総説 真核生物の高次分類体系の改訂―Adl Et Al. (2019)
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タクサ 日本動物分類学会誌 2020 48: 71–83 総説 真核生物の高次分類体系の改訂―Adl et al. (2019)について― Revision of higher taxonomic classification of eukaryote—As for classification in Adl et al. (2019)— 矢﨑裕規 1)・島野智之 2), * Euki Yazaki1) and Satoshi Shimano2), * A new revision of the higher taxonomic classification of eu- Eukaryotic Microbiology（JEM）に掲載され，著者 karyotes was published in 2019 in the journal of the Interna- のひとり（島野）も共著者として関わった．Adl et tional Society of Protistologists, Journal of Eukaryotic Mi- al. (2005)において新たな概念を用いた真核生物の crobiology. In the seven years since the last revision made in 2012, the large-scale multigene phylogenetic analyses in the 分類体系として提案されてから，2012年に続いて2 background of the recent advancement of sequencing tech- 度目の改訂である（Adl et al., 2012, 2019）．これま nology have revealed the affiliation of many “orphan” lin- でに，Adl et al. (2005)およびAdl et al. (2012)の解説 eages and taxa. The major changes in this revision are the following four points: i) Excavata is not adopted to be a として，著者のひとり（島野）が本誌にも総説（島 clade, ii) CRuMs as an assembly of Collodictyonida, Rigifi- 野2010a, 2017）を発表してきた． lida, and Mantamonas is adopted to be a clade as the rela- Adl et al. (2005) はスーパーグループが内包する階 tives of Amorphea, iii) Haptista consisted of Haptophyta and Centrohelida is adopted as a new clade, and iv) Crypista is 層を伝統的な分類階層である門や綱などの代わりに also adopted as a new clade. 「ラ ン ク（rank）」を用い，それぞれ“First rank”， Key Words: Protist, Eukaryota, taxonomy, Chinese name, “Second rank”等としてランクにおける階層は分類 phylogenomic analysis 学的な意味を持たないことを示した．Adl et al. (2005) がこのランクという概念を導入した理由は， 真核生物の高次分類体系の改訂について 近年，続々と発見される新奇種や分子系統解析の台 頭などにより，分類群は流動的に変わり，それに伴 真核生物の高次分類体系の改訂（Adl et al., 2019） い分類階級も動かす必要が頻繁に生じるためであ が，国際原生生物学会International Society of Protis- る．この分類学的問題を解消し，真核生物分類を理 tologists（ISOP）の見解として，同学会誌Journal of 解するうえで非常に有用であることから，Adl et al. (2005)は門や綱などの分類階級の代わりに階級を無 視して「まとまり」という形で捉える「ランク」を 1) 東京大学医学部・大学院医学系研究科 分子細胞生 物学専攻生化学・分子生物学講座 分子生物学分野 採用した．これについては，島野（2010a, b）で解 〒113–0033 東京都文京区本郷7–3–1 説している． Department of Biochemistry and Molecular Biology, これに対し，Ruggiero et al. (2015)は，約160 万種 Graduate School and Faculty of Medicine, The University of Tokyo, 7–3–1, Hongo, Bunkyo-ku, Tokyo, 113–0033 を含む全生物のチェックリスト（Roskov et al., 2014, Japan 最新版はRoskov et al., 2019）とそのデータベース E-mail: [email protected] 2) Catalogue of Life（http://www.catalogueoflife.org/annu- 法政大学 自然科学センター 〒102–8160 東京都千代田区富士見2–17–1 al-checklist/2019/）の作成者とユーザーのために， Science Research Center, Hosei University, 2–17–1, Fuji- 全生物（真核生物および原核生物）の分類体系を整 mi, Chiyoda-ku, Tokyo, 102–8160 Japan 理した． は既に単系統である E-mail: [email protected] Ruggiero et al. (2015) * Author for Correspondence ことが否定されて分類群として解体しているクロミ タクサ No. 48 (2020) 71 矢﨑裕規・島野智之 スタ界を採用するなどしているが，リンネ式階層分 ら分岐したとして知られ（Woose et al., 1990），特に 類に慣れ親しんだユーザーにとっては理解しやすい 近年では分子系統解析などからアーキアの中でも膜 分類体系に立脚している．分子遺伝学的情報や細胞 輸送系など多くの真核生物ホモログを有していると 生物学的情報を基盤とした真核生物全体の真の体系 されるアズガルド（Asgard）クレードから分岐した を作ることを試みているAdl et al. (2005; 2012; 2019) と示唆されている（Zaremba-Niedzwiedzka et al., の分類体系とは異なる立場にある（p. 7, Adl et al., 2017）．アズガルドクレードは，ロキ，ヘイムダル， 2019）．これについては，島野（2017）が，Adl et オーディン，トール，ヘルの5系統で構成されるク al. (2012) による改訂された体系と，Ruggiero et al. レードである．アーキアから分岐後，長い歳月を経 (2015) によるリンネ式階層分類体系に基づく整理を て原核生物と一線を画するように，細胞サイズを巨 対比し，解説している． 大化し，細胞分裂方式を変え，真核生物特有の代謝 Adl et al. (2019) は，前改訂（Adl et al., 2012）か 系を獲得し，系統によっては多細胞化するなどし ら7年間において得られた新知見に基づき分類体系 て，現在のように多種多様な真核生物系統を構成す を改訂した．さらに，真核生物用のプライマーセッ るに至った（井上，2007）．リンネ式階層分類体系 トの整理，同系統内で栄養摂取様式および食性ごと において，真核生物の分類は人間が肉眼で認識でき に生物をまとめた食性ギルドの記述（ギルドとは同 る身近な多細胞生物である動物界と植物界を基に設 一の栄養段階に属すもので，ここではある共通の資 立された［Linnaeus, 1753, 1758; その後の分類体系 源を利用している複数の種を示す），そして，世界 の変遷は島野（2010a）などを参照］．一方で，真核 中の漢字ユーザーのための原生生物分類群名に対す 生物の約二十数億年の歴史からみれば（分岐年代に る「漢字名」の整理などが合わせて行われた． はいまだに諸説がある―約30億 年： Dacks et al., また，今回の改訂では，分類群名も命名法における 2016；約23億 年： Hedges et al., 2004；約16億 年： 先取権に則り，いくつかの分類群名が変更されてい Eme et al., 2014），単細胞生物からの多細胞化は比 る．例えば，Adl et al. (2012)が採用したクリプト 較的最近の出来事であり（約10億 年： Knoll et al., 植物の内部系統であるGoniomonadeaは，Corliss 2006など），その多細胞生物が後の動物界や植物界 (1994)で初出（GoniomonadalesとしてはNovarino を担っている．真核生物の多様な系統の中で動物界 and Lucas, 1993で初出） となるが，同様の分類群が， や植物界は限定的な系統に過ぎないため，真核生物 Pringsheim (1944)によって，Cyathomonadaceaとし の遺伝的多様性を担っているのは肉眼で認識するこ て記載されているため，Adl et al. (2019)は先取権に との困難な単細胞真核微生物（原生生物，protist: 則りCyathomonadaceaを採用している． 生物群の名称および所属する個々もプロティストと 本総説においては，Adl et al. (2019)における分類 いう）であるといえる．これこそ，リンネ式階層分 体系の改訂のこれらのポイントを中心に，以下，解 類体系に基づく動物界や植物界を用いた体系（Ruggie- 説をしたい． ro et al., 2015など）が，Adl et al.（2005, 2012, 2019） の提唱する分子遺伝学的情報に基づいた真核生物全 真核生物の分類体系―リンネ式階層分類体系は 体の分類体系と整合性がとれない理由である． 人為分類か ? 現在では，長足なシーケンス技術の進歩にとも なって簡便に分子遺伝学的情報が取得できるため， 本章では，Adl et al.（2005, 2012, 2019）が改訂を 難培養生物からでもデータが得られるようになっ 行ってきた真核生物の分類体系の理解を平易にする た．そこで，分子遺伝学的情報や細胞生物学的情報 ために，Adl et al.（2005, 2012, 2019）の分類体系の を基に，忠実に真核生物全体の体系を作ろうという 立場とこれまでのリンネ式階層分類体系について詳 立場がスーパーグループを用いた体系（Adl et al., しく触れておきたい． 2005, 2012, 2019）である． 真核生物（Eukarya, ユーカリア）は原核生物の一 群であるアーキア（Archaea, 古くは古細菌とも）か 72 タクサ No. 48 (2020) 真核生物の高次分類体系の改訂Adl et al. (2019)について Adl et al. (2012) から Adl et al. (2019) への改訂 うか．この章ではAdl et al. (2019) における主な分 のポイントと分類群の変遷 類群の変遷とその根拠となった研究に関して解説し たい．Adl et al. (2012)とそれ以前（Adl et al., 2005） 前回の真核生物の分類体系の改訂（Adl et al., の比較は，島野（2017）を参照されたい． 2012）からAdl et al. (2019) の再改訂までの7年間に なお，Adl et al. (2019)には， 真核生物の体系を改 おいて，さらなるシーケンス技術の革新と大規模化 訂する根拠となった文献が附表（appendix S1）とし する分子データの計算に耐えられるコンピュータの て，各分類群にごとに示されているので参考になる 進歩によって，大規模な分子配列データに基づく真 だろう． 核生物全体の再解析，および系統的帰属が不明で あったプロティストや新奇プロティストを対象とし 1. 真核生物大系統における全体像 た系統解析の研究成果が続々と発表された．これら 真核生物は遊走細胞の鞭毛の本数によって，ユニ の成果によって，真核生物全体の系統関係は大きく コンツとバイコンツに大分されていたが（Cavalier- 再編された（図1）．それでは，Adl et al. (2012) か Smith, 2002）［正式に分類群名としては提案されて らAdl et al. (2019) へと真核生物の分類体系の改訂 いない：島野（2017）を参照のこと］，Adl et al. を促す，どのような研究成果の変遷があったのだろ (2005) 以降に分子遺伝学的情報を基盤とした分類体 図1. Adl et al. (2012)とAdl et al. (2019)の高次分類体系の比較（島野， 2017を改変）． 斜字体は，真核生物を大きく2つに分けるグループを示す．*この名前は広く用いられているが，正式 な分類群名として提唱されてはいない．スーパーグループを［**］で示す．また，これまでの高次分類 における大まかな分類群の変遷が理解しやすいように，Cavalier-Smith (2002)，Adl et al. (2005)で採用さ れた分類群も併記した．Adl et al. (2012)とそれ以前の比較は，島野（2017）を参照されたい． タクサ No. 48 (2020) 73 矢﨑裕規・島野智之 系へと変遷した．Adl et al. (2012)においては，人類 ンクレード（Orphan clade: Orphan孤児「どの分類群 が属するオピストコンタ（Opisthokonta）とアメー とも姉妹群にならない」の意）のいくつかがまとま バ生物群であるアメーボゾア（Amoebozoa）などか り，新たな真核生物系統として設定された．Adl et らなる（i）アモルフィア（Amorphea），細胞の鞭毛 al. (2019)において新たにクルムス（CRuMs），クリ 基部から伸びる腹溝によって定義される3つの系統 プチスタ（Cryptista），ハプチスタ（Haptista）が主 （メタモナズ（注1）： Metamonada，ディスコバ： Dis- 要分類群として採用したのは大きな改訂といえる． coba，マラウィモナズ： Malawimodadidae）からな る（ii）エクスカバータ（Excavata），そしてその他 2. オピストコンタ近縁生物群クルムスの設定 の生物群を一つにまとめた（iii）ディアフォレティ Adl et al. (2012) のようにアモルフィアは真核生物 ケス（Diaphoretickes）の3つ（i–iii）に真核生物は の確固たる主要系統として認識されているが，その 大分された［詳細は島野（2017）を参照のこと］． 近縁系統は議論がなされてきた（Zhao et al., 2012; Adl et al. (2019)において，アモルフィアおよび Cavalier-Smith et al., 2014; Katz et al., 2015）． Brown ディアフォレティケスは変わらず，それぞれは一つ et al. (2018)が，そういったアモルフィアの近縁系 の分類群として配置された．さらに，Brown et al. 統とされながら系統的帰属がはっきりとしなかった (2013)の分子系統解析では，アモルフィア内でオピ コロディクティオニッズ（Collodictyonida），リジ ストコンタとアプソモナズ（Apusomonadida）， ブ フィリッズ（Rigifilida），マンタモナス（Mantamo- レビアーツ（Breviatea）が単系統となることが強く nas）から分子データを取得し，351遺伝子を用いた 支持されているので，Adl et al. (2019)はこれらをま 分子系統解析を行った結果，それらは高い統計的支 とめたオバゾア（Obazoa）を上位の分類群として 持のもとに単系統となった．この単系統群は構成す 配置した．一方で，これまでの大規模な分子系統解 るそれぞれの生物群の頭文字をとりクルムス 析によると3分類群からなるエクスカバータの単系 （CRuMs）と命名され，Adl et al. (2019)においても 統性は疑わしく（Yang et al., 2017; Brown et al., 新たに主要分類群として加えられている．クルムス 2018; Heiss et al., 2018），今回の改訂において，エク は，細胞に可塑性があることや仮足を持つ種が存在 スカバータとよばれた分類群は一旦解体された．し するなどの共有形質が存在する（Glücksman et al., たがって，Adl et al. (2019)はエクスカバータという 2011; Yabuki et al., 2013; Zhao et al., 2012）．また， 分類群名を採用していない． Brown et al. (2018)ではエクスカバータとして認識 旧エクスカバータの3分類群の単系統性はそれぞ されていたマラウィモナズ，さらには系統的位置が れよく支持されている．また，いくつかの分子系統 議論されているアンキロモナズ（Ancyromonadida） 解析からは，マラウィモナズがアモルフィアとの近 がクルムスの外群となることが推測されているもの 縁性を示し，多くの嫌気性生物からなるメタモナズ の，系統解析手法によっては姉妹群とならない およびミドリムシなどが含まれるディスコバの単系 （Strassert et al., 2019など）．分子系統学的な根拠が 統性が再現される（Kamikawa et al., 2014; Yabuki et 乏しいことから，Adl et al. (2019)においてもマラ al., 2014）．しかし，旧エクスカバータの各系統が ウィモナズとアンキロモナズは主要分類群に属して 真核生物全体においてどのような系統的位置となっ いない．我々はこれらのアモルフィア近傍における ているかは依然として不明瞭であり，分子系統解析 オーファンクレードの分類体系はまだ流動的であり， における進化モデルやタクソンサンプリングによっ 今後の分類体系の変遷の重要な点であると考える． ては必ずしもメタモナズとディスコバの単系統を復 元しない（Yang et al., 2017; Brown et al., 2018; Heiss 3. 旧ハクロビア生物群の系統的帰属 et al., 2018）．そのため，旧エクスカバータ3分類群 これまでにオーファンクレードであるクリプト植 の系統的位置は今後の議論の焦点になるだろう． 物（CryptophytaもしくはCryptophyceae），ハプト植 また，系統関係が真核生物大系統の中で不定で 物（Haptophyta），有中心粒太陽虫（Centrohelida） あったクリプト植物やハプト植物といったオーファ は，テロネミッズ（Telonemida）とともにOkamoto 74 タクサ No. 48 (2020) 真核生物の高次分類体系の改訂Adl et al. (2019)について et al. (2009)が提唱した分類群であるハクロビア 統的位置は注視すべきである． （Hacrobia： ピコビリ藻を含む場合もある）として クリプト植物の「植物（phytaやphyceeに相当す まとめられることが多かった．ハクロビアはクロム る）」は紅藻由来二次葉緑体を持つ生物群としてま アルベオラータ仮説と同様に，その真偽が特に議論 とめられたクロムアルベオラータ仮説から端を発し されてきたが，200を超える遺伝子を用いた分子系 ており，光合成能を持つクリプトモナズの姉妹群で 統解析では単系統性が認められておらず（Burki et あるゴニオモナズは葉緑体を失ったクレードである al., 2016; Janouškovec et al., 2017; Lax et al., 2018）， と考えられていた（Okamoto et al., 2009; Kim and 今回の改訂でハクロビアを採用していない．ここで Archibald, 2013）．しかし，近年の研究から，葉緑体 は，ハクロビアに属していた分類群の再編を解説す を持たないカタブレファリッズの系統的位置がクリ る．なお，クロムアルベオラータ仮説はCavalier- プト植物の基部であること（Okamoto and Inoue, Smith (1999) が提案し，広く知られ様々な論文にも 2005; Okamoto et al., 2009），ゴニオモナズは葉緑体 用いられてきた一方で，近年の分子系統解析の多く を保持していた時期がないこと（Cenci et al., 2018） でクロムアルベオラータを構成する系統群が多系統 が現在のところ推測されているため，クリプト植物 であることが示されているため（Stiller et al., 2009; の共通祖先が葉緑体を獲得したわけではないと考え Baurain et al., 2010; Parfrey et al., 2011）， Adl et al. られている．このようにクリプチスタ内における葉 (2012) 以降では採用されていない． 緑体獲得経緯は極めて複雑であり，さらに栄養摂取 クリプチスタ： 分類群としての歴史は比較的長いが 様式も光合成による独立栄養，捕食するものから吸 （Cavalier-Smith, 1989, 2018）， Adl et al. (2012)では採用 収栄養まで多様であり，形態的特徴も多様であるこ されていなかった．一方で，Adl et al. (2012) では紅 とから，クリプチスタの共有派生形質は依然として 藻由来の葉緑体を持つクリプトモナズ（Cryptomonad- 明らかになっていない（Yabuki et al., 2014; Cenci et ales），その姉妹群であり光合成能を持たないゴニオ al., 2018）．