LEŒNE PRACE BADAWCZE, 2006, 4: 101–144.

Jerzy M. GUTOWSKI1, Lech BUCHHOLZ2, Daniel KUBISZ3, Ma³gorzata OSSOWSKA4, Krzysztof SUÆKO1

CHRZ¥SZCZE SAPROKSYLICZNE JAKO WSKANIK ODKSZTA£CEÑ EKOSYSTEMÓW LEŒNYCH BORÓW SOSNOWYCH

SAPROXYLIC AS INDICATOR OF DEFORMATION OF PINE FOREST ECOSYSTEMS

Abstract. The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish pine forests, showing various degree of anthropogenic deformation: Bia³owie¿a Primeval Forest, Biebrza National Park, Tuchola Woods, Kozienice Forest and Œwierklaniec Forest District (Silesia). Altogether 877 (including 469 saproxylic and 109 dendrophilous) species have been found. As regards saproxylic beetles, the richest (293 spp.) was Bia³owie¿a Primeval Forest, followed by Biebrza N. P. (270), Kozienice (191), Tuchola (184) and Œwierklaniec (162). The greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in the pine forests of Bia³owie¿a P. F. and Biebrza N. P. Evident, statistically significant correlation has been demonstrated between the dead wood quantity and number of coleopteran species. Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has shown that, as regards saproxylic beetles, the most important for the preservation of biodiversity are standing dead trees, fallen logs of >20 cm in diameter, stumps and arboreal fungi. The comparison and valorization of the studied objects, according to three different (two of them original) methods, has invariably placed Bia³owie¿a Primeval Forest first. The studies in pine forests allowed to determine the model species-composition of saproxylic beetle communities in this kind of environments. 30 species have been recognized as natural forest relicts. Practical recommendations have been formulated as to the pine stands in fresh coniferous forests and poor variants of fresh mixed coniferous forests. Key words: pine forests, saproxylic beetles, deadwood, ecological valorisation, biodiversity conservation.

1 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Lasów Naturalnych IBL, 17-230 Bia³owie¿a, [email protected], [email protected] 2 Ojcowski Park Narodowy, 32-047 Ojców, [email protected] 3 Muzeum Przyrodnicze Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierz¹t PAN, ul. Œw. Sebastiana 9, 31-049 Kraków, [email protected] 4 Akademia Rolnicza, Zak³ad Filozofii Przyrody i Kultury Wsi, al. 29-Listopada 46, 31-425 Kraków 102 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

1. WSTÊP

Badania zosta³y rozpoczête w 1997 r., w ramach tematu BLP-793 (póŸniej BLP-216), i przebiega³y w dwóch etapach zakoñczonych sprawozdaniami (Gu- towski i in. 2000, 2005). Ich celem by³o poznanie sk³adu gatunkowego chrz¹szczy saproksylicznych (zwi¹zanych z martwym drewnem) w borach sosnowych Polski, sprawdzenie czy istnieje zwi¹zek miêdzy ich bogactwem a iloœci¹ i jakoœci¹ martwego drewna oraz zaproponowanie wykorzystania uzyskanych wyników w praktyce dotycz¹cej ochrony ró¿norodnoœci biologicznej w lasach. Dotychczasowe prace autorów oraz informacje zawarte w piœmiennictwie (np. Franc 1997, Grove 2002, Nilsson i in. 1995, Siitonen 1994, Tykarski i in. 2004) wskazuj¹, ¿e ocena ca³kowitej ró¿norodnoœci biologicznej danego œrodowiska leœnego (w umownej skali) jest mo¿liwa na podstawie pobrania stosunkowo nie- du¿ej próby przedstawicieli saproksylicznych chrz¹szczy (Coleoptera). Wystê- powanie tych owadów zwi¹zane jest przede wszystkim z istnieniem bogatej bazy ¿erowej w postaci martwego drewna w ró¿nych fazach rozk³adu, warunkach oœwietlenia i wilgotnoœci. Wiadomo równie¿, ¿e obecnoœæ tego œrodowiska jest warunkiem koniecznym dla wystêpowania w danym ekosystemie tysiêcy innych gatunków zwierz¹t, grzybów, roœlin i mikroorganizmów. Wybrane do badañ grupy owadów reprezentuj¹ ró¿ne wymagania troficzne, zarówno co do gatunku roœliny ¿ywicielskiej, jak i stanu zasiedlanego substratu. S¹ wœród nich równie¿ gatunki drapie¿ne. Ocena bioró¿norodnoœci ekosystemu na podstawie owadów saproksylicznych pozwala na odró¿nienie zdarzaj¹cych siê czasem przypadków pozornie du¿ego bogactwa gatunkowego w ekosystemach odkszta³conych, np. poprzez zrêby*,od bogactwa gatunkowego wynikaj¹cego z jego naturalnoœci. Owady saproksyliczne s¹ bowiem œciœle zwi¹zane z lasami, a wiele z nich to relikty ekologiczne lasów pierwotnych (czêsto okreœlane mianem gatunków puszczañskich). Zak³adano, ¿e poznanie sk³adu gatunkowego i liczebnoœci tych owadów w badanych borach sosnowych pozwoli na ogóln¹ ocenê bioró¿norodnoœci eko- systemów, a tym samym ich stabilnoœci. Owady zwi¹zane z drewnem nale¿¹ do najbardziej zagro¿onych w Europie, poniewa¿ coraz mniej jest odpowiednich dla nich œrodowisk. Bory sosnowe wybrano z powodu dominacji tego typu lasów w Polsce.

* Tereny sztucznie pozbawione drzewostanu dzia³aj¹ przywabiaj¹co na szereg leœnych gatunków owadów (w tym saproksylicznych) zwi¹zanych z terminaln¹, bezdrzewostanow¹ i inicjaln¹ faz¹ fluktuacyjn¹ ekosystemu leœnego, przez co czêstokroæ s¹ tam obserwowane. Przywabione do takich miejsc, najczêœciej jednak nie znajduj¹ w³aœciwych im œrodowisk rozwojowych, b¹dŸ œrodowiska takie niszczone s¹ w wyniku dalszych zabiegów gospodarczych, co w efekcie unie- mo¿liwia ich rozwój. Okresowo na takich terenach pojawiaj¹ siê te¿ gatunki terenów otwartych, obce œrodowisku leœnemu. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych 103

2. TEREN BADAÑ

Badania prowadzono w 5 obiektach leœnych reprezentuj¹cych ró¿ny stopieñ odkszta³ceñ antropogenicznych (g³ównie wywo³anych zanieczyszczeniem œrodo- wiska): w Puszczy Bia³owieskiej i Biebrzañskim Parku Narodowym (strefa najmniej odkszta³cona), Borach Tucholskich i Puszczy Kozienickiej (strefa œrednich odkszta³ceñ) oraz Nadleœnictwie Œwierklaniec na Œl¹sku (strefa najwy¿szych od- kszta³ceñ). W ka¿dym obiekcie badawczym wytypowano w drzewostanach dojrza³ych po 3 powierzchnie doœwiadczalne zajmuj¹ce od 1 do 3 ha. Zwracano uwagê, aby drzewostany wszystkich za³o¿onych powierzchni (we wszystkich obiektach) po- siada³y w miarê mo¿liwoœci zbli¿on¹ strukturê, celem wykluczenia jej oczywistego wp³ywu na zamieszkuj¹c¹ dany teren entomofaunê. Fragment ka¿dej powierzchni o wymiarach 50×50 m zosta³ oznakowany w terenie i na mapie. Na powierzchniach tych dokonywano pomiaru mi¹¿szoœci drzewostanu oraz masy martwego drewna; zosta³y one na czas trwania badañ wy³¹czone z zabiegów gospodarczych i ochron- nych. Lokalizacjê i charakterystykê powierzchni badawczych przedstawiono po- ni¿ej. PUSZCZA BIA£OWIESKA W Puszczy Bia³owieskiej wyznaczono trzy powierzchnie badawcze: a – Leœny Kompleks Promocyjny „Puszcza Bia³owieska”, Nadl. Bia³owie¿a, oddz. 494Cf, UTM FD84 (na SE od wsi Czerlonka); b – Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 131Cc, FD95; c – Bia³owieski P. N., Obrêb Ochronny HwoŸna, oddz. 229Bf, FD95. Na powierzchniach badawczych znajdowa³ siê drzewostan naturalnego po- chodzenia. W podszycie wystêpowa³ g³ównie œwierk, rzadziej brzoza brodaw- kowata i kruszyna. Baza pokarmowa chrz¹szczy saproksylicznych – martwe drewno – reprezentowana by³a przez 3 gatunki – sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ tego substratu by³a stosunkowo du¿a i zró¿nicowana. Najwiêksza masa przypada³a na le¿¹ce pnie i konary, nastêpnie na pniaki, a martwe drzewa stoj¹ce mia³y znikomy udzia³. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano znaczny udzia³ drewna mocno roz³o¿onego, a niewielki udzia³ œwie¿ego martwego drewna. BIEBRZAÑSKI PARK NARODOWY Trzy powierzchnie badawcze znajdowa³y siê w tzw. Basenie Œrodkowym Biebrzy: a – ko³o wsi Orzechówka, oddz. 123b, FE24; b – Uroczysko Grzêdy, oddz. 225k, FE24; c – Uroczysko Grzêdy, oddz. 243h, FE24. Na powierzchniach badawczych wystêpowa³ podszyt doœæ obfity, z³o¿ony ze œwierka, brzozy brodawkowatej, dêbu szypu³kowego i in. Martwe drewno repre- zentowane by³o przez 4 gatunki: sosnê, œwierk, brzozê brodawkowat¹ i d¹b szy- 104 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko pu³kowy. Mi¹¿szoœæ tego substratu by³a stosunkowo du¿a i zró¿nicowana, jednak znacznie mniejsza ni¿ w P. Bia³owieskiej. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie po- wierzchnie badawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w Biebrzañskim P. N. by³ wyrównany, stosunkowo wysoki udzia³ posuszu i pniaków, a niewielki – le¿¹cych pni i ko- narów. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu, obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. BORY TUCHOLSKIE Zlokalizowano tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze: a – w Nadleœnictwie Przymuszewo, oddz. 275a, XV68; b – w Leœnym Kompleksie Promocyjnym “Bory Tucholskie”, Nadleœnictwo Osie, oddz. 156c; CE24; c – w Parku Narodowym Borów Tucholskich, oddz. 198a; XV66 (ko³o jeziora Wielkie Gacno). Powierzchnie badawcze porasta³ bardzo ubogi podszyt. Martwe drewno repre- zentowane by³o przez 2 gatunki – sosnê i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ tego substra- tu by³a znikoma, ma³o zró¿nicowana i zmniejszy³a siê w trakcie badañ o 2,9 m3/ha. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie badawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w Borach Tucholskich prawie zupe³nie brak martwego drewna. Jedynie niewielka jego iloœæ zlokalizowana by³a w pniakach po œciêtych drzewach, jeszcze mniej stanowi³y le¿¹ce konary, a stoj¹cych drzew martwych brakowa³o zupe³nie. Bior¹c pod uwagê klasy rozk³adu drewna, obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. PUSZCZA KOZIENICKA Wyznaczono tu nastêpuj¹ce powierzchnie badawcze: a – Nadl. Dobieszyn, leœn. Chodków, oddz. 115b, EC22 (na W od wsi Ryczywó³); b – Leœny Kompleks Promocyjny “Lasy Puszczy Kozienickiej”, Nadl. Ko- zienice, leœn. Œwier¿e, oddz. 83a, EC32; c – Leœny Kompleks Promocyjny “Lasy Puszczy Kozienickiej”, Nadl. Ko- zienice, leœn. Œwier¿e, oddz. 81f, EC32. Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych prak- tycznie tylko przez jeden gatunek – sosnê (zarejestrowano ponadto pniak po czeremsze amerykañskiej i po ja³owcu pospolitym). Jego iloœæ zwiêkszy³a siê w latach 1997–2004 o 1,4 m3/ha. Rozpatruj¹c ³¹cznie wszystkie powierzchnie ba- dawcze mo¿na zauwa¿yæ, ¿e w Puszczy Kozienickiej udzia³ poszczególnych ka- tegorii martwego drewna by³ w miarê równomierny, chocia¿ najwiêksza masa przypada³a na le¿¹ce pnie i konary. Obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych fazach dekompozycji. NADLEŒNICTWO ŒWIERKLANIEC Powierzchnie badawcze po³o¿one by³y w Nadleœnictwie Œwierklaniec, leœ- nictwie Repecko, na pó³noc od miasta Tarnowskie Góry (pow. a i b – tu¿ przy granicy miasta, pow. c – na SE od miejscowoœci Pniowiec): Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów borów sosnowych 105

a – oddz. 103a, CA49; b – oddz. 101d, CA49; c – oddz. 59h, CA49. Martwe drewno reprezentowane by³o na powierzchniach badawczych przez 3 gatunki – sosnê, œwierk i brzozê brodawkowat¹. Iloœæ martwego drewna zwiê- kszy³a siê od roku 1997 o 5,6 m3/ha, ale by³o to drewno drobnowymiarowe, przesuszone – pochodz¹ce z trzebie¿y ga³êzie i czuby, ma³o przydatne dla owadów. Na wszystkich powierzchniach badawczych najwiêcej martwego drewna przy- pada³o na le¿¹ce pnie i konary, a udzia³ pozosta³ych kategorii (pniaki, posusz) by³ znacznie ni¿szy i wyrównany. Obserwowano w miarê równomierny udzia³ drewna w poszczególnych klasach jego rozk³adu.

3. METODYKA BADAÑ

Na ka¿dej z powierzchni badawczych oraz w ich bezpoœrednim s¹siedztwie, reprezentuj¹cym to samo siedlisko, prowadzono w porównywalnym czasie zbiór chrz¹szczy, przeszukuj¹c potencjalne mikrobiotopy ich rozwoju (obumieraj¹ce drzewa, stoj¹cy posusz, z³omy, próchniej¹ce pniaki po œciêtych drzewach, le¿¹ce na ziemi pnie i konary itp.) i zbieraj¹c znalezione tam osobniki (larwy, poczwarki, imagines), a czasem równie¿ fragmenty ¿erowisk (dotyczy to zw³aszcza kor- ników). Zbiory te uzupe³niano od³owami za pomoc¹ czerpaka entomologicznego, wykonuj¹c porównywaln¹ ich liczbê na ka¿dej powierzchni. Gatunki charak- terystyczne, daj¹ce siê ³atwo oznaczyæ w terenie oraz chronione, po odnotowaniu wypuszczano w miejscu z³owienia. W przypadku tych ostatnich w³¹czono do zbiorów dowodowych tylko nieliczne osobniki znalezione jako martwe. W latach 1998–2000 i 2004 imagines chrz¹szczy od³awiane te¿ by³y za pomoc¹ pu³apek barierowych typu „window-trap” (IBL-2bis, bez feromonów), z pojemnikiem wype³nionym p³ynem konserwuj¹cym (wodny roztwór glikolu ety- lenowego). By³y one eksponowane na ka¿dej powierzchni badawczej (w 2004 r. po 2 pu³apki, w pozosta³ych – po jednej) przez okres oko³o 1–1,5 miesi¹ca: w roku 1998 od oko³o po³owy kwietnia do oko³o po³owy czerwca, w roku 1999 od prze³omu maja i czerwca do pierwszej dekady lipca, w roku 2000 od oko³o po³owy czerwca do oko³o po³owy lipca i w roku 2004 od oko³o po³owy kwietnia do prze³omu maja i czerwca. W pierwszym etapie badañ stosowano te¿ specjalnie œciête drzewa próbne jako naturalne przynêty dla chrz¹szczy. W celu stwierdzenia zale¿noœci miêdzy iloœci¹ i zró¿nicowaniem jakoœcio- wym martwego drewna a bogactwem gatunkowym chrz¹szczy wykonano na po- szczególnych powierzchniach badawczych (dwukrotnie – w pierwszym i ostatnim roku badañ terenowych) pomiar zapasu martwego drewna. Mierzono grubiznê martwych i obumieraj¹cych drzew stoj¹cych, drzew powalonych, z³omów, frag- mentów pni i konarów, a tak¿e mi¹¿szoœæ wykrotów, pniaków i podziemnej czêœci 106 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko obumar³ych drzew. Pomiarów i obliczeñ dokonano standardowymi metodami dendrometrycznymi. Ocenê mi¹¿szoœci karpiny oparto na empirycznych wzorach Witkowskiego (1967). Dok³adniejsze dane dotycz¹ce pomiarów martwego drewna zawarte s¹ w sprawozdaniu Gutowskiego i in. (2000). Zebrane chrz¹szcze zosta³y posegregowane na rodziny, a nastêpnie oznaczone do gatunku. Waloryzacjê powierzchni i obiektów badawczych przeprowadzono na pod- stawie w³asnych metod: I) punktowej, przypisuj¹c punkty wed³ug poni¿szej zasady: 1 p. – za ka¿dy gatunek, 2 p. – za gatunek saproksyliczny, 4 p. – za gatunek charakterystyczny dla borów sosnowych, 5 p. – za gatunek z Czerwonej Listy (Paw³owski i in. 2002), 10 p. – za gatunek prawnie chroniony. Je¿eli gatunek spe³nia kilka z powy¿szych kryteriów, to liczba punktów siê sumuje. II) bazuj¹cej na liczbie stwierdzonych gatunków, uznanych za relikty eko- logiczne lasów pierwotnych (tzw. gatunków puszczañskich) – 1 p. za ka¿dy taki gatunek. Przeprowadzono tak¿e waloryzacjê z wykorzystaniem wskaŸnika cennoœci biocenoz dla ochrony bioró¿norodnoœci REBp (Czachorowski i in. 2004). Do zbadania podobieñstw koleopterofauny poszczególnych obiektów przy- rodniczych zastosowano wzór Sørensena w wersji procentowej. Korelacje miêdzy ró¿nymi czynnikami badano dla p≤0.05.

4. WYNIKI BADAÑ

4. 1. Chrz¹szcze saproksyliczne w wybranych borach sosnowych Polski

Informacje pochodz¹ce z niniejszych badañ o niektórych gatunkach i obiek- tach opublikowano w oddzielnych pracach (Kubisz 2000, 2001; Kubisz i Ja³o- szyñski 2003; Gutowski i Ruta 2004; Ruta i in. 2005). Informacje faunistyczne z Puszczy Bia³owieskiej wykorzystano w „Katalogu fauny Puszczy Bia³owieskiej” [Gutowski i Jaroszewicz (red.) 2001], a z Borów Tucholskich w publikacji do- tycz¹cej chrz¹szczy borów sosnowych tego obiektu (Gutowski i in. 2005). W tabeli 1 zamieszczono wszystkie oznaczone dot¹d gatunki chrz¹szczy zebrane b¹dŸ zaobserwowane w trakcie niniejszych badañ (lata 1997–2005). £¹cz- nie stwierdzono 877 gatunków, w tym 469 saproksylicznych i 109 dendrofilnych (powi¹zanych z ¿ywymi roœlinami drzewiastymi, ale nie z drewnem). Pozosta³e gatunki chrz¹szczy (299) zwi¹zane s¹ z roœlinnoœci¹ zieln¹, gleb¹ lub innymi mikroœrodowiskami (poza ¿ywymi drzewami i martwym drewnem). Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 107

Tabela 1. Chrz¹szcze (Coleoptera) stwierdzone w latach 1997–2005 w wybranych borach sos- nowych Polski (a, b, c – powierzchnie badawcze; E – charakter ekologiczny gatunku: S – saproksyliczny, D – dendrofilny; * – gatunek umieszczony na Czerwonej Liœcie; • – gatunek chroniony) Table 1. Beetles (Coleoptera) recorded in 1997–2005 in selected Polish pine forests (a, b, c – study plots; E – ecological characteristic of species: S – saproxylic, D – dendrophilous; * – Red List species; • – protected species) Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Dytiscidae Acilius canaliculatus (NIC.) × Carabidae •Carabus arcensis HERBST S××××××××××× × × •Carabus auronitens F. S× •Carabus cancellatus ILL. S×× •*Carabus convexus F. S× × ×× × •Carabus coriaceus L. S× × × × •Carabus glabratus PAYK. S× ×××× × •Carabus granulatus L. S× •Carabus hortensis L. S× ××××× •Carabus nemoralis O. F. MÜLL. S× ×× × × •*Carabus problematicus HERBST S× •Carabus violaceus F. S× × ×××× × × Cychrus caraboides (L.) S× ×××× × Leistus ferrugineus (L.) S××× × Leistus rufescens (F.) S× Notiophilus biguttatus (F.) S×× ×× ×××× × × Notiophilus palustris (DUFT.) S× × Cicindela hybrida L. ×××× Cicindela silvatica L. ×× × Loricera caerulescens (L.) × *Blethisa multipunctata (L.) × Dyschirius globosus (HERBST) × *Broscus cephalotes (F.) × Bembidion lampros (HERBST) × Bembidion properans (STEPH.) × Bembidion quadrimaculatum (L.) ×× Tachyta nana (GYLL.) S××× ×× ×× × × Amara aenea (DEG.) ×××× Amara aulica (PANZ.) × Amara consularis (DUFT.) × Amara familiaris (DUFT.) S×× Amara lunicollis SCHIODTE D× ×× Amara plebeja (GYLL.) × Amara similata (GYLL.) × Poecilus lepidus (LESKE) ×× Poecilus versicolor (STURM)[=caerulescens L.] S× Pterostichus aethiops (PANZ.) S× ×× ×× × Pterostichus brunneus (STURM) ×× Pterostichus melanarius (ILL.) × Pterostichus niger (SCHALL.) S××××××××× ××× Pterostichus nigrita (FABR.) S× ××× Pterostichus oblongopunctatus (F.) S×××××××××× ××× Pterostichus quadrifoveolatus LETZN. × Pterostichus strenuus (PANZ.) × Pterostichus vernalis (PANZ.) × Pterostichus vulgaris (L.) ×××× 108 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Abax ovalis (DUFT.) × Calathus erratus (SAHLB.) S×× ×× Calathus micropterus (DUFT.) S×× ×× ×××× × Agonum assimile (PAYK.) S ××× ×× Agonum fuliginosum (PANZ.) D× Agonum micans (NIC.) S× Agonum obscurum (HERBST) × Agonum piceum (L.) D× Agonum sexpunctatum (L.) × Agonum viduum (PANZ.) × Acupalpus brunnipes (STURM) × Acupalpus flavicollis (STURM) × Anisodactylus binotatus (F.) × Pseudoophonus calceatus (DUFT.) S× Pseudoophonus griseus (PANZ.) × Pseudoophonus rufipes (DEG.) ××× Harpalus atratus LATR. × Harpalus latus (L.) × ××× Harpalus luteicornis (DUFT.) × Harpalus progrediens SCHAUB. S×× Harpalus quadripunctatus DEJ. S× Harpalus rufipalpis STURM ××× Harpalus serripes (QUENS.) ×× Harpalus signaticornis (DUFT.) × Harpalus smaragdinus (DUFT.) × Dromius agilis (F.) S× Dromius quadraticollis MOR. S× Dromius quadrimaculatus (L.) S× Calodromius spilotus (ILL.) S× Microlestes minutulus (GOEZE) S×× Hydrophilidae griseus (HERBST) × Cryptopleurum minutum (F.) × Cercyon sternalis SHARP × Histeridae Abraeus granulum ER. S× Plegaderus caesus (HERBST) S× × ×× × Plagaderus saucius ER. S×××× Plegaderus vulneratus (PANZ.) S××××××× × × × Acritus minutus (HERBST) S× Gnathoncus nannetensis (MARS.) × Myrmetes paykulli KAN. ×× Dendrophilus punctatus (HERBST) S× Dendrophilus pygmaeus (L.) × Paromalus parallelepipedus (HERBST) S××××××××××× ××× Platysoma angustatum (HOFFM.) S××× Platysoma deplanatum (GYLL.) S× Platysoma lineare ER. S× ×××× × Platysoma minor (ROSSI) S× ×× Rodzina: Ptiliidae Ptinella limbata (HEER) S× Acrotrichis intermedia (GILL.) × Leiodidae Anisotoma axillaris GYLL. S×× × ××× Anisotoma castanea (HERBST) S××× ××× × × × Anisotoma glabra (KUGEL.) S× ××××× × × Anisotoma humeralis (F.) S××××××× ××××××× Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 109

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Anisotoma orbicularis (HERBST) S× Amphicyllis globus (F.) S× Agathidium badium ER. S× *Agathidium confusum BRIS. S×× Agathidium mandibulare STURM S× × Agathidium nigripenne (F.) S×× Agathidium rotundatum (GYLL.) S× ××× × Agathidium seminulum (L.) S×××××××× ×× Agathidium varians BECK S× Sciodrepoides watsoni (SPENCE) × Scydmaenidae *Stenichnus bicolor (DENNY) S× Stenichnus godarti (LATR.) S× Stenichnus scutellaris (MÜLL. et KUNZE) S× Microscydmus minimus (CHAUD.) S× Euconnus claviger (MÜLL.etKUNZE) S× Silphidae Nicrophorus vespillo (L.) ×× Nicrophorus vespilloides (HERBST) ×××× × Silpha sinuata F. × Staphylinidae Eusphalerum minutum (L.) D× Acrulia inflata (GYLL.) S×××× × *Hapalaraea linearis (ZETT.) S× Hapalaraea nigra (GRAV.) S× Omalium rivulare (PAYK.) ×× Phloeonomus lapponicus (ZETT.) S××××××××× × Phloeonomus monilicornis (GYLL.) S× × Phloeonomus planus (PAYK.) S ×××××× Phloeonomus punctipennis (GRAV.) S × ×××× ×× Phloeonomus pusillus (GRAV.) S××××××××××× ××× Acidota crenata (F.) S××× Lesteva longoelytrata (GOEZE) × Coryphium angusticolle STEPH. S× Proteinus brachypterus (F.) × Bibloporus bicolor (DENNY) S× × × Bibloporus minutus RAFFR. S× × × Euplectus brunneus (GRIMM.) S× Euplectus karstenii (REICHENB.) S× × Euplectus punctatus MULS.etREY S× × Euplectus sanguineus DENNY × Euplectus signatus (REICHENB.) × Plectophloeus fischeri (AUBE) S×× × Plectophloeus nubigena (REITT.) S× Rybaxis longicornis (LEACH) S× Brachygluta fossulata (REICHB.) S× Tyrus mucronatus (PANZ.) S××××× × Phloeocharis subtilissima MANNH. S × ××××× Mycetoporus brunneus (MARSH.) ×××× ××× × ×× Mycetoporus forticornis FAUV. ×× Mycetoporus mulsanti GANGLB. D× × Mycetoporus punctus (GYLL.) S× Mycetoporus rufescens (STEPH.) S× Mycetoporus splendidus (GRAV.) S× × Lordithon lunulatus (L.) S× ×× Lordithon thoracicus (F.) × Lordithon trinotatus (ER.) × 110 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Sepedophilus bipustulatus (GRAV.) S× × Sepedophilus constans (FOWL.) S×××× Sepedophilus immaculatus (STEPH.) S×× Sepedopholus lividus (ER.) S× × Sepedophilus marshami (STEPH.) S×××× ×××××× × Sepedophilus testaceus (F.) S×××××××××××× Tachyporus chrysomelinus (L.) S×× × Tachyporus corpulentus SAHLB. × Tachyporus obtusus (L.) ×× Tachyporus solutus ER. ×× × × Tachinus rufipes (DEG.) × Habrocerus capillaricornis (GRAV.) S× Gyrophaena affinis SAHLB. ××× Gyrophaena angustata STEPH. S× × Gyrophaena boleti (L.) S××××× Gyrophaena gentilis ER. S×× Gyrophaena minima ER. S× Gyrophaena nana (PAYK.) S× Gyrophaena poweri CROTCH S× × Gyrophaena williamsi STRAND ×× Placusa atrata (MANNH.) S××××××××× Placusa complanata ER. S××× × Placusa depressa MÄKL. S× × Placusa incompleta SJÖB. S×××× Placusa pumilio (GRAV.) S× Placusa tachyporoides (WALTL) S×× Homalota plana (GYLL.) S×××××× Anomognathus cuspidatus (ER.) S× × Leptusa fumida (ER.) S× ×× Leptusa pulchella (MANNH.) S×× ×××××××× × Leptusa ruficollis (ER.) S××× × Bolitochara lucida (GRAV.) S× Bolitochara mulsanti SHARP S× × Ischnopoda atra (GRAV.) × Amischa analis (GRAV.) ××× Amischa soror (KRAATZ) × Geostiba [=Evanystes] circellaris (GRAV.) × Dinaraea aequata (ER.) S ×××× ×× Dinaraea angustula (GYLL.) S× Dinaraea linearis (GRAV.) S××× Dadobia immersa (ER.) S×× Atheta castanoptera (MANNH.) × Atheta crassicornis (F.) S× Atheta fungi (GRAV.) S×××× Atheta gagatina (BAUDI) ××× Atheta hypnorum (KIESENW.) S× × Atheta orbata (ER.) × Atheta orphana (ER.) S× Atheta palustris (KIESW.) × Atheta paracrassicornis BRUND. × Atheta picipennis (MANNH.) × Atheta pilicornis (THOMS.) × Atheta sodalis (ER.) S×× Acrotona pygmaea (GRAV.) × Drusilla canaliculata (F.) × Zyras cognatus (MÄRKEL.) × ××× × Lomechusa [=Atemeles] emarginata (PAYK.) × Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 111

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Phloeopora bernhaueri LOHSE ×× Phloeopora corticalis (GRAV.) × × ××× ××× Phloeopora testacea (MANNH.) S ××××× × × × Ilyobates nigricollis (PAYK.) × Oxypoda bicolor MULS.etREY S× × Oxypoda procerula MANNH. × Dexiogyia corticina (ER.) S × ×× ×× Ischnoglossa prolixa (GRAV.) S××× Thyasophila angulata (ER.) × Haploglossa villosula (STEPH.) × × ××× Aleochara fumata GRAV. × Scaphidium quadrimaculatum OLIV. S×××××××× Scaphisoma agaricinum (L.) S××××××××××××××× Scaphisoma boleti (PANZ.) S× Carpelimus corticinus (GRAV.) × Carpelimus elongatulus (ER.) × Carpelimus foveolatus (SAHLB.) × Oxytelus fulvipes ER. × Anotylus inustus (GRAV.) × Anotylus rugosus (F.) × Anotylus tetracarinatus (BLOCK) ×××× ×× Platystethus nitens (SAHLB.) × Stenus atratulus ER. × Stenus bifoveolatus GYLL. × Stenus clavicornis (SCOP.) ××× × ×× × *Stenus flavipalpis THOMS. ×× × Stenus flavipes STEPH. ×× Stenus geniculatus (GRAV.) ×× Stenus humilis ER. S ×××× × Stenus impresus GERM. × Stenus ludyi FAUV. × Stenus lustrator ER. ××× Stenus ochropus KIESW. ×××× Paederus littoralis GRAV. × Paederus riparius (L.) × Rugilus rufipes (GERM.) × ×××× Sunius melanocephalus (F.) ××× Lathrobium brunnipes (F.) ×× Lathrobium filiforme GRAV. × Lathrobium fulvipenne (GRAV.) × Lathrobium pallidum NORDM. × Lathrobium terminatum GRAV. × Lathrobium volgense HOCHH. × Achenium depressum (GRAV.) × Ochthephilum fracticorne (PAYK.) × Neobisnius procerulus (GRAV.) × Paragabrius micans (GRAV.) × Paragabrius micantoides BENICK et LOHSE × Philonthus atratus (GRAV.) ×× × Philonthus carbonarius (GRAV.) × Philonothus cognathus (STEPH.) S× Philonthus decorus (GRAV.) S× Philonthus punctus (GRAV.) × Philonthus sanguinolentus (GRAV.) × Philonthus varians (PAYK.) S× Gabrius splendidulus (GRAV.) S××××××××××× × × Ontholestes murinus (L.) × 112 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Staphylinus erythropterus L. ×××× Ocypus ater (GRAV.) × Heterothops quadripunctulus (GRAV.) × Quedius brevis ER. × Quedius fuliginosus (GRAV.) S× × Quedius infuscatus ER. S× Quedius mesomelinus (MARSH.) S××× Quedius plagiatus MANNH. S× Quedius scitus (GRAV.) S× ×××× ×× Quedius xanthopus ER. S×××××× Leptacinus intermedius DON. × Leptacinus othioides BAUDI ×× Gyrohypnus angustatus STEPH. ×× Gyrohypnus liebei SCHEERP. × Nudobius lentus (GRAV.) S××××××× ×× ××× Xantholinus glaber (NORDM.) S× Xantholinus linearis (OLIV.) S× ×× Xantholinus longiventris HEER × Xantholinus tricolor (F.) S× Baptolinus affinis (PAYK.) S× Othius punctulatus (GOEZE) S× Lucanidae Platycerus caprea (DEG.) S×× Platycerus caraboides (L.) S× ×× •*Ceruchus chrysomelinus (HOCHENW.) S× •*Dorcus parallelipipedus (L.) S× Trogidae Trox sabulosus (L.) × Geotrupidae •*Typhaeus typhoeus (L.) ××× Geotrupes stercorosus (HARTM.) ××××××××× × Geotrupes vernalis (L.) ××× ××××× Scarabaeidae *Caccobius schreberi (L.) × Aphodius borealis GYLL. × Aphodius coenosus (PANZ.) × Aphodius corvinus ER. × Aphodius depressus (KUGEL.) × ××× Aphodius distinctus (MÜLL.) ×× ×××× Aphodius fasciatus OLIV. [=tenellus SAY] ×× Aphodius fimetarius (L.) × ××××××× × Aphodius nemoralis ER. ×× Aphodius prodromus (BRAHM) ×× × Aphodius rufipes (L.) ×× Aphodius sticticus (PANZ.) ×× × Serica brunnea (L.) ×× ×× Anomala dubia (SCOP.) D × × × ××× Phyllopertha horticola (L.) D×× ××××× Rhizotrogus solstitialis (L.) D× Valgus hemipterus (L.) S× Trichius fasciatus (L.) S× *Gnorimus variabilis (L.) S××× Cetonia aurata (L.) S×××× Protaetia cuprea (F.) × Eucinetidae Eucinetus haemorrhoidalis (GERM.) × Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 113

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Clambus armadillo (DEG.) × Microcara testacea (L.) × Cyphon coarctatus PAYK. ×× Cyphon kongsbergensis MUNST. × Cyphon padi (L.) D×× ××× ××× × Cyphon pubescens (F.) × ××× × Cyphon variabilis (THUNB.) ×× ×× Buprestidae Chalcophora mariana (L.) S ×××××× × Buprestis haemhorroidalis HERBST S× Buprestis novemmaculata L. S× Buprestis octoguttata L. S×× Phaenops cyanea (F.) S××××× × ××× Anthaxia helvetica STIERL. S× Anthaxia godeti GORY et LAP. S×××× Anthaxia quadripunctata (L.) S×××× Chrysobothris igniventris REITT. S×× Agrilus ater (L.) S× Agrilus pratensis (RATZ.) S× Agrilus betuleti (RATZ.) S× Agrilus viridis (L.) S× Trachys minuta (L.) D××× Byrrhidae Morychus aeneus (F.) × Cytilus sericeus (FORST.) × Byrrhus fasciatus (FORST.) ×× Byrrhus pilula (L.) × Byrrhus pustulatus (FORST.) ×× Eucnemidae Hylis procerulus (MANNERH.) S× Throscidae Trixagus carinifrons (BONV.) D× ×× Trixagus dermestoides (L.) D××××× ×× ×××××× Aulonothroscus brevicollis (BONV.) D××× Elateridae *Lacon lepidopterus (PANZ.) S× Agrypnus murinus (L.) × × × ×××××× Cidnopus aeruginosus (OLIV.) ××× Limonius minutus (L.) ×××× Diacanthous undulatus (DEG.) S××× *Stenagostus rufus (DEG.) S×× Athous haemorrhoidalis (F.) × ××× × × Athous subfuscus (O. F. MÜLL.) D××××××××××××××× Denticollis borealis (PAYK.) S× Denticollis linearis (L.) S×× Prosternon tessellatum (L.) × ×××× ××××× Anostirus castaneus (L.) D×××××× × × *Pseudanostirus globicollis (GERM.) × Selatosomus aeneus (L.) ××× ××××××××× Selatosomus cruciatus (L.) × Paraphotistus [=Selatosomus] impressus (F.) D ×× ××× Negastrius pulchellus (L.) ×× Dalopius marginatus (L.) D××××××××××××××× Ectinus aterrimus (L.) D× ××× × Ampedus balteatus (L.) S××××××××××××××× Ampedus erythrogonus (MÜLL.) S× × 114 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc *Ampedus hjorti (RYE) S× Ampedus nigrinus (HERBST) S××× × × ××× Ampedus pomorum (HERBST) S××××××× × Ampedus praeustus (F.) S× × Ampedus sanguineus (L.) S× ××××××××××××× Ampedus sanguinolentus (SCHRANK) S× Ampedus suecicus PALM S××× *Ampedus tristis (L.) S×× Sericus brunneus (L.) ××××× × ××××××× Adrastus pallens F. × Melanotus castanipes (PAYK.) S× ×× ×× Melanotus villosus (GEOFFR.)[=erythropus S××××××××××××××× GMELIN] Cardiophorus assellus ER. ×× Cardiophorus ruficollis (L.) D×××××××××××× × Dicronychus cinereus (HERBST) ×× Dicronychus equisetioides (L.) ×× Lycidae Dictyopterus aurora (HERBST) S××××× × ×× Pyropterus nigroruber (DEG.) S××××× Lygistopterus sanguineus (L.) S×× Lampyridae Lampyris noctiluca (L.) ×× × Cantharidae Cantharis decipiens BAUDI × Cantharis fugurata MANNH. × Cantharis lateralis L. × Cantharis livida rufipes HERBST × Cantharis nigricans (MÜLL.) ×× × ××× Cantharis obscura L. D ×××× × × ×× Cantharis pellucida F. ×× Cantharis rustica FALL. D× Rhagonycha atra (L.) × Rhagonycha gallica PIC D×× ××× × Rhagonycha lignosa (MÜLL.) S × ×××××××××××× Rhagonycha limbata THOMS. × Rhagonycha testacea (L.) × Silis nitidula (F.) ×× × ××× Malthinus balteatus SUFFR. ×× Malthinus biguttatus (L.) D× Malthinus punctatus (GEOFFR.) D×××× Malthodes fuscus (WALTL) D× Malthodes sp. ××××× ×× Dermestidae Megatoma undata (L.) S××××××××× ××××× Globicornis corticalis (EICHH.) S×× ×× × Anthrenus museorum (L.) D× Anthrenus pimpinellae F. D× Anobiidae Ptinus dubius STURM D×× Ptinus pilosus MÜLL. S× Xestobium rufovillosum (DEG.) S× Ernobius abietis (F.) D× Ernobius longicornis (STURM) S××× Microbregma emarginatum DUFT. S× Hadrobregmus pertinax (L.) S×× × Ptilinus pectinicornis (L.) S× Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 115

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Stagetus borealis ISRAELSON S× Elateroides dermestoides (L.) S××××××××× Trogossitidae *Peltis grossa (L.) S× Ostoma ferruginea (L.) S× × × Thymalus limbatus (F.) S× Grynocharis oblonga (L.) S× Nemosoma elongatum (L.) S× ×× × Cleridae Tillus elongatus (L.) S× Thanasimus femoralis (ZETT.) S × × × ××× Thanasimus formicarius (L.) S××××××××××× ××× Necrobia violacea (L.) × Melyridae Charopus flavipes (PAYK.) × Cordylepherus viridis (F.) × Aplocnemus impressus (MARSH.) S××× Aplocnemus nigricornis (F.) S×× Dasytes fusculus (ILL.) S× Dasytes niger (L.) S××××××× Dasytes plumbeus (MÜLL.) S× ××××× ×× ××× Dolichosoma lineare (ROSSI) ×× × Sphindidae Sphindus dubius (GYLL.) S×× × Aspidiphorus orbiculatus (GYLL.) S× × Nitidulidae Meligethes aeneus (F.) ××××××××××× ××× Meligethes bidens BRIS. × Meligethes coeruleovirens FÖRST. × Meligethes coracinus STURM ×× × Meligethes denticulatus (HEER) × Meligethes erythropus (MARSH.) × Meligethes lugubris STURM × Meligethes morosus ER. × Meligethes pedicularius (GYLL.) [=viduatus × × ××× HEER] Meligethes serripes (GYLL.) × Meligethes symphyti (HEER) ×× Meligethes tristis STURM × Meligethes viridescens (F.) ××× ××××× ××× Epuraea boreella (ILL.) S× Epuraea depressa (ILL.) D× × Epuraea pallescens (STEPH.) S× Epuraea pusilla (ILL.) S×××× × × Epuraea pygmaea (GYLL.) S× × Epuraea unicolor (OLIV.) S× × Epuraea variegata (HERBST) S× × × Omosita discoidea (F.) × Ipidia binotata REITT. S× ×× Pocadius adustus REITT. × Cyllodes ater (HERBST) S× ×× Glischrochilus quadripustulatus (L.) S×××××× ×× × ×× Pityophagus ferrugineus (L.) S×× × × Monotomidae Rhizophagus bipustulatus (F.) S× × × ×× ××××× Rhizophagus depressus (F.) S ××××× ×× ×× 116 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Rhizophagus dispar (PAYK.) S××××× × × ×× Rhizophagus ferrugineus (PAYK.) S× × × × Rhizophagus nitidulus (F.) S×× Rhizphagus parvulus (PAYK.) S×××××× × ×××××× Silvanidae Uleiota planata (L.) S ×××××××× Dendrophagus crenatus (PAYK.) S××× Silvanus bidentatus (F.) S× Cucujidae •*Cucujus cinnaberinus (SCOP.) S× •*Cucujus haematodes ER. S××× Phalacridae Phalacrus caricis STURM × Phalacrus coruscus (PANZ.) × Olibrus aeneus (F.) ×× ×× Olibrus bimaculatus KÜST. × Olibrus corticalis (PANZ.) × Olibrus millefolii (PAYK.) × Olibrus pygmaeus (STURM) × Cryptophagidae Micrambe abietis (PAYK.) S×××× ×× Cryptophagus badius STURM S× Cryptophagus dentatus (HERBST) S××× Cryptophagus dorsalis (SAHLB.) S ×××××× × Cryptophagus pallidus STURM S × × ××× Antherophagus nigricornis (F.) ×× Atomaria elongatula ER. S× Atomaria lewisi REITT. × Atomaria linearis STEPH. × Atomaria lohsei JOHN. et STRAND S× Atomaria prolixa ER. S× Atomaria umbrina (GYLL.) S× Erotylidae Tritoma bipustulata F. S× Triplax aenea (SCHALL.) S × ××× Triplax rufipes (F.) S× Triplax russica (L.) S××××××××× ×× Dacne bipustulata (THUNB.) S× ××××× ××× × Byturidae Byturus ochraceus (SCRIBA) ×× × ×× Byturus tomentosus (F.) ×× Bothrideridae *Bothrideres bipunctatus (GMEL.) S×××× Cerylonidae [=Cerylidae] Cerylon deplanatum GYLL. S××× Cerylon fagi BRIS. S× Cerylon ferrugineum STEPH. S× × ×× × Cerylon histeroides (F.) S××××××××××××× × Cerylon impressus ER. S× × Endomychidae *Leiestes seminiger (GYLL.) S× Mycetina cruciata (SCHALL.) S× Endomychus coccineus (L.) S ×××× Mycetaea subterranea (F.) S× Coccinellidae Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (L.) ××××× Coccidula scutellata (HERBST) × Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 117

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Scymnus bipunctatus KUGEL. D× Scymnus nigrinus KUGEL. S ×××××× Scymnus redtenbacheri MULS. ×× Scymnus suturalis THUNB. S ×× ×××××× × Stethorus punctillum (WEISE) D× Chilocorus bipustulatus (L.) D × × ××× Chilocorus renipustulatus (SCRIBA) D××× ××××× ×× Exochomus quadripustulatus (L.) S× ××××××× × Hippodamia tredecimpunctata (L.) × Hyperaspis campestris (HERBST) D× ×× Adonia variegata (GOEZE) D×× Aphidecta obliterata (L.) S× Tytthaspis sedecimpunctata (L.) ×× × Adalia bipunctata (L.) D×× Adalia decempunctata (L.) D×× Coccinella quinquepunctata L. × ×××× ×× Coccinella septempunctata L. ××××××××××××××× Coccinula quatuordecimpustulata (L.) ×××××× ×××× Synharmonia conglobata (L.) S× Harmonia quadripunctata (PONTOPP.) D××× Myrrha octodecimguttata (L.) S × ××××××××× Sospita vigintiguttata (L.) D× Calvia decemguttata (L.) D×× Calvia quatuordecimguttata (L.) D× ×××× Propylea quatuordecimpunctata (L.) D××××××××××××× × Myzia oblongoguttata (L.) S× × × × Anatis ocellata (L.) D× × ××× ×× Vibidia duodecimguttata (PODA) D× Thea vigintiduopunctata (L.) ××× × Corylophidae Orthoperus atomus (GYLL.) S××× Orthoperus mundus MATTH. S× × Orthoperus punctulatus REITT. S× Latridiidae Stephostethus angusticollis (GYLL.) S× ×× × × ××× Latridius hirtus (GYLL.) S× ×× Enicmus testaceus STEPH. S× × Enicmus transversus (OLIV.) S××××××××××× ××× Corticaria abietorum MOTSCH. S× × Corticaria alleni JOHNS. S× Corticaria impressa OLIV. × Corticaria lapponica (ZETT.) S× Corticaria linearis PAYK. S× Corticaria umbilicata (BECK) ×× Cortinicara gibbosa (HERBST) S××××××××× ××× Corticarina fuscula (GYLL.) S×××× Corticarina lambiana SHARP. D× Corticarina similata (GYLL.) S× Melanophthalma maura MOTSCH. × Mycetophagidae Litargus connexus (GEOFFR.) S ×××× Mycetophagus atomarius F. S×× Mycetophagus decempunctatus F. S× × Mycetophagus fulvicollis F. S× Mycetophagus multipunctatus F. S× Mycetophagus quadriguttatus MÜLL. S× Mycetophagus quadripustulatus (L.) S×× 118 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc

Ciidae Octotemnus glabriculus (GYLL.) S× × Ropalodontus perforatus (GYLL.) S× × Ropalodontus strandi LOHSE S× Sulcacis affinis (GYLL.) S× × Cis boleti (SCOP.) S ×××××× Cis comptus GYLL. S××× Cis fagi WALTL S× Cis festivus (PANZ.) S×× Cis glabratus MELL. S××××××× Cis hispidus (PAYK.) S ××× ××× × Cis jacquemartii MELL. S× ×× Cis micans (F.) S× Cis nitidus (HERBST) S× Cis pseudolinearis LOHSE S× × ×× Cis punctulatus GYLL. S× × *Hadreule elongatula (GYLL.) S× Ennearthron cornutum (GYLL.) S× ×××× × Melandryidae Hallomenus axillaris (ILL.) S× Orchesia fasciata (ILL.) S× Orchesia micans (PANZ.) S× ×× × Orchesia minor WALK. S× Orchesia undulata KRAATZ S× Wanachia [=Abdera] triguttata (GYLL.) S×××× Xylita laevigata (HELLEN.) S××××××××××× ×× Xylita livida (C. R. SAHLB.) S××× Zilora obscura (FABR.) [=sericea STURM] S× × × Tomoxia bucephala COSTA S××× ×× Variimorda ? briantea (COM.) S× Mordella brachyura MULS. S××× Mordella holomelaena APFELB. S××× ×× Curtimorda maculosa (NAEZ.) S× humeralis (L.) S× × Mordellistena parvula (GYLL.) × Mordellistena pumila (GYLL.) × Colydiidae Bitoma crenata (F.) S××× × Colydium elongatum (F.) S× Tenebrionidae Lagria hirta (L.) D×××××× ××××××× Melanimon tibiale (F.) ×××× Tenebrio molitor L. × Cylindronotus dermestoides (ILL.) S× Stenomax aeneus (SCOP.) S× × Uloma culinaris (L.) S×× ×× Uloma rufa (PILL. et MITT.) S××× ××××××× × Prionychus melanarius (GERM.) S× Pseudocistela ceramboides (L.) S× × × × Isomira murina (L.) × Mycetochara flavipes (F.) S× Bolitophagus reticulatus (L.) S×××××× ×× Diaperis boleti (L.) S×××× ×× ×× *Neomida haemorrhoidalis (F.) S×× ×× Scaphidema metallicum (F.) S×××××× ×××× × × Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 119

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Corticeus bicolor (OLIV.) S× Corticeus fraxini (KUGEL.) S××× ×× Corticeus linearis (F.) S ××× ××× Corticeus suturalis (PAYK.) S× Corticeus unicolor PILL. et MITT. S××× Oedemeridae Chrysanthia geniculata (SCHM.) S × × × ××× Calopus serraticornis (L.) S××× Meloidae Meloe violaceus MARSH. × Boridae •*Boros schneideri (PANZ.) S××× Pythidae Pytho depressus (L.) S× × ×× ×× Pyrochroidae Pyrochroa coccinea (L.) S× × Schizotus pectinicornis (L.) S ×××××××× × Salpingidae Sphaeriestes bimaculatus (GYLL.) S× Sphaeriestes castaneus (PANZ.) S××× Salpingus planirostris (F.) S × × ××××× Salpingus ruficollis (L.) S××× ×× Anthicidae Notoxus monoceros (L.) ×× ×× Aderidae Anidorus nigrinus (GERM.) S××××××××× Scraptiidae Cyrtanaspis phalerata (GERM.) S× × Anaspis bohemica SCHILSKY ×× × Anaspis brunnipes (MULS.) S × × ×××× ×× Anaspis frontalis (L.) S × ××× ×× ××× Anaspis marginicollis LINDB. D× Anaspis ruficollis (F.) S× Anaspis rufilabris (GYLL.) S× ×××× × ××× Anaspis thoracica (L.) D××× Anaspis (s.str.) sp. × Cerambycidae •*Ergates faber (L.) S××× Prionus coriarius (L.) S××× Rhamnusium bicolor (SCHRANK) S×× Rhagium bifasciatum F. S×× Rhagium inquisitor (L.) S××××××××××××××× Rhagium mordax (DEG.) S××××××××× ××× Oxymirus cursor (L.) S×××× × Pachyta quadrimaculata (L.) S××× Dinoptera collaris (L.) S× ×× × *Evodinus borealis (GYLL.) S× Cortodera femorata (F.) D×××××× Grammoptera ruficornis (F.) S×× Alosterna tabcicolor (DEG.) S× Anastrangalia reyi (HEYD.) S×××× Anastrangalia sanguinolenta (F.) S××××× × × Stictoleptura maculicornis (DEG.) S× ××× Stictoleptura rubra (L.) S××××××××××××××× Leptura maculata PODA S× Leptura quadrifasciata L. S × ×××× ×× Stenurella bifasciata (O. F. MÜLL.) S×××× 120 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Stenurella melanura (L.) S××××××××××× × Stenurella nigra (L.) S××× Strangalia attenuata (L.) S ×××× Spondylis buprestoides (L.) S×××××××××××××× *Nothorhina punctata (F.) S× Asemum striatum (L.) S ××× ×× ×××× Arhopalus rusticus (L.) S××××××××××××××× Tetropium castaneum (L.) S× × Tetropium fuscum (F.) S× ××× Molorchus minor (L.) S×××××× × ×× Obrium brunneum (F.) S× Hylotrupes bajulus (L.) S× Semanotus undatus (L.) S×× Callidium coriaceum PAYK. S× Callidium violaceum (L.) S××× ××× Poecilium alni (L.) S× Xylotrechus rusticus (L.) S×× Monochamus galloprovincialis pistor (GERM.) S ×××××××××××× Monochamus sutor (L.) S× Monochamus urussovii (FISCH.) S××× Pogonocherus decoratus (FAIRM.) S××× Pogonocherus fasciculatus (DEG.) S ××× ×××× × × Pogonocherus hispidus (L.) S× ×× Acanthocinus aedilis (L.) S×××××××××××××× Acanthocinus griseus (F.) S××× Leiopus nebulosus (L.) S ××××× × Saperda carcharias (L.) S×× Saperda perforata (PALL.) S××× Saperda populnea (L.) S × ××× Saperda scalaris (L.) S ×××× Oberea oculata (L.) S× × Tetrops praeustus (L.) S× ×× Bruchidae *Bruchus brachialis FAEHR. × Bruchidius villosus (F.) ×× Chrysomelidae Donacia tomentosa AHR. × Lilioceris merdigera (L.) ××× Oulema erichsonii (SUFFR.) ×××× Oulema gallaeciana (HEYD.) ×××××× Oulema melanopus (L.) × × ××××× × Cassida flaveola THUNB. × Cassida murraea L. × Cassida nebulosa L. ×× × Cassida sanguinosa SUFFR. × Chrysolina fastuosa (SCOP.) ×× Chrysolina polita (L.) S× Chrysolina varians (SCHALL.) × Gastrophysa polygoni (L.) × ××× × Prasocuris phellandrii (L.) × Plagiodera versicolora (LAICH.) D× Chrysomela lapponica L. D× Chrysomela populi L. D × × ××× Chrysomela tremula F. D× Linaeidaea aenea (L.) D× ×× ×× × Gonioctena decemnotata (MARSH.) D×× Gonioctena quinquepunctata (F.) D× Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 121

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Gonioctena viminalis (L.) D× Phratora atrovirens (CORN.) D× Phratora laticollis (SUFFR.) D××× Phratora vitellinae (L.) D××× Phratora vulgatissima (L.) D× Galeruca tanaceti (L.) ×× Galerucella lineola (F.) D×× Lochmaea capreae (L.) D × ××× × ×× Lochmaea suturalis (THOMS.) D × ××× Agelastica alni (L.) D××××× Luperus longicornis (F.) D× Luperus luperus (SULZ.) D× ×× Phyllotreta flexuosa (ILL.) × Phyllotreta nemorum (L.) × Phyllotreta vittula (REDT.) ×× ×× Aphthona euphorbiae (SCHRANK) × Longitarsus holsaticus (L.) × Longitarsus parvulus (PAYK.) × Altica quercetorum FOUDR. D × ××× Lythraria salicariae (PAYK.) × Asiorestia ferruginea (SCOP.) ×× × Crepidodera aurata (MARSH.) D× Mantura chrysanthemi (KOCH) × Chaetocnema hortensis (GEOFFR.) ×× × ×× Chaetocnema laevicollis (THOMS.) ××× × Chaetocnema sahlbergii (GYLL.) × Psylliodes affinis (PAYK.) × Psylliodes cucullata (ILL.) × Psylliodes dulcamarae (KOCH) × Labidostomis humeralis (SCHNEID.) × Labidostomis longimana (L.) ×× Clytra quadripunctata (L.) D× Cryptocephalus aureolus SUFFR. × Cryptocephalus bipunctatus (L.) D× Cryptocephalus caerulescens SAHLB. D× Cryptocephalus labiatus (L.) D××× Cryptocephalus moraei (L.) × Cryptocephalus ocellatus DRAP. D× Cryptocephalus sericeus (L.) × Nemonychidae Cimberis attelaboides (F.) D× × × Doydirhynchus austriacus (OLIV.) D× Anthribidae Tropideres albirostris (HERBST) S× Platystomos [=Anthribus] albinus (L.) S× Anthribus [=Brachytarsus] nebulosus (FORST) S×× Rhynchitidae Temnocerus [=Pselaphorhynchites] tomento- D× ××× sus (GYLL.) Neocoenorrhinus [=Caenorhinus] germanicus D× (HERBST) Byctiscus betulae (L.) D× Deporaus betulae (L.) D × ×× ×× × ×× Attelabidae Attelabus nitens (SCOP.) D× ×× Apoderus coryli (L.) D×× Apionidae Perapion curtirostre (GERM.) ×× 122 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Protapion fulvipes (FOURCR.) ×× Betulapion simile (KIRBY) D×× Eutrichapion viciae (PAYK.) × Oxystoma cerdo (GERST.) × Nanophyidae Nanophyes marmoratus (GOEZE) ×× Curculionidae Dryophthorus corticalis (PAYK.) S× × × Otiorhynchus coecus GERM.[=niger (F.)] D×× Otiorhynchus ovatus (L.) D× Otiorhynchus scaber (L.) D× Phyllobius arborator (HERBST) D×××××× ××× × Phylllobius argentatus (L.) D ××× ×× Phyllobius betulinus (BECHST.etSCHARF.) D× Phyllobius glaucus (SCOP.) [=calcaratus (F.)] D × ××× Phyllobius pomaceus GYLL.[=urticae (DEG.)] × Phyllobius pyri (L.) D× × Phyllobius vespertinus (F.) D× Phyllobius virideaeris (LAICH.) D× Phyllobius viridicollis (F.) D× Polydrusus cervinus (L.) D ×× ×××× Polydrusus confluens STEPH. D× Polydrusus pallidus (GYLL.) D× ××× Polydrusus picus (F.) D×× Pachyrhinus [=Scythropus] mustela (HERBST) D×× Brachyderes incanus (L.) D × ××××××× Strophosoma capitatum (DEG.) D××××××××××××××× Sitona crinitus (HERBST) ×× Sitona griseus (F.) ×× × Sitona humeralis STEPH. × Sitona lineatus (L.) × Sitona striatellus GYLL. × Hypera postica (GYLL.) × Bothynoderes affinis (SCHRANK) × Magdalis barbicornis (LATR.) S× Magdalis duplicata GERM. S× Magdalis flavicornis (GYLL.) S× Magdalis frontalis (GYLL.) S× Magdalis memnonia (GYLL.) S×× Magdalis phlegmatica (HERBST) S×× × Magdalis ruficornis (L.) S××× Magdalis violacea (L.) S × ××××× ×× Magdalis sp. S× Hylobius abietis (L.) S×××× ×××××× ××× Hylobius pinastri (GYLL.) S× × × × Pissodes castaneus (DEG.) S××× Pissodes harcyniae (HERBST) S× × Pissodes pini (L.) S×××× ××××× × Pissodes piniphilus (HERBST) S ××××××× Anoplus plantaris (NAEZ.) D× × Brachytemnus porcatus (GERM.) S× Rhyncolus ater (L.) S×××××××××××× Rhyncolus elongatus (GYLL.) S×××× Rhyncolus sculpturatus WALTL S××× × ×× Dorytomus longimanus (FORST.) D×× Anthonomus phyllocola (HERBST) D× ××× ××× ××× Anthonomus rubi (HERBST) × Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 123

Puszcza Bory Puszcza Bia³owieska Biebrzañski Nadl. E Bia³owie¿a Tucholskie Kozienicka Rodzina i gatunek P. N. Tuchola Kozienice Œwierklaniec Primeval Biebrza N. P. Forest District Family and species Woods Forest Forest abcabcabcabcabc Brachonyx pineti (PAYK.) D××××××××××× ××× Cionus tuberculosus (SCOP.) × Orchestes rusci (HERBST) D× Tachyerges stigma (GERM.) D × ××× Rhamphus pulicarius (HERBST) D×× Rhinoncus castor (F.) × Zacladus geranii (PAYK.) × Nedyus quadrimaculatus (L.) × Ceutorhynchus erysimi (F.) × Ceutorhynchus obstrictus (MARSH.) × Hylurgops palliatus (GYLL.) S× ×××××××× ×× Hylastes angustatus (HERBST) S×× ×× Hylastes ater (PAYK.) S×××× ××××× ×× Hylastes cunicularius ER. S× ×× Hylastes opacus ER. S××× ×××× × Hylesinus varius (F.) S×× Hylurgus ligniperda (F.) S× × × Tomicus minor (HART.) S×××××××××××× Tomicus piniperda (L.) S××××××××××××××× *Dendroctonus micans (KUGEL.) S× Phloeosinus thujae (PERRIS) S× Polygraphus poligraphus (L.) S××× Scolytus intricatus (RATZ.) S×× Scolytus ratzeburgii JANS. S×× ×× × Pityogenes bidentatus (HERBST) S ××× ××××× × Pityogenes chalcographus (L.) S××××× ××× × Pityogenes quadridens (HART.) S×××××××× Orthotomicus laricis (F.) S ×× ×× ××× × Orthotomicus longicollis (GYLL.) S××× Orthotomicus proximus (EICHH.) S×× ×× Orthotomicus suturalis (GYLL.) S××× Ips acuminatus (GYLL.) S× Ips sexdentatus (BÖRN.) S× Ips typographus (L.) S×××× × × Dryocoetes autographus (RATZ.) S× × ×× Crypturgus cinereus (HERBST) S×××××× × Crypturgus hispidulus THOMS. S×××× × ×× Trypodendron domesticum (L.) S××× × Trypodendron lineatum (OLIV.) S××××××× ××××× Xyleborus cryptographus (RATZ.) S× Xyleborus dispar (F.) S× ×× Xyleborus monographus (F.) S× Xyleborinus alni NIISIMA S×× Xyleborinus saxeseni (RATZ.) S×× Cryphalus abietis (RATZ.) S××××× × ×××××× Pityophthorus lichtensteinii (RATZ.) S×× Pityophthorus morosovi SPESS. S× Pityophthorus pityographus (RATZ.) S× ×× × ××× 124 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Wiêkszoœæ wykazanych w borach sosnowych Coleoptera to gatunki na ogó³ pospolite, ale z uwagi na swój skryty tryb ¿ycia oraz ma³e wymiary nieraz trudne do znalezienia. Na uwagê zas³uguj¹ gatunki rzadkie, reliktowe i te odnotowane po raz pierwszy w danym regionie. Wœród nich 20 by³o nowych dla Pojezierza Ma- zurskiego (znalezione w Biebrzañskim Parku Narodowym: Pseudoophonus gri- seus, Myrmetes paykulli, Euplectus signatus, Tachyporus corpulentus, T. solutus, Anotylus inustus, Achenium depressum, Paragabrius micantoides, Heterothops quadripunctulus, Xantholinus glaber, Cyphon kongsbergensis, Aulonothroscus brevicollis, Denticollis borealis, Meligethes serripes, Bothrideres bipunctatus, Leiestes seminiger, Corticarina similata, Cis festivus, C. micans, Anaspis ma- rginicollis), a 10 dla Puszczy Bia³owieskiej (Harpalus atratus, Myrmetes paykulli, Stenichnus bicolor, Mycetoporus mulsanti, Sepedophilus lividus, Quedius infuscatus, Ptinus pilosus, Stagetus borealis, Cis comptus, Hadreule elongatula). Na Nizinie Mazowieckiej po raz pierwszy stwierdzono 11 gatunków (znalezione w Puszczy Kozienickiej: Anisotoma axillaris, Euplectus punctatus, Plectophloeus nubigena, Stenus ochropus, Leptacinus intermedius, Ernobius longicornis, Sphin- dus dubius, Triplax rufipes, Cis comptus, Anaspis bohemica, Bruchus brachialis), a na Pojezierzu Pomorskim 4 (znalezione w Borach Tucholskich: Euplectus brun- neus, Cis punctulatus, Anastrangalia reyi, Cryptocephalus caerulescens). Najwiêcej gatunków chrz¹szczy (³¹cznie saproksylicznych, dendrofilnych i innych) wykazano dotychczas z borów sosnowych Biebrzañskiego P. N. – 479 gatunków i z P. Bia³owieskiej – 424, a na kolejnych miejscach znalaz³y siê: P. Kozienicka (320), Bory Tucholskie (319) i Nadleœnictwo Œwierklaniec (279). Wœród stwierdzonych gatunków 31 znajduje siê na „Czerwonej Liœcie Zwie- rz¹t Gin¹cych i Zagro¿onych w Polsce” (Paw³owski i in. 2002), a 18 objêtych jest ochron¹ prawn¹ na terenie naszego kraju (Rozporz¹dzenie ... 2004) (tab. 1). Ich obecnoœæ w poszczególnych obiektach badawczych przedstawia³a siê nastêpuj¹co (gatunki chronione podano w nawiasie): Puszcza Bia³owieska 20(12), Biebrzañski P. N. 9(8), Bory Tucholskie 6(9), Puszcza Kozienicka 4(5) i Nadleœnictwo Œwier- klaniec 1(4). Analizuj¹c wystêpowanie tylko gatunków saproksylicznych, mo¿na zauwa- ¿yæ, ¿e najbogatszym pod tym wzglêdem terenem pozostaje Puszcza Bia³owieska – 293 gatunki, nieco mniej takich gatunków posiada Biebrzañski P. N. (270), a nastêpnie Puszcza Kozienicka (191), Bory Tucholskie (184) i Nadleœnictwo Œwierklaniec (162). Najwiêcej gatunków zwi¹zanych z drewnem zalicza siê do nastêpuj¹cych rodzin: Staphylinidae – 85 gatunków, Curculionidae – 58, Cerambycidae – 51, Carabidae – 35, Ciidae i Elateridae –po17,Tenebrionidae – 16, Leiodidae i Buprestidae – po 13, Latridiidae i Histeridae – po 11, Nitidulidae – 10 gatunków saproksylicznych. Wykazane gatunki nale¿¹ do 69 rodzin systematycznych. Chrz¹szcze sa- proksyliczne rekrutuj¹ siê z 49 rodzin, a dendrofilne (ale niezwi¹zane z drewnem) z 21 rodzin. Liczba gatunków dendrofilnych jest podobna we wszystkich badanych obiektach i waha siê od 37 (Bory Tucholskie) do 57 (Nadl. Œwierklaniec). Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 125

Tabela 2. Podobieñstwa (%) zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) miêdzy poszczególnymi obiektami Table 2. Similarities (%) between beetle (Coleoptera) communities of particular objects

Biebrzañski Bory Puszcza Nadl. Œwierklaniec Obiekt P. N. Tucholskie Kozienicka Œwierklaniec Object Biebrza N. P. Tuchola Woods Kozienice Forest Forest District Puszcza Bia³owieska 55,37 50,87 43,01 43,24 Bia³owie¿a Primeval Forest Biebrzañski P. N. × 51,63 44,06 44,33 Biebrza N. P. Bory Tucholskie ××52,90 48,49 Tuchola Woods Puszcza Kozienicka 48,41 Kozienice Forest ×× ×

Podobieñstwa (%) miêdzy poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obli- czone dla wszystkich chrz¹szczy na podstawie wzoru Sørensena, przedstawiono w tabeli 2. Generalnie podobieñstwa te s¹ bardzo niskie. Stosunkowo najwy¿sze odnotowano miêdzy zgrupowaniami chrz¹szczy P. Bia³owieskiej i Biebrzañskiego P. N. Najni¿sze podobieñstwo wystêpuje miêdzy P. Bia³owiesk¹ i P. Kozienick¹ oraz miêdzy t¹ pierwsz¹ a Nadleœnictwem Œwierklaniec.

4.2. Mikroœrodowiska chrz¹szczy saproksylicznych

Na podstawie w³asnych obserwacji oraz danych z literatury scharaktery- zowano mikroœrodowiska zasiedlane przez poszczególne gatunki saproksyliczne (tab. 3). Dla ka¿dego z nich podano gatunek zasiedlanego drzewa (krzewu), rodzaj martwego drewna (korzenie drzew, pniaki, wykroty, z³omy, stoj¹ce pnie o œrednicy >20 cm, stoj¹ce pnie o œrednicy ≤20 cm, martwice boczne drzew ¿yj¹cych, próch- nowiska w dziuplach drzew powy¿ej ziemi, próchnowiska przyodziomkowe, ko- rowina drzew ¿ywych, obumieraj¹ce oraz martwe konary i ga³êzie w koronach drzew, konary i ga³êzie na dnie lasu, le¿¹ce k³ody o œrednicy >20 cm, le¿¹ce k³ody o œrednicy ≤20 cm, grzyby nadrzewne) oraz wilgotnoœæ i nas³onecznienie zasied- lanego substratu w trzystopniowej skali. Dla niektórych gatunków chrz¹szczy okreœlenie wymienionych parametrów nie by³o mo¿liwe – ich biologia poznana jest fragmentarycznie. W analizie uwzglêdniono 495 gatunków (niektóre z nich s¹ luŸniej zwi¹zane z martwym drewnem, ale uznano, ¿e nale¿y traktowaæ je jako saproksyliczne). Najczêœciej zasiedlanymi gatunkami drzew w badanych borach okaza³y siê sosna zwyczajna i œwierk pospolity. By³y one miejscami rozwoju odpowiednio dla 44,6 i 42% gatunków chrz¹szczy (tab. 3). Dalej w kolejnoœci uplasowa³y siê: dêby (Quercus robur, Q. petraea), brzoza brodawkowata, topola osika, wierzby (Salix caprea, S. cinerea), ja³owiec pospolity i inne. W odniesieniu do rodzaju materia³u ¿ywicielskiego, b¹dŸ bêd¹cego œrodowiskiem ¿ycia, najwa¿niejszym okaza³y siê le¿¹ce k³ody o œrednicy >20 cm, a tak¿e te o œrednicy ≤20 cm – by³y one odpowiednie dla 51,7 i 50,3% gatunków. Wa¿nym miejscem rozwoju i ¿ycia by³y 126 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tabela 3. Mikroœrodowiska saproksylicznych chrz¹szczy w wybranych borach sosnowych Polski Table 3. Microenvironments of saproxylic beetles in selected Polish pine forests Liczba [n] i udzia³ procentowy gatunków* Cecha œrodowiska saproksylicznego Number [n]* Characteristic of saproxylic environment and proportion of species n % Gatunek drzewa Pinus sylvestris 221 44,6 lub krzewu Betula pendula 138 27,9 Species of tree Picea abies 208 42,0 Quercus robur, Quercus petraea or shrub 165 33,3 Juniperus communis 2 0,4 Populus tremula 115 23,2 Salix caprea, Salix cinerea 101 20,4 inne other 8 1,6 Forma korzenie drzew roots of trees 38 7,7 martwego drewna pniaki stumps 231 46,7 Form of dead wood wykroty (korzenie i szyja korzeniowa) 24 4,8 roots and rootnecks of windfallen trees z³omy (tylce drzew) snags 209 42,2 stoj¹ce pnie o œrednicy >20 cm 188 38,0 standing trunks of >20 cm diameter stoj¹ce pnie o œrednicy <20 cm 188 38,0 standing trunks of <20 cm diameter martwice boczne w drzewach ¿yj¹cych 14 2,8 lateral necroses in living trees próchnowiska w dziuplach drzew powy¿ej 27 5,5 poziomu gruntu rotten wood in tree-holes above ground-level próchnowiska w dziuplach 35 7,1 przyodziomkowych rotten wood in basal tree-holes korowina drzew ¿ywych 26 5,3 cork of living trees obumieraj¹ce oraz martwe konary 64 12,9 i ga³êzie w koronach drzew decaying and dead branches in tree-crowns konary i ga³êzie le¿¹ce na dnie lasu 111 22,4 dead branches lying on ground le¿¹ce k³ody o œrednicy >20 cm 256 51,7 lying logs of >20 cm diameter le¿¹ce k³ody o œrednicy <20 cm 249 50,3 lying logs of <20 cm diameter owocniki grzybów nadrzewnych (huby) 101 20,4 fructifications of arboreal (bracket) fungi Wilgotnoœæ substratu** ma³a low 47 9,5 Moisture of substratum** œrednia moderate 119 24,0 du¿a high 69 13,9 Nas³onecznienie ma³e slight 68 13,7 miejsca** œrednie moderate 97 19,6 Insolation of the site** du¿e strong 77 15,6 * Udzia³ procentowy w stosunku do ogólnej liczby gatunków chrz¹szczy stwierdzonych w wyniku prze- prowadzonych badañ (N=495) Share in % in the total number of species recorded during the study (N=495) **Dla wielu gatunków brak jest danych na ten temat For many species the respective data are lacking Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 127 te¿ pniaki (46,7%), z³omy (42,2%) oraz stoj¹ce pnie o œrednicy >20 cm (38%), jak i te o œrednicy ≤20 cm (38% gatunków). Nale¿y te¿ zwróciæ uwagê na fakt, ¿e a¿ 101 gatunków (20,4%) mo¿e byæ uzale¿nionych od nadrzewnych grzybów, zw³aszcza tzw. hub. Preferowane jest drewno o œrednim uwilgotnieniu i nas³onecznieniu. W odniesieniu do gatunków rzadkich, gin¹cych i zagro¿onych wyginiêciem preferencje te nie zawsze siê pokrywaj¹ z powy¿szymi. Przyk³adowo, dla Notho- rhina punctata (Cerambycidae) œrodowiskiem ¿ycia jest zewnêtrzna, martwa war- stwa korowiny na starych, ale ¿ywych, nas³onecznionych sosnach. Generalnie najwa¿niejsze s¹ tutaj mikroœrodowiska stoj¹cych drzew i le¿¹cych k³ód o œrednicy >20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów.

4.3. Iloœæ i jakoœæ drewna a sk³ad gatunkowy chrz¹szczy

Iloœæ i ró¿norodnoœæ kategorii martwego drewna na poszczególnych powierz- chniach badawczych by³y bardzo zró¿nicowane. Najbogatsze pod wzglêdem za- sobnoœci w martwe drewno okaza³y siê powierzchnie w Puszczy Bia³owieskiej, najubo¿sze – w Borach Tucholskich (ryc. 1, tab. 4). Zdecydowanie wiêksze bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych na powierzchniach w Puszczy Bia³owieskiej i Biebrzañskim P. N. ni¿ na powierz- chniach w pozosta³ych obiektach wskazuje dobitnie na zwi¹zek ró¿norodnoœci gatunków z iloœci¹ i jakoœci¹ martwego drewna. W obiektach tych stwierdzono równie¿ najwiêcej gatunków rzadkich i gin¹cych. Najmniej gatunków znaleziono w Nadleœnictwie Œwierklaniec i w Borach Tucholskich, czemu z kolei odpowiada najmniejsza iloœæ martwego drewna stwierdzona w tych obiektach.

Ryc. 1. Œrednia iloœæ martwego drewna (m3/ha) na powierzchniach badawczych w borach sosnowych Fig. 1. Mean volume [m3/ha] of dead wood on the study plots in pine forests 128 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tabela 4. Sumaryczna mi¹¿szoœæ martwego drewna (m3/ha) na powierzchniach badawczych w borach sosnowych Table 4. Total volume (m3/ha) of dead wood on the study plots in Polish pine forests Kategoria martwego drewna Powierzchnia Obiekt Category of dead wood badawcza posusz stoj¹cy ∑ Object le¿anina pniaki Study plot standing dead lying logs stumps trees a 34,4 7,9 0,4 42,7 Puszcza Bia³owieska b 5,9 5,2 3,7 14,8 Bia³owie¿a Primeval Forest c 8,7 8,2 3,9 20,8 œrednio average. 16,3 7,1 2,7 26,1 a 3,6 8,7 5,5 17,8 Biebrzañski P. N. b 0,3 4,9 4,7 9,9 Biebrza N. P. c 1,6 4,9 12,2 18,7 œrednio average 1,8 6,2 7,5 15,5 a 0,2 4,5 – 4,7 Bory Tucholskie b 1,1 2,2 – 3,3 Tuchola Woods c 0,8 1,9 – 2,7 œrednio average 0,7 2,9 – 3,6 a 5,9 1,7 5,9 13,5 Puszcza Kozienicka b 7,3 4,3 3,6 15,2 4,3 Kozienice Forest c 0,5 3,8 0,0 œrednio average 4,6 3,2 3,2 11 a 0,2 0,2 0,2 0,6 Nadl. Œwierklaniec b 4,2 1,6 3,5 9,3 Œwierklaniec Forest District c 8,5 3,4 1,3 13,2 œrednio average 4,3 1,7 1,7 7,7

Obliczone wspó³czynniki korelacji r (przy p ≤0.05) potwierdzaj¹ istotne statystycznie zale¿noœci miêdzy iloœci¹ martwego drewna i bogactwem gatun- kowym chrz¹szczy saproksylicznych: dla poszczególnych powierzchni badaw- czych r = 0,668, dla obiektów przyrodniczych r = 0,896. Rozpatruj¹c same obiekty przyrodnicze, wysokie korelacje odnotowano równie¿ dla wszystkich chrz¹szczy (r = 0,704), a tak¿e dla kilku najwa¿niejszych rodzin (nadrodzin) grupuj¹cych g³ównie gatunki saproksyliczne: (r = 0,83), Ciidae (r = 0,903), Ce- rambycidae (r = 0,757), Scolytidae (r = 0,908). Istnieje te¿ istotna statystycznie zale¿noœæ miêdzy iloœci¹ martwego drewna na poszczególnych powierzchniach i liczb¹ gatunków z Czerwonej Listy (r = 0,662), a jeszcze wy¿sza w odniesieniu do badanych piêciu obiektów przyrodniczych (r = 0,885).

4.4. Gatunki zwi¹zane troficznie z sosn¹ lub wystêpuj¹ce g³ównie w borach sosnowych

Bazuj¹c na wynikach przeprowadzonych badañ oraz na danych z literatury, przedstawiono poni¿ej zestawienie potencjalnego sk³adu gatunkowego zgrupowañ Coleoptera w borach sosnowych Polski, który mo¿na traktowaæ jako „modelowy”. Ograniczono siê do gatunków wystêpuj¹cych wy³¹cznie w tego typu borach oraz, spoœród szerzej rozprzestrzenionych, do wyraŸnie preferuj¹cych ten typ œro- dowiska. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 129

Modelowy sk³ad gatunkowy zgrupowañ Coleoptera dla borów sosnowych Polski. Gatunki o znacznej wiernoœci lub wy³¹cznoœci w stosunku do biotopu borów sosnowych wyró¿niono drukiem pogrubionym; pozosta³e oznaczenia: ! – gatunek rzadki, !! – gatunek b. rzadki Model species composition of Coleptera grouping for pine coniferous forests in . Notes: Bold font – species with significant fidelity or exclusivity to pine coniferous forests bio- tope; ! – rare species, !! – very rare species

Carabidae Ampedus sanguineus (L.) Cicindela sylvatica L. Cardiophorus ruficollis (L.) Calosoma sycophanta (L.) !Cardiophorus asellus ER. !Carabus marginalis F. !Dicronychus equisetioides LOHSE Carabus problematicus HERBST Anobiidae !Miscodera arctica (PAYK.) Ptinus dubius STURM !Pterostichus quadrifoveolatus LETZN. Ernobius nigrinus (STURM) Agonum quadripunctatum (DEG.) Ernobius pini (STURM) !Dromius schneideri CROTCH Cleridae Calodromius spilotus (ILL.) !!Allonyx quadrimaculatus (SCHALL.) Histeridae Melyridae Plegaderus vulneratus (PANZ.) Aplocnemus nigricornis (F.) Paromalus parallelepipedus (HERBST) Nitidulidae Platysoma lineare ER. Epuraea boreella (ILL.) Ptiliidae Glischrochilus quadripustulatus (L.) !Ptinella limbata (HEER) Pityophagus ferrugineus (L.) !Ptinella tenella (ER.) Monotomidae Leiodidae Rhizophagus depressus (F.) Anisotoma axillaris GYLL. Cryptophagidae Staphylinidae Cryptophagus cylindrus KIESENW. Phloeonomus pusillus (GRAV.) Cryptophagus dorsalis (SAHLB.) !Anthobium fusculum (ER.) !!Atomaria bella REITT. !Coryphium angusticolle STEPH. Coccinellidae Mycetoporus forticornis FAUV. Rhyzobius chrysomeloides (HERBST) !!Tachyporus corpulentus SAHLB. !!Novius cruentatus (MULS.) Stenus geniculatus (GRAV.) Scymnus nigrinus KUGEL. !Xantholinus rhenanus COIFF. Scymnus suturalis THUNB. Gabrius splendidulus (GRAV.) Chilocorus bipustulatus (L.) !Quedius nigriceps KR. Exochomus quadripustulatus (L.) Scarabaeidae Aphidecta obliterata (L.) !Polyphylla fullo (L.) Harmonia quadripunctata (PONTOPP.) Rodzina Buprestidae Myrrha octodecimguttata (L.) Chalcophora mariana (L.) Myzia oblongoguttata (L.) Buprestis octoguttata L. Anatis ocellata (L.) Phaenops cyanea (F.) Latridiidae Anthaxia godeti GORY et LAP. Corticaria linearis PAYK. !Chrysobothris igniventris REITT. Melandryidae Elateridae !Wanachia triguttata (GYLL.) Athous subfuscus (O. F. MÜLL.) Xylita laevigata (HELLEN.) !Stenagostus rufus (DEG.) !Zilora obscura (F.) Cidnopus aeruginosus (OLIV.) Tenebrionidae Prosternon tessellatum (L.) Cylindronotus dermestoides (ILL.) Selatosomus aeneus (L.) Uloma rufa (PILL. et MITT.) Paraphotistus impressus (F.) !!Hymenophorus doublieri MULS. Sericus brunneus (L.) Corticeus linearis (F.) Ampedus balteatus (L.) 130 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

!Corticeus longulus (GYLL.) Magdalis duplicata GERM. Corticeus pini (PANZ.) Magdalis frontalis (GYLL.) Oedemeridae Magdalis linearis (GYLL.) Calopus serraticornis (L.) Magdalis memnonia (GYLL.) Chrysanthia geniculata (SCHM.) Magdalis phlegmatica (HERBST) Boridae Magdalis violacea (L.) !Boros schneideri (PANZ.) Hylobius abietis (L.) Pythidae Hylobius pinastri (GYLL.) Pytho depressus (L.) Pissodes castaneus (DEG.) Aderidae Pissodes pini (L.) Anidorus nigrinus (GERM.) Pissodes piniphilus (HERBST) Cerambycidae Pissodes validirostris (SAHLB.) !Ergates faber (L.) Rhyncolus elongatus (GYLL.) Rhagium inquisitor (L.) Anthonomus phyllocola (HERBST) !!Acmaeops marginatus (F.) Anthonomus pinivorax SILFV. Anastrangalia sanguinolenta (F.) Brachonyx pineti (PAYK.) Stictoleptura rubra (L.) Hylastes angustatus (HERBST) Stenurella bifasciata (O. F. MÜLL.) Hylastes ater (PAYK.) Stenurella melanura (L.) Hylastes attenuatus ER. Spondylis buprestoides (L.) Hylastes brunneus ER. !!Nothorhina punctata (F.) Hylastes opacus ER. Asemum striatum (L.) Hylurgus ligniperda (F.) Tomicus minor (HART.) Arhopalus rusticus (L.) Monochamus galloprovincialis pistor Tomicus piniperda (L.) (GERM.) !Carphoborus minimus (F.) Pogonocherus decoratus (FAIRM.) Pityogenes bidentatus (HERBST) Pogonocherus fasciculatus (DEG.) !Pityogenes irkutensis EGG. Acanthocinus aedilis (L.) Pityogenes quadridens (HART.) Chrysomelidae Pityogenes trepanatus (NORD.) Cryptocephalus pini (L.) Orthotomicus laricis (F.) Calomicrus pinicola (DUFT.) !Orthotomicus longicollis (GYLL.) Nemonychidae Orthotomicus proximus (EICHH.) Cimberis attelaboides (F.) Orthotomicus suturalis (GYLL.) !Doydirhynchus austriacus (OLIV.) Ips acuminatus (GYLL.) Rhynchitidae Ips sexdentatus (BÖRN.) !Lasiorhynchites caeruleocephalus Crypturgus cinereus (HERBST) (SCHALL.) Crypturgus hispidulus THOMS. Curculionidae !Pityophthorus glabratus EICHH. Polydrusus pallidus (GYLL.) Pityophthorus lichtensteinii (RATZ.) Pachyrhinus mustela (HERBST) !Pityophthorus pubescens (MARSH.) Brachyderes incanus (L.)

4.5. Gatunki reliktowe

Niektóre gatunki chrz¹szczy saproksylicznych, spoœród wystêpuj¹cych w bo- rach sosnowych Polski, mo¿na zaliczyæ do ekologicznych reliktów lasów na- turalnych (relikty puszczañskie). Nale¿¹ do nich taksony œciœle zwi¹zane z eko- systemami leœnymi, w których w sposób niezaburzony zachodziæ mog¹ wszystkie naturalne procesy, dziêki czemu wystêpuje w nich pe³en kompleks makro- i mikrobiotopów zwi¹zanych z poszczególnymi, naturalnymi fazami fluktuacyj- nymi ekosystemu. W szczególnoœci dotyczy to du¿ego udzia³u drzewostanów dojrza³ych, starzej¹cych siê i obumieraj¹cych, a tak¿e znajduj¹cych siê w fazie Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 131 rozpadu. Gatunki takie unikaj¹ œrodowisk zmienionych przez cz³owieka, rozwijaj¹ siê (lub ¿yj¹) w grubych pniach lub na starych drzewach, w tym obumieraj¹cych i martwych. Wymagaj¹ one ci¹g³oœci istnienia du¿ej iloœci i ró¿norodnoœci ja- koœciowej martwego drewna w œrodowisku swego bytowania i w zwi¹zku z daleko posuniêtym odnaturalnieniem œrodowisk leœnych Europy na skutek gospodarczego ich wykorzystania, s¹ taksonami rzadko notowanymi i w wiêkszoœci zagro¿onymi. Kryteria kwalifikacji gatunków do tej kategorii s¹ w niektórych sytuacjach nieco dyskusyjne, ale w wiêkszoœci przypadków panuje zgoda w tej kwestii wœród entomologów. Wybór gatunków do niniejszego opracowania zosta³ dokonany na podstawie wiedzy eksperckiej autorów oraz publikacji Müllera i in. (2005). Do takich reliktowych gatunków mo¿na zaliczyæ: Histeridae Bothrideridae Platysoma deplanatum (GYLL.) Bothrideres bipunctatus (GMEL.) Staphylinidae Endomychidae Tachyporus corpulentus SAHLB. Leiestes seminiger (GYLL.) Lucanidae Mycetophagidae Ceruchus chrysomelinus (HOCHENW.) Mycetophagus decempunctatus F. Scarabaeidae Ciidae Gnorimus variabilis (L.) Hadreule elongatula (GYLL.) Eucnemidae Melandryidae Hylis procerulus (MANNERH.) Xylita livida (C. R. SAHLB.) Elateridae Zilora obscura (FABR.) Lacon lepidopterus (PANZ.) Tenebrionidae Diacanthous undulatus (DEG.) Prionychus melanarius (GERM.) Stenagostus rufus (DEG.) Pseudocistela ceramboides (L.) Pseudanostirus globicollis (GERM.) Mycetochara flavipes (F.) Ampedus hjorti (RYE) Neomida haemorrhoidalis (F.) Anobiidae Corticeus suturalis (PAYK.) Stagetus borealis ISRAELSON Boridae Trogossitidae Boros schneideri (PANZ.) Peltis grossa (L.) Cerambycidae Thymalus limbatus (F.) Nothorhina punctata (F.) Nitidulidae Curculionidae Ipidia binotata REITT. Rhyncolus sculpturatus WALTL Cucujidae Dendroctonus micans (KUGEL.) Cucujus haematodes ER.

Ich obecnoœæ, lub brak, w badanym obiekcie przyrodniczym mo¿e byæ jednym z kluczowych elementów waloryzacji przyrodniczej. W sumie wskazano 30 gatunków reliktowych z 19 rodzin. Na powierzchniach badawczych wystêpowa³o od 0 do 12 gatunków, a w obiektach przyrodniczych od 1 do 23 gatunków. Najbogatsze by³y pow. a, b i c w P. Bia³owieskiej (po 12 gatunków) oraz pow. b i c w Biebrzañskim P. N. (po 5). Liczba gatunków re- liktowych w poszczególnych obiektach kszta³towa³a siê nastêpuj¹co: P. Bia³o- wieska – 23, Biebrzañski P. N. – 10, P. Kozienicka – 5, Nadleœnictwo Œwierklaniec – 3, Bory Tucholskie – 1. 132 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

4.6. Waloryzacja przyrodnicza borów sosnowych

W wyniku przeprowadzonej waloryzacji przyrodniczej, wed³ug w³asnej me- tody, polegaj¹cej na przypisaniu poszczególnym gatunkom owadów punktów waloryzacyjnych wykazano, ¿e najcenniejsze powierzchnie badawcze znajduj¹ siê w Puszczy Bia³owieskiej (pow. a i c) oraz w Biebrzañskim Parku Narodowym (pow. b), a najmniej cenne w Nadleœnictwie Œwierklaniec (pow. b i c) i w Puszczy Kozienickiej (pow. c). Spoœród obiektów przyrodniczych czo³owe miejsce zajê³a Puszcza Bia³owieska, nastêpnie Biebrzañski P. N., Bory Tucholskie, Puszcza Ko- zienicka i Nadleœnictwo Œwierklaniec (tab. 5). W waloryzacji opartej na wystêpowaniu gatunków reliktowych pierwsze i drugie miejsce zajê³y P. Bia³owieska i Biebrzañski P. N, kolejne P. Kozienicka, Nadleœnictwo Œwierklaniec i na koñcu Bory Tucholskie. Najbardziej wartoœciowe powierzchnie badawcze znajduj¹ siê w P. Bia³owieskiej, a najmniej cenne pod wzglêdem wystêpowania gatunków reliktowych – w Borach Tucholskich (pow. b) i w Nadleœnictwie Œwierklaniec (pow. c) (tab. 5). Wed³ug waloryzacji przeprowadzonej na podstawie wskaŸnika cennoœci bio- cenoz dla ochrony bioró¿norodnoœci (REBp) (Czachorowski i in. 2004) najbardziej wartoœciowa koleopterofauna wystêpuje na powierzchniach badawczych w Pu- szczy Bia³owieskiej (REBp dla pow. b – 1,94, a – 1,68, c – 1,51) oraz na pow. b i c w Biebrzañskim Parku Narodowym (po 1,01). Najmniej cenne s¹ pow. a i c w Nadleœnictwie Œwierklaniec, o zerowej wartoœci wskaŸnika REBp (tab. 5). Jeœli cho- dzi o obiekty przyrodnicze, to zdecydowanie najbardziej wartoœciow¹ wed³ug tej metody waloryzacji okaza³a siê P. Bia³owieska (REBp – 2,08), nastêpnie Biebrzañski P. N. (0,9), Bory Tucholskie (0,78), P. Kozienicka (0,42), a na koñcu Nadleœnictwo Œwierklaniec (0,24). Czo³owe miejsca wed³ug tych trzech metod ³¹cznie, zajmuj¹ powierzchnie ba- dawcze w Puszczy Bia³owieskiej i w Biebrzañskim P. N., a ostatnie w rankingu s¹ powierzchnie zlokalizowane w Nadleœnictwie Œwierklaniec i w Puszczy Kozie- nickiej. Ocena obiektów przyrodniczych, od najlepszego, jest nastêpuj¹ca: P. Bia³owieska, Biebrzañski P. N., Bory Tucholskie, P. Kozienicka, Nadleœnictwo Œwierklaniec (tab. 5).

5. DYSKUSJA

Znalezienie w okresie badañ 877 gatunków chrz¹szczy, w tym 469 saproksy- licznych, wskazuje na znaczny potencja³ bazy ¿yciowej wydawa³oby siê ubogiego œrodowiska, jakim s¹ bory sosnowe. O tym jak trudno jest wyczerpaæ do koñca mo¿liwoœci odkrywania nowych gatunków na badanych powierzchniach œwiadcz¹ kolejne taksony, corocznie stwierdzane w trakcie badañ. Oczywiste jest, ¿e nawet dalsze wieloletnie badania nie wyczerpa³yby do koñca stanu poznania tak drobnych i prowadz¹cych skryty tryb ¿ycia zwierz¹t. Trzeba te¿ wzi¹æ pod uwagê ogromne Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 133 (38,4) (37,8) (59,8) (27,2) (100) I V II IV III (w nawiasie) (38,7) (23,7) (21,0) (40,0) (29,1) (12,4) (91,4) (31,8) (59,7) (41,8) (37,3) (93,4) (35,8) (58,4) (95,5) I X V II XI IV VI IX III XV VII XII XIV VIII XIII metod (liczba rzymska) oraz Mean rank according to the three Œrednia pozycja w rankingu na podstawie trzech zastosowanych valorization index (in parentheses) applied methods (Roman numeral) nego wskaŸnika waloryzacyjnego and mean percentage of the general œrednia procentowa wartoœæ ogól- i (100) I (43,3) (37,5) (20,2) (11,5) V II IV III 2,08 0,90 0,78 0,42 0,24 cennoœci biocenoz value of biocoenoses for 0,18 (9,3) 0,00 (0,0) 0,88 (45,4) 1,68 (86,6) 0,26 (13,4) biodiversity protection REBp dla ochrony bioró¿norodnoœc I V II (100) IV (43,5) (4,3) III (21,7) (13,0) 1 5 3 23 10 Coleoptera species reliktowych number of relict liczby gatunków 1 (8,3) 1 (8,3) 2 (16,7) 4 (33,3) 12 (100) (100) (92,5) (73,3) (71,5) I (57,2) V II IV III rank (Roman numeral) according to the method of: 864 1510 1396 1107 1080 wskaŸnika oraz pozycja w rankingu (liczba rzymska) wed³ug metody: sumy punktów waloryzacyjnych Bezwzglêdna (i procentowa w stosunku do najwy¿szej stwierdzonej) wartoœæ Absolute (and proportional in relation to the highest recorded) value of the index, and sum of valorization points a 821 (81,5) a 1007 (100) c 970 (96,3)a 669 (66,4) 12 (100) 1,51 (77,8) c 821 (81,5) 5 (41,7) 1,01 (52,1) a 698 (69,3) c 706 (70,1) 1 (8,3) 0,91 (46,9) ca 400 (39,7) 633 (62,9) 1 (8,3) 0,29 (14,9) c 374 (37,1) 0 (0,0) 0,00 (0,0) b 686 (68,1) 0 (0,0) 0,53 (27,3) b 807 (80,1)b 860 (85,4) 12 (100) 5 (41,7) 1,94 (100) 1,01 (52,1) b 729 (72,4) 2 (16,7) 0,44 (22,7) b 481 (47,8) 2 (16,7) 0,44 (22,7) plot Pow. Study badawcza . Object Obiekt Biebrzañski P .N. Biebrza N .P. Puszcza Bia³owieska Bia³owie¿a Primeval For- est Bory Tucholskie Tuchola Woods Puszcza Kozienicka Kozienice Forest Tabela 5. Waloryzacja borów sosnowychTable na 5. podstawie chrz¹szczy Valorization of pine forests based on the occurrence of the family Nadl. Œwierklaniec Œwierklaniec For. District 134 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko bogactwo gatunkowe tej grupy owadów (ponad 6000 gatunków w Polsce), oscy- lacje liczebnoœci w poszczególnych latach, migracje itp. Obecnie zebrany materia³ jest ju¿ wystarczaj¹cy i reprezentatywny dla œrodowiska borów sosnowych w Polsce. W trakcie badañ odkryto jeden gatunek nowy dla fauny Polski (Anaspis bohemica) oraz szereg nie wykazywanych z poszczególnych regionów zoogeo- graficznych (Nizina Mazowiecka, Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Puszcza Bia³owieska). Czêœæ z tych informacji zosta³a ju¿ opublikowana. Prze- prowadzone prace przyczyni³y siê znacz¹co do poznania koleopterofauny borów sosnowych Polski, œrodowiska dominuj¹cego w krajobrazie naszego kraju. Podobieñstwa miêdzy poszczególnymi obiektami przyrodniczymi, obliczone dla wszystkich chrz¹szczy na podstawie wzoru Sørensena s¹ bardzo niskie. Mo¿e to wskazywaæ na znaczne zró¿nicowanie geograficzne badanych terenów. Puszcza Bia³owieska i Biebrzañski P. N. w znacznie wiêkszym stopniu ni¿ pozosta³e pod- legaj¹ wp³ywom fauny kontynentalnej i borealnej, Nadleœnictwo Œwierklaniec, a nawet P. Kozienicka pozostaj¹ pod wp³ywem fauny górskiej i podgórskiej, a Bory Tucholskie – atlantyckiej. Niskie podobieñstwa s¹ z pewnoœci¹ tak¿e efektem znacznych ró¿nic w stanie zachowania naturalnoœci ekosystemów leœnych po- szczególnych obiektów. Objawia siê to choæby znacznymi ró¿nicami w bogactwie gatunkowym chrz¹szczy omawianych obszarów, czy te¿ udzia³em w zgrupo- waniach gatunków mniej lub bardziej zwi¹zanych z naturalnymi ekosystemami leœnymi. Uzyskane wyniki mog³yby te¿ sugerowaæ, ¿e poznanie chrz¹szczy ba- danych obiektów jest niewystarczaj¹ce. Jednak, nawet przyjmuj¹c takie za³o¿enie, ten¿e stopieñ poznania ma, zdaniem autorów, mniejszy wp³yw na uzyskany obraz podobieñstw ni¿ zró¿nicowanie geograficzne kraju, czy ró¿nice w stopniu za- chowania naturalnoœci ekosystemu leœnego w poszczególnych obiektach. Przy ocenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy uzyskanego na podstawie badañ przeprowadzonych na wybranych powierzchniach badawczych nale¿y wzi¹æ pod uwagê tak¿e ich bliskie i dalsze otoczenie. W przypadku P. Bia³o- wieskiej i Biebrzañskiego P. N. z powierzchniami s¹siaduj¹ p³aty innych zbio- rowisk, w tym wiele starodrzewów. W pozosta³ych obiektach, a zw³aszcza w Borach Tucholskich i w Nadleœnictwie Œwierklaniec, otoczenie powierzchni ba- dawczych by³o znacz¹co ujednolicone. W zwi¹zku z mo¿liwoœci¹ migracji owa- dów z terenów s¹siaduj¹cych, ma to du¿e znaczenie. W pewnym stopniu efekt ten by³ jednak niwelowany od³owami równie¿ poza powierzchniami badawczymi, a tak¿e d³ugim okresem badañ i stosowaniem ró¿norakich metod eksploracji, w tym poszukiwaniem chrz¹szczy w mikrobiotopach ich rozwoju. Ponadto chodzi³o tu g³ównie o porównanie obiektów przyrodniczych, a nie konkretnych powierzchni badawczych. Dla obiektów przyrodniczych fakt zró¿nicowania œrodowisk i wieku drzewostanów by³ obiektywn¹ cech¹ i nie mo¿na go odczytywaæ jako manka- mentu. Kwestia skali porównywanych obiektów okaza³a siê te¿ wa¿na w badaniach Økland’a i in. (1996), bowiem udowodniono, ¿e zale¿noœci miêdzy iloœci¹ mart- wego drewna a bogactwem gatunkowym chrz¹szczy ujawniaj¹ siê dopiero w skali Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 135 krajobrazu (kilkadziesi¹t ha), a nie w skali mniejszego lub wiêkszego fragmentu lasu. Udzia³ gatunków obligatoryjnie saproksylicznych w danym obiekcie przy- rodniczym w znacznym stopniu wskazuje na naturalnoœæ ekosystemu leœnego. Im mniej takich gatunków, tym bardziej jest oczywiste, ¿e zmiany antropogeniczne siêgaj¹ g³êbiej. Szczególnie wa¿ne dla oceny naturalnoœci danego ekosystemu jest wystêpowanie gatunków zwi¹zanych z grubowymiarowym martwym drewnem oraz starymi, obumieraj¹cymi drzewami. Takie gatunki, zwykle ma³o mobilne, œwiadcz¹ jednoczeœnie o zachowaniu ci¹g³oœci danego œrodowiska od czasu jego naturalnego ukszta³towania siê (w zwi¹zku z wyst¹pieniem odpowiednich eko- systemom leœnym warunków klimatycznych) w pocz¹tkowych okresach holocenu (patrz te¿ Gutowski i Buchholz 2000). W³aœnie takich gatunków najwiêcej stwier- dzono w P. Bia³owieskiej i (nieco mniej) w Biebrzañskim P. N. Z analizy informacji w³asnych i danych z literatury wynika, ¿e saproksyliczne chrz¹szcze (a zapewne i inne organizmy) potrzebuj¹ do swego istnienia w œro- dowisku leœnym mo¿liwie du¿ej gamy ró¿nego rodzaju mikroœrodowisk (Gutowski i in. 2004, Økland i in. 1996, Schiegg 2000, Speight 1989). Im las jest bardziej heterogeniczny, tym wiêcej gatunków znajdzie w nim odpowiednie dla siebie nisze ¿yciowe. Jednak dla gatunków najbardziej zagro¿onych, stenotopowych, najis- totniejsza jest obecnoœæ mikroœrodowisk charakterystycznych dla lasów natural- nych z pe³n¹ gam¹ faz fluktuacyjnych drzewostanu. W odniesieniu do prezento- wanych badañ okaza³y siê nimi mikroœrodowiska stoj¹cych drzew i le¿¹cych k³ód o œrednicy >20 cm, pniaków oraz nadrzewnych grzybów. Trzeba jednak zauwa¿yæ, ¿e dla wielu gatunków chrz¹szczy brak bardziej szczegó³owych informacji o ich biologii, st¹d te¿ ocena znaczenia poszczególnych mikroœrodowisk dla wszystkich Coleoptera by³a niemo¿liwa do realizacji. Stwierdzono wyraŸne zale¿noœci miêdzy iloœci¹ martwego drewna, a liczb¹ gatunków Coleoptera. Wysokie wspó³czynniki korelacji odnotowano zarówno dla wszystkich chrz¹szczy saproksylicznych, jak i dla wybranych rodzin (Elateridae, Ciidae, Cerambycidae, Curculionidae), b¹dŸ gatunków z Czerwonej Listy. Z badañ przeprowadzonych na pograniczu Rosji i Finlandii wynika, ¿e dla bogactwa gatunkowego chrz¹szczy saproksylicznych w borach ogromne znaczenie ma obecnoœæ martwych osik, które tworz¹ œrodowisko ¿ycia wielu stenotopowym gatunkom Coleoptera (Siitonen 1994). Znajduje to potwierdzenie w naszych ba- daniach. Drzewo to by³o zazwyczaj têpione w polskich lasach, jako chwast i gospodarz jednego z niepo¿¹danych w drzewostanie gatunków grzybów. Z punktu widzenia ochrony ró¿norodnoœci biologicznej, w œwietle nowej wiedzy, osika powinna byæ jednak tolerowana, a nawet specjalnie protegowana w ubogich borach sosnowych czy œwierkowych. Jeszcze wa¿niejsze znaczenie dla zachowania i ochrony ró¿norodnoœci bio- logicznej w borach sosnowych ma obecnoœæ grzybów nadrzewnych, zarówno na drzewach ¿ywych, jak i martwych. Z danych literaturowych (Sverdrup-Thygeson i Midtgaard 1998) i obserwacji autorów niniejszego opracowania wynika, ¿e ich ró¿norodnoœæ i iloœæ zale¿y od dwóch g³ównych, z regu³y œciœle ze sob¹ 136 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko zwi¹zanych czynników: wieku drzewostanu oraz iloœci martwego drewna, zw³aszcza najgrubszych sortymentów, i jest z nimi dodatnio skorelowana. St¹d te¿ pozostawianie w drzewostanie drzew zahubionych mo¿e byæ dobrym sposobem na zwiêkszenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy w ubogich siedliskach borowych. Trzeba te¿ wzi¹æ pod uwagê fakt, ¿e szereg gatunków Coleoptera zwi¹zanych z tym œrodowiskiem, to taksony bardzo rzadkie i zagro¿one. Przeprowadzone w borach sosnowych badania, uzupe³nione danymi litera- turowymi, pozwoli³y na okreœlenie sk³adu gatunkowego zgrupowañ chrz¹szczy tego rodzaju œrodowisk. Rozpoznanie „modelowego” (potencjalnego) sk³adu ga- tunkowego zgrupowania chrz¹szczy saproksylicznych borów sosnowych mo¿e znaleŸæ praktyczne zastosowanie w ocenie stopnia odnaturalnienia innych obiek- tów o podobnym, potencjalnym charakterze ekologicznym i s³u¿yæ ich przy- rodniczej waloryzacji. W lasach gospodarczych mog³oby wskazywaæ na kierunki dzia³ania o skutkach najmniej szkodliwych dla ró¿norodnoœci biologicznej. W opracowaniu zamieszczono odpowiednio wyselekcjonowane i wytypowane ga- tunki Coleoptera, które powinny wystêpowaæ w dobrze zachowanych, naturalnych borach sosnowych Polski. Spoœród 143 gatunków najbardziej charakterystycznych dla borów sosnowych, w poszczególnych, poddanych badaniom obiektach wy- stêpowaæ ich bêdzie z pewnoœci¹ znacznie mniej. Jednak proporcjonalnie do „jakoœci” obiektu ich liczba powinna wzrastaæ. W pracy zastosowano 3 ró¿ne metody waloryzacji badanych obiektów przy- rodniczych (tak¿e powierzchni badawczych). Ka¿da z nich opiera³a siê na nieco innych za³o¿eniach i skutkowa³a (przynajmniej czêœciowo) odmiennymi rezul- tatami. Jednak w ka¿dym przypadku Puszcza Bia³owieska plasowa³a siê w ran- kingu na pierwszym miejscu. Mo¿na s¹dziæ, ¿e zaproponowana przez autorów oryginalna metoda waloryzacji jest najbardziej obiektywn¹, bo bazuj¹c¹ na naj- szerszej gamie parametrów. Mo¿na te¿ zaleciæ przeprowadzenie waloryzacji wszy- stkimi trzema metodami, a nastêpnie zsumowaæ miejsca poszczególnych obiektów w ka¿dej z nich (wyra¿one we wzglêdnej wartoœci procentowej w stosunku do najwy¿szej stwierdzonej dan¹ metod¹) i uzyskaæ nowy, sumaryczny ranking (tab. 5). Zastosowane metody maj¹ tê zaletê, ¿e s¹ bardzo proste i stosunkowo ma³o pra- coch³onne, a dziêki temu maj¹ szansê na szersze upowszechnienie w praktyce. W dotychczasowych pracach waloryzacyjnych ekosystemów leœnych najczêœciej ko- rzystano z bezkrêgowców epigeicznych (np. Collembola, Carabidae, Staphylini- dae) (S³awska i Smoleñski 2003; Smoleñski i in. 2004), które dla oceny stanu œrodowiska martwego drewna maj¹ mniejsze znaczenie. Próbê waloryzacji lasów na podstawie chrz¹szczy saproksylicznych podjêto w Puszczy Bia³owieskiej (Borowski 2001, Byk 2001a,b, Rutkiewicz 2001). Wybór obiektu badañ – chrz¹szczy – nie by³ przypadkowy. To jedna z naj- liczniejszych grup zwierz¹t na œwiecie (równie¿ w Polsce). Je¿eli mówi siê o ró¿norodnoœci biologicznej i jej ochronie, to powinno siê pamiêtaæ, ¿e co pi¹ty gatunek na Ziemi to w³aœnie chrz¹szcz, a martwe drewno jest dla tej grupy owadów jednym z najwa¿niejszych œrodowisk ¿ycia (Anonim 2001). Bory sosnowe z kolei, dominuj¹cy typ lasu w Polsce, stanowi¹ dla tej grupy owadów wa¿ne œrodowisko Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 137

¿ycia (W¹sowska 1991, 1994; Chobotow 1993; Leœniak 1993; Cholewicka-Wi- œniewska 1994 a, b; Czechowska 1995; Gutowski 1995; Mokrzycki 1995; Nicolai i Machander 2000; Smoleñski 2002). Mimo pewnych ograniczeñ, zaprezentowanych powy¿ej, uzyskane w trakcie badañ informacje s¹ interesuj¹ce i pozwalaj¹ na sformu³owanie szeregu wniosków oraz zaleceñ dla praktyki.

6. PODSUMOWANIE I WNIOSKI

Dziewiêcioletni okres badañ pozwoli³ na rozpoznanie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy zwi¹zanych z martwym drewnem w borach sosnowych Polski. Lista stwierdzonych chrz¹szczy saproksylicznych jest stosunkowo d³uga (469 gatun- ków) i pozwala na scharakteryzowanie obiektów badawczych. Bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych zale¿y g³ównie od stanu zachowania ekosystemu boru sosnowego – jego naturalnoœci, której jednym z g³ównych mierników mo¿e byæ iloœæ martwego drewna przypadaj¹ca na jednostkê powierzchni. Najbogatsza fauna, z gatunkami reliktowymi (puszczañskimi) w³¹cznie, za- chowa³a siê w P. Bia³owieskiej, gdzie w borach sosnowych wystêpuje ponad 20 m3/ha martwego drewna. Znacznie ubo¿sza jest natomiast w pozosta³ych obiektach przyrodniczych, w których mi¹¿szoœæ martwego drewna z regu³y nie przekracza³a 5m3/ha, a czasem wynosi³a nawet poni¿ej 2 m3/ha (nie licz¹c czêœci podziemnej pniaków). Na wystêpowanie puszczañskich gatunków chrz¹szczy istotny wp³yw ma nie tylko iloœæ martwego drewna, ale równie¿ jego „jakoœæ” (ró¿norodnoœæ gatunkowa, gruboœæ, wilgotnoœæ, stopieñ rozk³adu itp.). Szczególnie wa¿ne jest, aby w lesie pozostawa³o równie¿ martwe drewno grubowymiarowe, nierozcz³onkowane na krótkie fragmenty, które jest niezbêdne dla rozwoju wielu stenotopowych ga- tunków. Na zwiêkszenie bogactwa gatunkowego chrz¹szczy w borach sosnowych istotny wp³yw ma obecnoœæ w drzewostanie starych i obumieraj¹cych drzew (w tym osiki) oraz sta³a obecnoœæ drzew zahubionych. Na powierzchniach w lasach gospodarczych w zasadzie jedynym „grubo- wymiarowym” œrodowiskiem saproksylicznym by³y pniaki po œciêtych drzewach na powierzchniach pozrêbowych, a wiêc mniej lub bardziej ods³oniêtych (na- s³onecznionych), a przez to znajduj¹cych siê pod wp³ywem specyficznego mikro- klimatu. Pniaki te zasiedlane by³y niekiedy tak¿e przez gatunki z przyrodniczego punktu widzenia bardzo cenne (Stenagostus rufus, Ergates faber i in.). Œwiadczy to o mo¿liwoœciach niektórych gatunków do zasiedlania pewnych œrodowisk za- stêpczych, w naturalnych warunkach w zasadzie nie wystêpuj¹cych, które stanowiæ mog¹ (w ekosystemach odkszta³conych gospodark¹) ostojê takich gatunków. 138 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Nie wydaje siê, aby na bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych mia³y istotny ujemny wp³yw zanieczyszczenia powietrza wystêpuj¹ce w niektó- rych spoœród badanych obiektów. Owady te, ¿yj¹ce w izolowanym od otoczenia œrodowisku (pod kor¹, wewn¹trz tkanek drzewnych) nie s¹ nara¿one w bezpoœredni sposób na oddzia³ywanie toksycznych substancji. Incydentalne wzmo¿one zanie- czyszczenia powietrza, poprzez swoje ujemne oddzia³ywanie na drzewa i krzewy, mog¹ co najwy¿ej okresowo wzbogacaæ bazê pokarmow¹ dla saproksylicznych Coleoptera, dostarczaj¹c im odpowiednich do zasiedlenia, os³abionych, b¹dŸ obu- mieraj¹cych roœlin. Skutkowaæ to mo¿e zwiêkszeniem liczebnoœci niektórych ga- tunków, bez istotniejszego wp³ywu na bogactwo gatunkowe tej grupy ekologicznej. Wystêpowanie pewnych gatunków saproksylicznych Coleoptera – przede wszystkim reliktowych – mo¿e œwiadczyæ o dobrym stopniu zachowania danego œrodowiska (boru sosnowego). Gatunki te mo¿na traktowaæ jako wskaŸnikowe dla naturalnoœci ekosystemu. Opracowanie zestawu gatunków reliktowych (puszczañ- skich) dla borów sosnowych Polski, przedstawione w niniejszej pracy, u³atwi ocenê lasów pod tym k¹tem. Rozpoznany w trakcie badañ, „modelowy” (potencjalny) dla borów sosno- wych sk³ad gatunkowy zwi¹zanych z drewnem chrz¹szczy pozwala na ocenê stopnia odnaturalnienia tych œrodowisk i mo¿e s³u¿yæ do waloryzowania kon- kretnych obiektów przyrodniczych. Ze wzglêdu na bogactwo gatunkowe chrz¹szczy saproksylicznych oraz uw- zglêdniaj¹c ³¹czny wynik ró¿nych metod waloryzacji, badane obiekty przyrodnicze mo¿na usystematyzowaæ nastêpuj¹co (od najbogatszych do najbardziej zubo¿o- nych): Puszcza Bia³owieska, Biebrzañski Park Narodowy, Bory Tucholskie, Pu- szcza Kozienicka, Nadleœnictwo Œwierklaniec. Ocena stanu organizmów saproksylicznych (bogactwo gatunkowe, liczeb- noœæ, wystêpowanie pewnych gatunków), w oparciu o obserwacje nad chrz¹szcza- mi (grup¹ nale¿¹c¹ do najbogatszych gatunkowo i obejmuj¹c¹ szereg gatunków bêd¹cych doskona³ymi wskaŸnikami naturalnoœci lasu – mog¹c¹ wiêc pe³niæ rolê grupy modelowej) oraz ocena iloœci i jakoœci martwego drewna, powinny byæ niezbêdnym elementem programu ochrony przyrody dla nadleœnictw. Oceny takie pozwoli³yby na dok³adniejsze okreœlenie obszarów zbli¿onych do naturalnych, albo o wysokich walorach przyrodniczych.

7. ZALECENIA DLA PRAKTYKI

Wnioski wyp³ywaj¹ce z przeprowadzonych badañ pozwoli³y na sformu³o- wanie zaleceñ, których zastosowanie w praktyce gospodarczo-leœnej by³oby pod- staw¹ skuteczniejszej ochrony organizmów zwi¹zanych z mikrobiotopami wystêpuj¹cymi w lasach gospodarczych w znacznym niedoborze, w tym w szcze- Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 139 gólnoœci saproksylicznych. Wdro¿enie do praktyki tych zaleceñ skutkowa³oby utrzymaniem (a w wielu przypadkach przywróceniem) szeregu naturalnych cech ekosystemom leœnym, a co za tym idzie zachowaniem ci¹g³oœci procesów przy- rodniczych, decyduj¹cej o trwa³oœci lasu. 1. W lesie nale¿y pozostawiaæ mo¿liwie du¿o martwego drewna. W borach sosnowych IV i wy¿szych klas wieku powinno go byæ nie mniej ni¿ 10–15 m3/ha. 2. Nale¿y dbaæ, aby zasoby martwego drewna w lesie odzwierciedla³y zró¿nicowanie ¿ywej czêœci drzewostanu pod wzglêdem struktury gatunkowej i wymiarowej oraz by zapewniona by³a ci¹g³oœæ „nap³ywu” martwego drewna, zw³aszcza grubowymiarowego, poprzez pozostawianie w lesie czêœci drzew do naturalnej œmierci oraz ograniczenie usuwania drzew powalonych i dopuszczanie do ich pe³nego rozk³adu. Drzew takich nie powinno poddawaæ siê jakiejkolwiek obróbce (np. przecinaniu na krótsze odcinki). 3. W lasach parków narodowych i rezerwatów przyrody nie nale¿y usu- waæ zamieraj¹cych i martwych drzew, bowiem iloœæ martwego drewna w takich lasach zale¿eæ powinna wy³¹cznie od przebiegu naturalnych procesów przyrod- niczych. 4. W lasach gospodarczych pozyskanie i wywóz drewna nale¿¹³oby rea- lizowaæ poza sezonem aktywnoœci gatunków saproksylicznych (g³ównie owadów), a wiêc w okresie od póŸnej jesieni do przedwioœnia. Zapobieg³oby to lub znacznie ograniczy³o swoisty „drena¿” tych¿e zwierz¹t ze œrodowiska leœnego. 5. Nie powinno siê paliæ lub zrêbkowaæ ga³êzi po œcince drzew, nie na- le¿y formowaæ ich w stosy, ale pozostawiaæ je na dnie lasu rozproszone. Zapewni to miejsca rozwoju dla szeregu organizmów zwi¹zanych z drobnowymiarowym œro- dowiskiem saproksylicznym. 6. Nie nale¿y korowaæ pniaków pozostaj¹cych po œcince drzew, dopusz- czaj¹c to wyj¹tkowo tylko w przypadku monokultur iglastych, zagro¿onych ma- sowymi pojawami kambio- i ksylofagów. Pniaki (szczególnie grubowymiarowe) stanowi¹ bowiem wa¿ne, zastêpcze œrodowisko dla organizmów zwi¹zanych z przyodziomkow¹ i podziemn¹ czêœci¹ martwych drzew. 7. Wskazane jest utrzymywanie w œrodowisku leœnym 5–10% powierzchni okresowo pozbawionych drzewostanu, poprzez wy³¹czenie ich z prac odnowie- niowych i dopuszczenie na takich powierzchniach naturalnych procesów suk- cesyjnych. Silne nas³onecznienie, a dziêki temu bujny rozwój roœlin zielnych i krzewiastych na takich powierzchniach, zapewnia wiêkszoœci leœnych orga- nizmów (g³ównie owadów), w tym znacznej liczbie saproksylicznych, odpowiednie miejsca ¿erowania postaci doros³ych (imagines), odbywania przez nie lotów go- dowych itp. 8. Nale¿y d¹¿yæ do wy³¹czenia z u¿ytkowania zrêbowo-odnowieniowe- go 5–10% (im wiêcej tym lepiej) lasów gospodarczych (w mniej wiêcej równym rozproszeniu na terenie ca³ego kraju, czyli ka¿de nadleœnictwo powinno posiadaæ tak¹ czêœæ lasów wy³¹czonych z u¿ytkowania). Powierzchnie wy³¹czone z u¿yt- kowania powinny w miarê mo¿liwoœci stanowiæ zwarty kompleks, obejmuj¹cy lasy o najlepiej na danym terenie zachowanej naturalnoœci (okreœlonej np. metodami 140 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko omówionymi w niniejszej pracy), a jeœli takowych by³oby brak, o najstarszych drzewostanach. Lasy takie stanowi³yby ostojê ró¿norodnoœci biologicznej (ga- tunkowej, genetycznej, mikrosiedliskowej), by³yby miejscem gwarantuj¹cym utrzymanie ci¹g³oœci procesów przyrodniczych i odtworzenie cech swoistych leœ- nym ekosystemom naturalnym, a tym samym decydowa³yby o trwa³oœci polskich lasów jako ca³oœci. Powy¿sze zalecenia traktowaæ nale¿y jako ramowe, wymagaj¹ce w wielu punktach daleko id¹cego uszczegó³owienia. Szereg bardziej precyzyjnych i kon- kretnych zaleceñ dotycz¹cych ochrony organizmów saproksylicznych, a co za tym idzie ró¿norodnoœci biologicznej w œrodowisku leœnym, znaleŸæ mo¿na w bogatej literaturze przedmiotu (m.in. Ammer 1991; Fry, Lonsdale 1991; Buchholz, Os- sowska 1995; Niemelä 1997; Haase i in. 1998; Gutowski, Buchholz 2000; Bütler, Schlaepfer 2001; Vallauri i in. 2002; Gutowski i in. 2004; Hanski, Walsh 2004; Gilg 2005, Jonsson i in. 2005).

Autorzy bardzo dziêkuj¹ za pomoc w determinacji chrz¹szczy doc. dr. hab. Markowi Wanatowi, który oznaczy³ kilka okazów z nadrodziny Curculionoidea, dr. in¿. Przemys³awowi Szwa³ko, który sprawdzi³ oznaczenia kilku gatunków z rodzaju Aphodius (Scarabaeidae) oraz Andrzejowi Melke, który dokona³ determinacji Aleocharinae (Staphylinidae).

Praca zosta³a z³o¿ona 7.04.2006 r. i przyjêta przez Komitet Redakcyjny 23.05.2006 r.

SAPROXYLIC BEETLES AS INDICATOR OF DEFORMATION OF PINE FOREST ECOSYSTEMS

Summary The study has been performed between 1997 and 2005 in selected Polish pine forests, showing various degree of anthropogenic deformation (mainly pollution of environment): Bia³owie¿a Primeval Forest and Biebrza National Park (least disturbed), Tuchola Woods, Kozienice Forest (moderate) and Œwierklaniec Forest District in Silesia (strongest disturbance). Altogether 877 (including 469 saproxylic and 109 dendrophilous) beetle species have been found (tab. 1). Saproxylic beetles were most numerous (293 species) in Bia³owie¿a Primeval Forest, somewhat less so (270) in Biebrza N. P., followed by Kozienice (191), Tuchola (184) and Œwierklaniec (162). The majority of them belonged to the families Staphylinidae – 85 species, Curculionidae – 58, Cerambycidae – 51, Carabidae – 35, Ciidae and Elateridae – 17 each. Many species were poorly known in Poland, very rare, new for the respective geographical areas, and one – Anaspis bohemica (Scraptiidae) – proved new for our country. The proportion of obli- gatorily saproxylic species indicates the degree of naturalness of the forest ecosystem: the less numerous are such species, the more profound are anthropogenic disturbances. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 141

The occurrence of natural forest species is significantly influenced as well by the amount as the quality of dead wood. The greatest quantity and variety of dead wood has been recorded in the pine forests of Bia³owie¿a P. F. and Biebrza N. P. On the average, the volume of fallen logs, decaying branches and stumps amounted to 26 m3/ha in the former and 15,5 m3/ha in the latter (tab. 4, fig. 1). Evident, statistically significant correlation has been demonstrated between the dead wood quantity and number of coleopteran species. Quality (species diversity, thickness, moisture, stage of decay &c.) of dead wood deter- mines the potential life basis of particular species. It is especially important to leave thick pieces of dead wood in the forest: it is necessary for the development of many stenotopic beetles, important element in the evaluation of naturalness of the given ecosystem. In managed forests the only „thick” saproxylic environment sometimes inhabited by species valuable from the eco- logical point of view (Stenagostus rufus, Ergates faber &c.) were stumps left on clearings. They may be treated as substitute habitats, practically not occurring in natural biotopes but in disturbed ecosystems providing refuges for such species. Evaluation of microenvironments inhabited by particular species has shown that, as regards saproxylic beetles, the most important for the preservation of biodiversity are standing dead trees, fallen logs of >20 cm in diameter, stumps and arboreal fungi (tab. 3). The comparison and valorization of the studied according to three different (two of them original) methods, has in- variably placed Bia³owie¿a Primeval Forest first (tab. 5). Increase of beetle species diversity in pine forests is conditioned by the presence of old and decaying trees (including aspen) and con- tinuous availability of trees infected by bracket fungi. Air pollution occurring in some of the studied objects do not seem to significantly abate the species diversity of saproxylic beetles. Occasionally intensive pollution may rather, by adverse influence on plants, periodically increase the supply of weakened and decaying trees and shrubs and thus enrich the alimentary basis for these . In effect some species may become more numerous, without appreciable impact on the diversity of this ecological group. The studies in pine forests allowed to determine the model species-composition of saprox- ylic beetle communities in this kind of environments – 143 species. Besides, 30 species have been recognized as natural forest relicts, what may be applied in practice in the assessment of the degree of denaturation and in ecological valorization. The study allows to formulate practical recommendations as to pine stands in fresh coniferous forests and poor variants of fresh mixed coniferous forests. Evaluation of the condition (species diversity, abundance, occurrence of particular taxa) of saproxylic organisms based on observations on beetles, as well as the assessment of quantity and quality of dead wood, should be treated as a necessary component of a nature protection program for forest districts, allowing more exact identification of nearly-natural or biologically highly valuable areas. (transl. R. H.)

LITERATURA

Ammer U. 1991. Konsequenzen aus den Ergebnissen der Totholzforschung für die forstliche Praxis. Forstw. Cbl., 110: 149-157. Anonim 2001. Rainforest beetles in dead wood. Could logging be their downfall? Cooperative Research Centre for Tropical Rainforest. Ecology and Management, (1)-(2) pp. Borowski J. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej na podstawie chrz¹szczy (Coleoptera) zwi¹zanych z nadrzewnymi grzybami. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 287-317 pp. 142 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Buchholz L., Ossowska M. 1995. Entomofauna martwego drewna – jej biocenotyczne znaczenie w œrodowisku leœnym oraz mo¿liwoœci i problemy ochrony. Przegl. Przyr., 6, 3/4: 93-105. Bütler R., Schlaepfer R. 2001. Three-toed woodpeckers as an alternative to bark beetle control traps? [W:] International Woodpecker Symposium (red. P. Pechacek & W. d’Oleire-Oltmans). Forschungsbericht 48. Nationalpark Berchtesgaden, Berchtesgaden, 13-26 pp. Byk A. 2001a. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Bia³owieskiej na podstawie struktury zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) zwi¹zanych z rozk³adaj¹cym siê drewnem pni martwych drzew stoj¹cych i dziupli. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 333 –367 pp. Byk A. 2001b. Próba waloryzacji drzewostanów starszych klas wieku Puszczy Bia³owieskiej na podstawie struktury zgrupowañ chrz¹szczy (Coleoptera) zwi¹zanych z rozk³adaj¹cym siê drew- nem le¿¹cych pni i pniaków. [W:] Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 369 –393 pp. Chobotow J. 1993. Cantharidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 147-156. Cholewicka-Wiœniewska K. 1994a. The structure of communities (Coleoptera, Curcu- lionidae) of selected Polish pine forests. Fragm. Faunist., 36: 397-439. Cholewicka-Wiœniewska K. 1994b. Communities of weevils (Coleoptera, Curculionidae) in Polish pine forests of different age. Fragm. Faunist., 36: 441-458. Czachorowski S., Pakulnicka J., Szczepañski W. 2004. Waloryzacja obszarów przyrodniczo cennych – w poszukiwaniu nowego wskaŸnika. Trichopteron, 11: 11. Czechowska W. 1995. Coccinellidae (Coleoptera) of the canopy layer in pine forests. Fragm. Faunist., 38: 379-388. Franc V. 1997. Mycetophilous beetles (Coleoptera mycetophila) – indicators of well preserved ecosystems. Biologia, Bratislava, 52, 2: 181-186. Fry R., Lonsdale D. 1991. Habitat conservation for insects – a neglected green issue. The Amateur Entomologist, 21: XVI + 262 pp. + 32 tablice. Gilg O. 2005. Old-Growth Forests. Characterics, conservation and monitoring. Habitat and species mangement. Technical Report N°74 bis: 1-96. Grove S. J. 2002. Saproxylic insect ecology and the sustainable management of forests. Annu. Rev. Ecol. Syst., 33: 1-23. Gutowski J. M. 1995. Changes in communities of longhorn and buprestid beetles (Coleoptera: Cerambycidae, Buprestidae) accompanying the secondary succession of the pine forests of Puszcza Bia³owieska. Fragm. Faunist. 38: 389--409. Gutowski J. M. (red.), Bobiec A., Pawlaczyk P., Zub K. 2004. Drugie ¿ycie drzewa. WWF Polska, Warszawa – Hajnówka, 245 pp. Gutowski J. M, Buchholz L. 2000. Owady leœne – zagro¿enia i propozycje ochrony. Wiad. Entomol., 18, Supl. 2: 43-72. Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Suæko K. 2000. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów leœnych borów œwie¿ych. [Sprawozdanie koñcowe z I etapu badañ w ramach tematu BLP-793, koordynowanego przez M. Falenck¹-Jab³oñsk¹]. Inst. Bad. Leœn., Warszawa [mscr.]. Gutowski J. M., Buchholz L., Kubisz D., Ossowska M., Suæko K. 2005. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ ekosystemów leœnych borów sosnowych. [Sprawozdanie koñcowe w ramach tematu BLP-216, koordynowanego przez M. Falenck¹-Jab³oñsk¹]. Inst. Bad. Leœn., Warszawa [mscr.]. Gutowski J. M., Jaroszewicz B. (red.) 2001. Katalog fauny Puszczy Bia³owieskiej. Inst. Bad. Leœn., Warszawa, 403 pp. Gutowski J. M., Kubisz D., Buchholz L. 2005. Chrz¹szcze (Coleoptera) drzewostanów sosnowych w Borach Tucholskich. [W:] Bory Tucholskie III. Zasoby i ich ochrona (red. K. GwoŸdziñski). Wyd. Uniw. £ódzkiego, £ódŸ, 113-135. Gutowski J. M., Ruta R. 2004. Waloryzacja przyrodnicza gminy Tuczno (Pojezierze Zachod- niopomorskie) w oparciu o wyniki wstêpnych badañ nad chrz¹szczami (Insecta: Coleoptera). Nowy Pam. Fizjogr., Warszawa, 3, 1-2: 29-63. Chrz¹szcze saproksyliczne jako wskaŸnik odkszta³ceñ borów sosnowych 143

Haase V., Topp W., Zach P. 1998. Eichen-Totholz im Wirtschaftswald als Lebensraum für xylobionte Insekten. Z. Ökologie u. Naturschutz, 7: 137-153. Hanski I., Walsh M. 2004. How much, how to? Practical tools for forest conservation. BirdLife European Forest Task Force, Helsinki, 48 pp. Jonsson B. G., Kruys N., Ranius T. 2005. Ecology of species living on dead wood – lessons for dead wood management. Silva Fen., 39, 2: 289-309. Kubisz D. 2000. Mordellochroa milleri EMERY (Mordellidae), Anaspis bohemica SCHILSKY (Scrapti- idae)iCorticeus bicoloroides (ROUBAL)(Tenebrionidae) – nowe dla fauny Polski gatunki chrz¹szczy (Coleoptera: ). Wiad. Entomol., 19, 1: 9-14. Kubisz D. 2001. Familia (rodzina): Scydmaenidae. [W:] Katalog fauny Puszczy Bia³owieskiej (red. J. M. Gutowski & B. Jaroszewicz). Inst. Bad. Leœn, Warszawa, 132 p. Kubisz D., Ja³oszyñski P. 2003. Dalsze materia³y do rozsiedlenia w Polsce gatunków z rodziny Scraptiidae (Coleoptera). Wiad. Entomol., 21, 4: 217-221. Leœniak A. 1993. Carabidae (Coleoptera) of pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 157-174. Mokrzycki T. 1995. Effect of pine forest stand age on bark beetle communities (Coleoptera: Scolytidae) in Puszcza Bia³owieska. Fragm. Faunist., 38: 411-417. Müller J., Bußler H., Bense U., Brustel H., Flechtner G., Fowles A., Kahlen M., Möller G., Mühle H., Schmidl J., Zabransky P. 2005. Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldoekologie Online, 2: 106-113. Nicolai V., Machander D. 2000. Kieferntotholz als Überwinterungshabitat für Arthropoden nebst Erstmeldung von Leptusa norvegica (Col., Staphylinidae) für Brandenburg. Ent. Nachr. u. Berichte, 44, 3: 171-174. Niemelä J. 1997. Invertebrates and boreal forest mangement. Conserv. Biol., 11, 3, 601-610. Nilsson S. G., Arup U., Baranowski R., Ekman S. 1995. Tree-dependent lichens and beetles as indicators in conservation forests. Conserv. Biol., 9, 5: 1208-1215. Økland B., Bakke A., Hågvar S., Kvamme T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation, 5: 75-100. Paw³owski J., Kubisz D., Mazur M. 2002. Coleoptera Chrz¹szcze. [W:] Czerwona Lista zwierz¹t gin¹cych i zagro¿onych w Polsce (red. Z. G³owaciñski). Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków, 88-110 pp. Rozporz¹dzenie Ministra Œrodowiska z dnia 28 wrzeœnia 2004 r. w sprawie gatunków dziko wy- stêpuj¹cych zwierz¹t objêtych ochron¹. Dz. U. nr 220, poz. 2237 z 2004 r. Ruta R., Konwerski S., Kubisz D. 2005. Uwagi o krajowych str¹kowcach (Coleoptera: Bruchidae). Wiad. Entomol., 24, 4: 235-241. Rutkiewicz A. 2001. Próba waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ na przyk³adzie niefitofagicznych chrz¹szczy podkorowych (Coleoptera). [W]: Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Bia³owieskiej metod¹ zooindykacyjn¹ (red. A. Szujecki). Wyd. SGGW, Warszawa, 319 –332 pp. Schiegg K. 2000. Effects of dead wood volume and connectivity on saproxylic insect species diversity. Écoscience, 7, 3: 290-298. Siitonen J. 1994. Decaying wood and saproxylic Coleoptera in two old spruce forests: a comparison based on two sampling methods. Ann. Zool. Fenn., 31: 89-95. S³awska M., Smoleñski M. 2003. Zastosowanie zooindykacji synekologicznej do waloryzacji eko- systemów leœnych. Sylwan, 2: 81-88. Smoleñski M. 2002. Structural pattern of epigeic community of staphylinids (Coleoptera, Sta- phylinidae) in coastal pine forest. Fragm. Faunist., 45: 91-100. Smoleñski M., Szujecki A., Kwiatkowski W. 2004. The successional model of forest landscapes valorisation. Baltic J. Col., 4, 2: 89-116. Speight M. C. D. 1989. Saproxylic invertebrates and their conservation. Nature and Environment Ser., Strasbourg, 42: 82 pp. Sverdrup-Thygeson A., Midtgaard F. 1998. Fungus-infected trees as islands in boreal forest: spatial distribution of the fungivorous beetle Bolitophagus reticulatus (Coleoptera, Tenebrionidae). Ecoscience, 5: 486-493. 144 J. M. Gutowski, L. Buchholz, D. Kubisz, M. Ossowska, K. Suæko

Tykarski P., Kucharski D., Garbaliñska P., Byk A. 2004. Porównanie fauny chrz¹szczy sapro- ksylicznych terenów zurbanizowanych i pierwotnych na przyk³adzie rezerwatów warszawskich i Puszczy Bia³owieskiej. Wiad. Entomol., 23, Supl. 2: 213-216. Vallauri D., André J., Blondel J. 2002. Le bois mort, un attribut vital de la biodiversité de la forêt naturelle, une lacune des forêts gérées. Rapport scientifique, WWF, 34 pp. W¹sowska M. 1991. Differentiation of chrysomelid communities (Coleoptera: Chrysomelidae)in moist pine forests in Poland. Elytron, Suppl., 5, 1: 289-296. W¹sowska M. 1994. Leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of selected pine forests in Poland. Fragm. Faunist., 36: 387-396. Witkowski Z. 1967. Okreœlanie mi¹¿szoœci karpiny sosnowej w zale¿noœci od niektórych elementów pomiarowych drzewa. PTPN, Wydz. Nauk Roln. i Leœn., Poznañ, 21, 2: 717-745.