann aber mit dem Hochwachsen der Stockausschläge, d.h. dem Über- Abb. 3: Clusteranalyse (Bodenfallen) der Probeflächen (oben Bray- Curtis, Abundanzen, unten Präsens-Absens). gang von der Schlagphase und der Saumphase in die Gebüschphase des Mittelwald-Zyklusses (vgl. Treiber 2003) wieder rasch auf das relativ geringe Durchschnittsniveau zurück, so dass 40 Jahre nach dem Eingriff Offenland-Arten ganz verschwunden sind und die Lichtwald-Arten bei knapp 10 % der Individuenzahl liegen. Bemerkenswert ist auch der hohe Individuen- anteil hygrophiler Waldarten und Sumpfwaldarten in Probefläche MWL und den beiden Naturwald- reservaten Eschenschlag und Wolfsee. Bei erstem machen die Sumpfwaldarten deutlich über 10 % aus, was sich durch die Standortsverhältnisse auch Abb. 4: Korrespondenzananalyse (DCA, Abundanzen) (Bodenfallen). gut erklären lässt.

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Abb. 5: Individuenzahlen der ökologischen Gruppen in den 60 Fensterfallen (nach Probeflä- chen). 50 Offenland-Arten 40 Lichtungsarten Arten lichter Wälder 30 Waldarten Ind. Laubwaldarten 20 Hygrophile_Waldarten Sumpfwaldarten 10

0 L D M E MW HW R_ MW MW UWL UWM UWD NW

Ähnlichkeitsberechnungen (Cluster- und Kor- wieder, wobei nur die Waldflächen in den Vergleich respondenzanalyse) einbezogen sind. Die Cluster-Anlayse (Abb. 3) ergibt eine Sonder- Mit 5 Arten wurden relativ wenige Arten aus- stellung der lichten Mittelwaldfläche (MWL). Auch schließlich bei Demuth (1994) gefunden. Alle 5 das NWR Wolfsee und die Jungwuchsfläche (JP) ste- Arten wurden jeweils nur auf einer der 12 unter- hen, je nach verwendetem Index, relativ isoliert. suchten Probeflächen gefunden, und alle außer Das Ergebnis der Korrespondenzanalyse (DCA, Carabus purpurascens nur in Form von Einzel- Abundanzen) ist in Abb. 4 wiedergegeben. Die tieren. Es handelt sich um die Waldarten Carabus feuchteren Flächen des frischen Mittelwaldhiebs purpurascens und Calosoma inquisitor, sowie die (MWL) und des NWR Eschenschlag (NWRE) liegen Sumpfwaldarten Agonum fuliginosum, Oxypse- abseits der übrigen Flächen. Alle anderen Flächen laphus obscurus und Badister sodalis. liegen relativ dicht beeinander. Das dicht geschlos- Der arboricole Eichenbewohner Calosoma in- sene NWR Wolfsee liegt im zentralen Bereich quisitor wurde in den Untersuchungen von De- der Ordination, anders als der dichte Mittelwald muth (1994) nur auf einer Probefläche in einem (MWD), der das Pendant zum lichten Mittelwald Einzeltier nachgewiesen, und zwar nicht in den am anderen Ende der Beschirmungs-Skala dar- immerhin 6 untersuchten Probeflächen frisch gestellt. Dies kann möglicherweise durch den verti- nutzter Mittelwälder, sondern in einem älteren Mit- kalen und horizontalen Strukturreichtum dieses telwald in der „Waldphase“. Der Fund stammte zu- schon relativ lange nutzungsfreien Naturwaldreser- dem aus dem Untersuchungsjahr 1991 und mithin vates erklärt werden. dem zeitlichen Kontext der Schwammspinner-Mas- Auswertungstechnisch problematisch ist, dass senvermehrung Anfang der 1990er Jahre, in dessen die lichteste Mittelwaldfläche auch die feuchteste Gefolge sich auch beide Puppenräuber-Arten merk- ist, so dass die beiden Hauptfaktoren (Beschir- lich vermehrt hatten (im Gebiet des Kehrenberges mung, Bodenfeuchte) schwer zu trennen sind. auch bereits 2001, Skatulla, mdl. Mitt.). Auch bei Demuth (1994) waren 5 der 6 unter- Auch Carabus purpurascens (bei Demuth als C. suchten Mittelwaldflächen mit frischem Stockhieb violaceus) als anspruchsvolle Art wechselfeuchter wechselfeucht bis (stark) feucht. Wälder wurde nur in dieser Probefläche gefunden.

Vergleich mit den Untersuchungen von 3.3 Fensterfallen Demuth (1994) Die Untersuchungen von Demuth (1994) sind Es wurden 8 der 10 Probeflächen mit dieser Metho- den hier vorgelegten von der Methodik her gut de beprobt, und dabei 22 Arten in 231 Individuen vergleichbar (s.o.). Einen Vergleich einiger Kenn- nachgewiesen, davon 12 Arten ausschließlich mit größen beider Untersuchungen gibt die Tabelle 4 dieser Methode.

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Vier dieser Arten sind in mehr als der Hälfte lich um Eichenwälder handelt. Auch Bussler (mdl. der Probeflächen und mit einer Gesamtfangzahl Mitt.) fand die Art in primären Galio-Carpineten von über 10 Individuen vertreten. Zwei davon sind des mittelfränkischen Keupers in Fensterfallen. Die arboricol und wurden ebenfalls durch das Fogging Art scheint neben einer lichten Bestockung (Lind- (s. u.) in hoher Stetigkeit nachgewiesen (Dromius roth 1986) wechselfeuchte Standorte zu bevor- agilis, D. quadrimaculatus). Beide wurden in al- zugen (Baehr, mdl. Mitt.), was als Bindung an die len 8 Probeflächen gefangen und machen 41 % der prägenden Standortsbedingungen der Labkraut-Ei- Fänge der Fensterfallen aus (überwiegend in den chen-Hainbuchenwälder verstanden werden kann. Kronen-Fensterfallen, FFK). Funde gelangen bei vorliegender Untersuchung Zu diesen arboricolen Arten kommen mit Tre- nur auf den zur Pseudovergleyung neigenden chus quadristriatus und Amara aenea zwei bo- Lößstandorten. Diachromus germanus kann daher denbewohnende Lichtungs- bzw. Offenland-Arten. wohl in Bayern als Charakterart primärer Galio- Trechus quadristriatus wurde in allen 8 Probeflä- Carpineten angesehen werden (Müller-Kroeh- chen und sogar in doppelt so hoher Aktivitätsdich- ling 2005). te wie Dromius quadrimaculatus nachgewiesen. Nachweise gelangen nur mittels Boden-Fens- Die Art fand sich in den Bodenfallen hingegen nur terfallen, in den Probeflächen 3, 4 und 7 (siehe sehr vereinzelt (2 Probeflächen, 3 Individuen). Bei auch im Abschnitt Fensterfallen), wahrscheinlich Hochhardts (2001) Untersuchungen von Nieder- bei der Nahrungssuche. Bei Demuth (1994) gelan- wäldern fehlen Nachweise dieser Art völlig, und so- gen hingegen – möglicherweise aus methodischen wohl bei Demuth (1994) wie auch bei Trautner Gründen (nur Bodenfallen) – keine Nachweise der et al. (1998) in Eichen-Bannwäldern gelang nur der Art. Müller (1983) fand D. germanus bei großer Nachweis von Einzeltieren. Siebart (1984) fand Fallenzahl in wenigen Individuen in Bodenfallen. T. quadristriatus in hohen Fangzahlen in Flugfal- Diachromus germanus ist über Bodenfallen mög- len und wesentlich seltener in Bodenfallen. Bei licherweise nicht mit hinreichender Sicherheit Untersuchungen von Laubwald-Kronen (Braune nachzuweisen. 2007, Arndt & Hielscher 2007) wurde die Art Amara aenea fand sich in den Bodenfallen-Un- mehrfach in höheren Aktivitätsdichten nachgewie- tersuchungen gar nicht, jedoch in 6 der 8 Probeflä- sen und scheint ein regelmäßiger Bestandteil des chen mit Fensterfallen, was für eine hohe Stetigkeit „Luftplanktons“ in Laubwäldern zu sein. des Vorkommens spricht. Diese relativ eurytope, Die flugstarke Art (Bousquet & Smetana häufige Offenland-Art kommt auch an Waldrändern 1984) kann – als Erklärungsversuch für das ge- und sicher auch auf (größeren) Lichtungen vor. schilderte Nachweisverhalten (und nur für den Leistus terminatus ist nicht flugfähig. Offenbar Wald) – als „Lichtungsbewohner“ gelten, der durch gelangte ein Exemplar in der Vegetation kletternd starke Flugaktivität versucht, geeignete Lebensräu- in eine bodennahe Fensterfalle. Auf gleichem Weg me (wie z. B. Lichtungen im Wald) zu erreichen. fing sich ein Carabus auronitens in einer Kronen- Von einer arboricolen Lebensweise ist hingegen Fensterfalle. Von dieser Art ist bekannt, dass sie eher nicht auszugehen, da Nachweise mit Aste- regelmäßig auch in die Krone zu Jagd aufsteigt klektoren praktisch fehlen (Arndt & Hielscher (Hochmann et al. 1989). L. terminatus ist (neben 2007). Allerdings frisst diese Art auch Blattläuse Vorkommen in Niedermooren) eine Charakterart (Bousquet & Smetana 1984). lichter, mäßig feuchter Laubwälder wie z. B. der Diachromus germanus (RL By: V) ist haupt- Hartholzaue. Er wird daher häufiger auch in Ei- sächlich phytophag und ernährt sich u. a. von Grä- chenwäldern nachgewiesen, jedoch selten in hö- serpollen (Marggi 1992), die an den Grashalmen heren Dichten (Müller-Kroehling 2005). kletternd erreicht werden (Dahl 1924). Sie ist Notiophilus aestuans (RL By: V) ist eine „Hei- wärmeliebend, und bewohnt nach Koch (1989) de-Art“, die u. a. auch größere Waldlichtungen und und Marggi (1992) weniger Wälder, als vielmehr sehr lichte Wälder besiedelt (Koch 1989, Marggi Waldlichtungen und Waldwiesen. Es gibt jedoch 1992). Ein Einzeltier dieser sicher für Wälder nicht auch mehrere Hinweise auf ein regelmäßiges Vor- typischen Art fand sich in Probefläche ÜWL, d.h. kommen in Wäldern (z. B. Trautner et al. 1988, im lichten Überführungswald, in einer Kronen- 1998, Kittel 1876), wobei es sich fast ausschließ- Fensterfalle. Auch in Fensterfallen in Ulmenkronen

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25,00 untersuchten Probeflächen nachweisbar, und dies zeigt, dass sie regelmäßig eine Flugaktivität in Wäl-

20,00 dern entfalten können. Beim Vergleich der Flächen (Abb. 5) wird wie-

15,00 derum die Sonderstellung des frischen Mittel- P l atynus assimilis

d. wald-Hiebs (MWL) deutlich, wo erwartungsgemäß

In Dr omius agilis

10,00 Dr omius quadrima culatus deutlich über die Hälfte der gefangenen Tiere Of- Ca lodromius spilotus fenland-Arten sind. Im 20 jährigen Mittelwald-Hieb De me trias atricapillus 5,00 dominiert die „Lichtungsart“ Trechus quadristriatus den Fang. In den restlichen Probeflächen ist die

0,00 Zusammensetzung nach ökologischen Gruppen MW JMWM ÜW LHW_JP HW NW R_ W relativ ähnlich. Auf den meisten Flächen machen arboricole Arten mindestens 50 % der Fänge aus. Abb. 6: Durchschnittliche Individuenzahlen baumbewohnender (arbo- Somit wird erkennbar, dass die Aktivitäten der ricoler) Carabiden pro Baum in den sechs mittels Fogging untersuchten Carabiden oberhalb der Bodenschicht einer deut- Probeflächen. lichen, gerichteten Sukzession unterliegen. gelang ein Einzelnachweis der offenbar ausbrei- tungsstarken Art (Braune 2007). 3.4 Fogging Bradycellus harpalinus ist ebenfalls eine Art heideartiger Vegetation. Da er sich bevorzugt in der Auf den 6 mittels Fogging beprobten Flächen wur- Vegetation aufhält, wird er eher durch Käschern als den 155 Laufkäfer in 5 Arten nachgewiesen. Die durch Bodenfallen nachgewiesen (Marggi 1992), Mehrzahl der obligat arboricolen Arten ist noch was auch mit dem Nachweisbild in vorliegender relativ schlecht erforscht (vgl. Simon 2001), da sie Untersuchung übereinstimmt. Die Art wurde wie überwiegend im Winterlager am Stammfuß gefun- bei den Bodenfallen-Untersuchungen ausschließ- den werden, im Sommerhalbjahr aber in der Krone lich in der Probefläche MWL nachgewiesen, und leben (Marggi 1992). hier in hoher Aktivitätsdichte (27 Individuen). Bei In Abbildung 6 sind die durchschnittlichen Demuth (1994) trat diese Art hingegen nicht auf. Fangzahlen der Probebäume je Probefläche darge- Tachyta nana lebt als einziger heimischer Lauf- stellt. Zahlenmäßig überwiegen mit Dromius agi- käfer obligat unter der Rinde (subcorticol) und lis, D. quadrimaculatus und Calodromius spilotus wurde daher nur mittels Fensterfallen (Boden) in drei arboricole Arten. Auf drei der Flächen (ÜWL, einem Einzeltier gefangen. Die Art wird beim Fog- HW, und besonders NWR Wolfsee) tritt der boden- ging offenbar aufgrund der subcorticolen Lebens- bewohnende Limodromus assimilis hinzu. weise nicht erfasst. Es gelang der Nachweis eines Dromius agilis kommt arboricol auf Nadel -und Einzeltiers im MWL. Eine Bindung an die ökolo- Laubbäumen gleichermaßen vor und ernährt sich gischen Verhältnisse des frischen Mittelwaldhiebes von Blattläusen und Milben (Marggi 1992, Wach- besteht für diese Art jedoch sicher nicht, denn im mann et al. 1995). Er wurde auf allen Flächen ge- Wege von Handaufsammlungen gelang Bussler der funden, ohne eine erkennbare Bevorzugung. Nachweis von insgesamt 7 Exemplaren der Art in Eher ein Laubbaum-Bewohner ist Dromius den Probeflächen ÜWL (5 Expl.) und JP (2 Expl.). quadrimaculatus (Marggi 1992, Lindroth 1986). Die Nachweiszahlen sind in Hochwald und NWR Ökologische Zusammensetzung der Fensterfal- Wolfsee deutlich höher als im Mittel- und Überfüh- len-Fänge rungswald. Besonders hohe Werte erreicht diese Die Artenzusammensetzung der Fensterfallen- Art auf der Alteiche in der Jungwuchsfläche (JP). Fänge (Kronen- und bodennahe Fallen zusammen- Calodromius spilotus ist auf Bäume mit stark gefasst) enthält über alle Flächen zusammen 44 % strukturierter Rinde spezialisiert (Marggi 1992), Offenlandland-Arten, ein deutlich höherer Anteil und soll dabei Kiefer und Fichte (Rindenschuppen) als bei den Bodenfallen-Fängen. Der Individuen- bevorzugen (Wachmann et al. 1995, Lindroth anteil dieser ökologischen Gruppe liegt bei 21 %. 1986). Die Art wurde im Mittelwald und dem Offenland-Arten sind mit dieser Methodik in allen Jungbestand (JP) gefunden und fehlt in NWR und

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älterem Hochwald. Sie fehlt auch in der Fläche 10, wirtschaftung begründet liegt. trotz der dort eingestreuten Kiefern. Demetrias atricapillus fand sich lediglich in 3.5 Lichtfang einem Einzeltier in einer Mittelwald-Fläche. Sie gilt als Bewohnerin verschiedener nicht bewaldeter Ein quantitativer Vergleich mit den anderen Me- Lebensräume und wird häufiger unter faulenden thoden ist schon wegen des unterschiedlichen Auf- Pflanzenresten gefunden (Marggi 1992, Lindro- wandes nicht sinnvoll. Immerhin wurden aber drei th 1986). Nur gelegentlich wird auch von Funden Arten exklusiv mit dieser Methode nachgewiesen auf Bäumen berichtet. Bussler (mdl. Mitt. 2002) al- (vgl. Tab. 2, Tab. 5). lerdings fand die Art in 2000 bei Fogging-Untersu- Bradycellus verbasci (RL By: G (=Gefährdung chungen im Steigerwald auf 20 % der untersuchten anzunehmen)) ist eine hygrophile, zumindest teil- Bäume. Ebenfalls im fränkischen Keuper gelang weise phytophage Art, und kommt unter anderem ein Nachweis in der Krone einer Fichte (Müller- auf Waldichtungen, Kahlschlägen, in lichten Wäl- Kroehling unveröff.). Möglicherweise wird diese dern und an Waldrändern vor (Lindroth 1986, Art also nur deswegen seltener gefunden, da ihre Hur˚ ka 1996). Sie wird häufig am Licht nachgewie- (teilsweise) arboricole Lebensweise bislang un- sen (Marggi 1992), oft ausschließlich mit dieser terschätzt wurde, ein Phänomen, das bereits von Methode (z. B. Baehr 1980). So auch hier, wo anderen Arten und Artengruppen beschrieben ein Nachweis in Probefläche 2 mittels Lichtfalle wurde. gelang. Limodromus assimilis als hygrophile Art fand sich beim Fogging nur im Hoch- und Überfüh- 3.6 Besondere Arten und bemerkens- rungswald. Scharf genutzte aktive Mittelwälder dürften ihren Feuchtigkeitsansprüchen tendenziell werte Funde zuwiderlaufen. Dass er sich in den Bodenfallen- Die Bodenfallen-Fänge erlauben einen Vergleich Untersuchungen dennoch am häufigsten in der mit der großen Fülle anderer, mit dieser Methode frischen Mittelwald-Fläche (MWL) fand, liegt mit getätigter Untersuchungen. Einige Arten sollen hier großer Wahrscheinlichkeit wiederum daran, dass besprochen werden, da ihr Vorkommen aufgrund diese Fläche die feuchteste ist, und nicht an der verschiedener Umstände (Rote Liste-Status, Selten- Mittelwald-artigen Struktur bzw. Lichtigkeit. heit im Naturraum, usw.) auf eine indikatorische Das Fogging ergab also, dass die meisten der Eignung oder naturschutzfachliche besondere Be- wenigen mit dieser Methode nachgewiesenen Ar- deutung hinweist, oder da sie als charakteristische ten (nämlich die drei häufigen Dromiiden) mit Arten der Eichen-Hainbuchenwälder gelten kön- hoher Stetigkeit vorkommen, d. h. auf fast allen nen (Müller-Kroehling 2005). beprobten Bäume vorhanden sind. Dabei sind Ver- breitungstrends erkennbar, da eine normalerweise Carabus monilis (RL BY: 3; RL D: V) eher Nadelbäume bevorzugende Art sich praktisch Diese westliche Art ist in Westeuropa in verschie- nur im Mittel- und Überführungswald und nicht denen Waldtypen und anderen Lebensräumen z.T. im älteren Hochwald und dem NWR, dafür aber recht häufig, während sie in Mitteleuropa, wo sie in Jungbeständen des Hochwaldes fand. Die in den östlichen Arealrand erreicht, stenöker einzu- die Probefläche „MWL“ eingestreuten Nadelbäume stufen ist, und als termophile Art Habitate der ex- (Fichten) sind wohl nicht verantwortlich für das tensiv genutzten Kulturlandschaft, Feuchtgrünland (verstärkte) Auftreten dieser Art, denn sie fand sich und Brachen bevorzugt. Nach Turin et al. (2003) auch in Nadelbaum-freien Probeflächen. und Baehr (1980) ist sie in Gehölzbiotopen eher Eine für feuchte Laubwälder typische Art (Li- selten und dort nur in lichten Wäldern und Busch- modromus assimilis) fand sich (im Fogging) nur land zu finden. Daneben kommt sie Baehr (1980) im Hochwald und NWR und fehlte im Mittelwald und Arndt (1989) zufolge in Hartholz- und Bach- vollständig. In den Bodenfallen trat sie in 6 der auwäldern vor. 10 Probeflächen und mit bei weitem höchster Ab- In 6 der 10 Probeflächen nachgewiesen, ist die undanz im frischen Mittelwald auf, was aber mit Art in den untersuchten Eichenwäldern offenbar hoher Wahrscheinlichkeit wiederum standörtlich nicht selten. Eine Präferenz für Mittelwälder oder bedingt ist (s. o.), und nicht in der Mittelwald-Be- sehr lichte Wälder konnte nicht beobachtet wer-

den. In den Untersuchungen von Demuth (1994) wiesen, im frisch genutzten Mittelwald hingegen gelang kein Nachweis der Art. nur einmal in einer (feuchten) Probefläche. In vorliegender Untersuchung gelangen in im- Carabus arvensis (RL BY: 3; RL D: V) merhin 6 der 10 Probeflächen Nachweise. Eine Im Süden und Osten Europas zunehmend auch Bevorzugung von Mittelwald-Flächen ist nicht er- in geschlossenen Wäldern (Turin et al. 2003), kennbar. Auffallend ist, dass die Art fast „vikariie- kann Carabus arvensis bei uns als hygrophile Art rend“ mit Carabus monilis auftritt. Lediglich in lichter Wälder und subalpiner Heiden beschrieben den beiden Naturwaldreservaten und dem dichten werden. Im Nürnberger Reichswald ist die Art eine Überführungswald kommen beide Arten syntop Charakterart feuchter Kiefernforste (Heimbucher vor. Diese „Vikarianz“ könnte mit Konkurrenz 1988). zusammenhängen (vgl. Müller 1983). Die bei Carabus arvensis wurde in der vorliegenden weitem größte Aktivitätsdichte der Art wurde im Untersuchung nur im frischen Mittelwaldhieb NWR Wolfsee festgestellt. Bemerkenswert ist dort (MWL, PF 1) nachgewiesen. Ob dies eher dem auch das syntope Vorkommen aller vier heimischen feuchten Charakter oder der Auflichtung zuzu- Abax-Arten. schreiben ist, muss offen bleiben. Demuth (1994) fand die Art im NSG „Gräfholz-Dachsberge“ eben- Amara makolskii (RL BY: k.A.) falls ausschließlich in den jungen Mittelwaldstadi- Diese Art wird in Deutschland meist zu A. commu- en (und hier mit hoher Stetigkeit), aber wiederum nis gestellt (vgl. Freude 1976, Müller-Motzfeld ebenfalls ausschließlich auf (teils stark) feuchten 2004), obwohl ihre Abtrennung auch ökologisch Standorten, aber nicht in den trockeneren Varian- sinnvoll erscheint. Anders als die Offenland-Be- ten. C. arvensis wurde im dicht bestockten NWR wohnerin A. communis ist A. makolskii eine Wald- Wolfsee zusammen mit einer Reihe hygrophiler art und dabei Bewohnerin lichter Wälder (Bura- Arten nachgewiesen (Schuon 1994), so dass mög- kowski 1967, Hurka 1996). Die von Bur akowski licherweise eher der hygrophile als der heliophile (1967) postulierte direkte Bindung an Birkenvor- Aspekt der Habitatpräferenz überwiegt. kommen bestätigt sich, denn die Art trat u. a. auf den zwei Flächen mit der höchsten Beimischung Abax carinatus (RL BY: 3; RL D: 3) von Birken auf, und auf allen drei Nachweisstellen Die anspruchsvollste, hygrophilste der vier Abax- finden sich Birken in der Bestockung. Arten ist in Feucht- und Auwäldern heimisch, sowie z.T. auf wechselfeuchten Standorten (Baehr 4 Diskussion 1980). Abax carinatus kann als Charakterart der Ei- 4.1 Methodische Fragen chen-Hainbuchenwälder gelten (Müller-Kroeh- Auswahl der Probeflächen ling 2005). Bei Untersuchungen im Steigerwald- Es gibt im natürlichen Eichenwaldareal Frankens NWR „Mordgrund“ (Fritze unveröff. 2002) trat die praktisch keine alten Eichen-Hochwälder, da – bis Art beispielsweise praktisch nur im Galio-Carpine- auf wenige und meist kleinflächige Ausnahmen - tum auf, und hier in relativ hoher Dichte, nicht je- alle Eichenwälder in ihrer Bestandsgeschichte über doch in den dort schwerpunktmäßig untersuchten längere Zeiträume Mittelwald-artig bewirtschaf- Buchen- und Schluchtwaldgesellschaften. Auch bei tet wurden. Dies gilt daher sogar für die beiden Buchen- und Schluchtwald-Untersuchungen des hier untersuchten Naturwaldreservate. Die alten Jura (Fritze unveröff. 2001) fand sie sich (neben Eichenhochwälder des Spessarts sind sekundäre quelligen Wäldern) bevorzugt auf wechselfeuch- Eichenbestockungen auf Standorten des Hainsim- ten, Eichen-dominierten Standorten. In Südbayern ist sie mittlerweile fast ausgestorben, mit Reliktvor- Tab. 5: Artenzahlen und Zahl der exklusiven Arten nach angewendeter kommen u. a. noch im Bereich der Echinger Lohe Methodik. einem Labkraut-Eichen-Hainbuchenwald (Sieren Methodik untersuchte nachgewiesene Individuen exklusiv nach- Flächen Arten gewiese- Arten & Fischer 2000). Barberfallen 10 41 940 32 Von Demuth (1994) wurde die stenöke Art nur Fensterfallen 8 22 231 12 Fogging 6 5 107 2 auf wenigen Flächen, und in hoher Aktivitätsdichte Lichtfallen 6 5 6 3 nur in einem feuchten Überführungswald nachge- Gesamt 10 60 4 -

0% nach Grundwasserabsenkung belegt. 11% 0% 0% Methodenvergleich: Laufkäfer in der „dritten 26% Sumpfwaldarten Dimension“ 16% Hygrophile_Waldarten Stammraum und Krone gelten als schlecht er- Laubwaldarten forschter Lebensraum, in dem sich noch viele Waldarten Arten lichter Wälder unerwartete Funde verbergen, beispielsweise von 5% Lichtungsarten lichtliebenden Arten, denen es im Bestandesinnern Offenland-Arten zu dunkel ist. Auch unter den Laufkäfern sind die arboricole Arten arboricolen Arten hinsichtlich ihrer Verbreitung

42% und auch ihrer Habitatpräferenzen noch relativ we- nig bekannt, denn die Stamm- und Kronenfauna ist Abb. 7: Anteile der ökologischen Gruppen an den nicht über Barberfal- normalerweise nicht Gegenstand von Laufkäfer-Un- len nachgewiesenen Arten. tersuchungen. Einen Vergleich über die Nachweise sen-Buchenwaldes. Insofern fehlt zwangsläufig ei- nach dem hier angewandten Satz an Methoden ne Vergleichsfläche mit Hochwald-Tradition. Es ist gibt Tabelle 5. Bei einem quantitativen Vergleich daher nicht ausgeschlossen, dass bestimmte stenö- der Methoden ist die teilweise sehr unterschied- ke Waldarten mit starker Bindung an ein Waldklima liche Intensität zu beachten. Es kann als gesicherte in den untersuchten Beständen oder sogar im Erkenntnis gelten, dass eine (annähernd) vollstän- gesamten Gebiet aufgrund der Bestandsgeschichte dige Arterfassung der Carabiden nur unter Anwen- ausgestorben oder verschollen sind, zumal die Mit- dung mehrerer Methoden zu erreichen wäre. telwälder früher tendenziell stärker („schärfer“) ge- Die meisten der nachgewiesenen Arten fanden nutzt wurden (stärkere Eingriffe, dadurch lichteres sich in den Bodenfallen. Immerhin 41 % der Arten Oberholz, kürzere Umtriebszeit) als heute. wurden jedoch nur mit anderen Methoden nach- Die Auswahl der Probeflächen ist unter diesen gewiesen. Mit den Methoden der Fensterfallen, Vorzeichen zu sehen. Da die frische Mittelwald- des Foggings und des Lichtfangs können dabei Hiebsfläche (MWL) durch den hier am feuchtes- nicht nur arboricole Carabiden wie die Dromiiden, ten Standort (und angrenzenden Graben), sowie sondern auch verschiedene andere Arten, die die ferner auch durch den höchsten (wenn auch Krautschicht oberhalb des Bodens besiedeln bzw. nicht hohen) Nadelholz-Anteil aller Probeflächen zur Nahrungsaufnahme nutzen, oder stark flugak- beeinflusst ist, sind die Ergebnisse teilweise nicht tive Arten erfasst werden, die in Bodenfallen-Unter- eindeutig zu interpretieren. Es wäre zweifellos suchungen offenbar unterrepräsentiert sind. wünschenswert gewesen, pro Behandlungsvarian- Betrachtet man jedoch die Zugehörigkeit der te mit mehr Wiederholungen zu arbeiten. Ebenfalls zusätzlich über die zusätzlichen Methoden nachge- wäre eine echte Zeitreihe auf einer Probefläche in- wiesenen Arten zu ökologischen Gruppen (Tab. 6), teressant, ergänzend zu dem hier verfolgten „space so relativiert sich die hoch erscheinende Zahl zu- for time“-Ansatz. sätzlicher Arten. Waldflächen auf Feuchtstandorten sind grund- Etwa zwei Drittel der 19 über andere Metho- sätzlich artenreicher als solche auf „normalen“, den als Bodenfallen nachgewiesenen Arten sind nicht-hygromorphen Waldstandorten. Mittel- oder arboricole Arten (26 % Anteil) und waldmeidende Hudewälder mit Habitattradition auf intakten, nas- Offenland-Arten (42 %). Von letzteren wurden fünf sen Standorten unterscheiden sich erwartungsge- nur in Einzeltieren nachgewiesen. Hinzu kommen mäß deutlich in ihrer Wertigkeit von aus Erstauf- Lichtwald-Arten und Lichtungsbewohner mit zu- forstungen hervorgegangenen, jüngeren Hoch- sammen 21 %, und Sumpfwaldarten mit 11 %. Der wäldern auf entwässerten Standorten (Vossel & Anteil von Waldarten im engen Sinne tritt völlig Assmann 1995), doch lässt dies keinen Schluss in den Hintergrund, wie überhaupt der Anteil darauf zu, welche der genannten Faktoren ent- von (bodenbewohnenden) Waldarten im weitesten scheidend dafür ist. Pospischil (1981) hat die Sinne mit ca. einem Drittel gering bleibt. Daraus Bedeutung eines intakten Wasserhaushaltes gerade kann der Schluss gezogen werden, dass mit er- für Eichen-Hainbuchenwälder und ihre stenöken gänzenden Methoden neben den zu erwartenden Bewohner anhand einer Wiederholungsaufnahme arboricolen überwiegend Arten erfasst werden,

von denen zu einem erheblichen Teil (vor allem erwähnen beide Puppenräuber-Arten als typische bei den waldmeidenden Offenland-Arten) vermu- Bewohner von Mittelwäldern. Das Fehlen beider tet werden kann, dass sie nicht zum autochthonen Arten in allen Probeflächen und trotz der breiten Artbestand der Probeflächen gehören. Untersuchungsmethodik, bedarf insofern einer In- Der zusätzliche Erkenntnisgewinn weiterer Me- terpretation. thoden für die Charakterisierung und Bewertung Beide Arten treten nur in „Raupenjahren“ häu- der Flächen aus carabidologischer Sicht erscheint figer auf, und dann ohne erkennbare Bindung an daher trotz der relativ großen Zahl, nicht mit Bo- bestimmte Waldstrukturen. In Normaljahren dürf- denfallen nachgewieser Arten, begrenzt. Für die ten sie hingegen unter der Nachweisdichte liegen. ökologische Charakterisierung der Probeflächen Ob ein Nachweis der beiden Puppenräuber- reichen die Bodenfallen aus, denn die anderen Arten mittels Foggings möglicherweise wegen der Methoden erbrachten keine Ergebnisse, die eine feuchten Witterung im fraglichen Zeitraum nicht andere Interpretation ergäben. Ferner haben Bo- gelang, kann nur vermutet werden. Zumindest denfallen als Standard-Methode auch den Vorteil C. inquisitor ist mit Fogging während der Aktivi- der Vergleichbarkeit mit zahlreichen anderen Un- tätsperiode jedenfalls grundsätzlich nachweisbar tersuchungen. (Floren, mdl. Mitt.). Allerdings können zusätzlich angewandte Me- Beide Arten sind nicht an Mittelwald-Struktu- thoden dazu beitragen, einige weitere Fragestellun- ren gebunden. Das Vorkommen von C. sycophanta gen zu beleuchten: in Neu-England, wo die Art zur Bekämpfung des - die Ausbreitung von Arten, v. a. auf Lich- eingeschleppten Schwammspinners (Lymantria tungen, dispar) eingebürgert wurde (Burgess 1911, We- - die Bewertung des Waldes als (vermeintlicher) seloh 1985a, 1985b, 1988, 1990, 1993, 1996) Ausbreitungsbarriere, und wo Mittelwald-Wirtschaft nicht verbreitet ist, - das Vorkommen und die Habitatbindung arbo- legt nicht die Vermutung nahe, dass Mittelwald- ricoler Arten, artige Strukturen ein Schlüsselfaktor für diese Art - das Vorkommen auch nicht-arboricoler Arten sind, wie von Trautner (1996) postuliert. Für C. im Stamm- und Kronenraum, inquisitor ist dies aufgrund zahlreicher Funde in - das offenbar immer noch ungenügend be- Hochwäldern auszuschließen. Von C. sycophanta kannten Vorkommen mancher in der Kraut- wird jedoch eine starke Bindung an wärmeres schicht kletternder Arten Klima angenommen (Lindroth 1986), so dass die Sie vervollständigen das Bild gerade bei einem Wärmetönung sehr lichter Bestandsphasen sich auf grundlegenden Vergleich verschiedener Bewirt- diese Art in der Tat günstig aufwirken dürfte. schaftungsformen (wie hier von Eichenwäldern) insofern durchaus. Hervorzuheben ist beispielswei- Naturschutzfachliche Bewertung se der Nachweis des für Labkraut-Eichen-Hainbu- Die Artenzahl ist ein sehr grobes und z. T. auch chenwälder charakteristischen Diachromus germa- ungeeignetes Maß für die Artenvielfalt im Sinne nus auf drei Probeflächen, der über Bodenfallen der Biodiversitätskonvention, die letztlich auf den nicht gelang. Bei den Untersuchungen von Müller Schutz der typischen, und nicht maximal vieler (1983) und Trautner et al. (1998) gelangen teil- Arten abzielt. weise aber Nachweis dieser Art in Eichen-Hainbu- Die nachgewiesene Gesamt-Artenzahl ist, ge- chenwäldern auch mit Bodenfallen. messen an der Anzahl von Probeflächen und vor Für angewandte Fragestellungen erscheint ins- allem der Auswahl möglichst homogener Flächen, gesamt die Nutzung dieser zusätzlichen Methoden unter Aussparung von Sonderstandorten, als min- (bei den Laufkäfern) nicht obligat. destens durchschnittlich anzusehen. Die mit Bo- denfallen nachgewiesene Artenzahl von 41 Arten Großer und Kleiner Puppenräuber und Eichen- ist mit der von Demuth (1994) von 45 Arten auf wälder 12 Wald-Probeflächen in Einklang. Ein Vergleich Die beiden arboricolen Puppenräuber-Arten Ca- mit den Untersuchungen von Demuth (1994) ist losoma sycophanta und C. inquisitor sind in ho- grundsätzlich trotz der leicht unterschiedlichen hem Maß an Eichenwälder angepasst, wenn auch Methodik (Fangflüssigkeit usw.) zulässig, da die nicht an jene gebunden. StMLU & ANL (1996) Fallenzahl und Expositionsdauer vergleichbar wa-

nur im frischen Mittelwald nachgewiesen, konnte jedoch auch in hochwaldartig bewirtschafteten Eichenwäldern nachgewiesen werden (Müller 1985), und kommt ferner auch im Offenland vor. Sie kann daher nicht als „Mittelwald-Art“ gelten. Carabus arvensis trat in der vorliegenden Un- tersuchung – (mit 4 Individuen) ebenfalls nur in der frischen Mittelwaldfläche auf. Wie dargestellt dürfte dies vorrangig an der Hygrophilie der Art liegen, denn die Art wurde bei früheren Untersu- chungen u. a. auch im NWR Wolfsee gefunden. Von einigen weiteren Arten gelangen ebenfalls nur Nachweise im Mittelwald, jedoch nur in we- Frisch genutzter Mittelwald am Kehrenberg (Foto: nigen Einzeltieren. Das Vorkommen dieser Arten S. Müller-Kroehling) erklärt sich standortsbedingt aus ihrer Hygrophilie ren, wie auch der durchschnittliche Jahresfang pro (Bembidion mannerheimii, Agonum afrum, Ptero- Probefläche nahelegt (hier: 94,4 versus Demuth: stichus strenuus) bzw. ihrer Bevorzugung offener 95,8 Ind./Probefläche/Jahr). Flächen (Agonum sexpunctatum und Poecilus Der Anteil gefährdeter Arten (einschließlich der versicolor). potenziell gefährdeten) von 18 % in der gesamten Weitere Arten traten zwar nicht ausschließlich, Untersuchung ist nicht hoch, aber für eine Unter- aber doch in den höchster Aktivitätsdichten aller suchung relativ homogener Waldflächen auch nicht Untersuchungsflächen im frischen Mittelwald-Hieb niedrig. (MWL) auf. Es sind wiederum einige hygrophile (Limodromus assimilis, Pterostichus ovoideus) Bindung stenöker Arten an bestimmte Wald- bzw. euryöke, heliophile Arten (Pt. melanarius, phasen oder -bewirtschaftungsarten Bembidion lampros), die nicht als Mittelwald-Ar- Einige Arten mit Mittelwald-Bindung laut Literatur, ten gelten können. wie die beiden Puppenräuber-Arten, wurden be- Pterostichus melanarius kann stellvertretend reits besprochen. Folgende Arten traten (und nicht für das Phänomen stehen, dass in lichten Wäldern, nur als Einzeltiere) ausschließlich im frischen Mit- auf Hiebsflächen im Wald bzw. auf Waldlichtungen telwald-Hieb (MWL) auf: Bradycellus harpalinus, vorübergehend bzw. verstärkt so genannten „Offen- Pterostichus melas und Carabus arvensis. land-Arten“ („Feldarten“) Arten auftreten. Sofern Bradycellus harpalinus wurde sowohl in den solche Arten aber sehr regelmäßig auch in Wäldern Bodenfallen als auch den Fensterfallen nur im fri- auftreten, ist die Einstufung als „Offenland-Art“ schen Mittelwaldhieb nachgewiesen, und könnte fragwürdig, selbst dann, wenn im Offenland meist daher für die vorliegenden Untersuchung durch- höhere Aktivitätsdichten erreicht werden (Müller- aus als „Mittelwald-Art“ gelten. Allerdings ist sie Kroehling 2001). Pterostichus melanarius wird nicht an Wälder gebunden, sondern tritt auch in gerade in Eichenwäldern mit hoher Regelmäßigkeit verschiedenen anderen, eher offenen, oft heidear- nachgewiesen (Müller-Kroehling 2005; vgl. z. B. tigen Biotopen auf. die Daten in Rehage 1972, Müller 1983, Traut- Pterostichus melas (RL By: V) ist eine wärme- ner et al. 1998). Eine Trennung in „Wald-“ und liebende, lehmige Standorte bevorzugende Art „Offenland-Arten“ ist also ein grob vereinfachendes mit oberflächlich grabender Lebensweise (Baehr Modell und darf je nach Fragestellung nicht zu 1980, Marggi 1992), die u. a. auch in verschie- starr ausgelegt werden. Keineswegs sind zwingend denen lichten Laubwäldern gefunden werden kann nur jene Arten Waldarten, die ausschließlich im (Burmeister 1939), auch wenn Baehr (1980) für Wald vorkommen, obwohl der Begriff häufig so den Schönbuch angibt, sie meide den Wald. Nach verwendet wird (Müller-Kroehling 2001). Marggi (1992) besteht möglicherweise eine Kalk- Darüber hinaus dringen aber auch echte Offen- bindung, was jedoch nicht zu bestätigen ist (Funde land-Arten wie Poecilus versicolor, die in Wäldern in großer Aktivitätsdichte auf saurem Lößboden). normalerweise nicht auftreten, auf Waldlichtungen Bei vorliegender Untersuchung wurde die Art zwar oder Schlagflächen in den Wald ein, so auch im

frischen Mittelwaldhieb. ist der Mittelwald weder artenreicher, noch indi- Arten, die hier ausschließlich oder vorrangig viduenreicher oder naturnäher. Den Naturnähe- im lichten Mittelwald auftraten, kommen demnach zeigern wie der typischen Laubwaldart Dromius zusammenfassend regelmäßig auch in nicht Mittel- quadrimaculatus und der hygrophilen Waldart wald-artig genutzten Wäldern oder aber außerhalb Limodromus assimilis bietet im Gegenteil der des Waldes vor, wenn auch zum Teil in geringeren Hochwald die besseren Lebensbedingungen, ganz Aktivitätsdichten. Eine Bindung von Laufkäfer- besonders wiederum das Naturwaldreservat Wolf- Arten an mittelwaldartige Strukturen kann nach see. Weigel (1996) untersuchte die xylobionte den vorliegenden Ergebnissen der Laufkäfer (ein- Käferfauna eines Eichen-Totalreservates und eines schließlich Demuth 1994), daher nicht angenom- angrenzenden Eichen-Mittelwaldes im NSG „Got- men werden. Dies deckt sich mit den Ergebnissen tesacker“ in Thüringen mit einem Methoden-Mix. für Niederwälder des Schwarzwaldes (Hochhardt Es gelang auch der Nachweis von fünf arboricolen 2001). Laufkäfer-Arten, von denen drei auch in der vor- Bemerkenswert ist die Artenvielfalt der Lauf- liegenden Untersuchung gefangen wurden (Dro- käfer, gerade auch stenöker Waldlaufkäfer, in den mius agilis, D. quadrimaculatus, Calodromius Naturwaldreservaten. So trat beispielsweise der spilotus). Er fand ferner noch die seltenen und montan getönte Abax ovalis nur im NWR Wolfsee themophilen Arten (vgl. Trautner 1984) Dromius auf, und nur hier kamen alle vier Abax-Arten ge- schneideri und Philorhizus notatus, ersten über meinsam vor. Lichtfang, zweiten über einen Stammeklektor. Be- merkenswert ist, dass alle fünf Arten im Totalre- Bewertung von Mittelwäldern für den Erhalt servat, aber nur zwei davon (D. quadrimaculatus, der Biodiversität P. notatus) im Eichen-Mittelwald nachgewiesen Gemessen an ihrer Laufkäferfauna kommt den wurden. untersuchten Mittelwäldern keine herausragende Bei Betrachtung der ökologischen Wertigkeit Bedeutung für den Erhalt der Biodiversität zu. darf auch nicht übersehen werden, dass die noch Sie sind artenreich, jedoch nicht bedeutend ar- vorhandenen Mittelwälder oftmals in ökologisch tenreicher als strukturreiche Hochwälder oder besonders intakten Landschaften mit hohem Laub- Naturwaldrerservate. Es sind keine Arten erkenn- waldanteil zu finden sind, und dass diese Wirt- bar, die an Mittelwälder bzw. mittelwaldähnliche schaftsform ferner oftmals gerade dort noch erhal- Strukturen gebunden wären, und nicht auch in ten geblieben sind, wo die Standortsverhältnisse anderen Lebensräumen, wie z. B. im Offenland, in extrem sind, sich einer Nutzungsintensivierung Gebüschen, Hecken, Heiden usw. vorkämen. Keine entzogen haben und daher vom Menschen noch Laufkäferart würde also im Bezugsraum ausster- relativ unverändert sind (oftmals strenge Tone ben, wenn es keine Mittelwälder mehr gäbe (was oder stark wechselfeuchte oder wechseltrockene, natürlich nicht angestrebt wird). Auch für die für oder auch relativ feuchte Standorte). Auf solchen Labkraut-Eichen-Hainbuchenwälder Bayerns cha- Standorten ist schon von vornherein eine arten- rakteristischen Arten wie Abax carinatus, Carabus reiche Artenzusammensetzung und ein relativ ho- monilis, Calosoma inquisitor oder Diachromus her Anteil gefährdeter Arten zu erwarten. germanus (Müller-Kroehling 2005) konnte kei- Hochwälder, die hinsichtlich ihrer Eingriffsstär- ne Bevorzugung von Mittelwäldern festgestellt ke vielfältig bewirtschaftet werden, können zum werden. Erhalt der Biodiversität der Laufkäfer nach den vor- Die Ergebnisse stehen in Einklang mit den Da- liegenden Untersuchungen eine ebensolchen Bei- ten von Demuth (1994). Inwiefern die in früheren trag leisten, wie Mittelwälder. Die lichtliebenden Jahrhunderten „schärfere“ Nutzung der Mittel- Arten sind wohl überwiegend mobil genug, um die wälder (höhere Eingriffstärken und raschere Ein- Hiebsflächen zu erreichen, wenn sie nicht ohnehin griffswiederkehr, weniger Laßreitel auf der Fläche), (in geringer Dichte) im Vorbestand vorhanden anders zu bewerten wäre, muss mangels Verfügbar- sind. keit solcher Untersuchungsflächen offen bleiben. Der Wert alter und sehr alter Bestände mit Be- Tendenziell dürften jedoch die beobachteten Er- standsklima und einer „Waldtradition“ für die Lauf- gebnisse und Trends auch hier gelten. käfer-Fauna ist ganz besonders hervorzuheben. Sie Auch für die Gruppe der arboricolen Laufkäfer sind regelmäßig die Heimat stenöker Traditionszei-

ger unter den Laubwaldarten, wie Carabus intri- Hochwäldern bekannt sind. Es handelt sich bei catus. Nachweise solcher Arten fehlen in der vor- diesen auch nicht um besonders hochgradig ge- liegenden Untersuchung, da auch entsprechende fährdete Arten, oder solche mit einer besonderen Voraussetzungen seitens des Waldbestandes fehlen. Schutzverantwortung Mitteleuropas. Es ist nicht ausgeschlossen, dass die Mittelwaldnut- Durch eine vielfältige Bewirtschaftung der Ei- zung, zumal die in früheren Zeiten noch schärfer chen-Hochwälder kann die in Eichenwäldern zu ausgeprägte, zu einer lokalen bis regionalen Auslö- findende, typische Fauna der Laufkäfer ebenso schung solcher ausbreitungsschwachen Waldarten erhalten werden wie durch eine Mittelwaldwirt- geführt hat. schaft. Außer, dass sie vielfältige naturnahe Struk- Dass die beiden untersuchten Naturwaldreser- turen (horizontale und vertikale Strukturvielfalt, vate, obwohl ehemalige Mittelwälder und noch Baumarten, Totholz) schaffen sollte, sind seitens weit von der lichten Zerfallsphase entfernt, den- der Laufkäfer-Biodiversität keine speziellen Anfor- noch den hohen Wert ungenutzter und älterer Be- derungen an die Bewirtschaftung von Eichenwäl- stände aufzeigen, ist bemerkenswert. Die Ursache dern zu stellen. könnte in der erheblich höheren Totholzmenge Die hohe Wertigkeit ungenutzter Wälder, selbst alter Stadien und ungenutzter Wälder liegen, die für eine nicht xylobionte Gruppe, muss hervorge- eine Bereicherung des Bodenlebens und somit hoben werden. auch der verfügbaren Nahrungsressourcen für Laufkäfer bewirken. Danksagung Zusammenfassung Die Auswertung erfolgte als Teil des Kuratoriums- projektes V56, das von der Bayerischen Staatsforst- Laufkäfer auf 10 Probeflächen in Mittel- und Unter- verwaltung finanziert wurde. Die Projektleitung fränkischen Eichenwäldern wurden mittels Boden- hatten J. Müller und U. Simon inne. fallen (10 PF), Boden- und Kronen-Fensterfallen Für die zur Verfügung gestellten Vergleichs- (8 PF), sowie Fogging (6 PF) untersucht und ver- daten wird der Regierung von Mittelfranken, Herrn glichen. Weitere Beifänge gelangen bei Lichtfängen K. Demuth und Herrn Prof. Dr. N. Grosser (Erfurt), und Handaufsammlungen an Totholz. für die Überprüfung einiger Tiere Herrn M.-A. Mittelwälder sind hinsichtlich ihrer Carabi- Fritze (Bayreuth) und P. Schäfer (Telgte) herzlich denfauna zwar relativ artenreich, unterscheiden gedankt. Mein Dank geht ferner an die unbe- sich hinsichtlich des Vorkommens gefährdeter und kannten Reviewer der Arbeit für ihre konstruktiven geschützter Arten und typischer Arten der Eichen- Anmerkungen. Hainbuchenwälder aber nicht von Überführungs- wäldern, hochwaldartig bewirtschafteten Wäldern Literatur und ungenutzten „Naturwäldern“ (Naturwaldre- ARNDT, E. (1989): Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Gattung Cara- servaten). Es sind keine Waldarten erkennbar, die bus. – Beitr. Ent.39(1): 63–103. ausschließlich oder vorzugsweise in Mittelwäldern Arndt, E. & S. Hielscher (2007): Ground beetles in the forest cano- vorkommen. Die „größere Artenvielfalt“ kommt py: species composition, seasonability, and year-to-year fluctuation. – In: Unterseher, M., Morawetz, W., Klotz, S. & E. Arndt vielmehr überwiegend durch „Offenland-Arten“ (Hrsg.): The canopy of a temperate floodplain forst. Results from five und Arten der Waldlichtungen zustande. Relativ years of research at the Leipzig canopy crane. – Leipzig University, artenarm sind aus dem gleichen Grund einheitlich S. 106–110. strukturierte Hochwälder. ASSMANN, T. (1994): Epigäische Coleopteren als Indikatoren für historisch alte Wälder der Nordwestdeutschen Tiefebene. NNA–Ber. Auch stenöke Eichenwald-Bewohner wie Abax 7(3): 142–151. carinatus und Carabus monilis waren in den ASSMANN, T. & B. FALKE (1997): Bedeutung von Hudelandschaften untersuchten Mittelwald-Probeflächen nicht häu- aus tierökologischer und naturschutzfachlicher Sicht. – Schriftenr. figer oder steter in ihrem Auftreten als in den Landschaftspfl. u. Naturschutz 54: 129–144. Vergleichsflächen. Zwar traten einige Arten in der ASSmann, T., Balkenohl, M., Daffner, H., Gebert, J., Hieke, F., vorliegenden Untersuchung nur im frischen Mit- Lohse, G.A., Lompe, A., Müller-Motzfeld, G., Schmidt, J., Trautner, J. & D.W. Wrase (1998): 1. Familie Carabidae. – In: telwaldhieb auf, doch sind dies Arten, von denen Lucht, W. & B. Klausnitzer (Hrsg.): Die Käfer Mitteleuropas, Bd. Vorkommen auch außerhalb des Waldes oder in 15, S. 23–76.

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68 Angewandte Carabidologie 8 (2007)