UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Revisão taxonômica e análise filogenética de Pachymenes de Saussure e Santamenes
Giordani Soika.
Yuri Campanholo Grandinete
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como
parte das exigências para a obtenção do título de
Mestre em Ciências, Área: ENTOMOLOGIA.
RIBEIRÃO PRETO -SP
2013 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA
Revisão taxonômica e análise filogenética de Pachymenes de Saussure e Santamenes
Giordani Soika.
Yuri Campanholo Grandinete
Orientador: Prof. Dr. Fernando Barbosa Noll
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,
Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como
parte das exigências para a obtenção do título de
Mestre em Ciências, Área: ENTOMOLOGIA.
RIBEIRÃO PRETO -SP
2013
DEDICATÓRIA Aos meus pais, Gilberto e Clarice, e irmãs, Rafaella e Isabella Aos velhos amigos de Paranaíba e Ribeirão Preto Aos bons amigos que fiz ao longo de sete anos de Universidade
Re/Nascer ou Revendo o Nascimento
“Na dúvida ou na certeza não devo ter apego. A vida flui no seu ritmo próprio, o qual preciso conhecer e respeitar. Sem temor, com desapego.
Nenhum fargo é tão grande que eu não possa suportar, Tampouco devo ter missão na vida. Isso é para os visionários.
Devo viver o dia-a-dia, simplesmente viver para descobrir meu pequeno tamanho. Muitos se escondem atrás da simplicidade. Mostram-se humildes, explorando a imagem da modéstia. Pura prepotência!
O sinal de vazio (Kara) que busco para dentro de mim é a plenitude e o silêncio que se estabelece perene quando despojado e desnudo de todas camadas culturais. Busco a primitiva solidariedade que, antes da ajuda ao semelhante, Está no sentir o nosso igual tal qual reflexo de uma imagem refratária”
(Sensei Kazuo Nagamine)
Dojo Kun
Hitotsu, Jinkaku Kansei Ni Tsutomuru Koto (Primeiro – Esforçar-se para a formação do caráter)
Hitotsu, Makoto No Michi O Mamoru Koto (Primeiro – Fidelidade para com o verdadeiro caminho da razão)
Hitotsu, Doryōku No Seishin O Yashinau Koto (Primeiro – Desenvolver a persistência e o esforço)
Hitotsu, Reigi O Omonzuru Koto (Primeiro – Respeito acima de tudo)
Hitotsu, Kekki No Yū O Imashimuru Koto. (Primeiro – Conter o espírito de ação destrutiva) AGRADECIMENTOS
A Ele, seja qual for seu nome.
Aos meus amados pais, Gilberto e Clarice, por absolutamente todas as oportunidades que me proporcionaram na vida. Nunca mediram esforços, sempre me ensinando como ser uma pessoa melhor. Pai, um dia quero ser metade do homem que você é. Mãe, obrigado pelo apoio e pelos bons conselhos e broncas. Às minhas irmãs: Rafaella e Isabella. Amo todos vocês!
Ao meu orientador, Fernando Barbosa Noll, pela confiança e pela amizade construída ao longo desses sete anos. Obrigado pelas boas conversas, conselhos e críticas.
Ao Marcel Gustavo Hermes, pela imensa ajuda na construção deste trabalho e pela amizade.
Aos meus velhos amigos de Paranaíba, em especial, Jorge e Paulo Vittor. Aos meus amigos de Ribeirão Preto: Gabi, Paulinha, Laurinha, Henrique, Márcio, Felipe. À família “Cebola”, os quais me acolheram muito bem ao longo desses dois anos: Evandro Camillo (Cebola), tia Bia, Ana Lúcia e Ana Sílvia. À família Lopes, por também terem me acolhido: Sebastião e tia Penha. Todos fazem parte da minha história.
Aos meus eternos amigos: Pablo, Angelo e Getulio. Pela amizade única!
Às pessoas que também me ajudaram a superar a minha pior fase ao longo desses dois anos: Gisele, Larrisa, Lidiane, Ivã, Willian, Luís Felipe, Maitê e Rodolfo (Pakito). Serei eternamente grato pelo que fizeram. Obrigado pela amizade, pelas conversas, conselhos e momentos que jamais esquecerei.
Aos amigos que fiz ao longo desses sete anos de Universidade, em especial: Tales, Paraguaio, Ítalo, Tarciso (companheiros de “Rep do Goulart”), Tomás (Bolinha), Tayrone, Alexandre Somavilla, William Martinez, Haruo, Renan (John), Gustavo (Dente), Felipe (Kbação), Felipe (Miguel) e Nandão (pelas jogatinas de Poker).
Ao Sensei “Pedrão” e Sensei Kazuo Nagamine pelos treinos de Karate em busca do aperfeiçoamento físico e disciplina.
Aos amigos do Laboratório de Aculeata: Rogério, pela amizade, ajuda na dissecção das genitálias masculinas das vespas, discussões e críticas ao meu trabalho. Raduan, pela amizade, ajuda na digitalização dos desenhos e pelo café de depois do almoço.
À Universidade de São Paulo (USP) e Universidade Estadual Paulista (UNESP) pela infraestrutura necessária.
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pela bolsa concedida.
SUMÁRIO
Introdução 1 Hymenoptera 1 Vespidae 2 Eumeninae 3 Histórico taxonômico de Eumeninae 4 Material e Métodos 9 Material examinado e Terminologia 9 Estudo morfológico 10 Escolha dos terminais 11 Construção dos caracteres 12 Análises cladísticas 12 Edição dos caracteres e Otimização 13 Estratégias e critérios de seleção 14 Resultados e Discussão 16 Enunciado dos caracteres 16 Análises filogenéticas 26 Relação entre Pachymenes de Saussure e Santamenes Giordani Soika 30 Proposta de classificação para Pachymenes e Santamenes Giordani Soika 32 Revisão Taxonômica de Pachymenes de Saussure 40 Revisão Taxonômica de Santamenes Giordani Soika 136 Considerações finais 182 Anexo 184 Bibliografia 190 Apêndice 198
RESUMO
Vespidae possui cerca de 4.500 espécies descritas dentro de 262 gêneros e seis subfamílias: Euparagiinae, Stenogastrinae, Masarinae, Eumeninae, Polistinae e Vespinae. A família é mais conhecida por contas das espécies sociais, pela variedade de arquitetura de ninhos e porque servem de modelo de estudo para a evolução do comportamento social. Entretanto, a mais diversa, porém menos estudada subfamília é Eumeninae, com mais de 3.500 espécies, globalmente distribuídas, dentro de 210 gêneros. É um grupo monofilético, porém a taxonomia e as relações filogenéticas ainda precisam de mais estudos de revisões baseados em métodos mais modernos de filogenética devido à grande diversidade morfológica que ocorre dentro da subfamília. Neste trabalho é apresentado análises cladísticas usando a parcimônia para inferir as relações filogenéticas entre Pachymenes de Saussure e Santamenes Giordani Soika, usando dados baseados na morfologia externa e da genitália do macho para testar a monofilia de ambos os gêneros. Foram usadas análises com pesagens iguais e pesagens implícitas, porém, os resultados basearam-se neste último método. As análises recuperaram ambos os gêneros como parafiléticos, ao passo que foi proposto a mudança de Pachymenes bipartitus e P. difficilisparaSantamenes, dessa forma, tornando ambos os gêneros monofiléticos sustentados por sinapomorfias inequívocas e homoplásticas. Além disso, a revisão taxonômica produziu novas combinações em congruência com os resultados das análises filogenéticas e mudanças de status taxonômico, sendo eles: Santamenes bipartituscombinação nova, Santamenes difficiliscombinação nova, Pachymenes atra var. ornatissimasinônimo novo, Pachymenes ghilianii olivaceussinônimo novo, Pachymenes ghilianii flavissimus sinônimo novo, Pachymenes picturatus nigritus sinônimo novo, Pachymenes picturatus obscuratussinônimo novo, Pachymenes orellanoidessinônimo novo, Pachymenes obscurus consuetussinônimo novo, Pachymenes orellanaestatus novo, Pachymenes orellanae vardyisinônimo novo and Pachymenes picturatus nigromaculatussinônimo novo. Acrescidos às análises e revisão, duas espécies novas foram descritas: Santamenes sp1 and Santamenes sp2.
Palavras-chave: Taxonomia, Filogenia, Vespidae, Eumeninae.
ABSTRACT
Vespidae has about 4.500 described species within 262 genera and six subfamilies: Euparagiinae, Stenogastrinae, Masarinae, Eumeninae, Polistinae and Vespinae. This family is more famous because of social species with their variety of nest architecture and because they serve as a model of evolution of social behavior. However, the most diverse but less studied subfamily is Eumeninae, with more than 3,500 globally distributed within 210 genera. It is a monophyletic group, but its taxonomic and phylogenetic relationships still need more review studies with modern phylogenetic methods due to great morphological diversity that occurs within the subfamily. We present a cladistic analysis under parsimony to infer the phylogenetics relationships amongPachymenes de Saussure and Santamenes Giordani Soika using external morphology and male genitalia data to test the monophyly of these genera. Analysis under equal weighting and under implied weighting of the characters were performed, but the results were based on the latter. The analysis recovered both genera as paraphyletic and it was proposed the status change fromPachymenes bipartitus and P. difficilistoSantamenes, thereby both genera become monophyletic and sustained by synapomorphies and homoplasies. Besides that, the taxonomic review produced new combinations in congruency with the phylogenetic results and changing of some taxonomic status: Santamenes bipartitus new combination, Santamenes difficilis new combination, Pachymenes atra var. ornatissima new synonymy, Pachymenes ghilianii olivaceus new synonymy, Pachymenes ghilianii flavissimus new synonymy, Pachymenes picturatus nigritus new synonymy, Pachymenes picturatus obscuratus new synonymy, Pachymenes orellanoides new combination, Pachymenes obscurus consuetus new synonymy, Pachymenes orellanae new status, Pachymenes orellanae vardyi new synonymy and Pachymenes picturatus nigromaculatus new synonymy. Two additional new species are described: Santamenes sp1 and Santamenes sp2.
Keywords: Taxonomy, Phylogeny, Vespidae, Eumeninae. 1
INTRODUÇÃO
Hymenoptera Do grego hymen, hymenos (membrana); pteron (asa) são insetos reconhecidos por possuírem asas membranosas, sendo que a vasta maioria com um par anterior e um posterior. Com um número estimado entre 110.000 e 130.000 espécies descritas, Hymenoptera é uma das ordens megadiversas de insetos juntamente com os Coleoptera, Lepidoptera e Diptera (Gaston et al., 1996; Hanson & Gauld, 2006; Albertino et al., 2012). Ainda segundo Hanson & Gauld (2006) é provável que em número de espécies sobreponha-se à Lepidoptera e Diptera e concorra com Coleoptera, podendo inclusive ultrapassar esta se espécies não identificadas fossem incluídas nas estimativas (Grissell, 1999). Estima-se que com novos estudos taxonômicos e levantamentos, principalmente nas regiões tropicais as quais ainda permanecem pouco estudadas, somado a estudos mais detalhados de famílias de parasitoides muito pequenos, a diversidade da ordem pode atingir entre 300 mil a 3 milhões de espécies (Gaston et al., 1996; Albertino et al., 2012). A posição taxonômica de Hymenoptera ainda é bastante discutida e constantemente revisada na literatura (Sharkey, 2007). Estudos morfológicos (revisões em Kristensen, 1999 e Whiting, 2003) posicionam a ordem como grupo irmão do restante dos endopterigota (holometábolos) ou como grupo irmão de Mecopterida (Mecoptera, Diptera, Siphonaptera, Trichoptera, Lepidoptera e, possivelmente, Strepsitera). Estudos envolvendo dados moleculares combinados com morfológicos (revisão em Whiting et al., 1997) obtiveram resultados semelhantes aos anteriores, posto que atualmente a hipótese de posição taxonômica melhor suportada para os Hymenoptera é sendo grupo irmão de todos os outros holometábolas (Sharkey, 2007). A ordem como grupo natural (monofilético) é baseada em 18 autapomorfias compiladas e publicadas por Sharkey (2007), sendo algumas delas: presença de trocanter (“pré fêmur”), hâmulos na margem anterior da asa posterior (Figura 3), anel basal e volsela presente na genitália do macho e haplodiploidia. Várias maneiras formais e informais são utilizadas afim de facilitar as discussões quanto a biologia e ecologia de Hymenoptera (Sharkey, 2007), visto que a mais tradicional é a divisão da ordem em duas subordens: Symphyta, os quais as larvas são fitófagas e não possuem constrição abdominal,e os Apocrita, no qual estão presentes as vespas com essa constrição, formada pela fusão do primeiro segmento abdominal com o último do tórax, formando o propódeo. Neste segundo grupo estão incluídos os grupos Parasitica 2
(Terebrantia), formado por espécies parasitoides de outros insetos, e os Aculeata, os quais tiveram o ovipositor modificado em aparelho de ferrão (Carpenter & Marques, 2001). Quando se trata de espécies descritas, ambos os grupos atingem os mesmos números, entretanto, existem muito mais espécies parasitoides a serem descritas do que as que possuem ferrão, ou seja, a diversidade do primeiro grupo tende a ser muito maior futuramente (Sharkey, 2007). Sabe-se que Symphyta e Parasitica são grupos não naturais, ou seja, parafiléticos (Köningsmann, 1977, Rasnitsyn, 1988), enquanto Aculeata é comprovadamente monofilético. Embora parafiléticos, a classificação em subordens ainda é utilizada por questões didáticas quando se refere à ordem, embora Gauld & Hanson (1995) sugeriram que apenas sejam utilizados os nomes referentes ao nível de superfamília em Hymenoptera, ao passo que classificações em níveis mais abrangentes (sub ou infraordem) sejam introduzidas apenas se estudos filogenéticos mais detalhados forem realizados. Além disso, Sharkey (2007) cita que “com o advento dos métodos cladísticos, essa categoria subordinal deveria ser evitada”. Segundo Brothers (1999), as seguintes superfamílias fazem parte dos Aculeata: Chrysidoidea, Apoidea e Vespoidea, incluindo nesta última as famílias Tiphiidae, Rhopalosomatidae, Sapygidae, Mutilidae, Scoliidae, Sierolomorphidae, Pompilidae, Bradynobaenidae, Formicidae e Vespidae.
Vespidae Vespidae é constituída por cerca de 4.500 espécies descritas, organizadas em 262 gêneros e sete subfamílias (Tabela I): Polistinae, Vespinae, Eumeninae, Masarinae, Stenogastrinae, Euparagiinae ePriorvespinae (extinta) (Carpenter, 1982; Carpenter & Rasnitsyn, 1990, Pickett & Carpenter, 2010). No Brasil ocorrem 595 espécies distribuídas em 55 gêneros de Polistinae, Eumeninae e Masarinae (Carpenter & Marques, 2001). Carpenter (1982), baseando-se em dados morfológicos, propôs a relação filogenética e evolução do comportamento social dentro da família Vespidae, a qual seria: Euparagiinae + (Masarinae + (Eumeninae + (Stenogastrinae + (Polistinae + (Vespinae)))), sendo as três últimas subfamílias com representantes sociais (Figura 2A). Hines et al. (2007), utilizando apenas dados moleculares obtiveram em seus resultados que a socialidade evoluiu independentemente duas vezes, uma no ancestral de Stenogastrinae e outra no ancestral comum de Polistinae + Vespinae (Figura 2B). No entanto, resultados como Eumeninae sendo parafilético e, consequentemente, a proposta de formação de dois clados monofiléticos, isto é, “Zethinae” como sendo grupo irmão de (Polistinae + (Vespinae)) e o restante dos “Eumeninae” próximos à (Zethinae + (Polistinae + (Vespidae))) tornam o trabalho 3 controverso e alvo de críticas, principalmente depois de Pickett & Carpenter (2010) que corroboramo trabalho de Carpenter (1982), compilando 333 caracteres morfológicos, comportamentais e moleculares. Os membros da família são comumente reconhecidos pelas seguintes autapomorfias: células discal alongada (exceto Gayellini), ou pelo menos igual à célula submediana, espinhos no parâmero e oviposição dentro de uma célula vazia (Carpenter, 1982). Outras características da família incluem: antenas apresentam 12 artículos nas fêmeas e 13 nos machos (nesteso ápice é frequentemente mais curvado), exceto os machos de Masarini (Masarinae) que possuem 12 antenômeros e as fêmeas, 11; a margem interna do olho é emarginada na parte mediana (exceto em Paragiina (Masarinae)) e o pronoto alcança a tégula. Os adultos de ambos os sexos possuem asas completamente desenvolvidas e estas, quando em repouso, dobradas longitudinalmente (exceto nos Euparagiinae e na maioria dos Masarinae). O primeiro tergo do metassoma parcialmente fundido com o primeiro esterno, o primeiro sobrepondo-se ao último, havendo uma constrição distinta presente entre o primeiro e o segundo esternos (Garcete-Barrett, 1999; Carpenter & Marques, 2001).
Tabela I. Número de gêneros, espécies e distribuição de cada subfamília dentro de Vespidae. Subfamília Número de gêneros (espécie) Distribuição Euparagiinae 1 (10) Sudoeste dos E.U.A e México Neotropical e sudoeste do Neártico, Masarinae 14 (344) oeste do Paleártico, sul da África e Austrália Eumeninae 210 (3579) Cosmopolita Stenogastrinae 7 (58) Região Oriental Polistinae 26 (958) Cosmopolita Região Holártica, Oriental e regiões Vespinae 69 (69) adventícias.
Eumeninae(Figura4) Comumente conhecidas como “potter wasps”, receberam esse nome graças às espécies que constroem ninhos expostos de barros ou material vegetal na forma de “jarros” ou “potes”. Eumeninae é a maior subfamília de Vespidae com mais de 3500 espécies mundialmente distribuídas, as quais são classificadas em 210 gêneros (Carpenter & Garcete-Barrett, 2003 [2002]; Pickett & Carpenter, 2010). No Brasil, segundo Carpenter & Marques (2001), existem 4 aproximadamente 277 espécies descritas em 31 gêneros, entretanto, esse total não inclui espécies não descritas e, também pelo fato dos Eumeninae não serem coletados de forma tão intensa (Carpenter & Marques, 2001). A maioria das espécies é solitária, embora existam algumas com características primitivamente sociais como Zethus miniatus de Saussure, onde grupos de fêmeas constroem ninhos comunais feitos com material vegetal e resina (Bohart & Stange, 1965; West- Eberhard, 1987). Algumas espécies escavam seus ninhos em superfícies horizontais ou verticais, no entanto, grande parte dos representantes do grupo constroem ninhos dentro de cavidades pré-existentes nos troncos de árvores, na maioria das vezes feitas por besouros xilófagos ou ninhos abandonados de outros Hymenoptera (Budriene, 2004; Carpenter & Genaro, 2011). Eumeninae sensu Carpenter (1982) e Pickett & Carpenter (2010) é um grupo monofilético e representa uma das linhagens mais basais dentro de Vespidae (Carpenter, 1982; Carpenter & Cumming, 1985). Trata-se da subfamília menos conhecida, principalmente no Brasil, tanto em termos sistemáticos como biológicos e ecológicos. A classificação genérica deste grupo vem sofrendo constantes alterações e muitos táxons necessitam revisões modernas com embasamento filogenético (Carpenter &Garcete-Barrett, 2003 [2002]). Parker (1966) caracterizou a classificação genérica atual de Eumeninae como “caótica” e uma chave para gêneros neotropicais foi fornecida por Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]) com o propósito de servir de embasamento para possíveis sinonímias. Carpenter (1982) propôs como caracteres pertencentes à subfamília a carena occipital bífida, com os ramos dirigindo-se ao hipóstoma e à base da mandíbula (cada ramo pode ter sido perdido secundariamente, usualmente o hipostomal); presença de paratégulas no mesoscuto; coxas posteriores com carena dorsal; garras tarsais bífidas; anel basal da genitália dos machos curto, envolvendo a base dos parâmetros; volsela com o dígito formando um largo lobo em forma de pinça e a cúspide reduzida e aderida ao parâmero.
Histórico taxonômico de Eumeninae A diversidade e complexidade morfológica encontrada nos Eumeninae é um fato que dificulta os estudos taxonômicos do grupo, somado a isso, muitas soluções ainda esbarram no conturbado histórico taxonômico da subfamília (Carpenter & Cumming, 1985), o qual Parker (1966) chamou de “caótico”. Cowan (1991) realizou uma tentativa de classificação dos Eumeninae em tribos, no entanto, este trabalho apresentou basicamente dados biológicos, ao passo que nenhum esforço empírico foi realizado na tentativa de classificação tribal. O 5 trabalho mais atual relacionado à classificação taxonômica dos Eumeninae é de Hermes (2011), embora ainda não publicado, propõe uma classificação tribal para a subfamília baseada em extensos caracteres morfológicos e de genitália masculina (Figura 1).
Figura 1.Relações entre as grandes linhagens de Eumeninae propostas por Hermes (2011).
A classificação genérica de Eumeninae iniciou-se com Latreille (1802) o qual propôs os gêneros Eumenes, Odynerus e Synagris, baseando-senas diferenças entre as peças bucais (em especial às mandíbulas e palpos labiais e maxilares) e na forma geral do metassoma. A partir deste momento é que surgiram as “duas grandes linhagens” de Eumeninae, isto é, Eumenes sensu lato, composto pelas vespas com o primeiro tergo do metassoma peciolado e o segundo tergo globoso, e Odynerus sensu lato, representado pelas vespas com o primeiro tergo séssil. Henry de Saussure, em 1852, publicou o primeiro volume de sua monografia sobre os Vespidae, o qual discorreu sobre as vespas solitárias as quais nomeou de “tribo dos Euméniens”.Neste trabalho, de Saussure reconheceu 18 gêneros, como segue: Raphiglossa, Stenoglossa, Gayella, Elimus, Zethus, Calligaster, Discoelius, Eumenes, Pachymenes, Synagris, Montezumia, Monobia, Monerebia, Rygchium, Odynerus, Leptochilus, Pterochiluse Alastor. Destes, Odynerus continha a maioria das espécies, dispostas em quatro subgêneros e diversas divisões dentro dos mesmos. Eumenes também continha várias espécies, dispostas em seis divisões. É importante ressaltar que as divisões propostas por de Saussure não receberam nomes, sendo estes atribuídos somente na terceira parte de sua monografia (1854 – 1856). Muitas das divisões propostas correspondem atualmente a nomes genéricos válidos desde a publicação da Opinião 893 da Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (1970). Blüthgen (1938a, b) foi o primeiro autor a dividir Odynerus em diversos gêneros e elevar os subgêneros ao nível genérico, porém, tratou-se principalmente da fauna europeia. 6
Blüthgen recebeu várias críticas de autores como Bohart (1939) e Bequaert (1939) pela divisão de Odynerus e elevação de status dos táxons sub e infrasubgenéricos, entretanto, o próprio Bohart (1948, 1951) elevou ao nível de gênero os táxons por ele tratados como subgêneros em 1939. Além disso, novos gêneros foram propostos para a fauna Neártica por autores como Parker (1966), Snelling (1975) e Bohart (1982, 1984). Soika (1953) também foi um dos autores que criticou Blüthgen e, no entanto, continuou com a prática de dividir grandes gêneros em inúmeros outros, em especial para as regiões Afrotropical, Paleártica e Australiana. Van der Vetch (1963) fez o mesmo para região Oriental. A fauna neotropical acabou recebendo pouca atenção quanto às classificações supragenéricas e genéricas. Zavattari (1912) reconheceu 15 gêneros entre os Eumeninae neotropicais, além de mencionar que a prática de dividir os grandes gêneros deveria ser evitada. Posteriormente, Willink (1967) dividiu Hypodynerus em alguns outros gêneros e Soika (1978a) propôs uma série de novos gêneros a partir da divisão de Eumenes, e mais tarde, publicou mais um importante trabalho (Soika, 1990a), contribuindo muito para o conhecimento de Eumeninae da região Neotropical. Desde o trabalho de Zavattari (1912), nenhuma outra chave de identificação para os gêneros neotropicais foi publicada até Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]). O primeiro registro de Pachymenes foi a importante monografia sobre os Vespidae de Henry de Saussure em 1852 o qual cita como uma divisão de Eumenes e descreve o novo gênero baseado na espécie Pachymenes sericea. Atualmente, Pachymenes conta com 11 espécies, sendo que algumas delas possuem subespécies e “formas” compiladas no trabalho de Soika (1990a) (Tabela II). O gênero Santamenes foi proposto por Soika (1990a) baseado também em uma espécie antes contida no gênero Eumenes (Eumenes santanna = Pachymenes santanna), e possui quatro espécies descritas e compiladas também por Soika (1990a) (Tabela II). As espécies deste gênero possuem grande semelhança morfológica com as de Pachymenes, ao passo que Soika (1990a) cita em sua chave de identificação que o passo que os separa seria a presença de uma lamela translúcida no segundo tergo do metassoma (Soika, 1990). Chaves de identificações posteriores a este trabalho, como Carpenter & Marques (2001) e Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]), também utilizaram desse caráter para separação dos dois gêneros, porém ele ainda é bastante discutido já que essa porção apical do tergo II é aparentemente isolada do restante do tergo devido à presença de uma pontuação mais distinta e grosseira, em especial nas porções laterais do tergo, porém a formação da lamela não fica evidenciada (M. G. Hermes, comunicação pessoal). 7
Pelos motivos apresentados anteriormente, este estudo teve como objetivo revisar taxonomicamente, incluindo descrições de novos táxons que porventura foram descobertos, os gêneros Pachymenes de Saussure Santamenes Soika, e um catálogo das espécies. Além disso, serão investigadas as relações filogenéticas dentro dos grupos de interesse por meio de análises cladísticas, empregando caracteres morfológicos a fim de comprovar ou não a monofilia dos dois gêneros, algo que ainda não foi feito até o presente momento.
Figura 2.Filogenias de Vespidae propostas por: A. Carpenter (1982) o qual utilizou-se dados morfológicos e comportamentais; corroborando também com Pickett & Carpenter, 2010. B. Hines et al. (2007) os quais utilizou- se apenas dados moleculares.
Figura 3.A) Hâmulos na margem anterior da asa posterior; B) Mesosoma e parte do metasoma de um vespa Apocrita evidenciando a constrição abdominal (Modificado de Grimaldi & Engel, 2005).
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Figura 4.Espécies representantes de Eumeninae. 1) Pirhosigma superficiale; 2) Brachymenes dyscherus; 3) Pachodynerus sp; 4) Zeta argilaceum.
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Material e Métodos
Material examinado e Terminologia O material utilizado para a realização deste estudo foi proveniente das Instituições listadas abaixo. Os acrônimos das mesmas seguem Evenhuis (2007) (quando disponíveis) ou foram fornecidos pelos pesquisadores responsáveis.
AMNH: American Museum of Natural History, New York, Estados Unidos – Dr. James M. Carpenter; IBNP: Museo Nacional de Historia Natural Del Paraguay, San Lorenzo, Paraguai – Bolívar R. Garcete – Barrett e MSc. John Kochalka; DZUP: Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brasil – Dr. Gabriel A. R. Melo; CESC: Coleção Entomológica da Universidade de Santa Cruz do Sul, Santa Cruz do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil – Dr. Andreas Köhler; NHM: Natural History Museum, London, Inglaterra – Dr. Gavin R. Broad; SMF: Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt, Alemanha – Dr. Jens P. Kopelke; ZMHB: Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin, Alemanha – Dr. Frank Koch; MNHN: Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, França – Dra. Claire Villemant; MPEG: Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil – Dr. Orlando Silveira; MSNVE: Museo di Storia Naturale, Venice, Itália – Dr. Luca Mizzan; CMNH: Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Estados Unidos – Dr. John Rawlins; MRSN: Museo Regionali di Scienze Naturali, Torino, Itália – Dr. Luca Picciau; MHNG: Muséum d’Histoire Naturelle, Geneva, Suíça – Dr. Bernhard Merz.
Na tabela II encontra-se uma listagem dos espécimes tipos adquiridos e analisados. Os nomes das espécies foram baseados em Soika (1990), embora neste trabalho propõe-se a mudança de nomenclatura e sinonímias de alguns deles, que serão discutidos na seção de “revisão taxonômica”.
Tabela II.Quantidade e distribuição das espécies analisadas neste trabalho. A espécie a qual analisou- se o tipo da espécie ou as série típica está indicada com um asterisco. Número de Espécie Distribuição exemplares Pachymenes ater* 69 Argentina; Brasil; Paraguai; Equador P. aztecus 12 México 10
P. bipartitus 29 Brasil; Paraguai; Argentina; Venezuela P. difficilis 10 Brasil, Paraguai Brasil; Paraguai; Argentina; Guiana P. ghilianii ghilianii* 232 Francesa; Guiana; Bolívia; Suriname; Equador; Peru. P. ghilianii flavissimus* 1 Trinidad & Tobago Brasil; Suriname; Costa Rica; Colômbia; P. ghilianii olivaceus* 24 Peru; Equador; Guiana. P. laeviventris 141 Brasil; Paraguai; Argentina; Bolívia P. obscurus consuetus* 9 Bolívia; Brasil; Colômbia; Peru; Suriname P. obscurus obscurus* 5 México; Guatemala Bolívia; Brasil; Colômbia; Guiana Francesa; P. obscurus orellanoides* 10 Peru P. orellanae orellanae* 16 Bolívia; Brasil; Equador; Peru Argentina; Boívia; Brasil; Colômbia; P. orellanae vardyi* 52 Guiana; Guiana Francesa; Paraguai; Peru; Suriname; Venezuela P. picturatus picturatus 37 Brasil; Paraguai; Argentina P. picturatus intermedius - Brasil; Paraguai; Argentina P. picturatus nigritus* 1 Colômbia P. picturatus nigromaculatus* 34 Brasil; Paraguai P. picturatus obscuratus* 1 Suriname P. sericeus* 92 Argentina; Brasil; Paraguai P. unicinctus 194 Argentina Argentina; Brasil; Colômbia; Equador; Santamenes novarae* 111 Guatemala; Guiana; México; Panamá; Paraguai; Trinidad & Tobago S. olympicus* 23 Bolívia; Brasil; Colômbia; Paraguai S. peregrinus 2 Brasil; Suriname S. santanna* 16 Brasil; Suriname sp. nov. 1 7 Argentina; Brasil; Paraguai sp. nov. 2 2 Brasil
Estudo morfológico O estudo morfológico foi realizado com o auxílio do esteromicroscópio Leica MZ75, seguindo a metodologia convencional utilizada para revisões taxonômicas. Foram feitas imagens com o auxílio do estereomicroscópico Leica MZ16, com uma câmera acoplada ao 11 mesmo (Leica DFC295), das estruturas de interesse que serão utilizadas nas descrições e complementação da chave de identificação das espécies do grupo com os caracteres obtidos somados aos já existentes em Soika (1990) e Carpenter & Garcette-Barret (2003 [2002]). Os caracteres listados foram dispostos em uma matriz pictórica (Amorim, 2002) para uma melhor visualização dos caracteres. Formas adultas foram examinadas minuciosamente para realização do levantamento dos caracteres morfológicos a serem utilizados nas análises filogenéticas. Além das estruturas observadas provenientes da morfologia externa, a genitália dos machos foi dissecada conforme o seguinte protocolo: o espécime foi mantido em câmara úmida por cerda de 96 horas para que o metassoma tornasse-se flexível e maleável para a extração. A maioria dos espécimes não tiveram o último tergo e esterno destacados, embora em algumas ocasiões optou-se por retirar os segmentos. Posteriormente, a genitália era acondicionada em hidróxido de potássio (KOH) por cerca de 24 a 36 horas para clareamento da estrutura e retirada de grande parte da musculatura presente. Depois de retirada do KOH, a genitália era mergulhada em ácido acético para neutralizar a base e posteriormente, banhada em água e acondicionada em glicerina. A terminologia para a maioria das estruturas segue Carpenter & Garcete-Barrett (2003 [2002]), exceto pela genitália masculina a qual segue Bitsch (2012) e Bohart & Stange (1965) (estes autores trocaram os nomes das estruturas cúspide e dígito em seu esquema).
Escolha dos Terminais A escolha dos terminais usados na análise cladística e na revisão taxonômica levou em consideração as classificações propostas por Soika (1990a) (Tabela II). Embora haja trabalhos tratando sobre as relações entre alguns gêneros de Eumeninae na literatura (Carpenter & Cumming, 1985 e Vernier, 1997), estes tratam apenas da fauna Europeia e da América do Norte, isto é, regiões onde não ocorrem as espécies de Pachymenes (exceto P. aztecus, o qual tem registro somente para o México)e Santamenes. O trabalho mais atual sobre as relações filogenéticas mais abrangentes de Eumeninae é o de Hermes (2011), o qual trata sobre os Eumenes sensu lato, incluindo também Zethinae e Raphiglossinae sensu Richards (1962) e Odynerus sensu lato. O resultado, como exposto na introdução deste trabalho, foi a proposta de três tribos para a subfamília, sendo que os gêneros Pachymenes e Santamenes estariam incluídos nos Eumenes s. l., dentro de Eumenini, e ambos monofiléticos, suportados por homoplasias. 12
A matriz resultante da amostragem dos táxons contém 21 terminais, sendo quatro deles pertencentes aos grupos externos: Monobia angulosa, Alphamenes campanulatus, Laevimenes laevigatus e Pirhosigma superficiale. A escolha dos táxons dos grupos externos e o enraizamento das árvores (Farris, 1982; Nixon & Carpenter, 1993) foi feito entre M. angulosa e os demais terminais, tendo como base a filogenia de Hermes (2011), pois esta espécie pertence aos Odynerus sensu lato.
Construção dos caracteres Estabeleceram-se homologias primárias (de Pinna, 1991) seguindo o delineamento proposto por Brower & Schawaroch (1996), em que há uma separação lógica entre os caracteres e os seus respectivos estados. A escolha dos caracteres levou em consideração a correspondência topológica entre as estruturas que foram observadas, assim como a independência e a hierarquia dos caracteres e estados (Rieppel & Kearney, 2002). A “construção contingente” (Forey & Kitching, 2000; Lee & Bryant, 1999; Strong & Lipscom, 1999) foi usada em alguns casos em detrimento à utilização de caracteres multiestado. A contingência se refere à dependência lógica de se aplicar um caráter contingente ao estado recebido em outro caráter. Para aeditoração da matriz de dados foi utilizado o software Winclada ver. 1.00.08 (Nixon 1999-2002). Aos terminais cujos dados são desconhecidos foi atribuído um sinal de interrogação(?), e para aqueles cujos estados são inaplicáveis foi atribuído o hífen (-).
Análises cladísticas A parcimônia de Fitch (1971) prediz que todos os caracteres são tratados como “não- ordenados” (ou não-aditivos), já que a mudança de um estado para o outro não invocaria estados intermediários. A parcimônia de Farris (Farris et al., 1970) seria o fato de que os caracteres multiestado são tratados como ordenados (aditivos) nos casos em que a similaridade não pode ser traduzida em estados discretos. Os caracteres foram analisados e discutidos um a um de modo que optou-se por manter a condição não-aditiva para todos. A busca pelas árvores mais parcimoniosas foi feita através do software TNT versão 1.1 (Goloboff et al., 2008b) e os caracteres foram submetidos a dois métodos de pesagem: pesos iguais e pesos implícitos (Goloboff, 1993; Goloboff et al., 2008a). No software foi usada a estratégia de busca chamada New Technology Search, a qual utiliza métodos mais rápidos e eficazes quando se trata de parcimônia. Todos os algoritmos disponíveis foram utilizados: Sectorial Search (Goloboff, 1999; no modo default); Ratchet (Nixon, 1999 com Perturbation Phase ajustada para 8 para Up weighting e Down Weightign e 200 iterations); 13
Drift (Goloboff, 1999; 20 cycles) e Tree Fusing (Goloboff, 1999; 100 rounds). A busca foi realizada até que o comprimento mínimo fosse encontrado pelo menos 100 vezes, o que equivaleria a 100 replicações realizadas passando pelos quatro algoritmos citados. Esse protocolo foi repetido tanto para a estratégia de pesagem igual como das pesagens implícitas. A estratégia de pesagem implícita (Goloboff, 1993) significa atribuir pesos diferenciais aos caracteres simultaneamente à busca pelas árvores mais parcimoniosas, sendo que estes pesos são estimados de acordo com o ajuste dos caracteres às árvores, ao passo que o peso contra as homoplasias é definido por uma constante da concavidade “k”. Quanto menor o valor de k, maior será a diferença de ajuste entre os caracteres com e sem passos- extras, o que resulta em uma pesagem mais significativa contra as homoplasias. De maneira oposta, quanto maior for o valor de k, menor será a diferença entre os ajustes, isto é, os resultados tendem a se tornar mais próximos à função linear expressa quando a pesagem dos caracteres é igual. Dessa maneira, para fins de ampliar a gama de opções e observar o comportamento das topologias finais, optou-se por usar diferentes valores de k (entre 1 e 10) (Golooboff et al., 2008a). Para as árvores com pesagem implícita, foi feito a análise de suporte de Re-mostragem simétrica (Goloboff et al., 2003), a qual calcula a diferença das frequências entre um grupo e o “grupo contraditório” (definido como GC) mais frequente na topologia. Este método foi criado na tentativa de melhorar análises amplamente utilizadas como suporte para árvores, como o Jackknife (Farris et al., 1996) e o Bootstrap (Felsenstein, 1985), embora os próprios autores registram que algumas das soluções por eles propostas não são ideais (Goloboff et al., 2003, p. 324). Neste trabalho, utilizou-se o método a fim de comparar a congruência entre os cladrogramas resultantes das análises com pesagens implícitas (com diferentes valores de k) e os cladrogramas resultantes da re-amostragem simétrica. Para essa análise de suporte, utilizou-se o Traditonal Search com 1000 réplicas (o restante das configurações em modo default), implementado no programa TNT 1.1.
Edição dos Cladogramas e Otimização Os cladogramas recuperados com o software TNT versão 1.1 (Goloboff et al. 2008b) foram manipulados e editados com o auxílio do software Winclada ver. 1.00.08 (Nixon 1999- 2002). Apenas as mudanças não ambíguas foram otimizadas nas árvores e optou-se pela otimização ACCTRAN (Swofford & Maddison, 1987) destas, analisadas uma a uma. Esse tipo de otimização é “um procedimento que atribui a origem de um caráter a um nível de generalidade mais abrangente”, ou seja, “quando um número de passos é igual, esse critério 14 privilegia uma origem anterior de um caráter (seguida de uma reversão) em relação a duas ou mais origens homoplásticas” (Amorim, 2002). Mudanças únicas (sinapomorfias) estão representadas por retângulos pretos, e mudanças múltiplas (homoplasias) estão representadas por retângulos brancos em todos os cladogramas apresentados. As figuras finais foram editadas com o auxílio dos programas Adobe CorelDrawX5 e Adobe Photoshop CS6.
Estratégias e critérios de seleção Tradicionalmente, o uso de pesagens para os caracteres tem sido um assunto muito controverso e ainda bastante discutido dentro da cladística (Goloboff et al., 2008). Embora, inicialmente, autores como Watrous & Wheeler (1981) e Maddison et al. (1984) acreditavam que a parcimônia e as pesagens são intrínsecas uma a outra, portanto, análises baseadas na parcimônia deveriam ser realizadas com todos os caracteres sob pesagens iguais. Esse método foi explicitadamente criticado por Kluge (1997a, b; 2005), o qual discutiu inclusive o valor desse tipo de estratégia baseado no princípio de “Falseabilidade de Popper” (Popper, 2007) e em critérios de evidência e objetividade na ciência. Goloboff et al. (2008) cita que essa discussão feita nos trabalhos de Kluge “leva o leitores a concluir que àqueles que são a favor das pesagens se opõe às ideias de Popper, à evidência, objetividade e e métodos científicos”. O mesmo autor, logo depois, afirma que não se trata disso. Um dos argumentos usados por Kluge (1997b) foi o mesmo de Turner & Zandee (1995), os quais caracterizaram os resultados das pesagens como “árvores não parcimoniosas”, partindo do princípio que “árvores parcimoniosas” são aquelas que possuem o menor número de passos sob caracteres com igualdade de pesos, ou seja, esses métodos seriam baseados em premissas muito robustas, ao passo que com pesagens iguais isso não ocorreria (Kluge, 1997, 1998). No entanto, Kluge não pode descartar que a pesagem igual também segue uma premissa, isto é, de que nesse caso todos os caracteres possuem o mesmo peso, ou seja, fornecem a mesma evidência evolutiva. Independente do grupo de estudo, cabe ao sistemata reunir e codificar da melhor maneira possível os caracteres que apontarão quais as melhores evidências para se usar nas análises filogenéticas. A vertente que segue a favor da pesagem dos caracteres parte do princípio que caracteres com maior número de homoplasias são menos confiáveis, seguindo a ideia de que a homoplasia para um caráter seria uma discordância entre a árvore e o próprio caráter (Goloboff, 1993a; Goloboff et al., 2008). A partir disso, Farris (1969) propôs o métodos de “pesagem sucessiva” e “auto-consistência” e, posteriormente, a “pesagem implícita” e “otimização por auto-pesagem” (Goloboff, 1993, 1997). Seguindo essa linha de raciocínio e 15 concordando com a afirmação de Farris (1982, 1983) de que a árvore mais parcimoniosa não é necessariamente aquela que possui o menor número de passos, mas a que explicam os dados da melhor maneira, optou-se pelo uso da pesagem implícita na análise dos dados da matriz em busca de uma gama de árvores as quais pudessem explicar da melhor maneira as relações entre os táxons envolvidos. Dessa forma, corrobora-se a ideia de que a análise filogenética baseada na parcimônia não impede a pesagem dos caracteres, ao contrário, faz-se necessário as estratégias de pesagem, atribuindo um tipo de peso correspondente ao que cada caráter merece (Farris, 1969, 1983, 2001; Goloboff, 1993). Neste estudo utilizou-se valores da concavidade k entre 1 e 10, no entanto, análise utilizando pesagem igual para os caracteres também foi feita para fins de comparação com as de pesagem implícita. Embora Goloboff et al. (2008a) demonstrou que a pesagem contra as homoplasias produz grupos mais bem suportados e resultados mais estáveis quando tratados em estudos envolvendo caracteres morfológicos, ainda não há um consenso entre quais valores de k são mais adequados para se utilizar no momentos das análises. Autores como Goloboff (1993, 1995), Turner & Zandee (1995), Mirande (2009) e Hermes (2011) investigaram diferentes valores para a concavidade, no entanto, ainda assim nenhum valor ou conjunto de valores foram sugeridos pelos mesmos. Para a escolha do cladrograma, optou-se por usar os mesmo critérios utilizados por Hermes (2011), o qual discute sobre a objetividade e subjetividade na seleção de cladrogramas para fundamentar os resultados e discussão.O primeiro critério foi para seleção dos cladrogramas sob diferentes valores de k foi a “análise de sensitividade” (Wheeler, 1995), ou seja, a congruência entre os cladrogramas resultantes.O segundo critério utilizado foi a resolução dos cladrogramas, isto é, topologias com maior números de nós foram priorizadas ao invés de clodrogramas menos resolvidos. Embora este seja um critério subjetivo por eliminar hipóteses competidoras e, de certa forma, tendencioso, o fato das topologias terem sido bastante congruentes (como explicado no primeiro critério). O terceiro critério foi a congruência entre as análises das árvores sob diferentes pesagens com suas respectivas análises de suporte para os ramos, isto é, a re-amostragem simétrica, a qual é medida através das diferenças nas frequências entre “grupos presentes” e “contraditórios”, abreviados por GC (Goloboff et al., 2003). Ainda segundo estes autores, os valores apresentados variam entre -1, 0 e 1, indicando máxima contradição, indiferença e máximo suporte, respectivamente. No software TNT, esse valores são dados entre -100, 0 e 100, conforme apresentados em todas as árvores de re-amostragem feitas neste trabalho. 16
Resultados e Discussão
Enunciado dos Caracteres Abaixo são listados os caracteres (e seus respectivos estados). Ao todo foram construídos 52 caracteres a partir da observação dos adultos, sendo 37 relativos à morfologia externa do exoesqueleto e 15 relativos à genitália dos machos. A maioria dos caracteres relativos à morfologia externa foi construída a partir da observação de espécimes do sexo feminino, exceto quando explicitamente indicado. Os caracteres foram distribuídos na matriz de acordo com a sua posição no corpo, sendo numerados da região anterior para a posterior. A tabela IIIapresenta a matriz de dados construída para a realização das análises.
Cabeça 0. Machos. Ápice das projeções apicais (perfil): (0)Achatado(Figura 70 K) (1) Ângulo agudo(Figura 69 C, D, G, H; 70 A-I) (2) Ângulo obtuso (Figura 69 A-C, E-F, I-J; 70 J)
1. Clípeo: Região central (perfil): (0) Côncava (Figura 71) (1) Achatada (Figura 72)
2. Machos. Clípeo; laterais: (0) Fracamente côncavo, quase reta (Figura 74) (1) Fortemente côncavo (Figura 73)
3. Região interantenal (0) Longitudinalmente careniforme (Figura 75) (1) Arredondada (Figura 76)
4. Labro; ápice: (0) Truncado (Figura 76) (1) Arredondado (Figura 75)
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5. Gena; largura máxima: (0) Mais estreita que no nível da emarginação ocular (Figura 77) (1) Tão larga quanto o nível da emarginação ocular (Figura 78) (2) Visivelmente mais larga do que o nível da emarginação ocular (Figura 79)
6. Gena; Cerdas (0) exclusivamente curtas (1) curtas e algumas muito mais longas (Figura 80)
7. Carena occipital; metade inferior (0) Muito próxima, quase tocando a margem do olho composto (Figura 81) (1) Distante da margem do olho composto (Figuras 78, 79)
8. Carena occipital (0) Completa em toda a sua extensão (Figura 82) (1) Interrompida na região mediana (Figura 83)
9. Distância entre os ocelos laterais (0) Mais do que duas vezes o diâmetro do ocelo central(Figura 85) (1) Duas vezes ou menos do que o diâmetro do ocelo central(Figura 84)
10. Último antenômero (0) Curto(Figura 87) (1) Longo(Figura 86)
11. Machos. Forma do último antenômero (0) Convergente(Figura 69 A-J; 70 H-I) (1) Arredondado (Figura 70 A-G, J-K) (2) Paralelo (Figura 70 K)
12. Machos. Penúltimo antenômero (0) Não sobrepondo-se ao último (Figura 70, exceto I) (1) Sobrepondo-se ao último (Figura 69; 70 I) 18
13. Vértice (perfil) (0) Elevado (Figura 88) (1) Não elevado
Tórax 14. Pronoto; pontuação (0)Profundas (Figura 89) (1) Rasas
15. Carena pronotal (perfil) (0) Presente abaixo do úmero (Figura 90) (1) Ausente abaixo do úmero (Figura 91)
16. Fóvea pronotal (0) Presente (Figura 93) (1) Ausente (Figura 92)
17. Paratégula (0) Foliácea (Figura 94) (1) Digitiforme (Figura 95)
18. Mesepisterno; carena epicnemial (0) Presente (Figura 96) (1) Ausente
19. Metanoto (perfil) (0) Mais elevado do que o nível do escutelo (Figura 97) (1) No mesmo nível que o escutelo
20. Propódeo; carena longitudinal inferior (0) Ausente (1) Presente (Figura 98) 19
21. Propódeo; Pontuação na face dorsal (0) Profundas (Figura 99) (1) Rasas (Figura 100)
22. Propódeo; Pontuação na face dorsal II (0) Esparsas (Figura 101) (1) Densas (Figura 99)
23. Machos. Emarginação na metade basal do fêmur médio (0) Ausente (Figura 103) (1) Presente (Figura 102)
Abdome
24. Tergo I (0) Não peciolado (Figura 104) (1) Peciolado (Figuras 105-110)
25. Tergo I; forma (0) Pouco desenvolvido no ápice (Figuras 105, 108, 110) (1) Desenvolvido no ápice (Figuras 106, 107, 109)
26. Tergo I; fossa arrendonda na porção pré-apical (0) Presente (Figura 111) (1) Ausente
27. Tergo I; pontuação (0) Ausente (1) Presente (Figuras 111)
28. Tergo I; tamanho das pontuações (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 28) 20
(0) Muito profundas e próximas umas das outras (Figuras 111) (1) Rasas e mais distante umas das outras (Figuras 112) (2) Rasas e algumas vezes imperceptíveis
29. Tergo I; distribuição das pontuações (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 28) (0) Densas (Figuras 112) (1) Esparsas
30. Tergo II; pontuação (0) Ausente (1) Presente (Figuras 113)
31. Tergo II; Porção basal (perfil) (0) Abruptamente inclinada (Figuras 115) (1) Levemente inclinada (Figuras 114)
32. Tergo II; Estrias longitudinais (0) Ausente (1) Presente (Figuras 116)
33. Tergo II; reflexos (0) Lúcido (1) Subopaco
34. Machos. Cristas no esterno VII (0) Presente (Figuras 117) (1) Ausente
35. Machos. Esterno VII; depressão longitudinal (0) Ausente (Figuras 119) (1) Presente (Figuras 118)
21
36. Machos. Esterno VII; depressão longitudinal II (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 36) (0) Profunda (Figuras 118) (1) Levemente profunda (Figuras 120)
37. Esterno VI; Esporões na margem (0) Pequenos (Figuras 122) (1) Grandes (Figuras 121)
Genitália masculina 38. Gonocoxito; lobo ventral (0) Projeção pontiaguda (Figuras 124) (1) Projeção truncada (Figuras 123)
39. Edeago; placa basal (0) Ausente (Figuras 126) (1) Presente (Figuras 127)
40. Edeago; placa basal II (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 40) (0) Mais curta que o restante do comprimento do edeago (Figuras 127) (1) Tão longa ou maior do que o restante do comprimento do edeago (Figuras 128)
41. Edeago; Projeções ventrais (0) Curtas (1) Longas
42. Edeago; Projeções ventrais II (0) Continuação da válvula peniana (1) Origina internamente da margem da válvula peniana
43. Edeago; ápice (0) Duas projeções apicais 22
(1) Arredondada (2) Arredondada, porém formando uma ponta no ápice (3) Convexo
44. Edeago; Ápice da válvula peniana (0) Formando um “gargalo” (1) Margens paralelas
45. Edeago; ápice das margens fusionadas (0) Pontiaguda (1) Côncava (2) Paralelas
46. Edeago; margem ventral da válvula peniana, região mediana (perfil) (0) Reta (1) Arredondada (2) Truncada na base (3) Angulada
47. Edeago; base da placa basal (0) Fracamente côncava (Figuras 130) (1) Fortemente côncava (Figuras 129)
48. Dígito (0) Expandido em forma de placa (Figuras 131-132) (1) Expandido em forma de “tentáculo”(Figura 42 A)
49. Dígito; cerdas (0) Densas (Figura 132) (1) Esparsas
50. Dìgito; cerdas II (0) Curtas (1) Longas 23
51. Volsela; projeção (0) Ausente (1) Presente (Figura 125)
52. Volsela; projeção II (aplicável somente aos terminais que receberam o estado 1 para o caráter 52) (0) Longa (Figura 125) (1) Curta (Figura 125)
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Tabela III.Matriz de dados utilizadas para as análises cladístcas. Estados não aplicáveis indicados com hífen ( - ) e estados desconhecidos indicados com sinal de interrogação ( ? ). 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 2 2 2 2 2 2 Terminais 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 Monobia angulosa 2 0 0 0 1 2 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 - Laevimenes laevigatus 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Alphamenes campanulatus 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 Pirhosigma superficiale 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 Pachymenes ater 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes aztecus 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes ghilianii 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes picturatus 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 Pachymenes laeviventris 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 Pachymenes orellanoides 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes obscurus 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes orellanae 2 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes sericeus 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Pachymenes unicinctus 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 Santamenes bipartitus 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Santamenes difficilis 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Santamenes sp 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Santamenes sp 2 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Santamenes peregrinus ? 0 ? 1 0 0 0 0 0 0 0 ? ? 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 ? 1 0 Santamenes santanna 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 Santamenes olympicus 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 Santamenes novarae 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0
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Tabela IV. Continuação. 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 Terminais 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 Monobia angulosa 1 1 2 0 1 - 0 0 1 0 - 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 - Laevimenes laevigatus 1 0 - - 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 - - ? ? ? ? ? 0 0 1 0 - Alphamenes campanulatus 1 0 - - 1 0 0 0 0 0 - 0 0 0 - 0 0 1 0 0 0 - 0 - - 0 - Pirhosigma superficiale 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 - 0 0 1 0 - - 1 0 0 1 0 1 1 1 0 - Pachymenes ater 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 ? 1 1 1 3 0 1 1 1 1 1 1 1 0 Pachymenes aztecus 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 3 0 0 1 0 1 1 0 1 1 Pachymenes ghilianii 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 3 0 1 1 0 1 1 0 1 0 Pachymenes picturatus 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 - Pachymenes laeviventris 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 - Pachymenes orellanoides 1 1 2 1 0 1 0 0 1 ? ? 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 Pachymenes obscurus 1 1 2 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 3 0 0 1 0 1 1 0 1 1 Pachymenes orellanae 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 3 0 1 3 1 1 1 0 1 0 Pachymenes sericeus 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Pachymenes unicinctus 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 3 0 1 1 1 1 1 0 1 1 Santamenes bipartitus 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 2 0 2 2 0 1 1 1 0 - Santamenes difficilis 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 3 0 0 2 1 1 1 0 0 - Santamenes sp 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 2 0 2 2 0 1 1 1 0 - Santamenes sp 2 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 - 1 0 1 0 0 0 3 0 0 1 0 1 1 1 0 - Santamenes peregrinus 1 1 2 1 1 0 0 0 1 ? ? 1 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Santamenes santanna 1 1 2 1 1 0 0 0 1 0 - 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 - Santamenes olympicus 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 - Santamenes novarae 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 - 26
Análises filogenéticas De maneira geral, não houve grandes diferenças no número de árvores recuperadas, comprimento, índice de consistência e índice de retenção entre as duas estratégias, conforme visto na tabela IV. Sob pesagem igual, foram recuperados dois cladrogramas igualmente parcimoniosos (100 passos, CI = 60 e RI = 84), cujas relações (Figura 5) são demonstradas através do consenso estrito e posteriormente analisadas sob Suporte de Bremer (com uma busca de até 100 passos a mais que o menor comprimento obtido), o qual infere a quantidade de passos necessário para colapsar um ramo do cladrograma (Bremer, 1994). Para alguns valores da concavidade k nas pesagens implícitas, recuperaram-se apenas uma árvore mais parcimoniosa (k = 1, 2, 3, 4, 5 e 8), embora para k = 5 e k = 8 o número de passos tenho sido um a menos (Tabela IV). Para essas, utilizou-se a opção “Hard colapse unsupported nodes” do software TNT para obter o consenso das topologias (todas as árvores de consenso obtidas estão na seção “Apêndice 1”). O único cladrograma com maior número de passos foi o de k = 7 (103 passos), embora a topologia para o grupo interno fora a mesma que a do cladrograma com pesagem igual, ou seja, a divergência no comprimento deu-se exclusivamente por conta da topologia do grupo externo (Figuras 133 e 140). Seguindo os critérios de seleção de árvores (explicados anteriormente nos materiais e métodos), chegou-se a seguinte conclusão: Quanto à congruência entre os cladrogramas resultantes, para todos os valores da concavidade foram recuperadas árvores com a mesma topologia geral, ou seja, a distinta formação de dois clados, sendo um incluindo a maioria das espécies de Pachymenes e o outro com todas as espécies de Santamenes somadas à Pachymenes bipartitus, P. difficilis e as duas espécies novas encontradas durante a revisão taxonômica dos dois gêneros (Figuras 133 a 143). A discussão sobre a monofilia dos grupos e relações internas será discutida posteriormente. Exceto para os valor de k = 1, 2 e 4, nos quais a topologia foi idêntica (Figuras 134, 135 e 137), todos os outros cladrogramas apresentaram diferenças na resolução, porém, todas ocorreram como politomias envolvendo todas as espécies de Santamenes e o conjunto de P. ater, P. ghilianii e P. orellanae. Exceto k = 5, no qual S. olympicus e S. novarae foram incluídos no clado formado por P. bipartitus, P. difficilis e as duas espécies novas, para todos os outros valores de k não foi demonstrada essa topologia. Em k = 1, 2, 3, 4 e 8 formou-se um clado (sustentado apenas por homoplasias) no qual todas as espécies de Santamenes fazem parte (Figuras 134 a 137 e 141). Para k = 6, 9 e 10, formaram-se politomias onde foram agrupados S. peregrinus e S. santanna sustentadas por homoplasias e S. olympicus e S. novarae permaneceram separados. O único cladrograma o qual formaram-se politomias independentes entre essas quatro espécies foi de k = 7 (Figura 27
140), fato também e encontrado para a árvore com pesagem igual (Figura 5). A politomia para P. ater, P. ghilianii e P. orellanae ocorreu somente nas árvores de k = 1, 2 e 4. O segundo critério (resolução dos cladrogramas) foi usado para eliminar os cladrogramas com valores de k = 1, 2 e 4, já que foram os únicos que apresentaram politomias entre P. ater, P. ghilianii e P. orellanae(Figuras 134, 135 e 137). O terceiro critério (congruência entre as análises das árvores sob diferentes pesagens com suas respectivas análises de re-amostragem simétrica). Primeiramente, parte-se da decisão anterior de eliminar os clodrogramas com valor de k = 1, 2 e 4. Das árvores restantes da análise de re-amostragem simétrica, a de valor 3 também apresentou politomia no clado formando por P. ater, P. ghilianii e P. orellanae, enquanto as outras formaram topologias iguais (Figuras 138 a 143). Seguindo a linha de raciocínio dos critérios apresentados, optou-se pelo cladrograma com valor de k = 5 (Figura 6), o qual será utilizado para apresentação dos resultados e discussão neste trabalho. Na figura, os ramos congruentes entre a árvore de consenso e a de re-amostragem simétrica estão demonstrados através da relação de cores diferentes.
Tabela IV. Número de árvores resultando usando pesagem igual e pesagem implícita sob diferentes valores da concavidade k. CI = Índice de Consistência; RI = Índice de Retenção. N° de N° de Estratégia de pesagem Valor de k CI RI árvores passos Igual - 2 100 60 84 Implícita 1 1 101 61 84 Implícita 2 1 101 61 84 Implícita 3 1 101 61 84 Implícita 4 1 101 61 84 Implícita 5 1 100 62 85 Implícita 6 2 101 61 84 Implícita 7 2 103 60 84 Implícita 8 1 100 62 85 Implícita 9 2 101 61 84 Implícita 10 2 101 61 84
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Figura 5.A) Concenso estrito de 2 árvores igualmente parcimoniosas sob pesagem igual (100 passos, CI = 60 e RI = 84). B) Análise de Suporte de Bremer. Politomias encontradas somente entre os táxons terminais de Santamenes. 29
Figura 6. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 5). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa (100 passos; CI = 62 e RI = 85). B) Re- amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). Os táxons pertencentes ao gênero Santamenes estão evidenciados pelos ramos em cor vermelha e os de Pachymenes, em verde. 30
Relação entre Pachymenes e Santamenes
Embora Soika (1990a) produziu um extenso trabalho sobre Pachymenes e Santamenes, nenhum outro trabalho tratou de analisar as relações filogenéticas somente entre os dois grupos para testar seu monofiletismo. Segundo a árvore resultante da análise com pesagem implícita (k = 5), ambos os gêneros foram recuperado como parafiléticos, já que P. bipartitus e P. difficilis não compartilharam um ancestral comum exclusivo ao gênero (Figura 6), sendo, na verdade, muito mais relacionados à Santamenes. Hermes (2011) utilizou três espécies de Pachymenes e duas de Santamenes em suas análises cladísticas e atestou que ambos seriam monofiléticos, porém, sustentados apenas por homoplasias (Figura 7). Santamenes foi sustentado por uma emarginação na porção basal do fêmur da perna média do macho (caráter99), enquanto Pachymenes foi sustentado pela ausência de fóvea na superfície lateral do pronoto e a porção basal do segundo tergo (vista de perfil) levemente inclinada (caracteres 53 e 111 respectivamente).
Figura 7. Figura (adaptada) das relações entre Pachymenes e Santamenes resultantes de Hermes (2011). Os retângulos não preenchidos significam homoplasias e o preenchido, sinapomorfia.
Na chave de identificação proposta por Soika (1990a), Pachymenes e Santamenes são separados basicamente por uma “lamela apical no segundo tergito claramente distinta”, embora ele ainda comente a diferença entre o formato de paratégula, a qual no primeiro gênero tenha uma forma foliácea (Figura 94) (abrindo uma exceção para P. bipartitus, pois este a possui digitiforme e não coincidentemente a espécie está incluída dentro do clado onde estão presentes as espécies de Santamenes). O mesmo caráter também foi usado na chave de Carpenter & Garcette-Barrett (2002 [2003]). A presença dessa lamela ainda traz muitas dúvidas e é constantemente discutida se realmente ocorre a formação de uma lamela, ou não. Entretanto, a porção apical do segundo tergo de Santamenes é aparentemente isolada do 31 restante do tergo graças a presença de uma pontuação claramente mais grossa e distinta, principalmente nas laterais do tergo (Hermes, comunicação pessoal). Essa opinião é compartilhada neste trabalho e por este motivo, optou-se por eliminar esse caráter das análises, tornando-o uma característica digna de comentários taxonômicos e não filogenéticos. Além disso, outros caracteres muito mais confiáveis foram analisados e serviram de sustentação (como sinapomorfias e homoplasias) para a formação e proposta dos dois clados que serão discutidos a partir de agora.
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Proposta de Classificação para Pachymenes e Santamenes
De acordo com o que foi exposto nos resultados da análise cladística, é possível propor a formação de dois grupos naturais(Figura 8), devidamente sustentados por sinapomorfias inequívocas e sinapomorfias homoplásticas, desde que haja a sinonimização de duas espécies antes pertencentes a Pachymenes de Saussuree, a partir de agora,incluídas emSantamenes Giordani Soika (Santamenes bipartitus comb. nov. e S. difficilis comb. nov), além da introdução das duas espécies novas descobertas através da revisão taxonômica dos gêneros em questão.
Figura 8. Em destaque, as relações filogenéticas entre Pachymenes de Saussure e Santamenes Giordani Soika e entre todos os táxons terminais incluídos nas análises cladísticas. Nota-se também a mudança para Santamenes das espécies antes incluídas em Pachymenes (P. bipartitus comb. nov. e P. difficilis comb. nov.).
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A relação dos caracteres e seus respectivos estados está disponível na figura 9. Ambos os gêneros estão sustentados por quatro sinapomorfias inequívocas: pontuações rasas no pronoto (caráter 14 [1]), carena pronotal (vista lateral) ausente abaixo do úmero (caráter [15]) (figura 91); pontuações rasas na face dorsal do propódeo (caráter 21 [1]) e pontuações esparsas no primeiro tergo (caráter 29 [1]). Além destas, os gêneros também são sustentados por uma sinapomorfia homoplástica, que é a presença de uma depressão longitutudinal no último esterno das fêmeas (caráter 35 [1]) (Figura 118). Embora o uso de caracteres como a presença ou ausência de pontuação e/ou tamanho e padrão de distribuição das mesmas, muitas vezes pode parecer um pouco subjetivo ou mesmo passível de desconfiança, optou-se por usar a pontuação (tanto no âmbito de presença e ausência como na distribuição) para alguns caracteres neste trabalho quando se tinha certeza da existência de um padrão que pudesse ser bem definido na utilização não só de característica taxonômica, mas também nas análises cladísticas. Neste caso, definiu-se como “rasas” pontuações que, embora sejam evidentes na maioria das espécies (em P. aztecus elas são extremamente discretas), são menos grosseiras do que nas espécies do grupo externo. A única exceção foi em S. peregrinus a qual possui a pontuação do propódeo extremamente grosseira, característica peculiar desta espécie (Figura 55). Assim como em Hermes (2011), a carena pronotal interrompida abaixo do úmero também sustenta os dois clados, no entanto, neste trabalho ela surge como uma sinapomorfia, enquanto no primeiro, é uma homoplasia (Figura 7, caráter 47). Para a pontuação do primeiro tergo mais uma vez houve a tentativa de se estabelecer o melhor padrão para sua codificação, sendo que ela surge com uma sinapomorfia com padrão esparsamente distribuído em ambos os clados, embora tenha ocorrido uma reversão em Santamenes (exceto em S. peregrinus e S. santanna) e também em Pachymenes (P. sericeus). A codificação “denso” significa que as pontuações estão claramente muito próximas umas das outras, muitas vezes tocando umas as outras.
Santamenes Giordani Soika A proposta de recuperar Santamenes como um grupo natural (monofilético) neste trabalho é baseado em algumas sinapomorfias inequívocas e homoplásticas que sustentam o clado, sendo as primeiras: distância entre a carena occipital e a margem dos olhos compostos na margem inferior da gena muito curta (caráter 7 [0]) (Figura 81); emarginação na base do fêmur da perna mediana dos machos presente (caráter 23 [1]) (Figura 102); depressão longitudinal no último esterno dos machos presente (caráter 36 [1]) e esporões na margem 34 apical dos último esterno das fêmeas grandes (caráter 37 [1]) (figura 121). As sinapomorfias homoplásticas são as seguintes: ápice do labro truncado (caráter 4 [0]) (figura 76); margens na metade apical do último antenômero dos machos arredondadas (caráter 11 [1]); paratégula digitiforme (caráter 17 [1]); pontuação do segundo tergo presente (caráter 30 [1]) e ápice da válvula peniana do edeago com as margens paralelas (caráter 44 [1]) (Figuras 51). Na descrição de Pachymenes difficilis, Soika (1990a) cita que a espécie possui “uma têmpora estreitíssima na metade inferior”, característica compartilhada por todos os táxons de Santamenes. Assim como ele abriu uma exceção para P. bipartitus quando tratou da forma da paratégula, o autor, mesmo sem realizar análises cladísticas, não intencionalmente descreveu um caráter que incluiria a espécie dentro do gênero que ele mesmo criou (relembrando que ele acreditava que a lamela no ápice do segundo tergo como critério de separação dos dois gêneros). A emarginação na base do fêmur da perna mediana dos machos foi citada por Soika (1990a) na descrição de Santamenes santanna. Para o grupo, a única espécie da qual não se obteve essa informação foi S. peregrinus por conta de nenhum macho ter sido analisado durante o estudo. Para todos os machos das espécies analisadas, a emarginação era claramente distinta, exceto para Santamenes sp 1 na qual ela é muito mais próxima da base do fêmur do que nas outras espécies, e consequentemente, a concavidade formada pela emarginação acaba se tornando discreta. Esse mesmo caráter também sustentou (como uma homoplasia) o clado das duas espécies de Santamenes incluídas na análises de Hermes (2011), ao passo que neste trabalho ela surge como sinapomorfia. A depressão longitudinal no último esterno dos machos foi um caráter bastante homoplástico dentro da árvore, já que surgiu independentemente em Laevimenes laevigatus e também no ramo que sustenta Pachymenes e Santamenes. Neste último gênero, a depressão foi perdida em S. santanna e Santamenes sp 2 (novamente, em S. peregrinus não se obteve essa informação). Exceto por essas duas espécies, todos os outros táxons compartilham do estado “levemente profundo” do caráter, sendo importante ressaltar que em alguns espécimes de S. novarae, a profundidade era tão discreta que chegou ao ponto da característica ser ausente. A fileira de esporões no último esterno das fêmeas são bastante esclerotizados e evidentes (diferente do que ocorrem em Santamenes, nos quais eles são mais delgados e discretos), estado compartilhados por todos os táxons terminais do gênero. O que foi explícito quando se comparou o clodrograma escolhido para discussão com todos os outros resultantes das análises com pesagem implícita e pesos iguais, foi a constante formação de um clado separado das espécies originais de Santamenes, que inclui: S. difficilis comb. nov, S. bipartituscomb. nov. e Santamenes sp 1 e Santamenes sp 2. De acordo com o 35 clodrograma escolhido, o clado é sustentado apenas pelas seguintes sinapomorfiashomoplásticas: largura máxima da gena tão larga quanto o nível da emarginação do olho composto (caráter 5 [1]) (Figura 78); distância entre os dois ocelos laterais menor do que duas vezes o diâmetro do ocelo central (caráter 9 [1]) (Figura 84); ápice do primeiro tergo fortemente desenvolvido (caráter 25 [1]) (Figuras 106, 107 e 109); ápice do edeago convexo, embora haja uma mudança de estado posteriormente em (S. bipartitus + S. sp 1) (caráter 43 [1]) e ápice da válvula peniana do edeago formando um “gargalo” (caráter 44 [3]) (Figura 13). A gena tão larga quanto a emarginação do olho composto e o ápice do primeiro tergo fortemente desenvolvido surgem independentemente duas vezes, sendo uma neste mesmo clado e na base do clado formado por (Pachymenes consuetus + (P. obscurus + (P. aztecus + (P. ghilianii + (P. orellanae + (P. ater + (P. sericeus + P. unicinctus))))))). Já a curta distância (menos de duas vezes a largura do ocelo central) entre os ocelos laterais surge também na base do clado em questão e na base de Pachymenes. O que chamou a atenção foi que os táxons irmãos representados por S. bipartitus e S. sp 1 é fortemente sustentado por quatro sinapomorfias inequívocas: região central do clípeo fracamente côncavo, praticamente plano (caráter 1 [1])(Figura 72); presença de algumas cerdas evidentemente mais compridas na gena (caráter 6 [1])(Figura 80); ápice do edeago arredondado, porém formando uma projeção pontiaguda no ápice (caráter 43 [2]) (figura 61 e 66) e as margens do ápice do edeago paralelas (caráter 45 [2]) (Figura 61 e 66). Santamenes bipartitus apresentou uma autapomorfia que é a carena occipital interrompida na região mediana da gena (caráter 8 [1])(Figura 83). No ramo que sustenta o clado formado por essas duas últimas espécies acrescido de S. difficilis, encontra-se uma sinapomorfia inequívoca que é a margem ventral da válvula peniana truncada na base (caráter 46 [2]). Coincidentemente essas três espécies foram as que compartilharam as genitálias masculinas mais modificadas em relação as todas as outras analisadas (Figuras 61, 64 e 66) (todas estão descritas na seção “revisão taxonômica” deste trabalho). Como táxons irmãos, embora em uma politomia, estão Santamenes olympicus e S. novarae. Esta espécie possui uma autapomorfia inequívoca que é a presença da carena longitudinal inferior (figura 98), caráter citado também por Soika (1990a). As duas sinapomorfias homoplásticas que sustentam todo esse grupo são: pontuações profudas e densas no primeiro tergo (caracteres 28 [1] e 29 [0], respectivamente). Na base do clado ocorre uma politomia entre S. peregrinus e S. santanna, sendo que a primeira espécie possui como autapomorfia homoplástica a pontuação do propódeo extremamente profunda (caráter 21 [0]) e a segunda duas autapomorfias homoplásticas: a ausência da depressão longitudinal 36 no último esterno das fêmeas e a base da placa basal do edeago fracamente côncava (Caracteres 35 [0] e 47 [1], respectivamente) (Figura 119 e 130).
Pachymenes de Saussure Com a sinonimização de Pachymenes difficilis e P. bipartitus a Santamenes, Pachymenes torna-se um grupo monofilético sustentado por três sinapomorfias inequívocas e quatro sinapomorfias homoplásticas (Figura 9), respectivamente: último antenômero longo (caráter 10 [1]) (Figura 86); lobo ventral do gonocoxito com uma projeção truncada (caráter 38 [1]) (figura 123) e as projeções ventrais do edeago originando-se internamente à válvula peniana (caráter 42 [1]) (Figura 13). Este último caráter é bastante evidente quando se compara com as genitálias masculinas de qualquer espécie de Santamenes, nas quais as projeções ventrais são continuações da margem da válvula peniana (Figura 49). Pachymenes também é sustentado pelas seguintes sinapomorfias homoplásticas: distância entre os ocelos laterais duas vezes ou menos do que o diâmetro do ocelo central (caráter 9 [1]) (figura 84); penúltimo antenômero dos machos sobrepondo-se ao último (caráter 12 [1]) (Figura 69; 70 I); fóvea pronotal ausente (caráter 16 [1]) (Figura 92) e porção basal do segundo tergo (vista lateral) levemente inclinada (caráter 31 [1]) (Figura 115). A sobreposição do penúltimo antenômero sobre o último, embora esteja presente na base de Pachymenes, surgiu independentemente também em Santamenes sp 2 (no grupo externo, a característica também ocorre em Alphamenes campanulatus), assim como a fóvea pronotal que está presente em todos as espécies de Santamenes, exceto nesta espécie nova, a qual sofreu uma perda dessa estrutura. A ausência da fóvea e a porção basal do segundo tergo levemente inclinada foi também observada por Hermes (2011) como uma sinapomorfias homoplásticas para o gênero. Dentro de Pachymenes formaram-se dois clados distintos: (P. picturatus + P. laeviventris), sustentados apenas por uma sinapomorfia homoplástica, isto é, a margem ventral na região mediana da válvula apresenta-se reta (caráter 46 [0]) (figura 24 e 38) e um grande clado formado por (P. consuetus + (P. obscurus + (P. aztecus + (P. ghilianii + (P. orellanae + (P. ater + (P. sericeus + P. unicinctus))))))). Este clado é sustentado por duas sinapomorfias inequívocas: clípeo do macho fortemente côncavo nas laterais (caráter 2 [1]) (Figura 73), embora em P. orellanae tenha ocorrido uma mudança de estado, tornando-se fracamente côncavo (estado [0]) e presença da projeção da volsela (caráter 51 [1]). Esta última, no trabalho de Soika (1990a) foi chamada de “basivolsela”. Seissinapomorfias 37 homoplásticas também sustentam o clado: ápice do clípeo dos machos obtuso (caráter 0 [2]) (Figura 69 A-C, E-F, I-J; 70 J); região interantenal longitudinalmente careniforme (caráter 3 [0]) (Figura 75); largura máxima da gena tão larga quanto o nível da emarginação do olho composto (caráter 5 [1]) (Figura 78); face dorsal do propódeo com pontuações esparsas (caráter 22 [0]) (Figura 101); primeiro tergo desenvolvido no ápice (caráter 25 [0]) (Figura 106, 107 e 109) e cerdas curtas no dígito (caráter 50 [0]). Este último caráter sofreu uma mudança de estado em P. ater, o qual possui essas cerdas longas (estado [1]), homoplasia também presente na base de Santamenes, embora uma um mudança para o estado de cerdas curtas tenha ocorrido em S. difficilis comb. nov. Internamente a este grande clado dentro de Pachymenes, algumas espécies acumularam autapomorfias, como P. obscurus que possui o segundo tergo com estrias longitudinais (caráter 32 [1]) (Figura 116), as quais Soika (1990a) chamou de “rugosidades” e mencionou que poderiam ser uma má formação do esclerito, porém, logo depois o mesmo registra que esse padrão está presente em todos os exemplares da América Central coletados em diversas áreas com uma distância de tempo de muitos anos, excluindo assim, a possibilidade de ser uma má formação. Pachymenes aztecus possui, diferentemente de qualquer outra espécie analisada, o vértice do claramente elevado (caráter 13 [0]) (Figura 88) eP. orellanae possui margem ventral, na região mediana da válvula peniana, angulada (caráter 46 [3]) (Figura 34). Por último, o clado formado por (P. ghilianii + (P. orellanae + (P. ater + (P. sericeus + P. unicinctus)))) é sustentado por duas sinapomorfias inequívocas: o ápice das margens da válvula peniana são fusionadas de maneira pontiaguda (caráter 45 [1]) (Figura 13) e a projeção da volsela é longa (caráter 52 [0]), embora no clado formado pelos táxons irmãos P. sericeus e P. unicinctus, esse caráter tenha sofrido uma transformação de estado para curto (estado [1]). Essa mudança culminou, em alguns cladrogramas, em uma topologia diferente da árvore escolhida, agregando (P. ater + (P. ghilianii + (P. orellanae))) e (P. sericeus + P. unicinctus) em dois clados distintos (Figuras 134 a 137). Soika (1990a), na descrição dessas espécies, comenta que possuem características bastante semelhantes, principalmente entre P. ater, P. orellanae vardyi (neste trabalho foi ignorado o status de subespécie “orellanae” e “vardyi”, sendo ambos sinonimizados como Pachymenes orellanae) e P. ghilianii olivaceus (subespécie também sinonimizada com P. ghilianii aqui). No entanto, a autapomorfia inequívoca de P. orellanae e a diferença no tamanho das cerdas entre P. ater e P. ghilianii atestam que se tratam de espécies diferentes. Mais detalhes (inclusive sobre as sinonímias) foram tratados na seção de “revisão taxonômica”. 38
Figura 9. Cladrograma obtido com pesagem implícita (k = 5) mostrando a distribuição dos caracteres e seus respectivos estados e a relação entre os táxons incluídos nas análises filogenéticas. 39
Figura 10. Pachymenes picturatus (♀). Figura retirada de Soika (1990a). 40
Pachymenes de Saussure, 1852
Pachymenes de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1:73, gênero. Espécie tipo:Pachymenes sericea de Saussure, 1852, por designação de Ashmead, 1902, Can. Entomol. 34: 208. [Muséum National d’Histoire Naturelle]. Pachimenes [!] de Saussure, 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 153. Lit.: de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1: 74 (abaixo de "Pachymenessericea" cita - se: "Syn. Oliv. Vespasericea? Enc. VI. p. 675" - Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 187 (chave para espécies). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 77 (divisão de Eumenes). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 74-116 (revisão).
Diagnose Pachymenes pode ser identificado principalmente por três sinapomorfias: o último antenômero longo (quando comparado com Santamenes), lobo ventral do gonocoxito truncado (figura 123) e as projeções ventrais do edeago são originadas internamente à margem da válvula peniana (figura 13). Além dessas, homoplasias também sustentam o grupo: distância entre os ocelos laterais duas vezes ou menos do que o diâmetro do ocelo central. Quando se compara essa distância das espécies P. picturatus e P. laeviventris com as outras espécies do gênero, ela é um pouco maior, porém, ainda assim dentro do padrão atribuído ao caráter; fóvea pronotal ausente e porção basal do segundo tergo levemente inclinada em relação ao primeiro tergo. Os machos das espécies possuem o clípeo fortemente côncavo nas laterais, embora isso não seja observado em P. picturatus, P. laeviventris e P. orellanae. Além disso, o penúltimo antenômero sobrepõe-se ao último (Figura 69 A). De maneira geral, as espécies de Pachymenes são vespas de coloração negra, onde algumas possuem reflexos azulados no exoesqueleto (como em P. ater e P. aztecus), mas também podem apresentar manchas amarelas em regiões bastante comuns, como no clípeo, região interantenal, margem interna dos olhos compostos, pronoto, medepisterno, escutelo, metanoto e faixa no ápice do primeiro tergo e, as vezes, nos subsequentes. Diferente desse padrão, estão as espécies P. picturatus, a variação amarela de P. consuetus (antes P. obscurus orellanoides, por Soika, 1990a), P. orellanae (embora esta também possua uma variação negra, assemelhando-se ao padrão descrito acima), P. sericeus e P. ghilianii. Exceto por P. sericeus (a qual é caracterizada principalmente pela quantidade extremamente densa de 41 pilosidade no tórax), todas as outras possuem o corpo predominantemente amarelo com faixa negras longitudinais no mesoescuto.
Pachymenes ater de Saussure, 1852
Figura 11. Lectótipo (♀) de Pachymenes atra de Saussure. Foto cedida pelo Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), autoria de Touret-Alby Agnièle.
Pachymenesatra de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1: 75, fêmea - "Le Bresil" (MNHN, examinado); 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 153 - Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 34 (catálogo). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (catálogo). - Schrottky, 1909, An. Soc. Cient. Argent. 68: 242 (atra ou outras espécies; Argentina: Catamarca). - Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 189, 190 (distribuição).- Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 186-187, 206. - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 88, fig. 10 (ater; fêmea, macho; Brasil; Argentina). Eumenesater; de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 65 (fêmea, macho; divisão Pachymenes; Brasil: Rio de Janeiro). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 18 (atra; catálogo). - Brèthes, 1903, An. Mus. Nac. Buenos Aires 9: 250, 315 (chave) (atra; Brasil; ? Argentina: Catamarca). - Schulz, 1906, Spolia Hym.: 214 (atra; subgênero Pachymenes; Paraguay). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 78 (divisão Pachymenes; sinonímia: E. olivaceus; Brasil; Suriname). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (atra; subgênero Pachymenes; Brasil; Paraguai). 42
Pachymenesatra var. ornatissima Bertoni, 1925, Rev. Soc. Cient. Parag. 2: 76 - "Paraguay: Puerto Bertoni". - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (sinônimo de P. ghilianii (Spinola)). (IBNPY, examidado) syn. nov.
Comentários e diagnose Pachymenes ater pode ser reconhecido principalmente pelo labro arredondado e carenas bastante evidentes no ápice das projeções apicais do clípeo (figura 12). Em alguns espécimes, essas carenas apicais podem levar a impressão de se estenderem até o centro do clípeo (como em P. orellanae), no entanto, constatou-se de que não ocorre a formação de uma carena, e sim apenas de uma pequena dobra do clípeo. A região interantenal é longitudinalmente careniforme ea carena pronotal é muito pouco desenvolvida. As cerdas são marrons ao longo de todo o corpo, sendo curtas na região do clípeo, mais longas na face dorsal do propódeo e no abdome são extremamente curtas, formando um tomentum. De maneira geral, P. ater possui o exoesqueleto negro com reflexos azulados principalmente no tórax e abdome. Faixas e manchas amarelas ocorrem em algumas regiões específicas da cabeça e tórax. Em alguns espécimes do sul do continente (Paraguai) ocorrem variações da coloração, sendo estes com o tórax e abdome mais ferrugíneos e com manchas amarelas maiores. Segundo de Saussure (1852) e Soika (1990), P. ater se assemelha muito com Pachymenes ghilianii olivaceus (neste trabalho, este foi sinonimizado com P. ghilianii). As duas espécies se diferenciam principalmente por: P. ater possui pontuações em T1 mais profudas do que emolivaceus, sendo que as pontuações desta espécie são muito mais discretas e rasas, algumas vezes difíceis de serem observadas. A carena pronotal de ater é fracamente desenvolvida, muitas vezes parecendo muito mais com uma “sutura” do que com uma carena propriamente dita. P. ghilianiiolivaceuspossui a carena mais desenvolvida, embora ela possa ser em alguns espécimes semelhante à de ater nas laterais, na medida em que se aproxima da região central, a carena torna-se mais evidente. Além disso, P. ghilianiiolivaceus possui o corpo com manchas maiores e de coloração mais intensa, principalmente no tórax e no abdome (figura 20). O que nos levou a separar os dois táxons definitivamente foi a morfologia da genitália masculina, já que P. ater possui a projeção da basivolsela sempre com mais de duas projeções apicais (Figura 12), ao passo que P. ghilianii olivaceus a possui com apenas uma projeção apical. Além disso, P. ater possui a válvula peniana mais delagada e as cerdas 43 da lâmina do dígito são longas, ao passo que em P. ghilianii a válvula peniana é grossa desde o ápice e as cerdas são claramente mais curtas.
Redescrição Lectótipo (♀) – Pachymenes atra de Saussure, 1852 A redescrição foi baseada nas fotos gentilmente cedidas pela Dra. Claire Villemant e Dra. Touret-Alby Agnièle do MNHN (Paris). Coloração;Cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes regiões possuindo uma coloração em amarelo: toda a extensão da margem externa da mandíbula (amarelo mais escuro), às vezes, com os dentes da margem interna também manchados; manchas nas laterais e ápice do clípeo (variando de intensidade e, às vezes, ausentes); pequenas manchas no vértice, ao lado dos ocelos laterais e uma faixa na metade superior da gena, próxima ao olho composto. Antenas: Negras, porém com os antenômeros basais manchados de amarelo e os distais completamente desta cor. Tórax: Predominantemente negro, com reflexos levemente azuis, dependendo da incidência da luz. As seguintes regiões possuem coloração em amarelo: toda a extensão da margem posterior do pronoto; às vezes pequenas faixas na carena occipital, principalmente nas laterais (vista dorsal); laterais do escutelo e metanoto. Manchas marrom- ferrugíneo no mesepisterno, metepisterno, face lateral do pronoto e face dorsal do mesmo (em todas as regiões, as manchas podem variar de tamanho e intensidade, sendo que algumas vezes ocorrem manchas amarelas também). Pernas: Negras, porém com manchas amarelas ou marrom-ferrugíneas em algumas ou todos os segmentos, principalmente nos tarsos (nas pernas anteriores a coloração é mais evidente). Asas: Predominantemente hialianas, porém, na asa anterior o pterostigma, as células costal, medial, submedial e parte da discoidal possuem uma coloração amarela escurecida (assim como as veias). Abdome: Predominantemente negro, no entanto, é no abdome que se observa com mais clareza os reflexos azuis. No ápice dos tergos e esternos ocorrem faixas de cor marrom-ferrugíneo, sendo que estas podem ser bastante discretas ou mesmo ser predominante nos segmentos, como ocorre em alguns espécimes analisados do sul do continente (Paraguai, principalmente). Pilosidade: Corpo totalmente recoberto por cerdas de cor marrom escuro. Bastante evidentes na região da cabeça, embora no clípeo sejam mais curtos. No tórax e abdome também são bastante evidentes principalmente no mesoscuto e na face posterior do propódeo. No abdome, esta é bastante curta, quando comparada com a do tórax, por exemplo. Superfície do integumento: Clípeo com pontuações bastante discretas assim como o ápice do labro. O vértice e abaixo dos ocelos ocorrem pontuações mais evidentes, as quais 44 seguem o mesmo padrão de tamanho e evidência no pronoto (em vista dorsal e lateral acima do úmero), mesoscuto, escutelo, metanoto e face posterior do propódeo. Abaixo do úmero praticamente não há pontuação evidente. No mesepisterno ocorre nítida pontuação na região posterior da metade superior, principalmente perto da sutura mesepisternal e escrobal. Já na face lateral do propódeo existem também raras pontuações, a não ser na margem posterior (considerando que haveria um limite entre a face posterior e a dorsal). No T1 também ocorre o mesmo padrão de tamanho das pontuações do tórax, embora algumas possamestar escondidas pela pilosidade do local. O restante do abdome não possui pontuação evidente. Estruturas: Possui as seguintes características morfológicas: clípeo mais largo do que longo com presença de estrias ao longo de estrutura. No ápice das projeções apicais ocorre a formação de uma pequena carena, a qual em alguns espécimes deixa a impressão de ser contínua até a região central do clípeo, o que acaba por confundir P. ater com P. orellanae, porém, evidenciou-se de que não se trata de uma carena, na verdade. No tórax, a carena pronotal é muito pouco desenvolvida (formando apenas uma espécie de “sutura”) e muitas vezes nas laterais (em vistal dorsal) ela nem chega a ser formada. O ápice do labro é arredondado, região inter-antenal longitudinalmente careniforme,paratégula foliácea,porção basal do segundo tergo levemente inclinado em relaçãoao primeiro tergo, ao passo que este possui as laterais do ápice subparalelos.
Dimorfismo sexual Entende-se como “caracteres usuais de dimorfismo sexual” em Eumeninae: antena dos machos com 11 flagelômeros e das fêmeas com 10; metassoma dos machos com sete tergos e sete esternos visíveis externamente, ao passo que o metassoma das fêmeas possuem seis tergos e seis esternos visíveis externamente. Assim como em todos os machos das espécies analisadas neste trabalho, o clípeo apresentou-se claramente mais estreito do que nas fêmeas, ao passo que, na região apical, as laterais são fortemente côncavas (figura73), e em outras espécies como P. picturatus e P. laeviventris, essas laterais são praticamente retas. No último esterno do macho ocorre uma depressão longitudinal profunda(Fig. 118), assim como em todas espécies de Pachymenes. Outra característica também compartilhada pelas espécies do gênero, é o fato de que o penúltimo antenômero do macho sobrepõe-se ao último. Variação:Os espécimes analisados de Puerto Bertoni (Paraguai) apresentaram variações com relação à presença de manchas amareladas ou marrom-ferrugíneas em algumas estruturas do corpo: clípeo (nas laterais e até mesmo em praticamente toda a estrutura); 45 pequenas manchas na região anterior da face lateral e dorsal do propódeo; margens laterais do escutelo e metanoto; abdômen predominantemente ferrugíneo. Em apenas um espécime dessa localidade observou-se um padrão bastante diferenciado dos demais, apresentando manchas amarelas fortes em todas as regiões já citadas incluindo: duas faixas estreitas nas laterais da carena pronotal em vista dorsal; uma faixa que acompanha quase toda a margem externa do olho composto; uma pequena mancha ao lado de cada ocelo lateral; uma pequena mancha na metade superior da região anterior do mesepisterno; emarginação posterior da tégula e paratégula; laterais do primeiro tergo. Houve dois machos de uma mesma localidade do Rio Grande do Sul que apresentaram o mesmo padrão morfológico e de coloração dos de Puerto Bertoni (Paraguai). Um fato importante que deve ser citado é em relação ao julgamento do tipo de cor que ocorre nas estruturas das espécies. Pode ocorrer que a tonalidade real de algumas cores pode ser perdida dependendo do estado de conservação em que o espécime se apresenta. Por este motivo, cuidou-se neste trabalho de fazer uma descrição mais fiel possível, embora não se consegue escapar de um julgamento pessoal quando se descreve uma espécie ou variações dela.
Genitália masculina O que chama mais a atenção em Pachymenes ater é queo prolongamento da volselapossui o ápice com duas (somente em um espécime foi encontrado essa quantidade) a cinco projeções apicais(Fig. 11, C). Notou-se que em alguns espécimes, houve uma diferença na quantidade de projeções entre o parâmero esquerdo e direito, no entanto, essa diferença nunca foi mais do que de uma projeção. Em apenas um espécime foi encontrada uma projeção da volsela mais curta, porém, ainda com quatro projeções. Na região de onde surge essa projeção, ocorre uma fileira de pequenos esporões homogêneos.Além disso, o dígito possui cerdas evidentes e longas(Fig. 11, B). O edeago de P. ater(Fig. 12) também possui características bastante específicas: O ápice é côncavo, com as laterais também côncavas(Fig. 12, A), formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana. Na base da válvula peniana ocorre uma região levemente côncava (outra característica que o diferencia de P. ghilianii).A margem ventral do edeago, quando vista de perfil, forma uma projeção arredondada (Fig. 12, B) e as projeções ventrais são longas. A placa basal é tão longa quanto o restante do edeago, e na base da mesma ocorre uma forte concavidade.
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Material tipo Examinado por foto gentilmente enviada pela Dra. Touret-Alby Agnièle do “Muséum National d’Histoire Naturelle” (MNHN), Paris. O Lectótipo está em boas condições e possui as seguintes etiquetas: ‘LECTOTYPE\P. atra Sauss.\des. Van der Vecht 1975’(manuscrito) / ‘TYPE’ (digitada) / ‘4145-33’ (manuscrita) / ‘Pachymenes\atra Sauss.\Type’ (manuscrito) / ‘MUSEUM PARIS\BRÈSIL\SYLVEIRA 4145-33’ (manuscrito) / ‘Museum Paris\EY6460’.
Registros Reuniram-se os registros dos espécimes recebidos de Museus acrescidos de dados encontrados na literatura. Argentina; Brasil (BA, PA, MG, SP, RJ, PR, ES, SC, RS); Equador e Paraguai.
Figura 12. Pachymenes ater. A) Clípeo, evidenciando as carenas nas projeções apicais; B) Dígito, cerdas longas; C) Parte do parâmero, evidenciando o prolongamento da volsela com várias (quatro, no caso) projeções apicais. Figuras retiradas e modificadas de Soika (1990a). 47
Figura 13. Edeago de Pachymenes ater. A) Vista ventral; B) Vista de perfil.
Material adicional examinado Brasil, Rio do Janeiro: Um macho (MPEG): ‘Rio de Janeiro\ Tijuca 600m\ 24.3.’13 Ducke’/ ’Coleção/Ducke’.Espírito Santo: um macho ‘COLATINA – ES\ Bresil 25-IV-64\ C. ELIAS, LEG’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’.Um macho: ‘1373/1/79’\ Brasil, Espírito Santo\ Guaraparí, bairro Olaria\ Mata Concha das Ostras\ 04.i.1989. G. A. R. Melo’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det.2010’; uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘FUNDÃO – BRASIL\ ES – 19/1/1966\ C. Elias leg’ / ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘CONC. DA BARRA – ES\ BRASIL 26/5/1968\ C. T. & C. Elias’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ/ STA. TEREZA – E. STO\ BRASIL 24 – 31/IV/67\ C. & C. T. Elias leg.’.São Paulo: um macho: ‘Brasil, São Paulo\ Joanópolis, 21.xii.2006\Melo, Aguiar & Faria Jr.\ área de mata’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; três fêmeas: ‘Serra do Japí/SP/Brasil\ Unknown date-[1]\ Pachymenes ater (Sauss)\ Antiqueira, P. A. P. col.\ Grandinete Y. C. col.’; ‘Serra do Japí/SP/Brasil\ Unknown date-[2]\ Pachymenes ater (Sauss)\ Antiqueira, P. A. P. col.\ Grandinete Y. C. col.’; ‘Serra do Japí/SP/Brasil\ 14/x/2008-[3]\ Pachymenes ater (Sauss)\ Antiqueira, P. A. P. col.\ Grandinete Y. C. col.’ Minas Gerais:Um macho: ‘Viçosa – MG\ BRASIL 11.i.92\ G. A. R. MELO’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; uma fêmea: ‘Barbacena\ 24.(mês indecifrável).1905\ Ducke’ / ‘Brazil\ Estado de\ Minas Ger’; uma fêmea: ‘Brasil, Minas Gerais\ Catas Altas, Serra do\ Caraça, 1200m\ 2.iv.1999 ,GAR Melo’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’.Rio Grande do Sul: dois machos: ‘BRA-RS-Riozinho\ 23.09.1997\ leg.: G. L. Fiorentin’ / ‘N: 6195 L: 50\ P: H: 15:00’ / ‘Pachymenes ater\ Det.: J. Carpenter 2005’; ‘BRA-RS-Riozinho\ 23.09.1997\ leg.: G. L. Fiorentin’ / ‘N: 6194 L: 50\ P: H: 15:00’ / ‘Pachymenes ater\ Det.: J. Carpenter 2005’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. J. M. Carpenter’; doze fêmeas: ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.04.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9441 L: 01\ P: - H: 48
15:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 12.12.2001\ leg.: Mirian N Morales’/ ‘N: 1300 L: 01\ P: - H: 11:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 01.04.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9413 L: 01\ P: - H: 13:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.03.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9240 L: 01\ P: - H: 15:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 01.04.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9414 L: 01\ P: - H: 13:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’;‘BRA- RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.03.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9248 L: 01\ P: - H: 15:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.04.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9443 L: 01\ P: - H: 15:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 14.01.2003\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 6878 L: 8\ P: - H: 10:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 02.05.2003\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 7672 L: 59\ P: H:’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 11.05.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 3278 L: 45\ P: H: 10:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’;‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.04.2004\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9442 L: 01\ P: - H: 15:00’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss., 1852\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA-RS_Santa Cruz do Sul\ 07.04.2008\ Leg.: Alexandre Somavilla’/ N: 26318 L: 06\ P: H:’/ ‘Y. C. Grandinete det., 2011’; uma fêmea: ‘BRA-RS Boqueirão d Leão\ Perau da Nega 05.01.2008\ Leg.: Fabiane Noronha’/ ‘N: 24510 L:22\ P: H: ’ / ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ M. G. Hermes det. 2008’; três fêmeas: ‘BRA-RS-Sinimbú\ RPPN 29.03.2008\ Leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 26258 L: 88\ P: H:’; ‘BRA-RS-Sinimbú\ RPPN 19.03.2008\ Leg.: Rafael Barbizan Sühs’/ ‘N: 25586 L: 88\ P: H:’/ ‘BRA-RS-Sinimbú\ RPPN 29.03.2008\ Leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 26265 L: 88\ P: H:’.Bahia: uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF-PARANÁ’/ ‘MARACÁS – Bahia/ BRASIL – 23/11/1964\ ‘Claudionor Elias’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; uma fêmea: ‘JEQUIÉ – BA\ BRASIL – 15/11/964\ C. T. & C. Elias leg.’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’.Paraná: uma fêmea: ‘GUARATUBA – PR\ Brasil 7 – II – 65\ C. DIPTEROLOGIA’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’; uma fêmea: ‘Brasil, Paraná\ Piraquara,\ Manciais da Serra,\ 8.ii.2003, Melo’/ ‘Pachymenes\ ater de Saussure\ M. G. Hermes det. 2010’. Santa Catarina: uma fêmea: ‘Nova Teutonia\ Santa Catarina\ BRAZIL II – 66\ Fritz Plaumann’/ ‘AGS’/ ‘Pachymenes\ ater (SS)\ Soika det. 1980’. Paraguai: um macho,‘Pto. Bertoni\ XII Paraguay 11 \ Coll. Bertoni’ / ‘3019 ♂’ / ‘anomalia alar!’ / [etiqueta não decifrada] / ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 123\ Garcete rev.’\ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007163’\ ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’/ um macho, ‘Pto. Bertoni\ IX Paraguay 19’ / ‘2622♂’ / ‘nido esferoide’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 134\ Garcete rev.’\ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007160’\ ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’ / um macho, ‘IV.1919’\ ‘Pto. Bertoni\ IV Paraguay 1919\ Coll. Bertoni’\ ‘anomalia alaris’\ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 125\ Garcete rev.’\ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007165’\ ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’ / um macho, ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’\ ‘2622 B’\ ‘1916. Nido\ esferoide’ / ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 116\ Garcete rev.’\ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007169’\ ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’ / seis fêmeas: ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’ / ‘Pachymenes\ velutina ♀\ var. Ducke’ / A. W. Bertoni\ F. 199\ Garcete rev.’/ ‘0860’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007151’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’; ‘IV.1919’ / ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’ / ‘E’ / A. W. Bertoni\ F. 54\ Garcete rev.’/ ‘0869’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007152’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’ / ‘Pto. Bertoni\ Alto Paraná\ Paraguay’ / ‘Pachymenes\ atra [informação indecifrada]/ A. W. Bertoni\ F. 10\ Garcete rev.’/ ‘0859’ / ‘IBNPY- INVERT\ 000000007162’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’ / ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’ / A. W. Bertoni\ F. 96\ Garcete rev.’/ ‘0852’ / ‘IBNPY- INVERT\ 000000007161’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto. Bertoni\ Paraguay 9.1.19 [data inserida sobre a palavra “Paraguay”]\ Coll. Bertoni’ / ‘3019 ♀/ ‘anomalia alar!’/ A. W. Bertoni\ F. 44\ Garcete rev.’/ ‘0856’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007159’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’; ‘2622’/ ‘nido esferoide’/ ‘Pachymenes\ atra [informação não decifrada] (símbolo do fêmea)\ [informação não decifrada]’/ A. W. Bertoni\ F. 121\ Garcete rev.’/ ‘0855’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007170’ / ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’. Argentina: três machos: ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz – 12.73’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – MISSIONES\ PUERTO ESPERANZA\ Fritz 11.76’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal’/ ‘Pachymenesater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’. Cinco fêmeas: ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz 11.73’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz 12.73’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz 11.76’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz 11.73’/ ‘Pachymenes’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’; ‘ARG – MISSIONES\ SAN ANTONIO\ Fritz 11.73’/ ‘Pachymenes ater\ de Saussure, 1852\ Y. C. Grandinete det. 2011’.
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Pachymenes atravar.ornatissima Bertoni, 1925 syn. nov.
Figura 14. Lectótipo (♀) de Pachymenes atra var. ornatissima Bertoni. Neste trabalho propõe-se a sinonimização com Pachymenes ater. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Pachymenesatra var. ornatissima Bertoni, 1925, Rev. Soc. Cient. Parag. 2: 76 - "Paraguay: Puerto Bertoni". - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (sinônimo de P. ghilianii (Spinola)). (IBNPY, examinado) syn. nov.
Comentários e Diagnose Pachymenes atra var. ornatissima era um táxon antes sinônimo de P. ghilianii¸ porém, as análises das estruturas morfológicas externas e da genitália masculina leva a conclusão de que, na verdade, trata-se de uma variação de P. ater, embora o padrão de coloração dos espécimes seja, de fato, muito próximo à P. ghilianii.Caracteres como a carena pronotal pouco desenvolvida, a pontuação mais grossa em T1, o prolongamento da volsela com três ou quatro projeções no ápice e a presença de cerdas longas no dígito foram definitivos para se chegar a essa conclusão. Além disso, uma característica que foi bastante relevante para essa decisão foi a forma do ápice do clípeo dos machos, em vista de perfil. P. ater possui o ápice com a margem externa formando um ângulo obtuso em relação à margem interna (Figura 69 A), enquanto a forma dessa região nos machos P. ghilianii forma um ângulo agudo (Figura 69 C).
Redescrição do Holótipo (♀) dePachymenes ater var. ornatissima Bertoni, 1925 Coloração, cabeça: Cabeçapredominantemente negra, exceto o clípeo que possui uma coloração marrom-negro. As seguintes regiões apresentam cor amarela: ápice e laterais do clípeo (entre as projeções apicais do mesmo ocorre uma faixa amarela mais escura); labro; uma mancha um pouco acima da região inter-antenal; uma faixa na margem interna do lobo 50 inferior dos olhos compostos, a qual alcança até a emarginação interna dos mesmos; duas pequenas manchas no vértice, ao lado de cada ocelo lateral; uma faixa na região superior da gena, mais próxima da margem externa dos olhos compostos. Mandíbulas de cor semelhante à faixa entre as projeções apicais do clípeo, com as margens internas negras. Antenas: Escapo e pedicelo escuros, como na fronte. Flagelômeros escurecidos na face externa e mais amarelos na face interna. Os mais apicais são mais claros do que os basais. Tórax: Pronoto negro, com as seguintes regiões em amarelo: uma estreita faixa amarela no final da carena pronotal, a qual se junta com uma mancha na região umeral; uma pequena mancha na base da lateral; uma faixa que acompanha toda a margem posterior, atingindo até a tégula. Lobo pronotal também amarelo. Mesoescuto negro, exceto por duas faixas amarelas, que se iniciam paralelas na base e se divergem após a região central e uma pequena faixa na base da região lateral, a qual alcança a paratégula. Escutelo amarelo, exceto por uma estreita faixa negra, horizontal, na base e no ápice, as quais são interligadas por uma faixa longitudinal e central. Metanoto amarelo, exceto por uma estreita faixa negra, horizontal, na base e no ápice. Tégula amarela, com a região central mais escurecida (de um aspecto marrom). Mesepisterno amarelo, com a região central e anterior da metade interior negra (com alguns reflexos marrons) e uma mancha da mesma cor na região central e posterior da metade superior. Grande parte do metaepisterno amarelo, exceto pór uma estreita faixa no limite entre este e o mesepisterno. Lateral do propódeo também amarelo, exceto por uma grossa faixa central marrom-negro e uma faixa no limite entre este o mesepisterno. Face dorsal do propódeo amarelo, com uma faixa negra apical e uma outra longitudinal, formando um “T”. Na metade superior, no que seria o limite imaginário entre a face dorsal e a face lateral, existe uma pequena mancha marrom-negra. Asas: Predominantemente hialinas, porém a asa anterior possui o pterostigma e as células costal, medial, submedial mais escurecidas (inclusive as veias). Abdome: Grande parte da região ventral do T1 marrom escuro, principalmente a região mais desenvolvida. Base do mesmo com uma faixa negra. Uma estreita faixa amarela na região apical e duas manchas da mesma cor na região pré-apical. Região ventral do pecíolo também com grande parte de coloração marrom. Nas laterais de T1 predomina uma coloração amarela. Todos os outros tergos e esternos possuem coloração negra com grossas faixas apicais e laterais de reflexo marrom (o T2 possui também estes reflexos na base), exceto o último tergo que é quase totalmente marrom. Pernas: Coxas de coloração marrom-negro com algumas manchas amarelas. De maneira geral, todas as pernas possuem o fêmur e a tíbia com uma metade longitudinal amarela e a outra metade marrom-negra (como nos tergos e esternos do abdome). Os tarsos de todas as pernas apresentam uma coloração marrom escuro. 51
Pilosidade: De maneira geral, a pilosidade da cabeça se apresenta curta e de coloração marrom. No tórax, ao longo de toda a face lateral e também na face dorsal do propódeo, a pilosidade tem um aspecto prateado. Na região ventral do tórax, a pilosidade já se apresenta tão curta quanto na lateral, porém de coloração marrom, assim como na cabeça. No abdome a pilosidade é também marrom, muito curta e homogênea ao longo de toda a estrutura. Superfício do integumento: Pontuações extremamente discretas presentes na região central do clípeo. Na metade superior da fronte já ocorrem pontuações evidentes, com algumas pouco profundas principalmente na emarginação interna dos olhos compostos. Face dorsal do pronoto com pontuações do mesmo padrão da fronte, também com algumas delas pouco profundas. Na metade inferior da face lateral do pronoto não ocorre pontuações evidentes. Mesepisterno com pontuações muito discretas na metade posterior, difíceis de serem observadas por conta da coloração amarela. Metaepisterno e face lateral do propódeo sem pontuação evidente. Mesoescuto com pontuação de padrão similar ao da fronte, exceto na metade apical que elas são menos profundas. A grande maioria está concentrada na faixa mediana da estrutura. Escutelo emetanoto com pontuação semelhante à da fronte, uniformemente distribuídas por toda a estrutura. Face dorsal do propódeo com pontuações evidentes, porém de difícil visualização por conta da coloração amarela. T1 com algumas pontuações evidentes concentradas principalmente na região dilatada da estrutura. O restante dos tergos e esternos sem pontuação evidente. Estruturas: Pachymenes atra var. ornatissima possui o ápice do labro arredondado; região interantenal longitudinalmente careniforme; carena pronotal muito pouco desenvolvida (como em P. ater), paratégula foliácea; T1 curto e desenvolvido no ápice, com as margens laterais no ápice subparalelas e porção basal de T2 levemente inclinada em relação à T1. Variação: Os paralectótipos (cinco fêmeas, todas da mesma localidade – Puerto Bertoni, Paraguai) analisados apresentaram-se visivelmente mais escuros do que o holótipo. Isso ocorre por conta do predomínio da cor negra em detrimento da diminuição das manchas amarelas, embora o padrão de localização delas seja o mesmo para todos os tipos. Este padrão de manchas negras maiores é observado principalmente na lateral do tórax, no mesoescuto, escutelo (algumas vezes completamente negro), metanoto e face dorsal do propódeo (mancha em forma de “T”). No mesoescuto, observou-se que as faixas amarelas são ligeiramente mais estreitas do que no holótipo, ao passo que em alguns exemplares existem apenas rastros dessas faixas e, em apenas um espécime, ela não existe. Em alguns espécimes, a mancha em forma de “T” na face dorsal do propódeo por ser tão grossa, que quase ocupa toda a área de 52 estrutura, sobrando apenas pequenas manchas amarelas misturadas com reflexos marrons. O mesmo ocorre na face lateral do propódeo. Em termos de estrutura, pilosidade e superfície do integumento, não ocorreu nenhuma variação considerável.
Dimorfismo sexual: Além dos caracteres usuais de dimorfismo, o macho segue basicamente o mesmo padrão de coloração dos Paralectótipos (fêmeas), isto é, possui uma coloração mais escura (com as faixas amarelas longitudinais no mesoescuto). Com relação à pilosidade, estruturas e superfície do integumento, o macho também segue o mesmo padrão das fêmeas. A única excessão claramente vista é que o clípeo do macho é mais estreito do que nas fêmeas e as laterais do ápice formam uma curvatura fortemente côncava.
Genitália masculina Como o único macho da forma analisado é um Paralectótipo, não houve a dissecção da genitália. Entretanto, a mesma estava parcialmente externalizada e conseguiu-se observar que o ápice da projeção da volsela possuía três projeções (e a outra quatro), característica que somada à carena occipital e à pontuação em T1, chegou-se a conclusão que o táxon Pachymenes atra var. ornatissima, na verdade, não seria um sinônimo de Pachymenes ghilianii, mas sim, uma variação de P. ater (embora haja uma evidente diferença de padrão de coloração).
Material tipo: O Lectótipo e os Paralectótipos (cinco fêmeas e um macho) de Pachymenes atra var. ornatissima está em ótimas condições e depositados no Museo Nacional de Historia Natural Del Paraguay, San Lorenzo, Paraguai sob curadoria dos MSc. Bolívar R. Garcete – Barrett e MSc. John Kochalka. O Lectótipo da espécie está etiquetado da seguinte maneira: ‘Puerto Bertoni\ Alto Paraná\ Paraguay\ 1909’/ ‘var. F\ inedet’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 74\ Garcete rev.’/ ‘LECTOTYPUS\ Pachymenes\ atra var.\ ornatissima\ Bertoni\ dês. B. Garcete 2008’/ ‘0876’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000008310’/ ‘Pachymenes\ ater\ Saussure\ det. B. Garcete 2000’. Os Paralectótipos estão etiquetados com as seguintes numerações da Instituição depositária (IBNPY): Cinco fêmeas: ‘000000008313’/ ‘000000008312’/ ‘000000008314’/ ‘000000008311’/ ‘000000008315’. Um macho: ‘000000008316. 53
Registros Foram registrados somente espécimes localizados no Paraguai.
Material adicional examinado Paraguai:Duas fêmeas: ‘PARAGUAY\ PARAGUARI\ P.N. Ybycuí\ 18-21.ii.1995\ B. Garcete’/ ‘0879’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007149’/ ‘Pachymenes\ ater\ de Saussure\ det. B. Garcete 1996’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M.G.Hermes det. 2010’; ‘PARAGUAY: Paraguari\ Parque Nac. de Ybycui.\ 300m 13-18.xii.1989\ M. Cooper’/ ‘0877’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007203’/ ‘Pachymenes♀\ ghilianii (Spinola)\ [Vespidae\ Eumeninae]\ det. M. Cooper 1992’. Um macho: ‘PARAGUAY: Paraguari\ Parque Nac. de Ybycui.\ 300m 13-18.xii.1989\ M. Cooper’/ ‘0878’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007204’/ ‘Pachymenes♂\ ghilianii (Spinola)\ [Vespidae\ Eumeninae]\ det. M. Cooper 1992’.
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Pachymenes aztecus (de Saussure, 1857)
Figura 15.Pachymenes aztecus (♀). Nota-se a elevação no vértice. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes aztecus, de Saussure, 1857, Rev. Mag. Zool. (2) 9: 272, fêmea (divisão Alpha) – “Tampico, au Mexique”(Lectótipo no “Muséum d’Histoire Naturelle” – Genebra); 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 93 (fêmea; divisão Alpha; México, Tampico) – Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 19 (azteca; cat); 1904, Gen. Insect. 19: 21 (azteca;cat)- du Buysson, 1907, Rev. Entomol. 26: 106-107 (azteca; ninho do qual o parasita Chrysisconica emergiu; descrição do macho). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 113 (azteca no subgênero Alphamenes; México). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 108 (designação do Lectótipo). Pachymenes aztecus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave de identificação), 108 (fêmea, macho; México: Guerrero, Morelos, Jalisco). - Ruiz C. et al., 1993, Fol. Entomol. Mex. 88: 81 (Mexico: Tamaulipas). - West-Eberhard et al., 1995, Hym. Costa Rica: 574 (Costa Rica).
Comentários e diagnose Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes regiões em amarelo: margem externa da mandíbula, ápice do clípeo, labro, uma faixa na metade superior da gena e 55 na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos. Antenas: Possuem alguns antonômeros basais de cor marrom-ferrugíneo, ao passo que os mais distais são praticamente inteiros dessa cor, no entanto, ocorrem em alguns espécimes todos antenômeros praticamente negros, sendo somente os distais marrom-ferrugíneo. Tórax: Predominantemente negro, com reflexos azuis (mais evidentes que em P. ater, por exemplo). Em alguns espécimes ocorrem pequenas faixas amarelas principalmente ao longo da carena occipital e no metanoto. Pernas: Predominantemente negras, exceto os tarsos, que podem ser marrom-ferrugíneos. Asas: As asas posteriores e o ápice das anteriores são levemente escurecidos, ao passo que o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são claramente mais enegrecidas. Abdome: Totalmente negro (com reflexos azulados também), exceto pelo ápice de T1 que possui uma faixa amarela. Pilosidade: Ao longo de todo o corpo ocorrem cerdas prateadas, maiores na face dorsal do propódeo e muito curtas (como em P. ater) no abdome. Nos tarsos essas cerdas possuem uma coloração dourada, assim como as próprias estruturas. Superfície do integumento: Pachymenes aztecus é uma espécie bem definida graças às pontuações bastante rasas e discretas em todas as regiões do corpo, principalmente na face lateral e dorsal do propódeo (Figura 17). Estruturas: Pachymenes aztecus é uma espécie facilmente identificada pelo vértice, visto de perfil, claramente acima do nível dos ocelos (Figura 88), enquanto nenhuma outra espécie de Pachymenes apresenta tal característica. Além disso, possui a carena pronotal muito pouco desenvolvida (lembrando a de P. ater) e abaixo do úmero, alguns espécimes podem possuir uma “impressão de carena”, como se ela continuasse abaixo dessa região, no entanto, não é isso que acontece de fato. Variação: Em dois espécimes (macho e fêmea) foi observada a presença de manchas amarelas em mais algumas regiões além das que já foram descritas acima: o clípeo totalmente amarelo no macho, uma mancha na margem da sutura apical do clípeo (macho) e uma logo acima da região interantenal, uma grossa faixa na margem interna dos olhos compostos, abaixo da emarginação interna dos mesmos,uma pequena mancha no vértice, posteriormente entre o ocelo lateral e o olho composto (macho). No pronoto do macho ocorrem manchas grandes acima do úmero e uma faixa ao longo de toda a margem posterior (esta em ambos os sexos), alcançando até a inserção da tégula, uma mancha na região central da metade superior do mesoepisterno, laterais do escutelo e uma faixa ocupando praticamente todo o metanoto. No segundo tergo e esternodo macho ocorre uma grossa faixa pré-apical, já na fêmea está é mais discreta e localizada principalmente nas laterais. 56
Apenas um exemplar (fêmea) observado apresentou um padrão de coloração do exoesqueleto diferente dos demais, isto é, com reflexos de cor vinho.As outras características morfológicas são iguais às dos exemplares padrões da espécie, exceto pelo T1 que é mais estreito do que os outros exemplares. Um macho, da mesma localidade, também apresentou o T1 da mesma forma, porém, não possui o exoesqueleto produzindo a mesma coloração. Por este motivo, pela quantidade de exemplares ser muito pequena e pelas genitálias masculinas terem as mesmas características morfológicas, optou-se por manter o exemplar como uma varriação de P. aztecus.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos P. aztecuspossuem o clípeo claramente mais estreito do que nas fêmeas, com as laterais do ápice fortemente côncavo (como em P. ater). O penúltimo antenômero sobrepõe-se ao último e no último esterno ocorre uma depressão longitudinal profunda. Exceto pelas características citadas anteriormente, os machos de P. aztecuspossuem o mesmo padrão de estruturas das fêmeas.Com relação à coloração, a única diferença notável é que o clípeo é quase totalmente amarelo (exceto no ápice) e ocorrem algumas manchas amarelas nos seguintes locais: acima da região inter- antenal,laterais da margem anterior do pronoto, em vista dorsal (na carena pronotal) e na região central da margem posterior do pronoto.
Genitália masculina Pachymenes aztecus possui os parâmeros com os prolongamentos da volsela mais curtos do que em P. ater.No ápice ocorre apenas uma projeção, embora em alguns espécimes ocorre uma segunda acompanhando a primeira, causando a impressão de serem duas, porém, a segunda projeção pode estar tanto na base da primeira, como mais posteriormente (Figura16 C). Notou-se, assim como em P ater, que a basivolsela de um parâmero pode ser diferente, em número, da outra. Como descrito anteriormente, em um parâmero observou-se a segunda projeção logo na base da primeira (lembrando uma bifurcação), e no outro (da mesma genitália) esta segunda ocorre muito posteriormente. A lâmina que se projeta da cúspide possui cerdas curtas, mais bem vistas principalmente na base. O edeago de P. aztecus, assim como em P. ater, possui o ápice côncavocom as laterais também côncavas, formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana. Diferentemente de P. ater, as margens fusionadas da válvula peniana formam um ápice pontiagudo (Figura 16 A). As projeções ventrais são longas e surgem internamente à margem da válvula peniana, a placa 57 basal é tão longa quanto o restante do edeago, e a base dessa estruturas possui uma concavidade muito discreta.
Material tipo Não examinado. Houve a tentativa de empréstimo do Lectótipo depositado no “Muséum d’Histoire Naturelle”, em Genebra, no entanto, o curador da coleção (Dr. Bernhard Merz) avisou que o departamento possui um regulamento de não realizar empréstimos para o Brasil devido à problemas com nossa legislação e alfândega. O mesmo também não enviou fotos.
Registros Pachymenes aztecus só possui registro no México.
Material adicional examinado México, Etat de Jalisco: uma fêmea (MNHN), ‘Museum Paris\ETAT DE JALISCO\SIERRA DEL ALO\L. DIGUET 1903’/’Eumenez\azteca\Sauss.\R. du (?) det. 1904’/’Pachymenes\aztecus ♀\(Sauss)\det. J. v. d. Vecht 1976’; Morelos: uma fêmea (AMNH), ‘MEXICO: Morelos\2,5 Km N, 4 Km O Huautla\Estación CEAMISH\8-IX-1996 Alt. 940m\1827’671 N 9902’475 O\Col. M. A. Morales’; duas fêmeas, ‘MEXICO: Morelos\2,5 Km O Ajuchitlán\6-IX-1996 Alt. 950m\1828’065 N 9859’546 O\Col. F. A. Nogueira’; Gomez Farías Tam: uma fêmea, ‘Gomez Farías Tam\30-VII-90\S. Luiz C.’/’Pachymenes\aztecus ♀\(Saussure)\det. J. M. Carpenter 91’.
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Figura 16. Edeago e parâmeros de Pachymenes aztecus. A) Vista ventral do edeago; B) Vista lateral do edeago; C) Paràmeros
Figura 17.Face dorsal do propódeo de Pachymenes aztecus evidenciando as pontuações extremamente rasas e discretas.
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Pachymenes ghilianii(Spinola, 1851)
Figura 18.Pachymenes ghilianii (♀).Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes ghilianii Spinola, 1851, Mem. Acad. Sci. Torino (2) 13 [preprint]: 65, macho - [Brasil] "Para" (Lectótipo: Turim); 1853, Mem. Accad. Sci. Torino (2) 13. - de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1: 73 (em "species non visae, aut dubiae"); 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 140 (divisãoAlpha). - Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 29 (cat.). - de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 95 (divisãoAlpha; Brasil: Pará). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 25 (cat.); 1904, Gen. Insect. 19: 23 (cat.). - van der Vecht, 1975, Entomol. Ber., Amst. 35: 61. - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (designação inadvertida do Lectótipo). Eumenes "brunnea M.B." [= Mus. Berlin] Spinola, 1851, Mem. Acad. Sci. Torino (2) 13 (preprint): 66, fêmea "Bresil" (Turim). - van der Vecht, 1975, Entomol. Ber., Amst. 35: 61. - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (sinônimo deP. ghilianii (Spinola)). Pachymenes pallipes de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1: 75, fêmea, macho - "Cayenne" (Descrito não como uma nova espécie, mas como uma possível sinônimo deVespa pallipes Olivier, 1792); 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 153 (refere-se ao vol. 1: 75 e confirmado não ser um sinônimo deVespa pallipes Olivier). - Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 34 (cat.). - Ducke, 1910, Rev. Entomol. 28: 120 (Brasil); 1911, Rev. Entomol. 28: 189, 191 (Colômbia e muitas localidades do Brasil). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187, 206 (Paraguai). - Bodkin, 1918, Trans. Entomol. Soc. Lond. 1917: 312 (Guiana: Essequibo). - Bequaert, 1949 (1948), Bol. Entomol. Venez. 7: 127 60
Venezuela). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (sinônimo deP. ghilianii (Spinola)). Eumenesauratus de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 62, fêmea (divisãoPachymenes) - "Brazil: Bahia" (? Paris). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 19 (aurata; cat.). - Brèthes, 1903, An. Mus. Nac. Buenos Aires 9: 250, 315 (chave) (aurata; Argentina: Salta). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 119 (aurata; subgêneroPachymenes; Brasil; Paraguai). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (na chave como "forma" deghilianii), 78 (sinônimo deghilianii). Eumenes pallipes; de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 63 (fêmea; divisãoPachymenes; "South America"). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (subgêneroPachymenes; Paraguay; Brasil: Pará; Guiana Francesa). Eumenes pallidipes Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 28 (correção depallipes; cat.). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 81 (divisãoPachymenes; Brasil; Guiana Francesa; Suriname). Eumenes sericea; Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 437 (Brasil: Corumbá, Santarem) [faltando identificação]. - Carpenter and van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 223 (material de Fox não identificado). Pachymenesaurata; Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (cat.). - Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 192. - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187, 206 (Paraguai). Eumenesflavescens Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 328, fig. 10, fêmea, macho - "Paraguay: Villa Morra" (coll. Anisits). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 47. - Bertoni, 1911, An. Mus. Nac. Buenos Aires 22: 106 (Paraguai); 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (subgêneroPachymenes; Paraguai). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (sinônimo deP. ghilianii (Spinola)). Eumenespallidipes var. flavescens; Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 81 (divisãoPachymenes; Paraguay: Asuncion, San Bernardino). Eumenespallidipes var. rufiventris Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 82, fêmea (divisãoPachymenes) - "Columbia: Bogota" (Berlin). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (sinônimo deP. ghilianii (Spinola)). Pachymenesflavescens; Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187, 206 (Paraguai). Pachymenesrufiventris; Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187. 61
Pachymenesatra var. ornatissima Bertoni, 1925, Rev. Soc. Cient. Parag. 2: 76 - "Paraguay: Puerto Bertoni". - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 78 (sinônimo deP. ghilianii (Spinola)).(IBNPY, examinado) syn. nov. Eumenesatraornatissima; Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 115, 121 (subgêneroPachymenes; Paraguai). Pachymenesghilianiighilianii; Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77, figs. 1-9 (fêmea, macho; sinônimos de: E.brunnea Spinola, P. pallipes de Saussure, E.auratus de Saussure, E.flavescens Brèthes, E.pallidipes var. rufiventris Zavattari, P.atra var. ornatissimaBertoni; Panama; Colombia; Trinidad; Guiana; Suriname; Brasil; Paraguai; Argentina). Pachymenesghilianii; West-Eberhard et al., 1995, Hym. Costa Rica: 574 (Costa Rica). Pachymenes ghilianiiflavissimus Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 83, fêmea, macho - "Trinidad" (Holótipo fêmea: Londres). syn. nov. Eumenesolivaceus de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 64, fêmea (divisão Pachymenes) - "Surinam" (Frankfurt). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 28 (olivacea; cat.). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 79 (sinônimo de E. ater de Saussure). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114 (olivacea; subgênero Pachymenes; Guiana). (SMF, examinado)syn. nov. PachymenesvelutinaDucke, 1911, Rev. Entomol., Caen 28: 189 (chave), 191, macho, fêmea - "Amazonie supérieure: Barcellos" (Lectótipo fêmea: Belém); também de Tabatinga, Bas Javary; Peru (Iquitos). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 186-187, 206 (etologia no Paraguai). - Giordani Soika, 1939 (1938), Mem. Soc. Entomol. Ital. 17: figs. 3-4 (velutinus). - Nascimento and Overal, 1979, Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi (n. s.) 95: 8 (lista). - van der Vecht, 1981 (1980), Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 31: 123, fig. 2 (velutinus; designação do lectótipo; subespécie de Pachymenesghilianii). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 83 (sinônimo de P. ghilianiiolivaceus). (MPEG, examinado) syn. nov. Pachymenes ghilianiiflavissimus Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 83, fêmea, macho - "Trinidad" (Holótipo fêmea: Londres).syn. nov.
Comentários e diagnose Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes regiões em amarelo: laterais e ápice do clípeo (por toda a extensão do ápice ocorre uma faixa translúcida); uma faixa na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos, alcançando até a emarginação 62 interna; uma mancha logo acima da região inter-antenal; uma pequena mancha no vértice, entre cada ocelo lateral e olho composto; uma faixa na metade superior da gena, muito próxima a margem externa dos olhos compostos. Mandíbulas também amarelas, embora mais escuras do que as manchas da cabeça, com as margens internas com faixas negras muito estreitas. Labro com a mesma coloração de amarelo da mandíbula.Antenas: Escapo e pedicelos predominantemente negros. Os antenômeros também são quase todos negros, exceto os primeiros e os últimos que possuem alguns reflexos marrons.Tórax: Pronoto negro, com uma faixa amarela ao longo de toda a carena pronotal. Na região umeral, ocorre também uma mancha amarela contínua com a faixa da carena. Na base da lateral do pronoto, ocorre também uma mancha amarela com alguns reflexos marrons ao redor. Ao longo de toda a margem posterior do pronoto ocorre uma faixa amarela (levemente mais escura do que faixa da carena pronotal), que alcança até o lobo pronotal, o qual possui a mesma coloração da faixa. A tégula também possui o mesmo padrão de cor por praticamente toda sua extensão, embora ocorra pequenas manchas amarelas claras também. Mesoescuto negro com duas faixas amarelas, paralelas e longitudinais, que se iniciam logo após a base e se divergem na metade superior. Paratégula amarela. Escutelo predominantemente amarelo, com uma estreita faixa negra no ápice e na base. Diferentemente de Pachymenes ater forma ornatissima, no qual ocorre uma larga faixa negra longitudinal ligando as faixas na base e no ápice do escutelo, em P. ghilianii ocorre apenas uma estreitíssima faixa, muitas vezes nem ligando a base e o ápice, e outras vezes essa faixa é inexistente. Metanoto predominantemente amarelo, com uma faixa muito estreita na base e no ápice. Mesepisterno com a metade superior e posterior predominantemente amarela. A metade anterior é negra, assim como uma faixa na margem da metade superior. Uma mancha marrom na região central e uma faixa da mesma cor na margem da metade inferior da porção posterior. Metaepisterno amarelo. Face lateral do propódeo predominantemente marrom, com a região mais posterior levemente mais escura. Face dorsal do propódeo com as laterais marrons. Assim como em P. ornatissima, ocorrem duas faixas negras inteligadas em forma de “T”. Entre essas faixa e a região marrom, a coloração é amarela. Pernas: Coxas marrons com manchas amarelas. Fêmures e tíbias com uma face longitudinal de coloração marrom escura, e a outra face amarela. Todos os tarsos são marrons. Asas: Predominantemente hialinas, exceto pelas células costal, medial, submedial e pterostigma de coloração marrom claro. Abdome: T1 predominantemente marrom, exceto pela base que possui uma grossa faixa transversal negra; logo após esta região ocorre uma área em amarelo. Desta mesma coloração ocorre uma estreita faixa no ápice da estrutura. Os outros tergos e esternos seguem basicamente o mesmo padrão de cor de T1. 63
Pilosidade:Noclípeo e na região inter-antenal ocorre uma pilosidade prateada, melhor vista em ângulo oblíquo. Na fronte a pilosidade é densa e de coloração marrom. Face dorsal do pronoto, mesoescuto, escutelo e metanoto com pilosidade do mesmo padrão de tamanho e coloração da fronte. Na face lateral do pronoto, as cerdas são visivelmente mais curtas (difíceis de observar) do que na face dorsal, embora tenha a mesma cor.Na lateral do tórax (mesepisterno, metepisterno e lateral do propódeo) ocorre uma pilosidade do mesmo tamanho da região dorsal, no entanto, a colocaração é prateada, como no clípeo. Na face dorsal do propódeo ocorre uma pilosidade da mesma cor da face lateral, porém um pouco mais ereta. No T1 ocorre pilosidade curta, de coloração marrom. Em todos os tergos, a pilosidade é extremamente curta (como na face lateral do pronoto) e da mesma cor de T1. No ápice deles, ocorrem algumas cerdas maiores e mais eretas. Superfície do integumento: Clípeo sem pontuação evidente ou com algumas muito obsoletas. Metade superior da fronte e vértice com pontuações evidentes, porém pouco profundas. Face dorsal do pronoto com pontuações do mesmo padrão de tamanho da fronte e vértice, porém, mais profundas. Na região umeral, estas pontuações são mais rasas (assim como na fronte). Na face lateral do propódeo não ocorrem pontuações evidentes. Mesoescuto com pontuações evidentes e profundas (como na face dorsal do pronoto) principalmente na metade basal. Na região central ocorrem pontuações menos evidentes e na porção apical, elas se apresentam bastante discretas. Escutelo e metanoto com pontuações evidentes, uniformemente distribuídas. Mesepisterno com algumas pontuações discretas (difíceis de ver por conta da coloração amarela do local) na região posterior da metade superior. Metaepisterno sem pontuação evidente. Face lateral do propódeo com algumas pontuações pouco profundas na metade posterior da região superior. Face dorsal do propódeo com pontuações evidentes e do mesmo padrão da porção basal do mesoescuto, escutelo e metanoto. T1 com pontuações extremamente discretas, principalmente na porção mais desenvolvida. Os outros tergos e esternos não possuem pontuação evidente. Estruturas:Pachymenes ghilianii forma ghilianii possui características bastante semelhantes com a forma ornatissima de P. ater, inclusive quanto à coloração. No entanto, em termos de estruturas, a forma ghilianii da espécie possui a carena pronotal mais desenvolvida que em ornatissima, além disso, no T1 ocorrem pontuações extremamente discretas e pouco profundas (como na forma olivaceus desta espécie). O clípeo é quase tão comprido quanto largo, a base do clípeo é fortemente côncava e a região interantenal é longitudinalmente careniforme. Paratégula foliácea e possui a face dorsal do propódeo 64 côncava. O T1 é bastante desenvolvido na metade apical, com as laterais subparalelas, e T2, em vistal de perfil, é pouco angulado em relação ao T1. Variação: A mancha negra no clípeo pode variar de tamanho, sendo algumas vezes bem pequena e até mesmo inexistente (este padrão foi observado em alguns exemplares de Paraguari, no Paraguai); em alguns espécimes a carena pronotal pode ser mais discreta; face lateral do propódeo com algumas manchas negras. Alguns exemplares analisados da região sul do continente (principalmente Paraguai) possuem a lateral do tórax, escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo quase totalmente amarelo. Estes mesmos exemplares possuíam uma mancha na região apical do T1.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos de P. ghilianii possuem o clípeo mais estreito do que nas fêmeas, formando uma forte concavidadenas laterais. Exceto por essas características, o padrão de coloração, pilosidade, pontuação e estruturas são os mesmos. Variação: Algunsespécimes podem possuir manchas amarelas na região apical de T1. Na região do Paraguai ocorrem exemplares com alateral do tórax quase sem manchas negras (apenas uma bem evidente na região extrema anterior do mesepisterno), além do escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo também sem a manchas negras padrões. O clípeo apresentou-se totalmente amarelo.
Ganitália masculina Os parâmeros da genitália de Pachymenes ghialinii são muito semelhantes às de P. ater, diferenciando-se somente pelo prolongamento da volsela, que nesta espécie ocorre apenas umaprojeção apical (Figura 19 C).Na base de onde surge o prolongamento ocorre uma fileira de pequenos esporões homogêneos, assim como em P. ater e P. aztecus, por exemplo. Na lâmina dodígito ocorrem cerdas curtas, principalmente na porção basal (enquanto em ater elas são longas). O edeago é também semelhante ao de P.ater, principalmente pelo ápice, o qual é convexo e com as latareis também convexas, formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana. As projeções ventrais também são compridas e originam-se internamente à margem ventral. Uma diferença entre o edeago das duas espécies acontece na válvula peniana, a qual em P. ghilianii é notavelmente mais larga (figura 19 A) do que em P. ater. Além disso, 65 diferente do que foi descrito para esta espécie, as margem da válvula em P. ghilianii são retas, enquanto em P. ater sofrem uma leve concavida na base. Todas as características descritas para a genitália da espécie foram coincidentes com as de P. ghilianii olivaceus (subespécie, segundo Soika, 1990a). Por estes motivos, somado às características que serão descritas para o táxon e a distribuição geográfica das espécies, chegou-se a conclusão de que a “subespécie” olivaceus trata-se de um sinônimo de P. ghilianii, variando somente no âmbito da coloração entre elas.
Material tipo O único exemplar da série típica analisado foi Pachymenes atra var. ornatissima, que neste trabalho evidenciou-se que esse táxon trata-se deum sinônimo (com variação apenas de coloração) de Pachymenes ater, baseado principalmente na morfologia externa e da genitália masculina.
Registros Argentina; Bolívia; Paraguai; Brasil (ES, PR, SP, MG, MT, PA); Equador; Guiana; Guiana Francesa; Peru; Suriname.
Figura 19. Pachymenes ghilianii. A) Edeago, vista ventral; B) Vistal lateral. 66
Material adicional analisado: Brasil, São Paulo:26 fêmeas: ‘Barretos/SP/BRASIL\ 21/i/2009-[29]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’/ Vespidae\ Pachymenes\ ghilianii\ Ves 003’; ‘Barretos/SP/BRASIL\ 21/i/2009-[37]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Tanaka, G. M. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Barretos/SP/BRASIL\ 07/iv/2009- [44]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Tanaka, G. M. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brasil\ 09/i/2008-[39]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brasil\ 28/vi/2007-[41]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brasil\ 01/ii/2007-[45]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brasil\ 15/iv/2008-[42]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 30/iii/2006-[21]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 27/iv/2006-[22]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 13/iv/2006-[23]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 02/ii/2006-[24]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 02/iii/2006- [26]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 18/v/2006-[27]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 22/iii/2005-[31]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 27/iv/2006-[30]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 22/iii/2005-[34]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 30/iii/2006-[35]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 13/iv/2006-[36]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 02/ii/2006-[43]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 30/iii/2006-[32]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 11/v/2006-[25]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; Brasil, SP, Campinas\ 10. xi. – 24. xi. 1986\ Alexandre Ruszczyk’/ ‘Bosque dos\ Jequitibás\ Armadilha Malaise’; ‘Brasil, São Paulo\ Teodoro Sampaio, P. E. Morro do Diabo\ 22°33’S, 52°19’W\ 15.ii.1999, GAR Melo’; ‘Brasil, São Paulo\ Cajuru, Faz. Rio\ Grande, 21°12’S\ 47°09’W 18.iii.2000\ Gabriel A. R. Melo’; ‘Brasil, São Paulo, Luís\ Antonio, Est. Ecol. de\ Jataí, GAR Melo, nas\ cido de ninho coletado\ em 30.vii.1998’.Quatro machos: ‘Barretos/SP/Brasil\ 23/ix/2008-[33]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Oliveira, O. A. L. col\ Grandinete, Y. C. det’; ‘Matão/SP/Brasil\ 22/x/2008-[40]\ Pachymenes ghilianii (Spin)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brasil\ 13/iv/2006-[20]\ Gomes, B. col\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Horto Florestal\ Navarro de Andrade\ Rio Claro, SP, 10.VIII.87\ Voando barranco\ R. P. Martivi, col.’/ ‘Pachymenes ♂\ ghilianii\ (Spin)\ Det. R. B. Lopes, 2011’.Mato Grosso: Um macho: ‘Chapada dos\ Guimarães, MT\ 8-I-1987\ C. Elias, leg.’. Minas Gerais: Cinco fêmeas: ‘Brasil, Minas Gerais\ G. Valadares, 27. XII.\1994, G. A. R. Melo’; ‘Brasil, Minas Gerais,\ Belo Horizonte,\ Museu de Historia\ Natural, 22.iii.1998,\ Gabriel A. R. Melo’; ‘Brasil, Minas Gerais.\ Belo Horizonte\ Museu de Historia\ Natural, 22.iii.1998\ Gabriel A. R. Melo’; ‘s. Gonçalo Rio Abaixo-MG\ (Est.Amb. Reti-Cemig)\ 07.II.2003\ A. F. Kumagai col (Al)/ ‘Pachymenes♀\ ghilianii\ (Spin)\ Det. R. B. Lopes, 2011’; ‘Belo Horizonte-MG\ Est. Ecol. – UFMG\ 11.IV.2009\ R. B. Lopes col.’/ ‘Pachymenes ♀\ ghilianii\ (Spin)\ Det. R. B. Lopes, 2011’.Quatro machos: ‘PASSOS-MG\ BRASIL IV/1963\ C.& T. Elias leg’; ‘3’/ ‘BRAZIL: Est. Minas Gerais:\ Dionísio,4-yr old eucaliptus\ plantation, 21 April 2008\ R. Silva-Filho’/ ‘Pachymenes’\ ghilianii\ ♂ (Spinola)\ det. J. M. Carpenter ‘09’; ‘s. Gonçalo Rio Abaixo-MG\ (Est.Amb. Reti-Cemig)\ 07.II.2003\ A. F. Kumagai col (Al)/ ‘Pachymenes ♂\ ghilianii\ (Spin)\ Det. R. B. Lopes, 2011’; ‘293-B. HORIZONTE\ E. ECOLÓGICA 21-3-94\ MACEDO, J. F.’/ ‘Pachymenes ♂\ ghilianii\ (Spin)\ Det. R. B. Lopes, 2011’.Espírito Santo: Um macho: ‘DPTO ZOOL\ UF- PARANÁ’/ ‘SANTA TERESA-ES\ BRASIL\ 21/2/1966\ C. Tadeu Elias lg’. Paraná: Uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF-PARANÁ’/ ‘TERRA BOA – PARANÁ\ BRASIL – 11/XII/75\ Exc. Dep. Zool. UFPR’. Pará: Sete fêmeas: ‘Brasil Pará\ Serra Norte\ Serraria\ 20-IX-1985’/ ‘Brasil Pará\ J. Dias’/ MPEG HYM\ 11002161’; ‘Belém Mocambo\ 26-II-1977’/ ‘Brasil Pará\ WL Overal’; ‘Belém Mocambo\ 09-II-1979’/ ‘Brasil PA\ A F Ramos’; ‘Brasil Pará\ Belém – Mocambo\ 23-vi-1978’/ ‘Brasil Pará\ W França’; ‘Brasil – Pará\ Belém Mocambo\ 24-x-1982\ M. J. C. Ferreira’; ‘Belém Mocambo\ 05-i-1978’/ ‘Brasil Pará\ M F Torres’; ‘Belém Mocambo\ 01-III-1977’/ ‘Brasil Pará\ WL Overal’.Quatro machos: ‘Brasil\ Pará\ 2.7.1901\ Ducke’/ ‘Coleção Ducke’; ‘Pará Bujaru\ 23.III.1978’; ‘BRASIL: Pará\ Belém – Mocambo\ 18.viii.1978\ M. F. Torres’; ‘Brasil\ Pará\ 3.7.1901’/ ‘Coleção Ducke’. Amapá: Uma fêmea: ‘Macapá\ 12.11.1900\ Ducke’/ ‘Brasil\ Estado do\ Pará’. Paraguai: 68 fêmeas: ‘IBNPY-INVERT\ 000000007229’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007296’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007298’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007260’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007262’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007283’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007211’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007286’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007224’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007268’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007270’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007269’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007271’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007272’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007220’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007294’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007295’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007299’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007300’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007301’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007290’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007292’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007297’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007303’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007210’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007242’; ‘IBNPY- 67
INVERT\ 000000007243’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007244’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007233’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007259’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007241’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007240’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007234’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007232’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007230’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007237’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAG – RIO YPANE\ CORORO – SAN PEDRO\ Fritz – Xi.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’\; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’.65 machos: ‘IBNPY-INVERT\ 000000007218’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007228’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007304’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007265’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007266’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007284’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007285’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007287’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007288’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007225’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007274’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007226’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007216’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007289’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007291’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007302’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007293’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007209’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007257’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007236’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007231’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007238’; ‘IBNPY-INVERT\ 000000007239’; ‘IBNPY- INVERT\ 000000007235’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz -2.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane/ Cororo/ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY-Cordillera\ Cerro 68
Caacupé 05.vii.2003\ Leg.: B. R. Garcete-Barrett’/ ‘PARAGUAY-Cordillera\ Cerro Caacupé 05.vii.2003\ Leg.: B. R. Garcete-Barrett’/ ‘N: 7887 L:60\ P: H:14:00’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ det.: M. G. Hermes, 2003’. Guiana Francesa: Uma fêmea: ‘MUSEUM PARIS\ GUYANE FRANÇAISE\ St-Jean Du Maroni\ R. BENOIST 1914’/ ‘OCTOBRE’/ ‘Pachymenes ♀\ ghilianii (Spin)\ det. J. v. d. Vetch 1977’/ ‘Pachymenes\ ghilianii\ Giordani Soika det. 198’. Guiana: Sete fêmeas: ‘SAUL 25.x.1969’/ ‘GUYANE-MISSION\ BALACHOWSKY-GRUNER\ OCT-NOV. 1969’/ ‘Pachymenes\ sp\ det. A. Willink’/ ‘Pachymenes ♀\ ghilianii (Spin)\ det. J. v. d. Vetch 1977’/ ‘Pachymenes\ g.ghilianii\ Giordani Soika det. 198’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\ Matoury, 100m\ 4°51’N, 52°20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: South of\ St. Laurent-du-Maroni\ 5°26’N, 54°02’W, 20m\ 29 September 1996\ Wenzel & Carpenter’. Sete machos: ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4°53’N, 52°15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘Kartabo\ Bartica District\ British Guiana\ 6-X-1921’/ ‘Gift of New York\ Zoo. Soc., Dept.\ Tropical Research\ William Beebe, Dir.’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spin)\ ♂ pallipes Sauss\ det. J. v. d. Vetch 1976’; ‘GUYANE\ Matoury, 38m\ 4°51’N, 52°20’W\ 22 September 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE: Relais\ de Patawa, 202m\ 4°32’N, 52°09’W\ 2 October 1996\ Wenzel & Carpenter’. Bolívia: Duas fêmeas: ‘BOLIVIA-BENI\ Uyapi-Guanay\ Aralagada – 400m’; ‘BOLIVIA-GUANAY\ Uyapi – X.95\ Gerlach’.Dois machos:‘BOLIVIA: Dept.\ Beni, Rio Mamore at mouth of Rio Ibare\ VIII-16-17-1965’; ‘BOLIVIA – I.75\ CHAPARE-CEZARSAMA\ Horacio’. Argentina: Oito fêmeas: ‘ARG-CORRIENTES\ Ituzaingo\ Fritz – 3.84’; ‘ARG-CORRIENTES\ Ituzaingo\ FRITZ – x.81’; ‘Arg. Corrientes\ Ytuzaingo\ III.82\ Fritz Col.’; ‘ARG – MISSIONES\ Posadas\ Fritz – 4.93’; ‘ARG – MISSIONES\ Posadas\ Fritz – 4.93’; ‘Arg. Corrientes\ Ytuzaingo\ III.82\ Fritz Col.’; ‘Arg. Corrientes\ Ytuzaingo\ III.82\ Fritz Col.’; ‘Arg. Corrientes\ Ytuzaingo\ III.82\ Fritz Col.’. Dois machos: ‘ARG. – MISSIONES\ Iguazú\ Martínez-12.91’; ‘ARG-CORRIENTES\ ITUZAINGO\ FRITZ –X.81’. Suriname: Duas fêmea: ‘SURINAME: Raleight\ Vallen-Voltzberg Res\ Foengoe 4°43’N, 56°12’\ 26 Jan.-15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’; ‘SURINAME: Brownsberg\ Natururpark, Elev. 500m\ 4 58’, 55 11’\ 20 Feb. 1982\ James M. Carpenter’. Peru: Três fêmeas: ‘PERU: Madre de Dios\ Tambopata Wild. Res.\ 12°51’N, 69°17’W, 290m\ 22 – 25 Jan, 1985\ J. Carpenter & D. Bowers’; ‘PERU: Madre de Dios\ Tambopata Wild. Res.\ 12°51’N, 69°17’W, 290m\ 22 – 25 Jan, 1985\ J. Carpenter & D. Bowers’; ‘PERU: Madre de Dios\ Tambopata Wild. Res.\ 12°51’N, 69°17’W, 290m\ 22 – 25 Jan, 1985\ J. Carpenter & D. Bowers’.
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Pachymenes ghilianii olivaceus (de Saussure, 1875) syn. nov.
Figura 20.Holótipo (♀) dePachymenes ghilianii olivaceus. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenesolivaceus de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 64, fêmea (divisão Pachymenes) - "Surinam" (Frankfurt). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 28 (olivacea; cat.). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 79 (sinônimo de E. ater de Saussure). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114 (olivacea; subgênero Pachymenes; Guiana). (SMF, examinado)syn. nov. Pachymenesolivacea; Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (cat.). - Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 191. Eumenessericeus; Zavattari, 1906, Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino 21 (529): 18 (subgênero Pachymenes). Não identificado. Pachymenesvelutina Ducke, 1911, Rev. Entomol., Caen 28: 189 (chave), 191, macho, fêmea - "Amazonie supérieure: Barcellos" (Lectótipo fêmea: Belém); também de Tabatinga, Bas Javary; Peru (Iquitos). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 186-187, 206 (etologia no Paraguai). - Giordani Soika, 1939 (1938), Mem. Soc. Entomol. Ital. 17: figs. 3-4 (velutinus). - Nascimento and Overal, 1979, Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi (n. s.) 95: 8 (lista). - van der Vecht, 1981 (1980), Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 31: 123, fig. 2 (velutinus; designação do lectótipo; subespécie de Pachymenesghilianii). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 83 (sinônimo de P. ghilianiiolivaceus). (MPEG, examinado)syn. nov. Pachymenesater; Bertoni, 1911, An. Mus. Nac. Buenos Aires 22: 109 (etologia no Paraguai); 1918, An. Cient. Parag. 2: 186-187, 206 (correção da identificação). Eumenesfestanus Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 80, pl. 1 fig. 23, (divisão Pachymenes) - "Ecuador: Vinces" (Lectótipo macho: Turim); também da Colômbia: Juntas. - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (na chave 70
como subespécie de ghilianii), 83 (sinônimo de ghilianiiolivaceus), 87 (designação do lectótipo). Pachymenesghilianiiolivaceus; Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 83, figs. 6-9 (fêmea, macho; sinônimos de: P.velutina Ducke, E.festanus Zavattari; Costa Rica; Colombia; Equador; Bolívia; Peru; Brasil; Paraguai).
Comentários e diagnose Como descrito em Pachymenes ghilianii, o que Soika (1990a) considerou como uma “subespécie” do táxon, neste trabalho optou-se pela sinonimização de ambos baseado em caracteres morfológicos externos, da genitália masculina e distribuição geográfica. A única variação que ocorre é no padrão de coloração,ou seja, P. guilianii olivaceis é tem quase todo o corpo negro, com algumas manchas amarelas e/ou ferrugíneas ao longo do tórax e abdome. Pachymenes ghilianiiolivaceus é frequentemente confundida com P. ater e/ou com P. consuetus (Soika, 1990a chama de P. obscurus consuetus),no entanto, algumas diferenças importantes foram notadas, configurando todos eles como táxons diferentes: Em relação à P. ater, o T1 da forma olivaceus possui pontuações mais esparsas e claramente mais discretas e rasas. A carena occipital de olivaceus é um pouco mais desenvolvida do que em ater, embora em alguns espécimes analisados ela apresentou-se pouco desenvolvida, porém, claramente elevada, enquando em ater ela é tão pouco elevada que chega a se assemelhar com uma “sutura”. O que separa com segurança as duas espécies é a morfologia da genitália masculina, principalmente com relação ao prolongamento da volsela: P. ater sempre possui duas ou mais projeções (o máximo encontrado foi cinco), enquanto emolivaceus ocorre apenas uma projeção (assim como em P. ghilianii). Além disso, a lâmina na margem dorsal do dígito em ater possui cerdas compridas, enquando a de olivaceus as possui curtas.
Em relação P.consuetus as diferenças são mais claras. Além de consuetus ser uma espécie mais robusta em termos de tamanho, o clípeo apresenta estrias principalmente na região central e apical, além da largura máxima da gena ser claramente maior do que em olivaceus. Uma característica que chama bastante atenção é que a carena pronotal em P. consuetus é visivelmente mais desenvolvida do que emolivaceus. Além disso, comparou-se as genitálias masculinas de ambas as espécies e comprovou-se diferenças bastante significativas. Neste trabalho, os táxons Pachymenes obscurus consuetus e P. obscurus orellanoides tiveram os seus status taxonômicos revistos por conta da separação dos mesmos de P. obscurus obscurus. Por conta dessa separação, elevou-se P. obscurus consuetus a nível de espécie 71
(agora, Pachymenes consuetus) e sinonimizoucom P. obscurus orellanoides, considerando esta apenas como uma variação (por conta da coloração amarela) da espécie. Os detalhes e critérios desses procedimentos estão explicados nas descrições das respectivas espécies. Embora Pachymenes velutina apresentou-se com grande parte do corpo com coloração marrom-ferrugíneo, esse não é um padrão encontrado em todos os espécimes. A maioria dos espécimes analisados apresentou-se com o padrão de coloração de Eumenes olivaceus, ou seja, com a cabeça e o tórax predominantemente negros e com algumas manchas marrom- ferrugíneo e/ou amarelas (conforme descrito para o Holótipo). Nos exemplares do Equador pode-se observar claramente a variação de coloração que existe dentro da forma dessa espécie, já que alguns apresentaram-se muito próximos à E. olivaceus, enquanto outros acumularam manchas marrom-ferrugíneo e amarelas muito maiores, predominando sobre todo o corpo.
Redescrição – Holótipo (♀) Eumenes olivaceus de Saussure, 1875 Coloração, cabeça: Predominentemente negra, com as seguintes regiões apresentando coloração amarela: laterais e região apical do clípeo (ao longo de toda a extensão da margem apical do clípeo ocorre uma estreita faixa translúcida); uma faixa ao longo da margem interna do lobo inferior dos olhos compostos, alcançando até a emarginação dos mesmos; uma pequena mancha logo acima da região interantenal; uma faixa próxima a margem externa na metade superior da gena; uma pequena mancha no vértice, na região entre cada ocelo lateral e a margem do olho composto. Labro amarelo mais escuro do que as manchas citadas acima. As mandíbulas possuem a coloração predominantemente semelhante à do labro, embora as margens internas possuam uma estreita faixa negra.Antenas: Escapo e pedicelo negros. Os antenômeros basais até os medianos são negros com uma estreita faixa amarela no ápice de cada. Já os mais apicais são praticamente todos amarelos (os dois últimos completamente amarelos).Tórax: predominantemente negro, com as seguintes regiões apresentando coloração amarela: uma faixa sobre a carena pronotal, exceto na região central (em vista dorsal); uma faixa ao longo de toda a extensão posterior do pronoto, alcançando até os lobos pronotais, os quais possuem a mesma coloração; tégula predominantemente amarela, apenas com uma pequena mancha negra na base da sua inserção; escutelo com uma pequena mancha nas laterais, logo acima da região mediana e uma faixa ao longo de toda a base; metanoto com uma grossa faixa transversal interrompida no meio. Mesepisterno negro, com uma faixa ferrugínea na extrema margem posterior e uma mancha amarela na metade superior da região posterior; metaepisterno ferrugíneo. Face lateral do propódeo com a metade anterior com 72 reflexos ferrugíneos e a metade posterior negra. Face dorsal do propódeo uma mancha amarela na região apical de cada lateral e uma faixa amarela longitudinal que se inicia logo acima da válvula propodeal e alcança a região mediana. Pernas: De maneira geral, as pernas de P. ghilianii forma olivaceus possuem a mesma coloração do abdome, porém nos fêmures e nas tíbias ocorre uma faixa longitudinal amarela. Asas: Hialinas, exceto pelas células costal, medial, submedial e pterostigma que são mais escurecidos. Abdome: T1 com a base negra, uma região pré-basal de coloração marrom-ferrugíneo e o ápice com uma estreita faixa amarela. O restante do T1 possui uma coloração negra, difícil de ser observada devido as cerdas marrons presentes. O restante do abdome possui coloração marrom. Pilosidade: Pilosidade do clipeo curta e de coloração prateada, assim como na gena. Na região da fronte e do vértice ocorrem cerdas marrons. Região dorsal do pronoto, mesoescuto, escutelo e metanoto com pilosidade densa e marrom. Já na face lateral do pronoto ocorrem cerdas da mesma cor, porém mais curtas e menos densas. Mesepisterno, metaepisterno e face lateral do propódeo com cerdas do mesmo padrão da região dorsal, porém de coloração prateada, como no clípeo. Na face dorsal do propódeo ocorrem cerdas da mesma cor, porém levemente maior. T1 com cerdas curtas de coloração marrom. No restante dos tergos ocorrem cerdas mais curtas que em T1, da mesma cor. Nos esternos ocorrem cerdas levemente maiores do que nos tergos, da mesma cor. Superfície do integumento: Clípeo sem pontuações evidentes. Na região da fronte ocorrem pontuações bastante evidentes, embora ocorram algumas menos profundas. Já no vértice ocorrem pontuações tão evidentes quanto na fronte. Região dorsal do pronoto com pontuações do mesmo padrão do vértice, exceto na região lateral a qual possui pontuações extremamente discretas na metade inferior. Mesoescuto com pontuações do mesmo padrão do vértice na região mediana e na metade basal. Na metade apical ocorrem pontuações menos profundas misturadas com pontuações do mesmo padrão do restante da estrutura. No mesepisterno ocorre pontuações evidentes, profundas e pouco profundas, concentradas principalmente na metade posterior, embora na região longitudinal mediana ocorra algumas raras pontuações também evidentes. Metanoto sem pontuação evidente. Face lateral do propódeo com pontuações evidentes, concentradas na metade posterior. Face dorsal do propódeo com pontuações também evidentes, algumas inclusive sobrepondo-se a outras. T1 com raras pontuações extremamente discretas. O restante dos tergos e esternos não possuem pontuação evidente. Estruturas: Essa variação de P. ghilianiipossui o ápice do labro arredondado, região inter-antenal longitudinalmente careniforme,fóvea pronotal ausente, carena pronotal 73 levemente desenvolvida, paratégula foliácea, T1 curto e robusto (como em P. ghilianii), com as margens laterais do ápice subparalelas ea porção basal de T2 levemente inclinada em relação ao T1.
Redescrição do Holótipo (♀)Pachymenes velutina Ducke, 1911
Figura 21. Lectótipo (♀) de Pachymenes velutina Ducke.
Coloração, cabeça: Labro amarelo; Clípeo da mesma cor, exceto pela região central e basal que possui uma coloração marrom. Margem externa das mandíbulas também amarelas, ao passo que a margem interna é negra. Uma faixa amarela e uma mancha da mesma cor (com a base marrom, próxima à sutura do clípeo) na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos e na região interantenal, respectivamente. Fronte negra, com leves reflexos ferrugíneos. Praticamente toda a gena possui coloração marrom-ferrugíneo com faixas amarelas ao longo da margem dos olhos compostos, ao passo que esse padrão de cor é contínuo até o vértice, próximo aos ocelos laterais, embora seja interrompida na região central, onde a cor é a mesma da fronte. Região occipital do mesmo padrão de coloração da gena. Antenas: Predominantemente marrom (com algumas manchas mais claras no escapo), exceto nos flagelômeros distais, os quais são amarelos. Tórax: Predominantemente marrom- ferrugíneo, exceto pelas seguintes regiões as quais são negras: mesoescuto, região central e margem basal do escutelo, margem apical e basal do metanoto, uma faixa longitudinal na face posterior do propódeo e manchas na metade apical do mesmo. Pernas: Todas com o mesmo padrão de cor do tórax, apenas os tarsos que são levemente mais escuros. Asas: Asas posteriores e grande parte das anteriores hialinas, exceto o pterostigma, células costal, medial, 74 submedial e parte da discoidal que também são amarelas, porém mais escurecidas. Abdome: Predominantemente marrom-ferrugíneo, exceto a base de T1 que possui uma faixa negra. Pilosidade: De maneira geral, a pilosidade ao longo de todo o corpo de P. velutina é marrom, exceto no clípeo e gena que ela se apresenta aparentemente mais clara. Assim como ocorrem nas espécies descritas anteriormente, a pilosidade nos tergos do abdome é mais curta do que a encontrada no tórax. Superfície do integumento: Clípeo sem pontuações e labro com algumas pontuações muito discretas e rasas no ápice. Região da fronte (principalmente perto dos ocelos) com pontuações mais evidentes, porém rasas. No tórax, ocorrem pontuações evidentes e um pouco mais profundas do que na fronte nas seguintes regiões: face dorsal do pronoto (na região lateral, abaixo do umero, não ocorre pontuações), escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo. No mesepisterno ocorrem pontuações bastante discretas e rasas, assim como na face lateral do propódeo, no limite com a face dorsal. No T1 ocorrem o mesmo padrão de pontuação de P. ghilianii, ou seja, pontuações bastante esparsas e evidentes, porém muito rasas, muitas vezes difíceis de serem observadas por conta da pilosidade local. Nos tergos e esternos subsequentes não ocorre pontuação evidente. Estruturas: Pachymenes velutina não difere em nada das estruturas encontradas eu Eumenes olivaceus.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos de P. ghilianii forma olivaceus não diferiram em termos de coloração (inclusive com as variações descritas), pilosidade, pontuações e estruturas das fêmeas. Assim como nos machos de P. ater, o fêmur médio não apresentou emarginação na base.
Genitália masculina Tanto os parâmeros quanto o edeago são iguaisaos de Pachymenes ghilianii.
Material tipo Osíntipo de Eumenes olivaceusencontra-se em boas condições e está depositado no “Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg”, em Frankfurt (Alemanha) sob curadoria do Dr. Jens P. Kopelke. O mesmo possui as seguintes etiquetas: ‘Surinam\Cardua’/ ‘63’/ ‘Zavattari\vid.1910’/ ‘TYPUS’/ ‘Seckenberg\Museum\Frankfurt/Main’. 75
O Lectótipo de Pachymenes velutina escontra-se em bom estado e está depositado no Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém (Brasil) sob curadoria do Dr. Orlando Tobias Silveira. O mesmo possui as seguintes etiquetas: ‘Brazil\Estado do\Amazonas’/ ‘Barcellos\18-VI- 1905\Ducke’/ ‘Coleção\Ducke’/ ‘Lecto.\Holotype\J.v.d.Vecht\1980’/ ‘MPEG HYM\11061872’.
Registros Brasil (ES, PA, AM); Colômbia, Costa Rica, Peru, Equador, Suriname.
Material adicional examinado Brasil, Pará: Duas fêmeas: ‘Brazil\Estado do\Amazonas’/ ‘Tabatinga\9.10.1904’\Ducke’/ ‘Pachymenes ♀\ velutina Ducke’/ [informação não identificada]’/ ‘MNHNP\ A.W.Bertoni\F.113\Garcete rev.’/ ‘0871’/ ‘IBNPY-INVERT\000000007145’/ ‘Pachymenes\ olivaceus\(Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Brazil\Estado do\Amazonas’/ ‘R. Javary[?]\17.7.1906\Ducke’/ ‘Coleção Ducke’. Um macho: ‘1373/1/79’/ ‘Brasil, Espírito Santo,\Guarapari, bairroOlaria,\Mata Concha das Ostras,\04.i.1989, G. A. Melo’. Costa Rica: Duas fêmeas:‘Costa Rica:\Guanacaste Pv\Sta. Rosa NP\Bosq. Hum-11-O’/ [No verso da primeira etiqueta: ‘8-29.XI.1986\ I. Gauld’] / ‘IBNPY-INVERT\000000007142’/ ‘Pachymenes\olivaceus\(Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘‘Costa Rica:\Guanacaste Pv\Sta. Rosa NP\Sn. Emilio-7-O’/ [No verso da primeira etiqueta: ‘20.XII.1986-\10.I.1987\ I. Gauld’] / ‘IBNPY- INVERT\000000007143’/ ‘Pachymenes\olivaceus\(Saussure)\ det. B. Garcete 2000’. Colômbia: Uma fêmea: ‘COLOMBIA: Na-\rino, Barbacoas\ 7.iv.1974\ M. Cooper\ B.M.1974-327’/ ‘P. ghilianii\olivaceus (Ss)\ Giordani Soika det. 198[?]’/ ‘AGS’. Um macho: ‘Restrepo\Dept. Meta\Alt. 500M.’/ ‘Colombia\1936’/ ‘J.Bequaert\Collector’. Equador: Seis fêmeas: ‘ECUADOR: Quito\Sto. Domingo\1200m, 25-II-65\L.Pena’/ ‘P. ghilianii\olivaceus (Ss)\Giordani Soika det. 198[?]’; ‘ECUADOR-NAPO\LAGO AGRIO\WILLINER-L.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-Y.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO-Y.76\FRITZ L01’; ‘ECUADOR:Pichincha:\Tinalandia, 17Km SE\Sto. Domingo de los\Colorados 3,000’\Oct 20 1988\leg. J.S.Miller’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-Y.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-Y.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-Y.76’; ‘ECUADOR\CHONE\FRITZ-Y.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ- Y.76’. Dois machos: ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-IV.76’; ‘ECUADOR\QUEVEDO\FRITZ-IV.76’. Peru: Uma fêmea: ‘Perú\Amazonico’/ ‘Iquittos\27.7.1906\Ducke’/ ‘Coleção\Ducke’.
76
Pachymenes ghilianii flavissimus Giordani Soika, 1990 syn. nov.
Figura 22. Holótipo (♀) dePachymenes ghilianii flavissimus Giordani Soika. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Pachymenes ghilianiiflavissimusGiordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 83, fêmea, macho - "Trinidad" (Holótipo fêmea: Londres).syn. nov.
Comentários e Diagnose As características morfológicas analisadas para este táxon não diferiram de P. ghilianii. Além disso, o fato de apenas um exemplar ter sido analisado, e a ausência do macho para estudo da genitália, levou a conclusão de que é mais seguro trabalhar o táxon como um sinônimo de P. ghilianii, embora a coloração seja diferente do padrão da espécie (o que será tratado como uma variação da mesma).
Redescrição do Holótipo (♀) – Pachymenes ghilianii flavissimusGiordani Soika, 1990 Coloração, cabeça: Clípeo amarelo, com uma estreita faixa apical translúcida ao longo de toda a margem apical. Uma mancha marrom-negra, em forma de ferradura, que se inicia na fronte e se termina na região dos ocelos. Dessa mesma coloração, ocorre uma faixa ao longo da região dorsal da carena occipital, a qual se estende até praticamente o meio da gena. Mandíbulas também amarelas, com a margem interna e as margens do ápice marrons. Antenas: Escapo e pedicelo amarelo mais escuro quando comparado com a cor da cabeça. Excetos pelos últimos três flagelômeros, todos os outros possuem traços amarelos mais claros, porém, grande parte parte da estrutura possui a mesma cor do escapo e do pedicelo. Tórax: Todo o tórax apresenta uma coloração amarela, exceto pelas seguintes estruturas: uma mancha marrom-clara na região superior da lateral do pronoto; três grossas faixas 77 longitudinais marrom-negras no mesoescuto, sendo que a central ocupa grande parte do ápice da estrutura e esta, somado às laterais, formam uma linha na base da mesma. A lateral e a face dorsal do propódeo apresentam uma coloração similar à da mancha marrom-clara da lateral do pronoto. Pernas: Todas as pernas possuem coloração predominantemente amarela, embora os tarsômeros possuam, principalmente na face interna, reflexos marrons. Asas: Predominantemente marrom-claras, com as células costal e pterostigma mais escuros. Abdome: Praticamente toda a extensão do abdome possui uma coloração amarela (como na cabeça e na lateral do tórax), exceto nas seguintes estruturas: uma faixa netra, pré-apical no T1; região central do T2 marrom-clara; os tergos II-V possuemem toda sua extensão apical uma faixa translúcida (que pode dar a impressão de ser uma “lamela”). O mesmo padrão ocorre nor esternos II-V. Pilosidade:Clípeo e região inter-antenal com pilosidade curta de coloração branca. A fronte possui cerdas do mesmo tamanho, porém de coloração mais marrom-dourada. O tórax possui a lateral com cerdas curtas, da mesma coloração do clípeo, ao passo que a região dorsal possui a pilosidade semelhante em tamanho e coloração a da fronte. O abdome possui cerdas também muito curtas, de coloração como no clípeo, porém, existem algumas cerdas maiores e eretas bastante esparsas ao longo dos tergos. Todos os esternos, exceto o primeiro, possuem cerdas visivelmente maiores do que os tergos. Superfície do integumento: Clípeo aparentemente sem pontuação. A fronte possui pontuações bastante rasas na metade inferior e levemente mais profundas na metade superior. Metade inferior da lateral do pronoto sem pontuação aparente. Já na metade superior ocorre pontuações como na metade superior da fronte. Mesoepisterno com algumas pontuações discretas na metade posterior, muitas vezes difícil de observar por conta da coloração amarela que a estrutura apresenta. Metaepisterno com pontuações extremamente discretas na porção superior, e assim como no mesoepisternom, muito difíceis de serem observadas. Lateral do propódeo com pontuações rasas principalmente na metade superior da porção posterior. A face dorsal do propódeo possui pontuações mais evidentes, embora na metade inferior elas sejam mais discretas. No mesoescuto ocorrem pontuações bastante discretas e rasas na região central e na metade apical. Nas laterais e na metade basal, ocorrem pontuações mais evidentes e pouco mais profundas. Escutelo e metanoto com pontuações homogeneamente distribuídas e tão evidentes quanto às das laterais e base do mesoescuto. O T1 apresenta raras pontuações extremamente discretas na porção central. O restante dos tergos e esternos não apresentam pontuações evidentes. Estruturas: Mesmo padrão de Pachymenes ghilianii. 78
Dimorfismo sexual Macho não conhecido.
Material tipo: O holótipo está em boas condições e foi cedido pelo Dr. Gavin Broaddo Natural History Museum, Londres. Está etiquetado da seguinte maneira: ‘HOLO- \TYPE’/ ‘Trinidad\ 1628\ iii. 33\ FitzGerald’/ ‘O. W. Richards Coll.\ B. M. 1967-510’/ ‘HOLOTYPUS\ P. ghilianii\ flavissima\ A. Giordani Soika’/ ‘B.M. TYPE\ HYM\ 18.1216’.
Registros: Trinidad & Tobago.
Material adicional analisado: Nenhum outro espécime foi analisado.
79
Pachymenes ghilianiifestanus (Zavattari, 1912)
Eumenes festanus Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch., 78 A 4:80, Tav. 1, fig 23 (♀♂) Pachymenes ghilianii festanus Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 87 (chave).
Descrição segundo a literatura Soika (1990) descreveu o que se consideraneste trabalho como forma festanus da seguinte maneira: Marrom-negro, com o funículo das antenas, uma marca acima do espaço inter-antenal, a tégula e as pernas ferrugíneas. O funículo é de coloração ferrugínea quase uniforme, com a faixa superior não escurecida. De coloração amarela: a parte apical do clípeo e os lados da região interocular; uma sutil faixa ao longo da órbita interna do lobo inferior dos olhos compostos; duas pequenas marcas acima dos ocelos; uma sutil e breve linha na gena; a margem posterior do pronoto; marcas nas laterais do escutelo; no metanoto; uma marca no mesoepisterno; grande parte da face posterior do fêmur anterior e mediano; a faixa externa de todas as tíbias; uma marca na base do T1, posterior a extrema base negra. Asas levemente e quase uniformemente tingidas de marrom-ferrugíneo. Na fêmea (da Colômbia), o clípeo possui o ápice e as margens laterais amarelas. Exceto por isso, o restante da coloração não diferencia muito dos machos.
Comentários Nenhum exemplar de Pachymenes ghilianii festanus foi analisado neste trabalho.
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Pachymenes ghilianiiauratus de Saussure, 1875
Eumenesauratus de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 62, fêmea (divisão Pachymenes) - "Brazil: Bahia" (? Paris). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 19 (aurata; cat.). - Brèthes, 1903, An. Mus. Nac. Buenos Aires 9: 250, 315 (chave) (aurata; Argentina: Salta). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 119 (aurata; subgênero Pachymenes; Brasil; Paraguai). - Giordani Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (na chave como "forma" de ghilianii), 78 (sinônimo de ghilianii).
Descrição segundo a literatura De Saussure (1875) descreveu a fêmea da espécie da seguinte maneira:“inseto delgado, de uma coloração marrom-oliva, bastante velutinoso. Cabeça escurecida, com as bordas dos olhos compostos testáceas; clípeo achatado, levemente bicarenado com o ápice fortemente bidentato; os dentes apicais são espiniformes, separados por um entalhe triangular. As extremidades e as bordas das projeções apicais são amarelo-testáceas, assim como as mandíbulas. Antenas ferrugíneas na base, especialmente na extremidade. Tórax convexo, fortemente compresso e contraído no metatórax, mas não no protórax, o qual é diretamente truncado. Todo o corpo coberto por sedosas cerdas amarelo-douradas; a borda posterior do protórax e sua margem anterior sobre oa ângulos, duas bandas no mesotórax, duas no metatórax, escutelo, asas e uma marca testácea sobre a asa. Abdome marrom-oliva, sedoso, possuindo reflexos oliváceos; pecíolo campanulado na região central; a parte dilatada terminada por um sulco, com as bordas limitadas por um aro ou uma banda arredondada. Base do pecíolo negra e levemente testácea, segundo tergo oval, alongado e deprimido. Pernas com coloração testácea; asas transparentes, ferrugíneas, com as extremidades hialinas. De Saussure (1875) ainda comenta que esta espécie se assemelha muito a Eumenes olivaceus na formada cabeça e no abdome, porém, o tórax é mais comprimido, estreito e alongado proporcionalmente; o metatórax é muito mais comprimido e não é bicarenado. No final da descrição, autor ainda faz uma pergunta: “Será que esta espécie não é uma variação de E. sericeus no qual a pilosidade do tórax não foi raspado?”
Comentários Nenhum espécime de Pachymenes ghilianii auratus foi analisado. 81
Pachymenes laeviventris (Fox, 1899)
Figura 23.Pachymenes laeviventris (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumeneslaeviventris Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 440, 460 (chave), fêmea, macho - "Brazil: Corumba" (Lectótipo fêmea em Pittsburgh). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 23 (leviventris [!]; catálogo). - Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 331, fig. 12 (macho; Argentina; Paraguai). - Ducke, 1910, Rev. Entomol. 28: 120 (Brasil). - Bertoni, 1911, An. Mus. Nac. Buenos Aires 22: 106 (Paraguai). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 48 (Paraguai); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 114 (divisão Omicron; Paraguai). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 206 (Paraguai); 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 113, 118 (subgênero Alphamenes; Brasil; Paraguai; p. 118: laeviventris). - Carpenter e van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 224 (designação do Lectótipo). Pachymenes laeviventris; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave), 115 (fêmea, macho; Colômbia; Brasil; Paraguai; Argentina); Garcete-Barrett, 2001, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Parag. 13:39 [sinônimo de Pachymenes picturatus nigritus]. Pachymenes picturatus nigritusSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39:76 (chave), 114, holótipo ♂– “Colombia: Arauca, Tame” (BMNH) [sinônimo de Pachymenes laeviventris]. syn. nov. Pachymenes picturatus obscuratus (Zavattari), 1912, Arch. Naturgesch., 78 A 4: 113 (♂), holótipo – “Surinam, Bezirk Paramaribo” (ZMHB). syn. nov.
Comentários e diagnose Coloração, Cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes regiões possuindo cor amarela: labro (em um tom mais escuro, mas podendo se apresentar negro também), 82 margem externa das mandíbulas (do mesmo padrão de cor do labro, mas também podendo ser negro ou com algumas manchas ferrugíneas), uma faixa na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos (tal faixa pode ser contínua ou interrompida), uma pequena macha na metade superior da gena, próxima à margem dos olhos compostos e pequeniníssimas manchas no vértice, próximo aos ocelos laterais.Antenas: Em grande parte negra, porém o escapo, pedicelo os antenômeros podem possuir uma parte deles amarela. Tórax: Predominantemente negro, com as seguintes estruturas de cor amarela: uma linha, interrompida no meio, acompanhando a carena pronotal; uma faixa na margem posterior do pronoto, porém não é contínua até as tégulas (como em P. ater, por exemplo); crista escutelar; manchas nas laterais do metanoto e duas faixas longitudinais na face dorsal do propódeo (podendo variar em largura e comprimento). Pernas: Predominantemente negras, porém podem ocorrer manchas amarelas nas coxas e da mesma cor ou amarelo-ferrugíneo nos fêmures, tíbias e no ápice dos tarsos. Asas: Tanto as posteriores como as anteriores hialinas, exceto nestas últimas que o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são negras. Abdome: Predominantemente negro, mas na região pré-basal ocorre uma faixa ferrugínea, no ápice do T1 com uma faixa amarela, a face ventral do mesmo com uma faixa longitudinal (interrompida ou não) ferrugínea, o esterno é amarelo e no ápice dos tergos e esternos geralmente ocorre finas faixas ferrugíneas. Pilosidade: Clípeo e gena com cerdas curtas e prateadas. Fronte com cerdas marrons, assim como todo o tórax. Abdome com cerdas muito curtas, se coloração mais clara (como no clípeo e gena). Superfície do integumento: Clípeo sem pontuações evidentes. Na fronte elas são evidentes, porém rasas. Na face dorsal do pronoto ocorrem pontuações como na fronte, porém um pouco mais profundas, embora ainda ocorra algumas bastante rasas. Diferentemente das espécies descritas anteriormente, em alguns exemplares de P. laeviventris ocorreram pontuações na face lateral do pronoto, abaixo do úmero. O mesoescuto, escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo possuem pontuações evidentes e claramente mais profundas do que na fronte. O mesmo padrão ocorre no mesoepisterno, sendo estas mais concentradas na região central, e na face lateral do propódeo. O abdome é inteiramente liso, exceto o T1 que pode possuir algumas pontuações, embora obsoletas. Estruturas: Pachymenes laeviventris possui o labro truncado, margem basal do clípeo fortemente côncava e região interantenal arredondada. Não ocorre fóvea pronotal e a carena pronotal é pouco desenvolvida (semelhante à de P. ater), porém, o que chama a atenção em relação a essa estrutura é que ela se interrompe abaixo do úmero, porém continua na medida 83 em que se aproxima da base da lateral, fato que também ocorre com P. picturatus. As paratégulas são foliáceas, o primeiro tergo é delgado e longo (como em P. picturatus) e a porção basal do segundo tergo em relação ao primeiro élevemente inclinada.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais, os machos de P. laeviventris possuem o clípeo claramente mais estreito do que nas fêmeas, com as laterais do ápice praticamente retas. Além do que foi descrito por Soika (1990), o padrão de pontuação, coloração das pernas e antenas segue o mesmo das fêmeas também. Variação: Em alguns machos analisados do Paraguai e Argentina, o clípeo não se apresentou totalmente amarelo, mas com machas dessa cor na base e algumas espalhadas, principalmente no ápice. Em poucos espécimes o clípeo foi totalmente negro.Este padrão foi observado em somente um exemplar fora do Paraguai (Brasil, Mato Grosso). Mais especificadamente, os machos de Vista Alegre apresentaram o abdome com faixas apicais e laterais ferrugíneas mais largas, assim como nas fêmeas. Garcette-Barrett (2001b) afirmou que Pachymenes picturatus nigritus Soika, 1990 na verdade trata-se de um macho de P. laeviventris, o que depois das análises do tipo da espéciecorroborou-se esta hipótese. Nenhum outro espécime do táxon foi recebido ou identificado nos museus, além disso, a fêmea não é conhecida (Soika, 1990), o que nos convenceu ser um indício que, de fato, P. picturatusnigritus trata-se de umespécime de P. laeviventris. Somado a este fato, o ápice do edeago do tipo está exposto, e a forma do ápice do mesmo coincide com os dos machos analisados de P. laeviventris. A única diferente notada neste macho é em relação à coloração. Cabeça: Predominantemente negra, mas com as seguintes estruturas em amarelo: Labro (escuro); margem externa das mandíbulas (no mesmo padrão do labro); clípeo totalmente amarelo, exceto na região central que possui algumas manchas negras; uma faixa ao longo da margem interna do lobo inferior dos olhos compostos, alcançando até a emarginação interna dos mesmos; uma mancha logo acima da região interantenal; uma faixa na metade superior da gena, próxima à margem externa dos olhos compostos; duas pequenas manchas no vértice, ao lado dos ocelos laterais. Antenas: Negras, porém, parte do escapo, pedicelo e antenômeros em amarelo.Tórax: Predominantemente negro, exceto por coloração amarela nas seguintes regiões: uma linha acompanhando a carena pronotal, porém interrompida no meio; uma faixa na margem posterior do pronoto, alcançando até as tégulas; grande parte das tégulas; paratégulas; duas pequenas manchas nas laterais da metade superior do escutelo e duas 84 manchas nas laterais do metanoto. Na face dorsal do propódeo ocorrem duas faixas longitudinais, porém de coloração amarelo-ferrugínea. Pernas: Todasas estruturas das pernassão predominantementes amarelo-ferrugíneos. Asas: Tanto anteriores como posteriores hialinas, porém nas anteriores o pterostigma e a células costal, medial, submedial e parte da discoidal são enegrecidas. Abdome: Primeiro tergo com uma grossa faixa negra na base. Em vista dorsal, possui em quase toda a sua extensão uma coloração marrom-ferrugínea, exceto na região mais desenvolvida que ocorre uma mancha negra e no ápice que há uma faixa amarela. A face ventral é amarela, inclusive o esterno. Os tergos são negros, porém com reflexos marrom-ferrugíneo principalmente no ápice e pequenas manchas amarelas nas laterais. Os esternos são predominantemente marrom-ferrugíneo, principalmente o último que a coloração é mais acentuada. Segundo Soika (1990a), a fêmea de Pachymenes picturatus obscuratus (a qual ainda não tinha sido descrita) é negra, com a face inferior do funículo e os tarsos ferrugíneos. As seguintes estruturas possuem a cor amarela: duas linhas nas margens laterais da parte basal interocular do clípeo; uma pequena marca acima do espaço inter-antenal; a face inferior do escapo e do primeiro artículo do funículo; a órbita interna do lobo inferior dos olhos compostos, indo até a emarginação dos olhos compostos; uma linha na gena; duas pequenas marcas na parte posterior do vértice, próximo ao lobo superior dos olhos compostos; uma faixa, fortemente restrita e interrompida no meio, na margem anterior do pronoto; uma regular na margem posterior; a metade posterior do mesepisterno, e uma pequena marca na parte inferior; o lobo posterior da tégula; paratégula; duas pequenas marcas nas laterais do propódeo; marcas nas laterais da coxa média e posterior; ápice do fêmur anterior; uma linha na metade distal da face interior do fêmur médio; a face ântero-externa de toda a tíbia; uma marca na parte basal filiforme do primeiro tergo; uma faixa apical, mais alargada nas laterais, no primeiro tergo; uma marca nas laterais da margem apical do segundo tergo. Asas fortemente enegrecidas ao longo da costa. Para o macho, o clípeo é amarelo e o restante é como nas fêmeas. Embora o único exemplar analisado do táxon tenha sido o tipo (neste, a genitália encontra-se internalizada e não pôde ser observada nenhuma parte), o padrão de estruturas, pilosidade, superfície do integumento e até mesmoa coloração foram mais próximas dos machos de P. laeviventris do que de P. picturatus, por este motivo, optou-se aqui por sinonimizar P. picturatus obscuratus com P. laeviventris, sendo foi considerado o padrão de coloração do táxon apenas uma variação dentro da espécie. 85
Além das características descritas acima para P. picturatus nigritus e P. picturatus obscuratus, levou-se em conta outro caráter presente nos machos: a emarginação da porção basal do fêmur mediano. Uma diferença sutil entre Pachymenes laeviventris e P. picturatus é que a primeira espécie possui a emarginação basal no fêmur mediano, embora extremamente discreta, ao passo que a segunda espécie não a possui. Os dois táxons publicados como subespécies de P. picturatus por Soika (1990a) apresentaram a mesma emarginação (também extremamente discreta) na base do fêmur, o que acarretou em mais um indício de que se tratam de machos de P. laeviventris.
Genitália masculina A princípio, os parâmeros de Pachymenes laeviventris não possuem o prolongamento na volsela, embora nesta região ocorre um fileira de esporões maiores e mais heterogêneos do que em P. ater, por exemplo, ao passo queos primeiros esporões (mais próximos da margem) são fracamente projetados, causando a impressão de ser um pequeno prolongamento da própria volsela. O lobo ventral do gonocoxito possui a margem truncada. Na cúspide ocorrem cerdas curtas, menores do que as presentes no dígito. Na margem do lobo distal do gonocoxito ocorrem cerdas um pouco maiores do que as da cúspide. O edeago possui o ápice arredondado (figura 24 A), com as margens fusionando-se muito próximas do ápice. Na região mediana, as projeções ventrais são muito curtas (figura 24 B), quando comparadas com P. ater e P. ghilianii, por exemplo.A margem ventral (em vista de perfil) da região mediana é reta, estendendo-se desde as projeções ventrais até a região mediana dos apódemas laterais.Na margem dorsal destes apódemas ocorrem projeções fortemente arredondadas, diferente das espécies descritas anteriormente as quais não possuem essas projeções. A placa basal é mais curta do que o restante do edeago e possui o ápice com uma concavidade fraca (quando comparada com P. ater, por exemplo).
Material tipo O tipo da espécie (Eumenes laeviventris) não foi examinado. O Holótipo (macho) de Pachymenes picturatus obscuratus está em boas condições e foi emprestado pelo Dr. Frank Koch do Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität (Berlim). O tipo está etiquetado da seguinte maneira: ‘S. Amerika\ Surinam 3.09\ Bezirk Paramaribo\ C Heller S. V.’/ ‘Typus’/ ‘TYPE’/ ‘Eumenes\ picturatus Fox\ ♂ v. obscuratus Zav\ E. Zavattari, det.’/ ‘Zool Mus.. \ Berlin’. 86
O Holótipo (macho) de Pachymenes picturatus nigritus Giordani Soika está em ótimas condições e foi emprestado pelo Dr. Gavin Broad do Natural History Museum (Londres). O tipo está etiquetado da seguinte maneira: ‘HOLO\TYPE’/ ‘COLOMBIA: Arauca,\ Tame, 21- 29.vi.1976\ M. Cooper\ B. M. 1976-727’/ ‘HOLOTYPUS\ P. picturatus\ nigritus’/ ‘B. M. Type\ HYM\ 18.1218’/ ‘not picturatus\ but\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 1998’.
Registros Argentina; Bolívia; Brasil (RS, SC, MS, ES, MG, GO, MT, BA, RN); Paraguai; Colômbia; Suriname.
Figura 24. Pachymenes laeviventris. A) Edeago, vista ventral; B) Edeago, vistal lateral. 87
Figura 25. Holótipo (♂) de Pachymenes picturatus nigritusGiordani Soika. Novo sinônimo de Pachymenes laeviventris.
Figura 26. Holótipo (♂) de Pachymenes picturatus obscuratus Zavattari. Novo sinônimo de Pachymenes laeviventris.
Material adicional examinado Brasil, Mato Grosso do Sul: Duas fêmeas: ‘Paranaíba/MS/Brasil\ Fazenda Prata\ 12/iv/2010-[5]\ Pachymenes laeviventris (Fox)\ Grandinete Y. C. col/det.’; ‘Paranaíba/MS/Brasil\ Fazenda Prata\ 11/iv/2010-[4]\ Pachymenes laeviventris (Fox)\ Grandinete Y. C. col/det.’. Bahia: Três fêmeas: ‘Brasil, BA, Sr. do.\Bonfim, Serra de\ Santana\ 28-viii-2006\Leg. J. J. Rezende’/ ‘MZUEFS\ #34366’; ‘DPTO ZOOL\ UF-PARANÁ’/ MACARÃS – BRASIL\ BAHIA 19/11/1965\ F. M. Oliveira leg.’; ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ Anagé – Bahia Brasil\ 29-IV-1976\ C. Elias & Enoque col. Rio Grande do Norte: Uma fêmea:‘Brasil: RN, Patu\ Caatinga – 05o06’S 37o37’W\ x.2008 – Arm. Malaise\ DRR Fernandes e eq. Col’. Um macho: ‘Brasil: RN, Mossoró,\ Faz. Sta. Júlia – Caatinga\ 05o01’10”S 37o22’56”W\ 14.iv.2007 – Arm. Malaise 02\ DRR Fernandes e eq. Col.’.Rio Grande do Sul: Duas fêmeas: ‘BRAZIL:\ R.G.S., Pelotas\ I.i.1961\ C. M. Biezanko\ B. M. 1963- 107/ ‘Pelotas I/Jan. 1961\ R. G. Do Sul – Brasil\ C. M. Biezanko leg’/ Pachymenes\ laeviventrisSoika det. 198’. Minas Gerais: Duas fêmeas: ‘Perdizes – MG/ BRASIL, 7-65\ C. Elias Leg’; ‘B. de COTEGIPE\ R. Gr. S. – BRASIL\ 21/1/1967\ F. Giacomel leg; ‘Brasil, Minas Gerais\ Montes Claros\ 6.iv.1998 G. A. R. Melo’.Espírito Santo: Duas fêmeas: ‘DPTO – ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘Linhares – ES\ 17-22.VI.1974\ C. Elias col. Um macho: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ Cáceres – MT\ 9-I-1985\ C. Elias leg.\ POLONOROESTE’. Goiás: Uma fêmea: ‘Brasil, Goiás, 11Km SE de\ Campos Belos 13o07’32”S\ 46o44’29”W 650m.\ 04.iv.2003, Melo, 88
Aguiar,\ Marchi e Gonçalves, em\ cerradão sobre massapé; ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ BAIXO GUANDU – ES\ BRASIL 18/3/1970\ C. T. & C. Elias lg. Mato Grosso: Uma fêmea: ‘Cáceres, MT\ 10-III-1985\ C. Elias leg.\ POLONOROESTE’. Dois machos: ‘DPTO ZOLL\ UF – PARANÁ’/ SANTA TERESA – ES\ BRASIL- 14/4/1966\ C. Tadeu Elias lg’; ‘Naviraí – MT Brasil\ 21.I.1977\ M. A. Pereira col.’. São Paulo: Uma fêmea: ‘Brasil, São Paulo,\ Teodoro Sampaio\ P. E. Morro do Diabo, 22o33’S, 52o19’W\ 15.ii.1999, GAR Melo. Santa Catarina: Uma fêmea: ‘Nova Teutonia\ Santa Catarina\ BRAZIL III-48\ Fritz Plaumann’. Paraguai: Asunción:Oito fêmeas: ‘PARAGUAY: Asunción,\Jardín Botánico 12.iv.1997\ B. Garcete & H. Cáceres cols./ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007338’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ III.1920’/ ‘Eumenes\ paraguayensis\ Brèth.’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 162\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007176’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ III.1920’/ ‘Eumenes\ paraguayensis\ Brèth.’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 163\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007180’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ III.1920’/ ‘Asunción\ Paraguay\ IV.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 16\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007352’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ III.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 18\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007353’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ II.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 17\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007354’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ II.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 19\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007356’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Asunción\ II.22’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 156\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007355’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Canindeyu: Duas fêmeas: ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbaracayú\ Jujuí-mi, 12.i.1997\ R. Garcete Barrett coll./ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007336’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbaracayú\ La Morena, 15-16.i.1997\ ‘0821’/ R. Garcete Barrett coll./ ‘HOMOTYPUS’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007172’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 1997’.Paraguari: Duas fêmeas: ‘PARAGUAY: PARAGUARI\ Pirayú, 7.iii.1997\ B. Garcete coll.’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007339’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: PARAGUARI\ Caapucú, 30.iii.1997 B.\ Garcete coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007332’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Cinco machos: ‘V. Alegre\ 26.IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 33\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007344’/ ‘Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Vista Alegre\ 16.IV.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 32\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007351’/ ‘Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY\ PARAGUARI\ P. N. Ybycuí\ 23.i.1995\ B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007328’/ ‘Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 1996’; ‘PARAGUAY\ PARAGUARI\ P. N. Ybycuí\ 23.i.1995\ B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007329’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 1996’; ‘PARAGUAY: PARAGUARI\ Campañía Naranjo\ 4 – 7.iv.1996\ B. R. Garcete Barrett’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007171’/ ‘Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 1996’.Boqueron: Uma fêmea: ‘PARAGUAY:\ BOQUERON\ Estancia Toledo, 2 -\ 12.iii.1999, B.\ Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007311’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Vista Alegre: Três fêmeas: ‘Vista Alegre\ IV. 20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 142\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007345’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Vista Alegre\ IV. 1920’/ ‘Eumenesparagua\yensis’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 7\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007346’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 1996’; ‘Vista Alegre\ 20.IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ B. 55\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007350’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’.Concepción: Três fêmeas: ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó 29.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007318’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó 29.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007313’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó 29.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007312’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Sete machos: ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 28.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007320’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 28.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007319’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 28.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007314’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 26.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007312’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 1.iii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007333’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ San Carlos del Apa, 18.ix.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007334’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 27.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007335’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ San Carlos del Apa, 15.ix.1997\ ‘Compared with\ PARATYPUS’/ B. R. Garcete Barrett coll.’/ 89
‘IBNPY-INVERT\ 000000007173’/ ‘Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Puerto Bertoni: Quatro fêmeas: ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘III.1919’/ ‘Eumenes\ unicincta\ ♀ Breth’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 153\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007341’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto.Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘III.1919’/ ‘Eumenes\ unicincta\ ♀ Breth’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 110\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007342’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Puerto Bertoni\ Alto Paraná’/ ‘Paraguay\ 28.IV.1919’/ ‘Eumenes\ laeviventris\ Fox ♀ III. I.’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 137\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007340’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘3080’/ Eumenes\ laeviventris Fox ♀’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 154\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007358’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Cinco machos: ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘3080’/ ‘Eumenes\ unicincta\ ♂ Breth’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 174\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007361’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes\ unicincta\ ♂ Breth’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 151\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007360’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘III.1919’/ ‘Eumenes\ unicincta\ ♂ Breth’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 109\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007178’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘IV.1919’/ ‘Puerto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes\ laeviventris Fox ♂’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 198\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007357’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Puerto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘3080’/ ‘Eumenes\ laeviventris Fox ♂’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 155\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007359’/ Pachymenes\ laeviventris (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. San Pedro: 13 fêmeas: ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz; ‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO- CORORO\ RIO YPANE-Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ Fritz-XI-79; ‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO-CORORO\ RIO YPANE-Fritz’; ‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO – CORORO\ RUI YPANE- Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ FRITZ-XI.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro.Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAG. – RIO YPANE\ CORORO – SAN PEDRO\ FRITZ – XI.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAG. – RIO YPANE\ CORORO – SAN PEDRO\ Fritz – XI.79’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’.14 machos: ‘PARAG. – RIO YPANE\ CORORO – SAN PEDRO\ Fritz – XI.79’; ‘PARAG. – RIO YPANE\ CORORO – SAN PEDRO\ Fritz – XI.79’; ‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO – CORORO\ RIO YPANE-Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO-CORORO\ RIO YPANE – Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’; ‘PARAG. – RIO YPANE\ CORORO – SN PEDRO\ FRITZ – XI.79’.Chaco Cerro Leon: Uma fêmea: ‘PARAGUAY – CHACO\ CERRO LEON\ Fritz – X.79’. Três machos: ‘PARAGUAY: CHACO\ CERRO LEON\ Fritz – X.79’; ‘PARAGUAY: CHACO\ CERRO LEON\ Fritz – X.79’; ‘PARAGUAY: CHACO\ CERRO LEON\ Fritz – X.79’.Cordillera: Um macho: ‘PARAGUAY: CORDILLERA\ San Bernardino\ 5 – 6.iv.1997\ B. R. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007337’/ Pachymenes\ laeviventris\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Argentina: 24 fêmeas: ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 3.95’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 3.95’; ‘ARG. – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ Fritz – 4.78’; ‘ARG – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ FRITZ col.’; ‘ARG. – E. RIOS\ PALMAR COLON\ FRITZ – 2.78’; ‘Arg. Corrientes\ Ytuzaingo\ III.82\ Fritz Col.’; ‘ARG- SALTA\ ROSARIO LERMA\ FRITZ-2.83’; ‘ARG – CORRIENTES\ ITUZAINGO-XI.85\ Fritz’; ‘ARG- SALTA\ ROSARIO LERMA\ FRITZ-2.83’; ‘ARG – CORRIENTES\ ITUZAINGO-XI.85\ Fritz’; ‘ARG- SALTA\ ROSARIO LERMA\ FRITZ – 2.83’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz-3.84’; ‘ARG – SALTA\ POCITOS\ FRITZ-XI.78’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz-I.93’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – I. 92’; ‘ARG – CORRIENTES\ ITUZAINGO – XI.85\ Fritz’; ‘ARG – CORRIENTES\ ITUZAINGO – XI.84\ Fritz’; ‘ARG – CORRIENTES\ ITUZAINGO – XI.84\ Fritz’; ‘ARG – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ FRITZ Col.- 4.78’; ‘ARG – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ FRITZ Col.’; ‘ARG – SALTA\ Lá Vinã\ Fritz-3.92.’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 1.1.90’.; ‘ARG – SALTA\ POCITOS\ FRITZ – XI.78’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 2.95’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 1.1.90’; ‘ARG – SALTA\ ROSARIO LERMA\ Fritz – 1.90’; ‘Arg – Salta Sumalao\ Fritz – 4.87’. 14 machos: ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – I.95’; ‘ARGENTINA: Salta\ Quebrada de Tastil\ Km.93 Rta.51,2950m\21 January 1989\ James M. Carpenter’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz – 12.87’; ‘ARG – SALTA\ Pocitos\ Fritz – XI.78’; ‘ARG – E. RIOS\ PALMAR COLON\ Fritz – I.74’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz – 3.84’; ‘ARG – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ FRITZ – 4.78’; ‘ARG. – 90
MISSIONES\ San Ignacio\ Fritz – 1.85’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – I.95’; ARG. – MISSIONES\ San Ignacio\ Fritz – I.95’; ARG – SALTA\ Cobos\ Fritz [??]91’; ARG – SALTA\ POCITOS\ Fritz – XI.78’; ‘ARG – SALTA POCITOS\ FRITZ – XI.78’; ARG – SALTA\ COBOS\ Fritz – 2.91.
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Pachymenes obscurus Smith, 1857 comb. nov.
Figura 27.Holótipo (♀) de Pachymenes obscurus Smith. No segundo tergo observa-se as estrias longitudinais.
Pachymenes obscura Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 34, fêmea - "México" (Londres, no. 18.190). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (cat.). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 91, figs. 15-18 (obscurus; fêmea, macho; México; Guatemala). - West-Eberhard et al., 1995, Hym. Costa Rica: 574 (obscurus; Costa Rica) (NHM, examinado). Status rev. Eumenes obscurus; de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 64 (divisão Pachymenes; México: Orizaba). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 28 (obscura; cat.). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 79 (divisão Pachymenes; México; Honduras). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (obscura; subgênero Pachymenes; Mexico; Costa Rica; Paraguay).
Comentários e diagnose Soika (1990a) redescreve o holótipo de Pachymenes obscuruse ainda inclui duas novas subespécies: Pachymenes obscurus consuetus (negra) e P. obscurus orellanoides (amarela). A primeira o autor cita que se diferencia da forma típica por não possuir o segundo tergo com as rugosidades P. obscurus obscurus possui. Na redescrição deste, Soika comenta que essa rugosidade poderia ser ocasionada por uma má formação local, no entanto, o fato de dela estar presente em todos os exemplares da América Central e ainda coletadas em diversos locais com grande diferenças de anos entre elas, exclui a possibilidade de ser uma má formação. Baseado nessas informações, somadas às observações dos caracteres morfológicos, da genitália masculina de P. obscurus obscurus e P. obscurus orellanoides (não foram 92 analisados machos de P. obscurus consuetus) e na distribuição da espécie (restringe-se ao México e América Central), chega a conclusão de que P. obscurus (assim nomeado neste trabalho) trata-se de uma espécie diferente das subespécies propostas por Soika (1990a). Por consequência, decidiu-se sinonimizar e elevar as duas subespécies órfãs a nível de espécie, sendo ambas tratadas a partir de agora como Pachymenes consuetus. Como as subespécies foram publicadas pelo mesmo autor, no mesmo ano e no mesmo trabalho, optou-se por usar o nome “consuetus” para nomear a espécie simplesmente porque este veio em primero lugar na descrição das espécies em Soika (1990a). O fato das características morfológicas serem exatamente as mesmas e a genitália masculina de P. consuetus não ter sido analisada, a decisão de sinonimizar os táxons faz mais sentido, embora a variação de cor (entre negra e amarela) está devidamente registrada na descrição da espécie. Pachymenes obscurus pode ser confundido, às vezes, com P. ater e até mesmo com a forma mais escura de P. ghilianii (variação “olivaceus”), no entanto, algumas características definem a espécie claramente como a carena pronotal muito mais desenvolvida e o primeiro tergo com o ápice mais largo. Além disso, P. obscurus, embora seja negro, possui boa parte do corpo com manchas marrons, ao passo que P. ater possui o exoesqueleto com reflexos azulados. Como descrito por Soika (1990a), as rugosidades transversais no primeiro tergo não deixam dúvidas quanto a identificação do táxon.
Redescrição Holótipo (♀) – Pachymenes obscura Smith, 1857 Coloração, Cabeça: Predominantemente negra, mas com as seguintes regiões na cor marrom-ferrugíneo: entre as duas projeções apicais do clípeo; laterais do mesmo, na região onde se insere a mandíbula; uma discreta mancha na emarginação interna do olho composto; uma discreta faixa em praticamente toda a extensão da gena; uma pequena mancha em cada lado dos ocelos laterais. As mandíbulas apresentam predominantemente cor amarela.Antenas: As antenas do holótipo não estão completas, porém consegue-se observar que o escapo e pedicelos são predominantemente negros e os flagelômeros são amarelados (observando em outros espécimes, o flagelômero é inteiro dessa cor).Tórax:Também negro, com as seguintes estruturas em marrom-ferrugíneo: duas listras paralelas e longitudinais no mesoscuto; tégula; paratégula; uma faixa que se estende no limite entre o pronoto e o mesoscuto (alcançando a tégula); lobo pronotal; macha na região do úmero; uma mancha na metade inferior da face posterior do mesepisterno e uma pequena faixa na face anterior do mesmo, acompanhando a sutura mesepisternal; uma pequena mancha no metepisterno; laterais do escutelo; centro e 93
ápice do metanoto e uma mancha da região central da face lateral do propódeo. Pernas: todas as estruturas face externa da perna anterior com predomínio da cor amarela-ferrugínea. Na face interna a coloração é mais escura. Nas pernas medianas ocorre, na face externa, uma coloração negra-ferrugínea e na face interna um padrão marrom-ferrugíneo. Asas: Predominantemente hialinas, com as veias de cor ferrugínea e as células costal, radial, sub- basal e o pterostigma amarelos mais escuros. Abdome: Predominantemente negro com manchas ferrugíneas nas estruturas: laterais do primeiro tergo; base do segundo tergo e ápice dos tergos I – VI. Nos tergos II – V ocorre também uma estreita faixa amarelada (mais discreta no V). O mesmo padrão ocorre nos esternos do abdome. Pilosidade:De maneira geral, o holótipo apresenta pilosidade por todo o corpo de marrom densamente distribuídos. Apenas no tórax que aparentemente as cerda são mais curtas. Uma característica que chamou bastante a atenção foi que na coxa anterior ocorre uma comprida e densa pilosidade na face anterior, fato que não ocorre nas coxas medianas e posteriores. Superfície do integumento: O clípeo possui pequenas pontuações muito discretas. A fronte, principalmente na região dos ocelos, possui pontuações evidentes, porém rasas. O mesmo padrão ocorre na região dorsal do pronoto (abaixo do úmero praticamente não ocorre pontuação evidente). O mesepisterno é praticamente liso, com apenas algumas pontuações na metade posterior, na região do escrobo. No mesoscutoocorrem evidentes pontuações esparsas, assim como no escutelo, metanoto e face posterior do pronoto. A face lateral deste é praticamente lisa, assim como o metepisterno. O primeiro tergo possui algumas raras pontuações muito discretas e rasas,as vezes dando a impressão inclusive dele ser liso. Os tergos II – IV são lisos, ocorrendo no segundo a característica exclusiva de P. obscurus que são as estrias transversais na região do central da estrutura. Estruturas:P. obscurus possui o clípeo quase tão comprido quanto largo e a região inter-antenal longitudinalmente careniforme. A carena occipital é desenvolvida, assim como a carena pronotal. Não possui fóvea pronotal e a tégula é foliácea. O primeiro tergo é bastante desenvolvido na metade apical, tendo suas laterais na mesma região subparalelas. O segundo tergo possui o ângulo saindo de T1 pouco desenvolvido.
Dimorfismo sexual: Encontrou-se apenas um macho, emprestado do American Museum of Natural History (AMNH) de uma localidade daGuatemala (Moca - Guatalon). Além das características usuais 94 do dimorfismo sexual, observou-se que o macho de P. obscurus é visivelmente menor do que as fêmeas.Além disso, uma diferença bastante nítida é no clípeo, onde as margens laterais do ápice (ao lado de cada dente apical) são claramente mais côncavas do que nas fêmeas. De maneira geral, o padrão de coloração do macho segue o mesmo das fêmeas. A única diferença mais visível no macho analisado foi o ápice do clípeo que não possui mancha marrom-ferrugíneo.
Genitália masculina
Os parâmeros possuem o prolongamento da volsela curta (quando comparada às de P. ater e P. aztecus, por exemplo) e com apenas uma projeção no ápice. Observou-se que essa projeção em P. obscurus possui uma pequena curvatura, formando uma margem angulada, diferente de P. ghilianii, por exemplo, que a projeção é contínua. Na base de onde se projeta o prolongamento ocorrem uma fileira de esporões homogêneos (como em P. ater). A lâmina do dígito possui cerdas curtas, observadas principalmente na base. A cúspide possui cerdas curtas, assim como a margem do lobo distal do gonocoxito. O edeago é muito semelhante ao de P. ater, ou seja, o ápice é convexo na extremidade e nas laterais, formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana, a qual as margens são fusionadas formando um ápice, diferente de P. ater, por exemplo, o qual forma uma concavidade. A margem ventral da região mediana é arredondada (Figura 28 B) e a placa basal possui o ápice formando uma concavidade fraca é tão longa quanto o restante do edeago.
Material tipo O holótipo se encontra em boas condições, embora esteja com a maioria dos antenômeros da antena direita e os mais distais da esquerda ausentes. O mesmo ocorre com os tarsos da perna anterior esquerda. O tipo foi gentilmente emprestado pelo Dr. Gavin Broad do Natural History Museum (NHM), em Londres. O espécime está etiquetado da seguinte maneira: ‘Type’/ ‘obscura\type. sm’/ ‘Pachymenes\obscurus Smith’/ ‘B.M. TYPE\ HYM\ 18.190’.
Registros Foram encontrados registros na literatura somente para o México e Guatemala.
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Figura 28.Pachymenes obscurus. A) Edeago, vista ventral; B) Edeago, vista lateral.
Figura 29.Gaster de Pachymenes obscurus evidenciando as estrias longitudinais no segundo tergo. Figura retirada e modificada de Soika (1990a). Material adicional examinado México: três fêmeas: ‘Teapa\ Tabasco\ March H. H. S.’/ ‘Pachymenes\ obscurus (Sm)\ Soika det. 1978’/ ‘Pachymenes\ obscurus\ obscurus\ Soika det. 198’; ‘Atoyea\ Vera Cruz.\ April. H. H. S.’/ Pachymenes\ obscurus (Sm)\ Soika det. 1978’. Guatemala: um macho: ‘Moca\ Guatalon\ 1,000m.\ Mar. Apr. 31’/ ‘Guatemala\ J. Baequaert’/ ‘bred frona\ claynett’/ ‘Pachymenes\ obscurus♂\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Uma fêmea: ‘Moca\ Guatalón\ 1000m\ Mar. Apr. 31’/ ‘Guatemala\ J. Barquert’/Pachymenes\ obscurus\ Smith\ Det. J. M. Carpenter’.
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Pachymenes orellanoidesSoika, 1990 comb. nov.
Figura 30. Holótipo (♀) de Pachymenes obscurus orellanoides Soika. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti
Pachymenes obscurus orellanoidesSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 94, fêmea - "Suriname: Raleigh Vallen, Voltzberg, Res. Foengoe, 4°43 - 56°12'" (Leiden). (MSNVE, examinado). Status rev.
Comentários e diagnose Conforme explicado para Pachymenes obscurus, a decisão de tornar P. obscurus orellanoides uma espécie diferente (aqui chamada de P. orellanoides) baseou-se nas características morfológicas, da genitália masculina e distribuição (P. obscurus é restrito ao México e América Central, no caso). P. obscurus consuetus foi sinonimizado com este táxon por contas das semelhanças estre as estruturas morfológicas e distribuição entre os dois táxons, embora a coloração varie entre dois extremos, isto é, negra (consuetus) e amarela (orellanoides). Como apenas a genitália masculina deste táxon foi analisada (não foi encontrado machos de P. obscurus consuetus), optou-se pela sinonimização. Futuramente, se machos dessa variação negra forem estudados, talvez uma conclusão mais concreta possa ser tomada em relação à posição taxonômica dessas variações. Eventualmente,P. orellanoides pode ser confundida com P. ghilianii por conta da coloração (principalmente as faixas longitudinais amarelas no mesoescuto), no entanto, o clípeo tão largo quanto longo, a carena pronotal claramente mais desenvolvida, o ápice do primeiro tergo mais desenvolvido com as laterais convergentes e a genitália masculina não deixam dúvidas quanto as diferenças entre essas espécies. Além disso, o tórax de P. 97 ghilianiipossui manchas claramente mais negras do que em P. consuetus, sendo que as manchas neste são mais claras e marrons.
Redescrição Holótipo (♀) – Pachymenes obscurus orellanoides Soika, 1990 Coloração, cabeça: Predominantemente amarela com as seguintes estruturas em marrom-ferrugíneo: uma pequena faixa transversal na região inter-antenal; na fronte, duas faixas que se iniciam paralelas nos ocelos laterais e se divergem na linha da emarginação interna dos olhos compostos; uma elipse no vértice, onde na região central a faixa é mais estreita e vai se alargando na medida em que se aproxima dos olhos compostos. A mandíbula possui uma coloração também amarela, porém mais escura do que grande parte da cabeça (a margem interna – dentes – já é negro). No ápice do clípeo, de uma inserção da mandíbula à outra, ocorre o que lembra uma lamela translúcida. Antenas: Escapo e pedicelo amarelo (padrão da cabeça) e o flagelo predominantemente ferrugíneo. Tórax: Predominantemente, em vista lateral, do mesmo amarelo que a cabeça, porém, em vista dorsal predomina a cor marrom-ferrugínea nas seguintes estruturas: uma grande mancha nas laterais do pronoto, acima do úmero; uma pequena mancha também na lateral, no entanto, na região do úmero (encostada no lobo pronotal); no mesoscuto ocorre uma grossa faixa longitudinal no centro e grandes manchas das laterais até a base; uma mancha arredondada no centro do escutelo; uma mancha também arredondada no centro da tégula; pequena mancha na região anterior do mesepisterno e na metade superior da lateral do propódeo; na região dorsal do propódeo ocorre uma faixa longitudinal no centro da metade superior. Pernas: Pernas anteriores e medianas predominantemente amarelas com os tarsos um pouco mais escuros; pernas posteriores com a face externa da mesma cor que as outras pernas e a face interna mais escura, assim como os tarsos. Asas: Predominantemente amarelo-ferrugíneo, exceto ao longo da célula costal que é mais escura. Abdome: Primeiro tergo com a base negra e praticamente toda a região central (vista dorsal), inclusive na região mais inchada, negra-ferrugínea. O extremo ápice é amarelo, mas com algumas manchas marrom-ferrugíneo pré-apicais. O segundo tergo e esterno possuem a base e laterais amarelas, sendo o restante, inclusive os tergos III – VI e os respectivos esternos negro-ferrugíneos. Variação: A intensidade da coloração das manchas pode ser menor em alguns espécimes analisados, principalmente no escutelo, tégula e na face lateral do propódeo. Pilosidade: Cabeça com pubescência de cor amarela bastante densa, exceto no clípeo que as cerdas são menores e um pouco mais claras. Tórax com pubescência amarela bastante 98 densa no pronoto, mesoscuto, escutelo e face dorsal do propódeo, sendo nesta, mais fina do que nas outras estruturas. No mesepisterno, metepisterno e lateral do propódeo, a pubescência é visivelmente mais discreta e menor. No abdome, as cerdas do primeiro tergo são praticamente do mesmo tamanho que dos outros tergos, no entanto, nos esternos II – VI, elas são maiores (melhor observadas em vista lateral). Superfície do integumento: Um fato que ocorre não só na variaçãoorellanoides mas em todos as vespas analisadas cujo padrão de coloração é claro (geralmente amarelo), é que fica mais difícil julgar a presença (logo, tamanho, profundidade e densidade) ou ausência de pontuações no integumento. Torna-se mais visível quando ocorrem áreas de outras cores mais escuras como negro, marrom ou alguma combinação destas com ferrugíneo, já que estas corem oferecem melhor visão de possíveis pontuações. O clípeo, aparentemente, não possui qualquer tipo de pontuação. Na fronte, próximo aos ocelos, ocorre pontuações pouco profundas, assim como no pronoto e na metade superior do mesepisterno. No mesoscuto, escutelo e metanoto ocorrem pontuações mais visíveis e profundas do que citadas anteriormente, assim como na face dorsal do propódeo, embora nesta região elas sejam difíceis de serem observadas por conta da coloração amarelada. O T1 é aparentemente liso, assim como o restante dos tergos e esternos. Estrutura: P.orellanoidespode ser muitas vezes confundida comP.orellanae(descrição e definição taxonômica dessa espécie está explicada posteriormente) e até mesmo com P. ghilianii, principalmente em relação à cor ou às listras negras longitudinais no mesoscuto. As duas primeiras espécies, podem ser separadas principalmente pela ausência, em P. orellanoides, das carenas longas que atingem a região central do clípeo, característica que ocorre claramente em P. orellanae. Além disso, Soika (1990a) cita que “em orellanoides a distância de uma projeção entre os dentes apicais do clípeo é cerca de 1/4 da largura máxima do mesmo, enquanto em orellanae seria de 1/3”. Embora não foram feitas medidas para tal caráter, acredita-se que este não seja confiável o bastante a ponto de separar as duas espécies. A carena pronotal, em vista dorsal, é bem desenvolvida, diferente deP. ghilianii. Além dessas características, P. orellanoides também apresenta região interantenal longitudinalmente careniforme, paratégula foliácea,primeiro tergo bastante desenvolvido, com as laterais do ápice convergentes e a porção basal do segundo tergo levemente inclinado em relação ao primeiro.
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Dimorfismo sexual Encontrou-se apenas um macho, emprestado do American Museum of Natural History (AMNH) de uma localidade do Brasil (Hyutanahan – Rio Pulus). Além das características usuais do dimorfismo sexual, os machos dessa variação também possuem as laterais do clípeo fortemente côncavas. O padrão de coloração e manchas é basicamente o mesmo, sendo apenas na cabeça, a mancha na região interna e na fronte, mais fortes e maiores do que as encontradas nas fêmeas. A faixa negra e longitudinal na face dorsal do propódeo também é um pouco diferente, atravessando toda a extensão da estrutura, diferentes das fêmeas na qual ela está presente na metade superior. Outra diferença bastante nítida é no clipeo, onde as margens laterais do ápice (ao lado de cada dente apical) são claramente mais côncavas.
Genitália masculina Os parâmeros da forma orellanoides são bastante semelhantes aos de P. obscurus, isto é, possuem o prolongamento da volsela curto, com apenas uma projeção apical, possuindo esta uma curvatura na margem. Assim como em P. obscurus,na inserção do prolongamento ocorrem pequenos esporões homogêneos, como em P. ater. As cerdas do dígito são curtas, assim como no lobo distal do gonocoxito. Uma diferença nítida entre as duas espécies são as cerdas na cúspide, as quais são muito longas quando comparadas com qualquer outra espécie. Outra característica que diferencia as duas espécies é a região apical do edeago, a qual na variaçãoorellanoides possui o ápice arredondado, com as margens da válvula peniana fusionadas formando uma ponta. As projeções ventrais são compridas, porém menores do que quando comparadas com P. ater, por exemplo. A placa basal possui o ápice fracamente côncavo e é tão longo quanto o restante do edeago.
Material tipo O holótipo de Pachymenes obscurus orellanoides está em ótimo estado e foi gentilmente cedido pelo Dr. Marco Uliana e Dr. Luza Mizzan do Museo di Storia Naturale (MSNVE), de Veneza, Itália. Está etiquetado da seguinte maneira: ‘♀’/ ‘Brasil\ Pará\ 7.1903\ Ducke\ [informação não decifrada]’/ ‘HOLOTYPUS\ obscurus\ orellanoides’.
Registros Brasil (AC, AM, PA), Bolívia; Colômbia, Guiana Francesa e Peru.
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Figura 31. Pachymenes orellanoides. A) Edeago, vista ventral; B) Edeago, vistal lateral.
Material adicional examinado Guiana Francesa: uma fêmea: ‘MUSEUM PARIS\ GUYANE FRANÇAISE\ GOURDONVILLE\ R. BENOIST 1914’/ ‘OBTOBRE’/ ‘Pachymenes\ orellanae\ ♀ (Schulz)\ det. J. v. d. Vecht 1977’/ ‘Pachymenes\ obscurus\ orellanoides\ Soika det. 198’. Peru: uma fêmea: ‘PERU: Loreto\ Pucallpa\ 14.xi.1962\ J. M. Schunke\ B. M. 1962 – 683’/ ‘Pachymenes\ orellanae Sc\ Soika det. 198?’/ ‘broad temples!\ det. B. Garcete 1998’/ ‘Not orellanae\ but n. sp. close to aztecus and\ obscurus\ det. B. Garcete 1998’. Colômbia: uma fêmea: ‘COLOMBIA:\ Vaupes, Mitu\ 14.v.1974\ M. Cooper\ B. M. 1974-327’/ ‘orellanae\ Soika det. 1985’/ ‘broad temples!\ det. B. Garcete 1998’/ ‘Not orellanae\ but n. sp. close to aztecus and\ obscurus\ det. B. Garcete 1998’. Brasil: uma macho: ‘Hyutanahan\ Rio Pulus\ Brazil\ S. M. Kiages’/ ‘March 1922’/ ‘Pachymenes\ orellanoides (Giordani\ Soika)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Amazonas: uma fêmea: ‘BRASIL, AM, Manaus\ Reserva F. Adolpho Ducke\ 10-16.viii.2010\ Somavilla, A. et al. Leg’/ ‘Grade do PPBio\ NS3 (LO4/LO5)\ Vespidae Eumeninae’/ ‘Pachymenes\ ghilianii\ Somavilla, A. 2011 (det)’/ ‘Pachymenes\ orellanoides (Giordani\ Soika)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Pará: uma fêmea: ‘BRASIL, Pará\ Oriximiná, Porto Trombetas\ Platô Aviso\ 12/II/2008\ 0554685/9806548 UTM\ Y. Antonin, M. L. Oliveira leg.’.
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Pachymenes obscurus consuetus Soika, 1990 syn. nov.
Figura 32. Holótipo de Pachymenes obscurus consuetus (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Pachymenes obscurus consuetusSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 94, fêmea - "Bolivia: Jungas" (Venezia). (MSNVE, examinado). Syn. nov.
Comentários e diagnose Não foram encontradas características morfológicas suficientes para que os táxons fossem separados. Essa semelhança, somada à sobreposição de distribuição geográfica, leva a proposição de sinonímia entre Pachymenes obscurus consuetus com a nova categoria taxonômica P. orellanoides, embora ambas possuem uma variação extrema de coloração, sendo a espécie amarela e sua sinonímia, negra. Essa variação pode ser facilmente confundida com P. ater, principalmente com as espécies que possuem manchas marrons ou ferrugíneas no corpo (ver “variações” para P. ater). No entanto, essa espécie possui a carena pronotal claramente mais desenvolvida do que em P. ater, além do primeiro tergo mais desenvolvido no ápice e com pontuações bastante discretas (como em P. ghilianii, por exemplo). Outra característica que o diferencia é a forma do clípeo, o qual em P. consuetus é tão largo quanto longo, enquanto P. ater o possui mais longo do que largo. A genitália masculina foi descrita baseada na variação amarela da espécie.
Redescrição Holótipo fêmea 102
Coloração, Cabeça: Predominantemente negra com as seguintes estruturas com coloração marrom-ferrugíneo: ápice (entre as duas projeções) nas laterais (inserção da mandíbula) do clípeo; uma estreita faixa, na margem interna dos olhos compostos, que se estende desde o clípeo até a emarginação interna dos olhos; uma mancha na metade superior da gena; uma mancha ao lado de cada ocelo lateral. As mandíbulas se apresentam quase inteiramente amarelas. Antenas: base do escapo ferrugíneo com pequenas manchas negras; escapo e pedicelo praticamente negros e flagelomeros marrom-ferrugíneos. Tórax: predominantemente negro com as seguintes estruturas marrom-ferrugínea: uma faixa no pronoto que acompanha o limite entre este e o mesoscuto; lateral do pronoto; lobo pronotal (mais amarelado); grande parte do mesepisterno, com exceção da face anterior da metade inferior; metepisterno inteiro; tégula; paratégula (mais amarelada); discreta mancha na lateral do metanoto; metade anterior da lateral do propódeo; praticamente toda a face dorsal do propódeo, com exceção da faixa central que é negra. Pernas: O par anterior com a face interna mais amarelada e a face externa mais escura; as pernas medianas e posteriores possuem a face interna marrom-ferrugíneo e a face externa mais negras. Asas: Tanto a anterior como a posterior hialinas, porém a anterior possui as células costal, medial, submedial e o pterostigma mais escuros; as veias também são mais escuras como as células citadas acima. Abdome: em grande parte negro, mas com as seguintes estruturas em marrom- ferrugíneo: base e ápice de T1; uma faixa nas laterais e no ápice dos tergos II – V e base do esterno II. Variação: Observou-se nos parátipos que as manchas na cabeça, no mesepisterno, metanoto e propódeo podem ser de intensidades diferentes. Pilosidade: Assim como em Pachymenes obscurus, P. consuetus também possui uma grande quantidade de cerdas densas ao longo do corpo, com exceção do abdome no qual elas são mais curtas, mas ainda densas. De maneira geral, elas apresentam coloração marrom (também como em P. obscurus). Notou-se uma pequena diferença entre essas duas espécies com relação à pilosidade da face dorsal do propódeo e na coxa anterior. Ambas as estruturas em P. obscurus se apresentaram em maior densidade e, aparentemente, cerdas de maior tamanho também. Superfície do integumento: No holótipo não ocorre pontuação no clípeo. Na fronte, principalmente na região dos ocelos ocorrem algumas pontuações rasas, as quais são um pouco difíceis de perceber devido à densidade da pilosidade local. Na face dorsal do pronoto ocorre o mesmo padrão de pontuação da fronte, ao passo que na face lateral do mesmo praticamente não ocorre pontuação evidente. O mesepisterno é praticamente todo liso, com 103 exceção de algumas pontuações discretas na face superior da metade posterior. O mesmo ocorre no metepisterno. No mesoscuto, escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo ocorrem pontuação mais evidente, diferente da face lateral da última estrutura, que ocorrem algumas pontuações mais rasas na metade posterior. No primeiro tergo ocorrem algumas pontuações rasas e no restante do abdome não foram observadas pontuações. Variação: Nos parátipos observou-se a presença de pontuações discretas no clípeo. Estruturas: Morfologicamente, Pachymenes consuetus é similar a P. obscurus, ou seja, possui características como: clípeo tão largo quanto longo; região inter-antenal longitudinalmente careniforme; labro arredondado; carena occipital menos desenvolvida que em P. obscurus, mas também completa até a base da mandíbula; ausência de fóvea pronotal; carena pronotal desenvolvida; tégula desenvolvida, formando um lobo; T1 bastante desenvolvido na metade apical com as laterais levemente convergentes e a porção basal do segundo tergo em relação ao primeiro élevemente inclinada.
Dimorfismo sexual O macho da variação negra da espécie continua desconhecido. A genitália masculina foi descrita baseada na variação amarela (orellanoides).
Material tipo O holótipo e os dois parátipos de Pachymenes consuetus Soika (1990) se encontram em ótimo estado de conservação e foram gentilmente emprestado pelo Dr. Marco Uliana e Dr. Luza Mizzan doMuseo di Storia Naturale (MSNVE), de Veneza, Itália.Há também um parátipo em ótimo estado, cedido do Natural History Museum (Londres) pelo Dr. Gavin Broad.Estão assim etiquetados: i) Holótipo (fêmea): ‘Yungas\ Bolívia’/ ‘36’/ ‘Pachymenes\ ater Sauss\ d. Baequert det.’/ ‘HOLOTYPUS\ obscurus\ consuetus’; ii) Parátipos (três fêmeas): ‘Museum Leiden\ SURINAME\ Brownsberg\ 450 – 480m\ 26.2 – 1972\ G. F. Mees’/ ‘MA’/ ‘sp a’/ ‘PARATYPUS\ obscurus\ consuetus’/ ‘4 GS’; ‘Avispas, PERU\ Madre de Dios\ 400M. IX-10/30\ -62 Pena’/ ‘PARATYPUS\ obscurus\ consuetus’/ ‘USNM’/ ‘A GS’; (NHM):‘Mimic I.F4’/ ‘COLOMBIA: Meta\ Cord. Macarena\ 15-28.ii.1976\ <. Cooper\ B. M. 1976-305’/ ‘PARATYPUS\ obscurus\ consuetus’.
Registros Bolívia; Brasil (SC, SP, AM, PA); Colômbia; Guiana; Peru; Suriname.
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Material adicional examinado Bolívia: Duas fêmeas: ‘BOLÍVIA – RENI\ Uyapi – Guanay\ Arriagado – 400m’/ ‘Pachymenes\ consuetus (Giordani\ Soika)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Guiana: Uma fêmea: ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota, Montjoly, 20m\ 4o53’N, 52o15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’/ ‘Pachymenes\ det. J. M. Carpenter’/ ‘Pachymenes\ consuetus (Giordani\ Soika)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Brasil, Pará: uma fêmea: ‘Brazil\ Estado do\ Pará’/ ‘Obidos’/ ‘Coleção\ Ducke’/ ‘Pachymenes\ consuetus (Giordani\ Soika)\ Y. C. Grandinete det. 2012’.
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Pachymenes orellanae (Schulz, 1905)
Figura 33.Holótipo (♀) de Pachymenes orellanae Schulz. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes orellanae Schulz, 1905, Hym. Stud.: 106, fig. 8, fêmea (subgênero Pachymenes) - "Ecuador: Rio Napo" (London, no. 10.191); também do Peru: Chanchamayo. - Ducke, 1907, Z. Syst. Hym. Dipt. 7: 137 (série mimética de Polistes analis; Brasil: Belém do Pará, Anajase Mazagao). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 78 (divisão Pachymenes; Brasil; Suriname; sudeste do Peru). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (subgêneroPachymenes; Pará; Peru) (NHM, examinado). Pachymenes orellanae; Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 189 (Brasil: várias localidades). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), 98, figs. 22-23 (fêmea, macho; Guiana; Suriname; Ecuador; Colômbia; Peru; Brasil). Pachymenes orellanae vardyiSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), fig. 11, 100, fêmea, macho mencionado, mas não descrito - "Argentina: Iguazu Nat. Park., 140 m" (Holótipo fêmea em Londres); também da Colômbia; Guiana; Peru; Brasil; Paraguai (NHM, examinado). Syn. nov.
Comentários e diagnose Soika (1990a)redescreve Eumenes orellanae e ainda publica uma subespécie intitulada Pachymenes orellanae vardyi, a qual possui uma coloração negra. O tipo desta subespécie também foi examinado neste trabalho e chegou-se a conclusão de que, na verdade, ambas tratam-se da mesma espécie, baseado em caracteres morfológicas, distribuição geográfica e, 106 diferente do que ocorreu com P. orellanoides, as genitálias masculinas de ambos os táxons foram analisados e nenhuma diferença significativa foi encontrada. Dessa maneira, trata-se neste trabalho Pachymenes orellanae orellanae apenas como P. orellanae e propõe-se a sinomização de P. orellanae vardyi com este táxon, variando apenas a coloração, sendo o primeiro amarelo e o segundo, negro. Pachymenes orellanae pode ser facilmente confundido com P. orellanoides, sendo muito semelhantes quando se trata da morfologia externa e coloração (graças às faixas negras longitudinais no mesoescuto). No entanto, a diferença básica entre as duas espécies ocorrem nas carenas do clípeo, isto é, nesta espécie essas carenas são longas e bem definidas, extendendo-se até a região central (figura 36 B). A genitália masculina também define de maneira clara as duas espécies, sendo a desta espécie tendo como característica peculiar a forma da margem ventral na região mediana, que apresenta uma projeção angulada (figura 34 B).
Redescrição Holótipo (♀) – Eumenes orellanae Schulz, 1905 Coloração, cabeça:Predominantemente amarela, com as seguintes estruturas apresentando cor negra: uma mancha arredondada em cada ocelo; uma mancha acima de cada soquete antenal; uma pequena faixa na margem interna do lobo superior dos olhos compostos; uma faixa na margem da carena occipital, em vista dorsal. As mandíbulas são também amarelas, porém um pouco mais escuras do que o padrão apresentado em toda a cabeça, ao passo que a margem interna (dentes) é negra. Antenas: Escapo de cor amarela. Pedicelo e flagelo amarelo-ferrugíneo. Tórax:Predominantemente amarela, no entanto, em vista dorsal ocorre várias faixas e manchas negras: uma larga faixa na lateral do pronoto, acima do úmero; uma discretíssima linha na região central da carena pronotal; uma pequena mancha na região mediana-posterior da lateral do pronoto; o ápice do mesoscuto é inteiro tomado por uma mancha; nessa mesma estrutura ocorre uma larga faixa central e longitudinal e duas largas faixas laterais; a base é tomado por uma faixa escura também. O escutelo possui uma mancha longitudinalmente elíptica no centro; na metade superior da face dorsal do propódeo, na margem da base do metanoto, ocorre uma faixa negra que continua longitudinalmente no centro. As duas juntas formando um “Y”. Na lateral do propódeo ocorre uma mancha arredondada (na metade posterior) de cor ferrugínea (também observada na face dorsal).Pernas: Todas as pernas possuem a face externa amarela com os tarsos levemente mais escuros. Na face interna de todas as pernas ocorrem algumas manchas mais ferrugíneas. 107
Asas: Quase que completamente hialinas, mas a célula costal, medial, submedial e pterostigma mais escurecidos. Abdome:T1 predominantemente amarelo com a base negra e uma mancha arredondada negra-ferrugínea na região mais elevada; o T2 a base seja amarela, assim como uma faixa pré-apical que continua nas laterais e se junta com a base; o E2 é quase completamente amarelo, exceto por algumas manchas negras na região pré – apical. Os tergos III – VI e respectivos esternos são completamente negros com estreitas faixas marrom- ferrugíneo pré-apicais. Variação: Alguns espécimes analisados apresentaram as manchas ligeiramente mais claras. Principalmente no T1. Pode ocorrer também no T2 um predomínio da cor amarela, neste caso, uma mancha negra ocorre apenas na região pré-apical. Pilosidade: A pilosidade de P. orellanae é bastante similar à de P. orellanoides, ou seja, possui uma densa pusbescência amarela em quase toda a cabeça, exceto no clípeo as quais são menores e mais esparsas. No tórax, apenas o mesepisterno, metepisterno e lateral do propódeo. Superfície do integumento: Clípeo sem pontuações evidentes. Ocorre algumas pontuações discretas (mais difíceis de se observar por conta da coloração amarela) e rasas na fronte, próximo aos ocelos. O mesmo padrão ocorre no pronoto, na região dorsal e acima do úmero; no mesepisterno; metepisterno e lateral do propódeo. No mesoscuto já ocorrem algumas pontuações mais evidentes, principalmente na base. Esse mesmo tipo de pontuação também ocorre no escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo. Abdome aparentemente sem pontuação visível. Estrutura: Uma característica bastante evidente em Pachymenes orellanae é a presença de carenas bastante evidentes, retilíneas e subparalelas, que partem das projeções apicais do ápice do clípeo e se projetam até mais ou menos a metade do mesmo. Outras estruturas são: no ápice do clípeo, de uma inserção da mandíbula à outra, ocorre uma estrutura translúcida que lembraria uma lamela; região inter-antenal longitudinalmente careniforme; maior distância da gena igual ou maior do que a distância de uma margem à outra, na emarginação dos olhos compostos; carena pronotal desenvolvida; T1 desenvolvido com as laterais do ápice convergentes e o ângulo de T2 em relação a T1 pouco desenvolvido.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos de P. orellanae possuem o clípeo estreito como todas as espécies anteriormente descritas, no entanto, as laterais do ápice 108 nesta espécie são fracamente côncavas, praticamente retas. Exceto pelo que foi descrito acima, a coloração, pilosidade, pontuação e estruturas seguem o mesmo padrão das fêmeas.
Genitália masculina Os parâmeros de P. orellanae possuem o prolongamento da volsela longo e no ápice ocorre uma projeçõe, emboranos espécimes analisados, na base dessa projeção ocorre outra, extremamente fina, semelhante a uma cerda, às vezes difícil de ser observada ou até mesmo ausente (em um espécime analisado ele estava ausente em um dos parâmeros e no outro estava presente). Diferente do que ocorreu nas espécies anteriormente descritas, em P. orellanae não ocorre a fileira de esporões na inserção do prolongamento da volsela. As cerdas do dígito são curtas, porém um pouco maiores do que as presentes na cúspide. O edeago possui o ápice convexo e as laterais quase retas, sendo que as margens fusionando-se em formato pontiagudo. A válvula peniana é larga, porém, menos que a de P. ghilianii.Duas características bastante específicassão: olobo ventral da válvula peniana forma uma projeção fortemente angulada (figura 34 B) e o apódema central é claramente mais comprido do que em todas as outras espécies analisadas. As projeções ventrais são curtas quando comparadas com P. ater e P. ghilianii, por exemplo.
Material tipo O holótipo de Pachymenes obscurus orellanoides encontra-se em ótimo estado, exceto pela perna e antena esquerda quebradas (a antena encontra-se colada em um triângulo espetado no alfinete). O material foi gentilmente cedido pelo Dr. Luca Mizzan do Museo di Storia Naturale (MSNVE), em Veneza. O tipo possui as seguintes etiquetas: ‘TYPE’/ ‘Napo\ (Ecuad)\ R. Haensch S.’/ ‘spec. typ.’/ ‘Schulz Coll\ 1908 – 157’/ ‘B. M. TYPE\ HYM.\ 18 – 191’/ ‘Eumenes/Pachymenes\ orellanoides♀\ W. A. Schulz det.’.
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Figura 34. Edeago de Pachymenes orellanae. A) Vista ventral; B) Vista oblíqua (desenho retirado e modificado de Soika, 1990a; C) Vistal lateral, evidenciando a margem ventral na região mediana angulada.
Material adicional examinado Brasil, Mato Grosso: Duas fêmea: ‘DPTO ZOLL\ U-F-PARANÁ’/ ‘JACARÉ-P. N. Xingu\ M. Grosso – Brasil\ 25 a 30/11/1965\ M. Alvarenga leg.’/‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes det. 2010’; ‘Est. Foutanilh\ Aripuanã. M. T. \ Em 23/01/76\ Col-L.P.Albuq\ Al. Antony’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes, det. 2008’; ‘Est. Do Porto\ R. Humboldt MT\ L. Albuquerque\ Em.24.I.1976’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes, det. 2008’.Pará: duas fêmeas: ‘Brasil\ Pará\ 25.9.1900\ Ducke’/ ‘3012’/ ‘Pachymenes♀\ orellanae Schulz\ det. Ducke 1912’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 56\ Garcete rev.’/ ‘0842’/ ‘HOMOTYPUS’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007146’/ ‘Pachymenes\ orellanae\ (Schulz)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Brasil\ Pará\ 21.8.1900\ Ducke’/ ‘Coleção\ Ducke’; ‘PA Bujarú\ 16-iv-1982’/ W L Overal’.Rondônia: Um macho: ‘Vilhela, RO\ 13/XI/1986\ C. Elias, leg.\ POLONOROESTE’. Amazonas: Dois machos: ‘BR AM RES DUCKE\ 19 03 88\ [informação não decifrada]’/ ‘[informação não decifrada]\ Vespidae\ [informação não decifrada]’/ ‘129’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes det. 2008’; ‘Brasil – Amazonas\ Manaus – Reserva Ducke\ 19/ III/ 1988\ Amorim M. col./ ‘Vespidae’/ ‘113’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes det. 2008\ Peru: uma fêmea: ‘PERU\ Loreto\ Pucalipa\ 17.v.1960\ J. M. Schunke\ B. M. 1961-64’/ ‘Pachymenes\ orellanae (Schulz)\ Soika det. 1976’. Bolívia: uma fêmea: ‘BOLIVIA-SENI\ Uyapi – Guanay\ Arriagada – 400m’. Equador: uma fêmea: ‘ECUADOR\ Coca V-65\ L. Peña’/ ‘Pachymenes\ orellanae\ orellanae\ Soika det. 1981’.
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Pachymenes orellanae vardyi Soika, 1990 syn. nov.
Figura 35. Holótipo (♀) de Pachymenes orellanae vardyi Soika. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Pachymenes orellanae vardyiSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 77 (chave), fig. 11, 100, fêmea, macho mencionado, mas não descrito - "Argentina: Iguazu Nat. Park., 140 m" (Holótipo fêmea em Londres); também da Colômbia; Guiana; Peru; Brasil; Paraguai (NHM, examinado). syn. nov.
Comentários e diagnose Soika (1990a)descreve Pachymenes orellanae vardyi como uma subespécie de P. orellanae, no entanto, devidos aos motivos já explicados na seção anterior, propõe-se neste trabalho a sinonimização dos dois táxons baseados na análise das características morfológicas e das genitálias masculinas. A única diferença é em relação à coloração, sendo uma variação amarela e outra negra, a qual pode ser confundida com P. ater, embora as longas carenas no clípeo, carena pronotal desenvolvida e a pontuação discreta no primeiro tergo definem de maneira clara essa espécie. Os machos também são facilmente reconhecidos por conta das laterais do clípeo serem praticamente retas e a morfologia da genitália é muito diferente também, como descrita para a variação amarela da espécie.
Redescrição Holótipo (♀) – Pachymenes orellanae vardyi Soika, 1990 111
Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes estruturas em marrom-ferrugíneo: ápice do clípeo, entre as projeções apicais; uma faixa estreita ao longo da margem interna do lobo inferior dos olhos compostos; uma faixa na margem interna dos olhos compostos da metade superior da gena; uma pequena mancha ao lado de cada ocelo lateral. As mandíbulas são predominantemente amarelas, com a margem interna (dentes) com uma estreita faixa negra. Antenas: Escapo e pedicelo negros; primeiro flagelômero com a metade longitudinal negra, a outra metade e o restante do flagelo é amarelo-ferrugíneo. Tórax: Predominantemente negro, com as seguintes estruturas em amarelo-ferrugíneo: uma faixa ao longo de toda região dorsal-posterior do pronoto, alcançando até a tégula; lobo pronotal; grande parte da tégula e a paratégula. Há uma discreta mancha ferrugínea na região posterior da metade superior do mesepisterno (acima da sutura mesoepisternal). Asas: Anteriores e posteriores hialinas, porém as anteriores possuem o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal amareladas. Pernas: Todas as coxas são predominantemente negras. O par anterior e mediano possui a face interna negra, com apenas alguns reflexos amarelo-ferrugíneo no fêmur, tíbia e tarsos. A face externa é predominantemente amarela- ferrugíneo. Já o par posterior é predominantemente negro, com reflexos ferrugíneos principalmente no fêmur. Abdome: Predominantemente negro. No T1 ocorrem reflexos ferrugíneos nas laterais da metade basal e uma faixa amarelo-ferrugínea no ápice; nos tergos e esternos II – VI ocorre uma faixa marrom ferrugínea pré-apical e nas laterais. Variação: No T2 podem ocorrer discretas manchas ferrugíneas na base. A mesma mancha que ocorre no mesepisterno descrito acima pode ser que seja um pouco maior, formando uma faixa. Alguns espécimes não apresentaram a mancha ferrugínea entre as projeções apicais, sendo esta somente negra, embora fosse observado que também pode ocorrer uma linha ferrugínea acompanhando a carena no clípeo. Além do primeiro flagelômero negro, alguns espécimes apresentaram o segundo e terceiro também com manchas da mesma cor. É interessante o fato de que os exemplares de Puerto Bertoni (Paraguai) apresentaram o exoesqueleto com muitos reflexos ferrugíneos, principalmenteno abdome, o qual é claramente ferrugíneo. Pilosidade: De uma forma geral, P. vardyi segue o mesmo padrão de pilosidade de P. orellanae, ou seja, possui uma quantidade densa de cerdas na cabeça, região dorsal do tórax (pronoto, mesoscuto, escutelo, metanoto), face dorsal do propódeo e nos segmentos do abdome. Ainda seguindo o padrão já descrito, o clípeo também possui cerdas, porém menores do que o restante da cabeça; mesepisterno, metepisterno e lateral do propódeo com cerdas 112 menores também. Nos esternos II – VI também ocorre a mesma característica observada anteriormente, que seria a presença de cerdas maiores do que as presentes nos tergos II – VI. Superfície do integumento: Clípeo com pontuações muito discretas. Pontuações evidentes na fronte, principalmente perto dos ocelos. Abaixo dessa região, ocorrem também algumas pontuações, porém mais rasas. No pronoto, na região dorsal e face lateral acima do úmero, e no mesoscuto, ocorrem pontuações rasas e algumas mais evidentes. No escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo já ocorrem pontuações bem mais evidentes quando comparadas com as do pronoto e mesoscuto. No mesepisterno ocorrem discretíssimas pontuações na metade posterior, ao passo que o metanoto e lateral do propódeo são lisos. T1 com algumas pontuações rasas e esparsas na metade apical. O restante do abdome não apresenta pontuação evidente. Estrutura: De maneira geral, P. vardyi é muito similar à P. orellanae em termos de estruturas morfológicas. A espécie mantém a presença de carenas bastante evidentes, retilíneas e subparalelas, que partem das projeções apicais do ápice do clípeo e se projetam até mais ou menos a metade do mesmo; ápice do labro arredondado; região inter-antenal longitudinalmente careniforme; maior distância da gena igual ou maior do que a distância de uma margem à outra, na emarginação dos olhos compostos; carena pronotal desenvolvida; T1 desenvolvido com as laterais do ápice convergentes e o ângulo de T2 em relação a T1 pouco desenvolvido. A única diferença é que nesta espécie não ocorre a faixa translúcida de uma inserção da mandíbula à outra, lembrando uma lamela.
Material tipo O holótipo e os oito parátipos (todos fêmeas) encontram-se em ótimo estado de preservação e foram gentilmente cedidos pelo Dr. Gavin Broad do Natural History Museum (NHM), Londres. Estão etiquetados da seguinte maneira: ‘HOLO\TYPES’/ ‘ARGENTINA: Mis.,\ Iguazu Nat. Park,\ c. 140m 8-II.iv.1974\ C. & M. Vardy\ B. M. 1974-204’/ ‘HOLOTYPUS\ Pachymenes\ vardyi n.s.n.\ A. Soika’/ ‘B. M. TYPE\ HYM\ 18.1217’.; ‘COLOMBIA: Meta,\ La Macarena\ 9 – 18, xi, 1976\ M. Cooper\ B. M. 1976 – 760’/ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi\ A. Soika’; ‘COLOMBIA:\ Vaupes, Mitu\ 16.v.1974\ M. Cooper\ B. M. 1974 – 327’\ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi\ A. Soika’; ‘Puerto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Pachymenes\ ater Sass’/ ‘A. de. W. Bertoni\ 1910 – 381’/ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi\ A. Soika’; ‘Brit. Guiana.\ 1902 – 324’/ ‘Pachymenes\ obscurus\ Smith’/ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi\ A. Soika’; ‘PERU: Loreto\ Pucallpa\ 15.xi.1962\ J. M. Schunke\ B. M. 1962 – 683’/ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi’; ‘Brazil\ 113
Guarujá\ Ilha Santo Amaro.\ 29.iii.12\ G. E. Bryant\ 1912-268\ ‘PARATYPUS\ Pachymenes\ vardyi\ A. Soika’.
Material adicional examinado Brasil, Paraná: Uma fêmea:‘JUSSARA – PR – BRASIL\ H. Florestal 340m\ 12 – 15/x/1974\ Exp. Depto Zoo UFPr’. Amazonas: Duas fêmeas: ‘Brasil, Amazonas.\ Rio Negro, Camanaus\ 0o08’ S, 66o56’ W.\ 29.vi.1999, GAR Melo’/ ‘Pachymenes\ sp\ Garcete det. 2003’; ‘Brasil, Amazonas.\ Rio Negro, Camanaus\ 0o08’ S, 66o56’ W.\ 29.vi.1999, GAR Melo’. Pará: Duas fêmeas:‘Brazil\ Estado do\ Pará’/ ‘Obidos’/ ‘Coleção\ Ducke’; ‘BRASIL: Pará\ Gorotipe 51W8S\ D A Posey col\ 8.vi.1978’. Bahia: Uma fêmea: ‘DPTO ZOLL\ UF – PARANÁ’/ ‘PRADO – BAHIA – BRASIL\ 5/ III/ 1971\ C. Elias leg.’. Mato Grosso: Duas fêmeas: ‘0176’/ ‘[Est. Fontanilha]\ R. Humboldt M.T.\ 3/10/75\ [Col-L. P. Alb]\ [informação não decifrada]’/ ‘5’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes det. 2008’; ‘Est. Fontanilha\ Aripuanã M.T.\ 21/01/76\ Col-L. P. Albuq\ Al Antony’/ ‘Pachymenes\ ghilianii (Spinola)\ M. G. Hermes det. 2008’. Paraguai: Nove fêmeas: ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ 3.III.12\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ B. 5\ Garcete rev.’/ ‘0851’/ ‘IBNPY 000000007447’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’; ‘2620’/ ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 52\ Garcete rev.’/ ‘0849’/ ‘IBNPY 000000007446’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’; ‘2620’/ ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 55\ Garcete rev.’/ ‘0849’/ ‘IBNPY 000000007444’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’; ‘2620’/ ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 58\ Garcete rev.’/ ‘0849’/ ‘IBNPY 000000007445’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’; ‘2620’/ ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 114\ Garcete rev.’/ ‘0849’/ ‘IBNPY 000000007443’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Moaracayú\ Trayacto Jejuí-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘0844’/ ‘HOMOTYPUS\ vardyi\ Soika’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007438’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ G. S.\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Moaracayú\ Jejuí-mi 14.ix.1995, B. Garcete coll’/ ‘0843’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007436’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ G. S.\ det. B. Garcete 1997’; ‘Puerto Bertoni\ Alto Paraná\ Paraguay\ IV. 13. 1909’/ ‘Coleção\ Ducke’. Três machos: ‘PARAGUAY:CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Moaracayni\ Trayecto Jejui-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete’/ ‘0946’/ IBNPY-INVERT 000000007439’/ ‘Pachymenes\ vardyi G. S.\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY:CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Moaracayni\ Trayecto Jejui-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete’/ ‘0845’/ IBNPY-INVERT 000000007440’/ ‘Pachymenes\ vardyi G. S.\ det. B. Garcete 1997’; ‘2620’/ ‘Pto. Bertoni\ Paraguay\ Coll Bertoni’/ ‘Pachymenes♀\ velutina\ var. Ducke’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 93\ Garcete rev.’/ ‘0863’/ ‘IBNPY 000000007442’/ ‘Pachymenes\ vardyi\ Soika’ Guiana Francesa: Duas fêmeas: ‘FRENCH GUIANA\ Kaw mountains\ 4o33,562’N 52o12,425’W\ leg. V. Soon 17.09.2002’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000003954’/ ‘Pachymenes♀\ orellanae\ vardyi G. S.\ B Garcete det. 2005’; ‘BRITISH GUIANA:\ Kartabo, Bartica\ Dist. 1920’/ ‘Trop. Research Station\ New York Zool. Society\ No. 20520\ ‘Gift of New York\ Zoo Soc. Dept.\ Tropical Research\ William Beebe, Dir.’. Suriname Uma fêmea: ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’/ Bolívia: Cincofêmeas: ‘BOLÍVIA-GUANAY\ Uyapi – X.95\ Geriach’; ‘BOLIVIA-BENI\ Uyapi- Guanay\ Arriagada-400m’; ‘BOLIVIA-BENI\ Uyapi – Guanay\ Arriagada -400m’; ‘BOLIVIA-BENI\ Uyapi – Guanay\ Arriagada -400m’; ‘BOLIVIA – BENI\ Uyapi – Guanay\ Arriagada-400m’. Um macho: ‘BOLIVIA- BENI\ Uyapi-Guanay\ Arriagada-400m’. Guiana: Sete fêmeas: ‘GUYANE: L’Auberge\ des Cascades 25m\ 4o37’N, 52o18’W\ 23 September 1996\ Wenzel & Carpenter’/ ‘Pachymenes\ det. J. M. Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 22 September 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’; ‘GUYANE:\Matoury, 100m\ 4o51’N, 52o20’W\ 6 October 1996\ Wenzel & Carpenter’.
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Figura 36. A) Clípeo de Pachymenes ater evidenciando as carenas apicais, porém, curtas; B) Clípeo de Pachymenes orellanae (variação negra da espécie), evidenciando as carenas longas.
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Pachymenes picturatus (Fox, 1899)
Figura 37. Pachymenes picturatus (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenespicturata Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 444, 459 (chave), fêmea, macho - "Brazil: Pedra Branca" (Lectótipo fêmea em Pittsburgh); também de Corumbá. - Brèthes, 1903, An. Mus. Nac. Buenos Aires 9: 254 (picturatus; Brasil). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 24 (catálogo). - Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 330, fig. 11 (Argentina: Jujuy). - Bertoni, 1911, An. Mus. Nac. Buenos Aires 22: 106 (picturatus; Paraguay). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 113 (picturatus; divisão Omicron; Brasil). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 206 (Paraguay); 1925, Rev. Soc. Cient. Parag. 2: 76 (ninho); 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 112, 119 (no subgênero Alphamenes; Brasil; Paraguay). - Carpenter and van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 226 (designação do Lectótipo). Pachymenes picturatuspicturatus;Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 75 (chave), 108, figs. 31-35 (fêmea, macho; Paraguay; Argentina). Pachymenes picturatus nigromaculatus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 75 (chave), 112 (fêmea, macho; Brasil; Bolivia; Paraguay).syn. nov. Pachymenes picturatus intermedius; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 75 (chave), 113 (fêmea, macho; Brasil; Argentina; Paraguay).syn. nov.
Comentários e diagnose Diferente do padrão de Pachymenes, onde a maioria das espécies possuem o primeiro tergo bastante desenvolvido no ápice, P. picturatus o possui mais delgado, padrão compartilhado também com P. laeviventris dentro do gênero. Além disso, como em todas 116 espécies de Pachymenes e Santamenes, a carena pronotal é interrompida abaixo do úmero, porém, nessa espécie (assim como em P. laeviventris também) ela surge novamente na porção basal do pronoto. Em espécies como P. ater e P. aztecus, uma pequena elevação também é formada na mesma região, porém, não forma uma carena propriamente dita como em P. picturatus. Soika (1990a) considerou Eumenes picturatus var. nigromaculatus como uma subespécie de P. picturatus. O autor se baseou somente nas diferenças entre as manchas do corpo, porém, neste trabalho analisou-se os caracteres morfológicos, de distribuição geográfica e as genitálias masculinas de ambos os táxons e nenhuma diferença significativa foi encontrada. Por estes motivos, optou-se por sinonimizar ambos os táxons, tratando essas diferenças de cor apenas como uma variação intra-específica. Coloração, cabeça: Predominantemente amarela, apresentando coloração negra nas seguintes estruturas: uma grossa faixa que se inicia no soquete antenal, encontrando-se na linha do lobo superior dos olhos compostos e nos ocelos, formando uma grande mancha; uma grossa faixa, em vista dorsal, na linha da carena occipital a qual se estende, diminuindo gradativamente, até mais ou menos a metade dos olhos compostos. Occipício quase que completamente negro. Mandíbulas com a base do mesmo amarelo da cabeça, mas praticamente toda sua extensão apresenta coloração mais amarelo escurecido. Antenas: Escapo e pedicelo com a metade longitudinal amarela e a outra metade negra. O flagelo é quase que inteiramente ferrugíneo, exceto na região entre o primeiro e o último que são longitudinalmente enegrecidos. Tórax: Predominantemente amarela, com as seguintes estruturas da cor negra: região anterior do pronoto, margeando a carena pronotal anterior; uma mancha, com alguns reflexos ferrugíneos também, um pouco acima da região umeral do pronoto, ao lado do lobo pronotal; mesoscuto, exceto por duas faixas amarelas longitudinais, levemente curvadas no ápice e uma estreita faixa que acompanha a margem interna da tégula, alcançando inclusive a paratégula; uma faixa na região apical e central do escutelo, as quais se juntam com uma faixa na base do mesmo formando um “H” na horizontal; uma estreita faixa no ápice da face dorsal do propódeo, margeando a base do metanoto, e uma que segue a linha longitudinal do mesmo. Na lateral do tórax ocorre uma mancha negra na região ventral do mesepisterno, mas que pode ser vista também de perfil. O proepisterno é praticamente inteiro negro, exceto por uma pequena mancha amarela na margem da inserção da coxa. As vezes, no limite do mesepisterno, metepisterno e lateral do propódeo, ocorre uma linha estreita de cor negra também, assim como uma estreita faixa na margem posterior do metepisterno.A tégula apresenta quase toda sua extensão (principalmente na metade apical), uma coloração 117 ferrugínea. Na região posterior do pronoto ocorre uma faixa marrom-translúcida que atingeaté a tégula. Pernas: Coxas anteriores amarelas com manchas negras na região posterior. O restante das pernas é amarelo, com manchas ferrugíneos nos trocânteres e nos tarsos. As outras pernas são inteiramente amarelas com as manchas ferrugíneas nas mesmas estruturas. Asas: Marrom claro, com o pterostigma as células costal, medial, submedial e parte da discoidal levemente mais escuras. Abdome: T1 com a base negra, e região central (na parte mais elevada) ferrugínea. O ápice apresenta uma faixa amarela. Em vista ventral, o T1 é praticamente inteiro amarelo. O T2 possui a base ferrugínea, ao passo que no ápice ocorre uma faixa amarela, a qual estende-se pelas laterais até quase alcançar a base. O E2 é praticamente todo amarelo, embora ocorramalgumas pequenas manchas marrons-ferrugíneo. Mesmo que na descrição de Soika (1990) ele tenha caracterizado os tergos III – V ou III – VI possuindo faixas apicais amarelas, encontrou-se alguns espécimes que não a possuem evidentes, mas apenas traços de faixas dessa cor, ou até mesmo amarelo-ferrugínea. As faixas apicais amarelas, nestes espécimes, apresentaram-se mais evidentes nos esternos III – VI. Variação: Em alguns espécimes pode ocorre uma mancha negra no centro do clípeo, podendo esta também atingir a base. A faixa entre o mesepisterno e lateral do propódeo pode ser um pouco mais grossa. Alguns espécimes podem apresentaram o trocânter e o fêmur da perna posterior com manchas negras. Todas estas variações foram observadas em espécimes de algumas localidades do Paraguai. Pilosidade: De maneira geral, P. picturatus apresenta pubescência bastante curta e marrom-dourada. Apenas na região do clípeo e na lateral do tórax que, aparentemente, a pilosidade é mais prateada, mas ainda muito curta. Superfície do integumento: Clípeo sem pontuação evidente. Na fronte, entre a região inter-antenal e abaixo dos ocelos, ocorrem pontuações evidentes e profundas, relativamente densas. O mesmo padrão ocorre na face dorsal do pronoto, mesoscuto, escutelo, metanoto, face dorsal do propódeo e algumas na metade posterior da face lateral do mesmo. No mesoespiterno ocorrem algumas poucas pontuações evidentes principalmente na região posterior da metade inferior. É importante ressaltar que a coloração amarela dificulta consideravelmente a visibilidade de pontuações em espécimes dessa cor (como em P. orellanae e P. orellanoides) principalmente de pontuações mais discretas e rasas. No T1 ocorrem pontuações extremamente discretas e rasas na metade apical. O restante dos tergos não apresenta pontuação evidente. Estruturas: P. picturatus possui o labro levemente arredondado (dando a impressão de ser truncado, como nos Santamenes); região inter-antenal arredondada, com uma leve 118 depressão longitudinal; maior distância da gena menor do que a distância entre uma margem e outra da emarginação interna dos olhos compostos; fóvea pronotal ausente;carena pronotal pouco desenvolvida, a qual é interrompida no úmero e depois continua discretamente; paratégula desenvolvida, formando um lobo; T1 comprido e delgado (como em P. laeviventris), com as laterais subparalelas e ângulo de T2 em relação a T1 pouco desenvolvido.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo sexual, os machos de P. picturatus possuem o clípeo claramente mais estreito do que nas fêmeas e, assim como no . Exceto por essas características, a coloração, pilosidade, pontuação e estruturas são iguais às das fêmeas. Variação:Alguns espécimes apresentam a base de T2, às vezes chegando até o meio deste, de cor ferrugínea. As manchas negras um pouco acima da região umeral do pronoto podem ser menores do que o usual.Em alguns espécimes, a faixa negra no ápice e longitudinalmente na face dorsal do propódeo pode ser visivelmente mais grossa, assim como na margem posterior do metepisterno e a que ocorre no limite entre o mesepisterno e a face lateral do propódeo.
Genitália masculina Os parâmeros de P. picturatus são muito semelhantes aos de P. laeviventris. Ambos não possuem o prolongamento da volsela, embora na região onde o prolongamento estaria inserido, ocorrem esporões maiores e mais heterogêneos do que em P. ater e P. ghilianii, por exemplo. Uma característica notável na margem da volsela (acima dos esporões descritos anteriormente) dessa espécie é a presença também de alguns esporões. O dígito possui cerdas longas (como em P. ater), maiores das que ocorrem na cúspide e na margem do lobo distal do gonocoxito. Assim como os parâmeros, o edeago também é semelhante ao de P. laeviventris, sendo o ápice arredondado e a margem ventral da válvula peniana (em vista de perfil) reta em toda a sua extensão (figura 38 B). As margens da válvula peniana são fusionadas muito próximas ao ápice, formando uma junção pontiaguda. As projeções ventrais são curtas, porém,maiores do que emP. laeviventris. Também como nesta espécie, a margem dorsal da região mediana do apódema lateral possui uma projeção arredondada, porém, menor do que em P. aztecus, por exemplo.
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Material tipo Não examinado.
Registros Argentina; Brasil (SP); Paraguai;
Figura 38. Pachymenes picturatus. A) Edeago, vistal ventral; B) Edeago, vista lateral. Material adiciona examinado Brasil, São Paulo: Três fêmeas: ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 1/x/2005-[12]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 6/i/2006-[13]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 1/xii/2005-[15]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’. Nove machos: ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 20/v/2005- [10]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 20/v/2005-[11]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 20/v/2005-[14]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 20/v/2005-[16]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 17/xi/2005-[17]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 02/ii/2006-[18]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 20/v/2005-[19]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 05/xii/2007-[09]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ 120
Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 05/xii/2007-[8]\ Pachymenes picturatus (Fox)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’. Paraguai: Cinco fêmeas: ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 1.iii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘0818’/ ‘Compared with\ Paratypus’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007389’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 28.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007307’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘I. 1919’/ ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes♀\ picturata Fox\ f. Typica’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 103\ Garcete rev.’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Itanará\ 18.IV.20’/ ‘Eumenes\ picturata Fox\ W. Bertoni det.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007410’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbaracayú\ Jejui-mi, 20.i.1997\ B. Garcete Barrett coll.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007391’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 1997’. 11 machos: ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007388’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION:\ Cororó, 28. ii. 1999\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007305’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘‘PARAGUAY: CONCEPCION:\ Cororó, 28. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘0819’/ ‘HOMOTYPUS’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007306’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes♂\ picturata Fox\ f. Intermedia’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 101\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007411’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes♂\ picturata Fox\ (forma)’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 100\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007394’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes♂\ picturata Fox\ (forma)’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 168\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007400’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘Eumenes♂\ picturata Fox\ (forma)’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 180\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007390’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: PARAGUARI\ Companía Naranjo\ 3 – 8. ii. 1996\ B. R. Garcete Barrett’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007395’/ Pachymenes\ picturatus (Fox)\ B. Garcete det. 1996’; ‘PARAGUAY\ PARAGUARI\ P. N. Ybyeuí\ 20.i.1995\ B. Garcete’/ ‘0820’/ ‘HOMOTYPUS’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007308’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 1996’; ‘PARAGUAY: ALTO PARANA\ Ciudad del Este Km 12 Ruta 7\ Centro Forestal Alto Parana\ 11.ii.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007309’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 1997’; ‘Eumenidae\ 1o 13. XII’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ M - 225\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007310’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2001’.
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Pachymenes picturatus nigromaculatus (Brèthes, 1906) syn. nov.
Figura 39. Pachymenes picturatus nigromaculatus (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenespicturata var. nigromaculata Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 330, fêmea - "Brasil: de Lagoa Santa" (Buenos Aires). - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 113 (picturatus var. nigromaculatus; divisão Omicron; Brasil: Bahia, Macahe). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 112 (subgênero Alphamenes; Brasil). Pachymenes picturatus nigromaculatus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 75 (chave), 112 (fêmea, macho; Brasil; Bolivia; Paraguay).syn. nov.
Comentários e diagnose Propõe-se neste trabalho a sinonimização da subespécie proposta por Soika (1990a), Pachymenes picturatus nigromaculatus, comP. picturatus baseado na semelhança morfológica, mesma distribuição geográfica e genitália masculina. A única diferença evidente ocorre no padrão de coloração, o qual a variação nigromaculatus possui um padrão de manchas maiores, principalmente no tórax. Coloração, cabeça: Clípeo amarelo, com uma grossa faixa longitudinal que se inicia no centro e termina na base da estrutura. Fronte negra, exceto por uma mancha amarela na região inter-antenal; uma faixa amarela por toda a margem interna dos olhos compostos as quais se unem entre os ocelos e a carena occipital. Uma grossa faixa negra na margem da carena occipital, a qual desce até pouco depois da metade dos olhos compostos. Região do occipício negra. Mandíbula com a base possuindo uma pequena mancha amarela; quase toda sua extensão de um amarelo mais escuro (como em P. picturatus) e a margem interna negra. Antenas: Predominantemente amarelo-ferrugíneo, com o escapo, pedicelo e a maioria dos flagelômeros longitudinalmente com uma faixa negra. Tórax: Pronoto negro, exceto por uma 122 grossa faixa amarela na região posterior, alcançando até a tégula, e outra faixa na região anterior, a qual se estende até a lateral, na região umeral. Mesoscuto negro, exceto por duas faixas amarelas longitudinais, curvadas no ápice, e uma estreita linha nas laterais da margem, alcançando a paratégula. Escutelo amarelo, com uma faixa na margem apical e basal, ligada por uma longitudinal, formando um “H” na vertical. Metanoto amarelo, exceto por uma linha negra na base. Face dorsal do propódeo com uma grossa faixa no ápice, no limite com a base do metanoto, e uma longitudinal, ambas formando um “T”. Assim como em P. picturatus, a forma nigromaculatus também possui as estruturas da região ventral totalmente negras. A grande diferença está em como as manchas negras na lateral do tórax estão distribuídas: todas as margens do mesepisterno possuem faixas negras, mas no limite com a lateral do propódeo a faixa é evidentemente mais grossa. Além disso, no restante do mesepisterno ocorrem manchas negras principalmente na metade anterior, em alguns espécimes podendo ocupar quase toda a extensão da estrutura. Quase toda a extensão da face lateral do propódeo também é negra, com manchas amarelas na metade anterior e posterior. Pernas: Todas as coxas amarelas com manchas negras. Pernas predominantemente amarelas com manchas negras principalmente no fêmur e com os tarsos ferrugíneos. Asas: Como em P. picturatus, são marrons com as células costal, medial e pterostigma da mesma cor, apenas mais escuras. Abdome: T1 com a base e a região mais desenvolvidas (elevadas), inclusive nas laterais, negra. O restante é amarelo. Os tergos II – V e respectivos esternos com a região pré-apical com uma evidente faixa amarela e na região apical translúcida, dando a impressão de uma lamela. O E6 também possui uma pequena mancha amarela pré-apical.
Dimorfismo sexual Em alguns espécimes a lateral do propódeo é totalmente negra.Outra diferença significativa ocorre na coloração do clípeo, o qual é predominantemente amarelo, sem a mancha negra, evidente nas fêmeas. No máximo ocorre algum resquício de mancha negra, extremamente discreta.
Genitália masculina A morfologia da genitália é a mesma descrita para Pachymenes picturatus.
Material tipo Não examinado.
123
Registros Brasil (RS, SC, PR, MG, RJ, SP); Paraguai, Bolívia.
Material adiciona examinado Brasil, Rio Grande do Sul: 10 fêmeas: ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 02.04.2007\ leg.: Pedro Bartholomay’/ ‘N: 20113 L: 06\ P: 85 H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 28.01.2009\ leg.: Joana Tartari Klein’/ ‘N: 28208 L: 6\ P: H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 19.04.2007\ leg.: Pedro Bartholomay’/ ‘N: 21031 L: 06\ P: 85/30º H: 16’; ‘BRA-RS-Pantano Grande\ 01.12.2007\ leg.: Edson F. De Abreu’Jr./ ‘N: 23004 L: 116\ P: H:’; ‘BRA-RS-Sinimbú\ RPPN 14.02.2008\ leg.: Aline Rech/ ‘N: 23356 L: 88\ P: H:’; ‘BRA-RS-Sinimbú\ RPPN 14.12.2007\ leg.: Edson F. De Abreu Jr./ ‘N: 23445 L: 88\ P: H:’; ‘Brasil, Paraná, Campina\ Grande do Sul, Pico\ Caratuva, 100-1480m,\ 25º14’S 48º50’W,\17.ii.2007, G. A. R. Melo,\ F. Vivalio’; ‘Brasil, Minas Gerais\ Belo Horizonte, Museu de História\ Natural, 22.iii.1998,\ Gabriel A. R. Melo’; ‘Nova Teutonia\ Santa Catarina\ BRAZIL XI-22-62\ Fritz Plaumann’/ P. picturatus\ nigromaculatus Br\ ‘esah come descriz’\ Soika det. 1974’; ‘BRAZIL:SP\ Est. Biol. Boracéia\ 23º39’S, 45º53’W\ 909m, 2-5 May 1997\ James M. Carpenter’. 9 machos: ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 04.12.2007\ leg.: Pedro Bartholomay’/ ‘N: 23132 L: 06\ P: H:’; ‘BRA-RS-Pantano Grande\ 01.12.2007\ leg.: Edson F. De Abreu Jr.’/ ‘N: 23005 L: 116\ P: H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 19.12.2007\ leg.: Fabiane Noronha’/ ‘N: 23817 L: 06\ P: H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 23.11.2005\ leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 10968 L: 01\ P: H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 25.11.2005\ leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 10969 L: 01\ P: H:’; ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ 04.12.2007\ leg.: Pedro Bartholomay’/ ‘N: 23133 L: 06\ P: H:’; ‘BRA-RS-Boqueirão d Leão\ Perau da Nega 05.01.2008\ leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 24540 L: 22\ P: H:’; ‘BRA-RS-Caçapava do Sul\ 09.12.2008\ leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 27477 L: 64\ P: H: 10:00’; ‘Pto Bertoni\ Paraguay\ Coll. Bertoni’/ ‘2601’/ ‘Eumenes\ picturata Fox\ v. typica\ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 76\ Garcete rev\ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007405’/ ‘Pachymenes\ picturatus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’.Minas Gerais: Três machos: ‘Brasil, Minas Gerais,\ Araponga, Serra do\ Brigadeiro, 2.vi.1991\ Gabriel A. R. Melo’; ‘PASSOS – MG\ Brasil 10-15 XII 62\ Claudionor Elias’.São Paulo: Um macho: ‘Brasil, São Paulo\ Cajuru, Faz. Rio\ Grande, 21º12’S\ 47º09’W. 17.xi.1999\ Gabriel A. R. Melo’; ‘Brasil, Minas Gerais,\ Viçosa, M do Paraíso\ 5.i.1995, G. A. R. Melo’.Paraná: Três machos: ‘Brasil, Paraná\ Jaguatirica, Rio Capivari\ 25º04’S 48º47’W, 640m.\01.iii.2003, G. A. R. Melo’; ‘Brasil, Paraná, Piraquara\ Mananciais da Serra, 25º29’S 48º58’W\ 24.iv.2002 G. A. R. Melo’/ ‘Pachymenes\ picturatus (Fox)\ Garcete det. 2003’; ‘Brasil, Paraná, Estrada\ dos Castelhanos, 400m\ 25º49’S 48º58’W\ 24.iv.2003, G. Melo’.Rio de Janeiro: Um macho: ‘MANGARATIBA-RJ\ Brasil I 30 IV-62\ M. Alvarenga’. Santa Catarina: Um macho: ‘Nova Teutonia\ Santa Catarina\ BRAZIL\ Fritz Plaumann’/ ‘Pachymenes\ picturatus♂\ nigromaculatus (Br)\ det. J. v. d. Vecht1974\ m coll. G. S.’. Paraguai: Um macho: ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Lagunita, 10.ix.1995\ B. R. Garcete Barrett’/ IBNPY-INVERT\ 000000007399\ ‘Pachymenes\ picturatus (Fox)\ B. Garcete det. 1996’.
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Pachymenes picturatusintermedius (Brèthes, 1906)
Eumenespicturata var. intermedia Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 330, fêmea, macho - "Paraguay: Villa Morra" (Lectótipo macho em Buenos Aires). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 48 (picturatus var. intermedius; Paraguay); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 113 (picturatus var. intermedius; divisão Omicron; Paraguay: Asuncion, Sapucay). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 206 (picturata forma intermedia; Paraguay); 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 112, 119 (subgênero Alphamenes; Paraguay). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 113 (picturatus var. intermedius; designação do Lectótipo). Pachymenes picturatus intermedius; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 75 (chave), 113 (fêmea, macho; Brasil; Argentina; Paraguay).
Comentários e diagnose Soika (1990a) cita que essa subespécie difere de Pachymenes picturatus por possuir uma marca negra no pronoto mais extensa e em forma de uma grossa linha oblíqua, a face negra do escutelo é mais larga e a face apical do segundo tergo é muito estreita e regular. Os tergos e esternos III – VII são inteiramente negros. Embora nenhum exemplar do táxontenha sida analisado, optou-se pela sinonimização comP. picturatus por conta de Soika (1990a) ter diferenciado os dois táxons apenas pela coloração.
Material tipo Não examinado.
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Pachymenes sericeus de Saussure 1852
Figura 40. Holótipo (♀) de Pachymenes sericea de Saussure. Foto cedida pelo Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), autoria de Touret-Alby Agnièle.
Pachymenes sericea de Saussure, 1852, Ét. Fam. Vesp. 1: 74, pl. XII fig. 5, fêmea - "Le Bresil" (Paris); 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 153 (nota de Vespa sericea Olivier). - Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 34 (sericeus; catálogo). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (sericeus; catálogo). - Mantero, 1910, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova 44: 539, pl. 4 fig. 1, 1 bis (ninho). - Ducke, 1911, Rev. Entomol. 28: 190, 192 (sericeus; Brasil: Minas Gerais). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187, 206 (etologia no Paraguai); 1921, Rev. Soc. Cient. Parag. 1: 12. - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave), 95, figs. 19-21 (sericeus; sinonímia: P.chrysothorax de Saussure; fêmea, macho; Colômbia; Ecuador; Paraguai; Argentina) (MNHN, examinado). Pachymeneschrysothorax de Saussure, 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 153, fêmea - "Le Bresil" (Londres, no. 18.189). - Smith, 1857, Cat. Hym. Br. Mus. 5: 34 (catálogo). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (catálogo). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 96 (sinonímia de P. sericeus (de Saussure)) (NHM, examinado). Eumenes sericeus; de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 62, fêmea (divisão Pachymenes; Brasil: Bahia). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 31 (sericea; catálogo). - Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 437 (sericea; Brasil: Corumbá, Santarem). - Brèthes, 1903, An. Mus. Nac. Buenos Aires 9: 251 (sericea; Brasil); 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 13: 328 (sericea; Paraguai). - Schulz, 1906, Spolia Hym.: 215 (sericea; subgênero Pachymenes). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 47 (Paraguai); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 79 (divisão Pachymenes; 126
Brasil; Paraguai). - Strand, 1912, Zool. Jahrb. Syst. 33: 307-308 (sericea; etologia no Paraguay). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 119 (sericea;subgênero Pachymenes; tipo da Bahia). Eumeneschrysothorax; de Saussure, 1875, Smithson.Misc. Coll. 254: 63 (divisão Pachymenes; Brasil; tipo em Paris [erro]). Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 20 (catálogo). - Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 437 (Brasil: Corumbá). - Schulz, 1906, Spolia Hym.: 215 (provavelmente coespecífico com E. sericea; subgênero Pachymenes). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 120 (subgênero Pachymenes; Brasil; Guyane Française; Paraguai). - Carpenter e van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 223 (nota no material visto por Fox).
Comentários e diagnose Pachymenes sericeus é uma espécie facilmente identificada pela presença de uma densa (mais do que qualquer outra espécie dentro de Pachymenes) pilosidade dourada principalmente na face dorsal do tórax, a qual é negra e possui várias manchas ferrugíneas e, as vezes, amarela. O abdome é negro e tem pouco reflexo à luz (“subopaco”), assim como em P. unicinctus (somente essas espécies compartilham essas característica). Assim como P. ater, o parâmero da genitália masculina possui o prolongamento da volsela com várias projeções apicas. O ápice do edeago não possui o “gargalo” como nas espécies anteriormente descritas, sendo nesta espécie o ápice arredondado, porém com as laterais subparalelas (figura 43 A). A espécie possui claramente o ápice do clípeo (na região das projeções) com carenas, como em P. ater, por exemplo. Entretanto, assim como ocorre nesta espécie, em alguns exemplares existe a impressão de que essas carenas estendem-se até a região central (como em P. orellanae), mas, da mesma forma que foi descrito para P. ater, esse processo não passa de uma pequena declividade na lateral do clípeo e não de uma carena propriamente dita.
Redescrição do Holótipo (♀)–Pachymenes chrysothorax de Sausurre, 1855 127
Figura 41.Holótipo (♀) de Pachymenes chrysothorax de Saussure. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Coloração, Cabeça: Negra, com algumas estruturas em amarelo-ferrugíneo: uma estreita faixa, que se inicia no clípeo, acompanhando a margem interna dos olhos compostos até a emarginação interna dos mesmos; uma pequena mancha na metade superior da gena, na margem externa dos olhos compostos.Antenas: Em toda sua extensão negra e ferrugínea. Tórax: Negro, com uma faixa amarelo-ferrugíneo que acompanha toda a margem posterior do pronoto. Apresenta também esta mesma cor a tégula, paratégula e o lobo pronotal. Uma mancha ferrugínea na metade superior e inferior da face posterior do mesepisterno e no metepisterno. Na face lateral do propódeo também ocorre uma faixa ferrugínea na metade posterior e anterior, ao passo que a face dorsal é aparentemente toda da mesma cor. Outras possíveis características do abdome não foram comentadas aqui pela dificuldade de se observar-las devido a intensa densidade de cerdas presente em todo o tórax, além das fotos limitarem a visão de algumas estruturas em detalhes. Pernas: Os três pares predominantemente ferrugíneos, sendo que nas pernas anteriores conseguiu-se observar pequenas manchas negras na coxa, fêmur e tíbia. Asas: Tanto a anterior como a posterior são hialinas, exceto nas células costal, medial e o pterostigma que são mais escuros. Venação da asa anterior aparentemente é mais escura e da asa posterior mais clara. Abdome: Primeiro tergo praticamente todo ferrugíneo, exceto pela base que é negra e o ápice que apresenta uma estreita faixa amarela. Os tergos e esternos II – V são predominantemente negros com o ápice das faces dorsal e laterais com uma faixa amarela-ferrugínea. Pilosidade: Uma característica bastante evidente em P. sericeus é a presença de uma grande quantidade de densas cerdas douradas em toda a extensão do corpo, principalmente no tórax. Henry de Saussure (1852) apenas cita a presença de pubescência ferrugíneo-dourada no 128 tórax e no abdômen (menos denso que no tórax) e Soika (1990), comparando com P. ghilianii, citou a parte dorsal do tórax com baixa e pusbescência muito densa, dourada e cúprica. Superfície do integumento: Novamente, devido as análises terem sido feitas por fotos e o holótipo apresentam grande quantidade de cerdas, julgou-se não apropriada a caracterização das pontuações. No entanto, usou-se a descrição Soika (1990), já que de Saussure (1852) não citou nada sobre a pontuação no holótipo. Segundo o autor, o mesepisterno e o primeiro tergo possuem pontuações de tamanho médio, mas discretamente espessa. Ele ainda escreve que, quando comparado com P.ghilianii, os dois sexos apresentam pontuação do pronoto e do propódeo um pouco mais grossa e claramente mais espessa. O primeiro tergo possui pontuação de tamanho médio, irregularmente distribuídos, com os esparsos entre elas, em média, um pouco maior do que a pontuação. Estrutura: Pachymenes sericeus apresenta algumas estruturas características da espécie que puderam ser vistas no holótipo, embora por fotos: ápice do labro arredondado; região inter-antenal longitudinalmente careniforme; metade apical do T1 desenvolvido, com as laterais subparalelas e a porção basal do segundo tergo levemente inclinado em relação ao primeiro.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos de P. sericeus possuem o clípeo menor, com as laterais da região apical fortemente côncava. Na base dos fêmures medianos não ocorre emarginação evidente. O restante das estruturas, coloração, pilosidade e superfície do integumentosão iguais às das fêmeas.
Genitália masculina Os parâmeros de Pachymenes sericeus possuem o prolongamento da volselacurto, onde no ápice ocorrem de três a cinco projeções apicais (como em P. ater), sendo elas iguais em quantidade nos dois parâmeros ou em números diferentes, mas nunca mais do que uma projeção de diferença (Figura 42). Na região basal do prolongamento ocorre uma fileira de pequenos esporões homogêneos (como em P. ater e P. ghilianii, por exemplo). As cerdas do dígito são curtas, assim como as presentes na cúspide e no lobo distal do gonocoxito. O edeago possui o ápice arredondado com as laterais planas e paralelasaté alcançarem as projeções basais (Figura 43 A) eas margens da válvula peniana são fundidas de forma arredondada. As projeções ventrais são longas e a margem ventral na região mediana é 129 arredondada. A placa basal é longa como em P. orellanae, porém, no ápice da estrutura forma-se uma concavidade forte como em P. ater.
Material tipo O holótipo de Pachymeneschrysothorax está em bom estado de conservação, exceto pelos olhos compostosque estão perfurados. Foram cedidas apenas fotos do Muséum National d’Histoire Naturelle (MNHN - Paris) pela Dra. Claire Villemant e Dr. Touret – Alby Agnièle (autora das fotos). O holótipo está com as seguintes etiquetas: ‘Pachymenes\ sericea\ Saussure [palavra não decifrada] det’/ ‘TYPE’/ ‘MUSEUM PARIS\ OUEST CAPITE\ DES MINES’/ ‘[etiqueta não decifrada]’/ ‘Muséum Paris\ EY6461’.
Registros Argentina; Brasil (RS, PR, MG, MT, SP); Paraguai; Equador; Colômbia.
Figura 42. Pachymenes sericeus.A) Dígito com cerdas; B) Prolongamento da volsela evidenciando as projeções apicais. Desenhos retirados e modificados de Soika (1990a).
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Figura 43. Pachymenes sericeus. A) Edeago, vista ventral; B) Vistal lateral; C) Vista oblíqua (essa última retirada e modificada de Soika, 1990a).
Material adicional examinado Brasil, Minas Gerais: Três fêmeas: ‘PASSOS – MG\ Brasil III – 1961\ C. Elias leg.’; ‘DPTO ZOLL\ UF – PARANÁ’/ ARAXÁ – BRASIL\ MG – 17/12/1965\ C. T. & C. Elias’; ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ PATOS de MINAS – MG\ BRASIL 23/11/965\ Claudionor Elias’/ Eumenes\ sp♀\ det. A. Willink 1973’. Mato Grosso: Uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘Naviraí – MT Brasil\ 21.I.1977\ M. A. Pereira col.’. Paraná: Uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ CURITIBA – PARANÁ\ BRASIL 1/XI/1971\ T. Dairiki leg’. Paraguai: Uma fêmea: ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbaracayú\ La Morena, 15- 16.i.1997\B. Garcete Barrett coll.’/ ‘0827’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007363’/ Pachymenes\ sericeus\ Saussure\ det. B. Garcete 1997’.
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Pachymenes unicinctus (Brèthes, 1906)
Figura 44.Pachymenes unicinctus (♀) Brèthes. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes unicincta Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires (3) 6: 331, fig. 13, macho. - Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 114 (unicinctus). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 113, 119 (unicinctus). Pachymenesunicinctus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave), 101 (fêmea, macho; Argentina; Bolivia; Paraguay).
Comentários e diagnose Pachymenes unicinctus pode ser confundida facilmente com P. ater por conta da coloração negra (embora as manchas marrom-ferrugíneo seja mais frequente em P. ater) e a pontuação evidente no primeiro tergo. No entanto, assim como ocorre em P. sericeus, o abdome possui pouco reflexo à luz (“subopaco”) e a coloração das asas anteriores negra (nas células costal, medial, submedial e pterostigma) diferenciam ambas as espécies (em P. ater, essas células das asas anteriores são de coloração marrom, evidentemente mais claras). Coloração, cabeça: Predominantemente negra, exceto por algumas regiões: Labro e parte das mandíbulas ferrugíneas; uma faixa amarela na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos, alcançando até a emarginação interna dos mesmos; pequenas manchas amarelas na lateral do clípeo (às vezes essas manchas não estão presentes); uma mancha da mesma cor na metade superior da gena, próxima a margem externa dos olhos compostos. Antenas: Predominantemente negra, porém alguns antenômeros, principalmente os mais distais, podem possuir parte deles uma coloração amarela ou ferrugíneo. Tórax: Predominantemente negro, exceto por algumas regiões que ocorre coloração amarela: uma linha que acompanha a carena pronotal (vista dorsal), principalmente na lateral, embora 132 algumas vezes essa linha esteja ausente ou muito discreta; paratégula. Tégula com reflexos ferrugíneos. Pernas: Coxas negras, mas com manchas amarelas e reflexos ferrugíneos. O restante dos segmentos das pernas é predominantemente negro-ferrugíneo. Asas: Semelhantes às de Pachymenes ater, isto é, hialinas (posteriores e anteriores), porém na asa anterior o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são bastante escurecidas. Abdome: Predominantemente negro, exceto por: manchas amarelas nas laterais da metade basal do T1; uma faixa amarela no ápice de T1 e no ápice dos tergos e/ou esternos ocorrem faixas ferrugíneas, principalmente nos últimos destes segmentos. Variação: Alguns espécimes podem ter: laterais do clípeo com pequenas manchas amarelas; uma faixa amarelo-ferrugíneana região posterior do pronoto, alcançando até a tégula; duas manchas na face dorsal do propódeo, podendo esta ser pequena ou até mesmo quase que completamente longitudinal ao mesmo; uma faixa amarela na face posterior da metade superior do mesepisterno; na mesma estrutura, uma faixa na mesma face, mas na metade inferior; uma mancha amarela na metade superior da face lateral do propódeo e uma ferrugínea na metade inferior; duas manchas no ápice da face dorsal do propódeo, no limite com o metanoto; uma discreta faixa amarelo-ferrugínea na base do escutelo e do metanoto; uma mancha amarelo-ferrugíneo no metepisterno. Em um espécime as manchas se apresentaram mais avermelhadas. Pilosidade: Corpo todo recoberto por uma curta pilosidade de cor marrom. As cerdas no abdome são extremamente curtas. Superfície do integumento: O clípeo possui uma pontuação muito discreta e rasa, como em P. ater. Na fronte, principalmente na região dos ocelos, ocorrem pontuações mais evidentes e profundas, embora ainda haja pontuações rasas. O mesmo padrão ocorre também no pronoto, mesoscuto, metanoto e face dorsal do propódeo. O mesepisterno apresenta algumas pontuações esparsas, principalmente na metade posterior, assim como na face lateral do propódeo. O metepisterno não apresenta pontuação evidente. O T1 apresenta pontuações evidentes, esparsas, porém presentes em praticamente toda a estrutura. O restante do abdome não possui pontuação. Estruturas: Região inter-antenal longitudinalmente careniforme;carena pronotal muito pouco desenvolvida (como em P. ater), porém, ela é mais evidente na região central do pronoto, ao passo que nas regiões laterais ela é quase desaparece; tégula foliácea; T1 desenvolvido no ápice, com as laterais do ápice subparalelas e o ângulo de T2 em relação a T1 pouco desenvolvido.
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Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo sexual, os machos de Pachymenes unicinctus possuem o clípeo mais estreito e fortemente côncavos nas laterais do ápice. Além da coloração seguir o mesmo padrão da fêmea (como citado em Soika, 1990), as pontuações, pilosidades e estruturas também são semelhantes. As manchas amarelas nas laterais no clípeo podem ser contínuas com as do ápice.
Genitália masculina Os parâmeros de P. unicinctuspossuem o prolongamento da volsela, embora seja curta, onde no ápice ocorrem de três a cinco projeções (como em P. ater), sendo que elas podem ser diferentes em quantidade entre os dois parâmeros, embora essa diferença nunca passe de uma projeção. Na base do prolongamento ocorreuma fileira de pequenos esporões homogêneos. O dígito possui cerdas curtas, diferentemente de P. ater as quais são longas. Curtas também são as cerdas da cúspide. O edeago da espécie possui o extremo ápice convexo com as laterais levemente convexas (Figura 45), formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana. As margens da válvula fundem-se em forma côncava. A margem ventral na região mediana é arredondada, sendo a projeções ventrais longas (figura 45).
Material tipo Não analisado.
Registros Argentina e Bolívia.
134
Figura 45. Edeago de Pachymenes unicinctus. A) Vista ventral; B) Vistal lateral.
Material adicional examinado Argentina: 36fêmeas: ‘ARG – TUCUMAN\ SAN PEDRO DE\ COLALAO\ FRITZ – 2.71’; ‘ARG – TUCUMAN\ SAN PEDRO DE\ COLALAO\ FRITZ – 3.79’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XII.93’; ‘ARG – SALTA\ La Caidera\ Fritz – 2.96’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz – 12.92’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 4.93’; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ Fritz – 3.97’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.93’; ‘ARG – SALTA\ Cnel. Moldes\ Fritz – 2.90’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – I.94’; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ 2200mts\ Fritz – XII.95’; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ 2200mts\ Fritz – XII.95’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.95’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.93’; ‘ARG – CATAMARCA\ Capillitas\ Fritz – 2.86\ 2.200mts’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – CATAMARCA\ Capillitas\ Fritz – 2.87\ 2.600mts’; ‘ARG – TUCUMAN\ SAN PEDRO DE\ COLALAO\ FRITZ – 3.79’; ‘ARG – SALTA\ ROSARIO LERMA\ FRITZ – 2.83’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 1.85’; ‘ARG – SALTA\ Cnel. Moldes\ Fritz – XII.90’; ‘ARG – SALTA\ R. de LERMA\ FRITZ – XII.89’; ‘ARG – SALTA\ Cuesta Obispo\ Fritz – 2.86\ 2.200mts’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.90’; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ Fritz – 2.92’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ Cnel. Moldes\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 4.88’; ‘ARG – SALTA\ Chicoana\ Fritz – 1.89’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 12.87’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal – 1.90\ Fritz – 2.200m’;‘ARG – SALTA\ El Alisal – 2.89\ Fritz – 2.200m’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.92’; ‘ARGENT.: Horco\ Molle, Tucumán\ X-1-9-68\ C. C. Porter’/ Pachymenes\ unicinctus\ Soika det. 198’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.92’; ‘ARG – SALTA\ Rosario Lerma\ Fritz – 1.89’; ‘ARG – SALTA\ La Viña\ Fritz – 3.95’. 38 machos: ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 12.93’; 135
‘ARG – SALTA\ El Maray – 2200m\ Quebra de Escoipe\ Fritz’; ‘ARG – SALTA\ El Maray – 2200m\ Quebra de Escoipe\ Fritz’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ Fritz – 3.97’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XII.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XII.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.95’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – XI.93’; ‘ARG – SALTA\ Rosario Lerma\ Fritz – I.83’; ‘ARG – SALTA\ Cuesta Obispo\ Fritz – 2.85\ 2.500mts’; ‘ARG – SALTA\ Escoipe – 12.85\ Fritz – 2000m’; ‘ARG – SALTA\ Campo Quijano\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ Campo Quijano\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ Cuesta Obispo\ Fritz – 2.86\ 2.200mts’; ‘ARG – SALTA\ Chicoana\ Fritz – 12/90’; ‘ARG – SALTA – 1.91\ El Maray\ Fritz – 2.200m’; ‘ARG – SALTA\ Quebra Escoipe\ El Maray - I.87\ Fritz – 2200m’; ; ‘ARG – SALTA\ El Maray\ 2200m – 2.88 \ Fritz’; ‘ARG – SALTA\ Campo Quijano\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – I.90’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.92’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 3.92’; ‘ARG – SALTA\ Sumalao\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – I.91’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – I.91’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.92’; ‘ARG – SALTA\ Quebra Escoipe\ El Maray - I.87\ Fritz – 2200m’; ‘ARG – SALTA\ El Alisal\ Fritz – 2.91’; ‘ARG – SALTA\ Quebra Escoipe\ El Maray - I.87\ Fritz – 2200m’; ‘ARG – SALTA\ Cochi - XII.93\ Fritz’.
136
Figura 46.Santamenes peregrinus (♀). Figura retirada e modificada de Soika (1990a). 137
Santamenes Giordani Soika SantamenesSoika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 71, 116, gênero. Espécie tipo: "Eumenes santanna de Saussure, 1857" [= Pachymenes santanna], por designação original. Literatura: Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117 (chave para espécies).
Diagnose Santamenes é um gênero sustentado pelas seguintes sinapomorfias: a distância entre a carena occipital e a margem do olho composto muito curta (figura 81), os machos possuem uma emarginação na base do fêmur da perna mediana (figura 102), depressão longitudinal no último esterno dos machos levemente profunda, algumas vezes imperceptíveis e os esporões no últimos esterno das fêmeas grandes (figura 121), quando comparados com as espécies de Pachymenes. Além das sinapomorfias, o gênero também é sustentado por homoplasias: ápice do labro truncado (figura 76), ápice do último antenômero dos machos arredondado (Figura 70 A-G, J-K), paratégula digitiforme (figura 95), pontuação no segundo tergo presente e ápice da válvula peniana subparalelo, embora neste último caráter ocorra uma mudança de estado no clado (sp nov. 2 + (S. difficilis + (S. bipartitus + sp. nov. 1))) para forma de “gargalo”. Diferentemente do que ocorre com Pachymenes, o lobo ventral do gonocoxito em Santamenes forma uma projeção pontiaguda (figura 124). De maneira geral, Santamenes pode ser dividido em dois grupos: um formado pelas espécies que possuem o primeiro tergo longo e delgado, os quais fazem parte as espécies originais ao gênero, isto é, S. peregrinus, S. santanna, S. olympicus e S. novarae (figuras 54, 56, 50 e 47, respectivamente). As relações entre eles não estão bem estabelecidas, já que na árvore de consenso (com valor de k = 5) resultou em politomias entre essas espécies. No entanto, o que evidenciou-se nesse mesmo cladrograma foi que S. olympicus e S. novarae estão próximos ao outro grupo dentro do gênero, que é composto por (sp nov. 2 + (S. difficilis + (S. bipartitus + sp. nov. 1))), os quais podem ser facilmente identificados pelo primeiro tergo mais curto e muito robusto no ápice, além de possuírem também a largura máxima da gena tão larga quanto a distância entre as margens da emarginação interna dos olhos compostos (assim como em Pachymenes, exceto em P. picturatus e P. laeviventris) e a distância entre os ocelos laterais duas vezes ou menos do que o diâmetro do ocelo central. 138
Com relação à genitália masculina, todos as espécies de Santamenes não possuem o prolongamento da volsela. A maioria das espécies são negras, com manchas amarelas em determinadas regiões da cabeça, tórax e abdome (os locais específicos estãodetalhados nas descrições das espécies). As únicas espécies que fogem desse padrão são Santamenes difficilis e “sp nov. 1”, a qual possui a maioria do tórax e abdome ferrugíneo.
Santamanes novarae (de Saussure, 1867)
Figura 47. Parátipo (♀) de Eumenes olmecus de Saussure, 1875. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes novarae de Saussure, 1867, Reise Novara, Zool. 2: 6, pl. 1, fig. 3, fêmea - "Brasilia: Rio de Janeiro" (Viena); 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 81 (divisão Omicron; Brasil: Rio de Janeiro). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 27 (catálogo). - Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 439 (Eumemes [!]; Brasil: Chapada, Santarem). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 24 (catálogo). - Bertoni, 1911, An. Mus. Nac. Buenos Aires 22: 106-107 (etologia no Paraguai). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 48 (Paraguay: Asuncion); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 102 (divisão Omicron; Brasil; Paraguay). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 206 (Paraguai); 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 112, 113 (subgênero Alphamenes; Brasil: Rio de Janeiro). - Soika, 1960, Verh. XI Intl. Kongr. Entomol.: 242 (no gêneroOmicron). - Carpenter e van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 224 (nota no material visto por Fox). Eumenes olmecus de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 85, fêmea (divisãoOmicron) - "Mexico: Oriental Cordillera: Cordova" (Genebra). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 139
28 (catálogo); 1904, Gen. Insect. 19: 24 (catálogo). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 128 (sinonímia deS. novarae (de Saussure)) (MSNVE, examinado). Eumenes strandi Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 51, macho - "Paraguay: San Bernardino" (Berlim); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 121 (divisãoAlpha; Paraguay). - Strand, 1912, Zool. Jahrb. Syst. 33: 305, pl. 10 fig. 12 (etologia no Paraguay). - Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 206 (Paraguai). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ.Stor. Nat. Venezia 39: 128 (sinonímia deS. novarae (de Saussure)). Eumenes ecuadoriensis Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 114, fêmea (divisão Omicron) - "Ecuador: Vinces, Guyaquil; Columbia: Juntas" (Turim eViena). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 128 (sinonímia deS. novarae (de Saussure)). Zeteumenes strandi; Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 110, 115 (subgêneroBeteumenes; Paraguay). Santamenes novarae; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117 (chave), 128, figs. 43-50 (fêmea, macho; sinonímias.: E. olmecus de Saussure, E. strandi Zavattari, E. ecuadoriensis Zavattari; México: Yucatan; Belize; Guatemala; Panama; Colômbia; Guyana; Suriname; Guyane Française; Ecuador; Peru; Bolivia; Brasil; Argentina; Paraguai). - West-Eberhard et al., 1995, Hym. Costa Rica: 574 (Costa Rica).
Comentários e diagnose Santamenes novarae é uma espécie facilmente identificada por conta da carena propodeal que se estende da válvula propodel e continua longitudinalmente no limite entre a face lateral e dorsal na metade inferior do propódeo (Figura 98). Embora essa carena possa variar um pouco de tamanho, ela está sempre presente na espécie. Quanto à coloração, o padrão segue o que foi descrito para Eumenes olmecus, no entanto, algumas variações foram encontradas: as manchas podem ser maiores ou menores, o ápice do clípeo pode ser ferrugíneo e a faixa no ápice do T1 pode se estender para as laterais. A pontuação também se apresentou um pouco variável entre os espécimes analisados. Alguns espécimes analisados tiveram as pontuações do mesoescuto e pronoto mais profundas do que o padrão. Além disso, no escutelo e metanoto também foi encontrada pontuação mais rasa.
Redescrição do Parátipo (♀) – Eumenes olmecus de Saussure, 1875 140
Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com o labro, ápice do clípeo (projeções apicais) e grande parte das mandíbulas em ferrugíneo. As seguintes regiões em amarelo: uma grossa faixa nas laterais do clípeo; uma mancha logo acima da região interantenal; uma pequena faixa na metade superior da gena, próxima à margem dos olhos compostos. Antenas: Escapo, pedicelo e antomômeros com uma metade longitudinal negra e a outra amarela, exceto os antenômeros mais distais os quais são quase inteiramente amarelos. Tórax: Predominantemente negro, mas com algumas regiões em amarelo: uma faixa ao longo da carena pronotal, interrompida no centro; uma faixa ao longo de toda a margem posterior do pronoto alcançando a tégula; lobo pronotal; paratégula; duas manchas nas laterais do escutelo; uma grossa faixa transversal no meio do metanoto; uma mancha na metade superior e uma na inferior da metade posterior do mesepisterno. A tégula é predominantemente ferrugínea. Pernas: Coxa anterior negra, com alguns reflexos ferrugíneios, ao passo que as coxas medianas e posteriores possuem grande manchas amarelas. O restante dos segmentos das pernas é predominantemente amarelo-ferrugíneo, com parte dos fêmures negros. Asas: Posteriores e anteriores hialinas. Na anterior, o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal possuem coloração marrom mais escuro. Abdome: Predominantemente negro, sendo que no ápice de T1 e dos tergos e esternos consecutivos ocorrem faixas amarelas (inclusive nas laterais). Pilosidade: Marrom ao longo de todo o corpo. Na face dorsal do propódeo ela é um pouco maior do que o resto do tórax. No abdome ocorre o mesmo padrão observado para as outras espécies analisadas, ou seja, uma pilosidade muito fina e curta. Superfície do integumento: Clípeo com pontuação muito discreta e rasa. Na fronte ocorrem pontuações mais evidentes, porém ainda rasas. Na face dorsal do pronoto e mesoescuto as pontuações são mais evidentes do que na fronte e um pouco mais profundas. No escutelo e metanoto ocorrem algumas pontuações mais profundas, assim como algumas mais rasas. Na face dorsal do propódeo ocorrem pontuações mais profundas e densamente distribuídas (algumas se sobrepondo umas a outras) do que em todas as outras regiões descritas. No mesepisterno ocorrem pontuações tão grossas como na face dorsal do propódeo, localizadas principalmente na metade posterior. Na face lateral do propódeo existem algumas pontuações discretas somadas a outras mais evidentes, porém todas rasas. No T1 ocorrem pontuações tão profundas quanto na face dorsal do propódeo, porém menores e concentradas na metade apical. No T2 ocorrem pontuações mais rasas presentes na metade apical, mais densas próximas do ápice. Nos tergos III-V ocorre o mesmo padrão de pontuação distribuído 141 por todos os segmentos e no último tergo existem pontuações discretas e muito rasas. Nos esternos não ocorrem pontuações evidentes. Estruturas:Eumenes olmecus possui o labro truncado, sutura basal do clípeo levemente côncava e região inter-antenal arredondada. A carena occipital é desenvolvida (como em P. ghilianii), fóvea pronotal presente, paratégula digitiforme e face dorsal do propódeo côncava. Na metade inferior do propódeo ocorre uma carena logo acima da válvula propodeal que é contínua longitudinalmente, delimitando a face dorsal e lateral do propódeo. O T1 é longo e delgado e o ângulo de T2 em relação a T1 é bastante abrupto. Na margem do último esterno ocorrem “dentículos” grandes, como em P. sp. nov. 1.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo sexual, os machos de S. novarae possuem o clípeo mais estreito e a emarginação na porção basal do fêmur médio é bastante acentuada. Exceto por essas características, os machos possuem a coloração e o padrão de pontuação similar aos das fêmeas. Variação: Em um exemplar da Guatemala ocorreu pontuações mais grossas na região dorsal do pronoto, mesoscuto, escutelo e metanoto.
Genitália masculina Os parâmeros de Santamenes novarae seguem o mesmo padrão para os espécimes que não apresentaram o prolongamento da volsela, embora no local de onde a mesma se projetaria existe uma fileira de esporõesgrandes (maiores do que em Pachyemenes ater, por exemplo) e heterogêneos. O lobo ventral do gonocoxito forma uma projeção pontiaguda, como em todos os Santamenes. A lâmina do dígito possui cerdas longas e na cúspide elas se apresentam curtas. O edeago possui o ápice arredondado com as laterais paralelas ao longo da válvula peniana (figura 49 A). As margens da válvula peniana são fundidas em forma pontiaguda. As projeções ventrais são longas e originadas como uma continuação da margem da válvula peniana, a qual tem forma arredondada (figura 49 B). A placa basal é claramente mais curta do que o restante do edeago e o ápice forma uma concavidade fraca.
Registros Argentina; Brasil (RS, RJ, SP, MG, MT, PA, RO); Paraguai; Colômbia; Equador; Guatemala; Guiana; México; Panamá e Trinidad & Tobago. 142
Material tipo Foi examinado, por enquanto, somente um Parátipo de Eumenes olmecus (sinônimo) cedido pelo Dr. Luca Mizzan doMuseo di Storia Naturale, Veneza (MSNVE), cujas etiquetas são: ‘Meriq\ Orvhaba’/ ‘PARATYPUS\ olmecus Ss’/ ‘MUSEO CIVICO DI STORIA\ NATURALE DI VENEZIA\ Materiale típico descrito\ Inv. N. 04019’.
Figura 48.A) Abdome (♀) do holótipo de Eumenes olmecus de Saussure; B) Cabeça do holótipo (♀) de Eumenes olmecus; C) Últimos antenômeros (♂) do holótipo de Eumenes strandiZavattari, evidenciando a não sobreposição do último com o penúltimo antenômero. Figuras retiradas e modificadas de Soika (1990a). 143
Figura 49. Edeago de Santamenes novarae. A) Vista ventral; B) Vista lateral.
Material adicional examinado Brasil, São Paulo: 15 fêmeas: ‘Barretos/SP/Brazil\ 21/i/2009 – [60]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Tanaka, G. M. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘União Paulista/SP/Brazil\ 19/xi/2007 – [62]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Tanaka, G. M. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘União Paulista/SP/Brazil\ 19/xi/2007 – [64]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Tanaka, G. M. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 07/x/2005 – [51]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Sales/SP/Brazil\ 23/xi/2007 – [59]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Tanaka, G. M. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Magda/SP/Brazil\ 08/i/2008 – [52]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Paulo de Faria/SP/Brazil\ 07/x/2005 – [53]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Gomes, B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Magda/SP/Brazil\ 08/i/2008 – [54]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Magda/SP/Brazil\ 19/xi/2008 – [55]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brazil\ 03/viii/2007 – [56]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brazil\ 28/vi/2007 – [57]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘União Paulista/SP/Brazil\ 25/i/2008 – [63]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Biota\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brazil\ 03/viii/2007 – [58]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Barretos/SP/Brazil\ 27/ix/2008 – [61]\ Santamenes novarae (Sauss.)\ Tanaka, G. M. col.\ Grandinete, Y. C. det.’; ‘Brasil, São Paulo\ Teodoro Sampaio,\ P. E. Morro do Diabo, Estrada do Angelim,\ 16.ii.1999, GAR Melo’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss)\ Garcete det. 2003’; ‘Brasil, São Paulo\ Cajuru, Faz. Rio\ Grande, 21o12’S\ 47o09’W, 18.iii.2000\ Gabriel A. R. Melo’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss)\ Garcete det. 2003’Minas Gerais: Uma fêmea: ‘Brasil, Minas Gerais,\ Belo Horizonte,\ Museu de Historia\ Natural, 22.iii.1998,\ Gabriel A. R. Melo’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss)\ 144
Garcete det. 2003’. Rondônia:Uma fêmea: ‘VILHENA Rondônia\ Brasil XI – 1960\ > Alvarenga leg.’/ ‘Santamenes\ novarae (de Saussure)\ M. G. Hermes det. 2010’. Rio de Janeiro: Uma fêmea: ‘MANGARATIBA – RJ\ Brasil l 30 IV – 62\ M. Alvarenga’/ ‘Santamenes\ novarae (de Saussure)\ M. G. Hermes det. 2010’. Rio Grande do Sul: Quatro fêmeas: ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.02.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2351 L: 02\ P: 30 H: 15:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.03.2002\ leg.: Marcel G. Hermes’/ ‘N: 9231 L: 01\ P: H: 15:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 23.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2165 L: 02\ P: 31 H: 11:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 2.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 1620 L: 02\ P: 18 H: 16:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’. Oito machos: ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 23.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2170 L: 01\ P: 30 H: 11:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 30.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2323 L: 01\ P: 31 H: 14:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 23.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2166 L: 02\ P: 31 H: 11:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 11.12.2001\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2388 L: 01\ P: 17 H: 16:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 30.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2267 L: 02\ P: 31 H: 14:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 29.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2299 L: 02\ P: 29 H: 13:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 29.01.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2293 L: 02\ P: 29 H: 13:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’; ‘BRA – RS – Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 05.02.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2365 L: 02\ P: 31 H: 15:00’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss, 1867)\ M. G. Hermes det., 2004’. Mato Grosso: Um macho: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘Cáceres, MT\ 27-III-1985\ C. Elias leg\ POLONOROESTE’, ‘Santamenes\ novarae (de Saussure)\ M. G. Hermes det., 2010’. Pará: Uma fêmea: ‘Brasil Pará\ Serra Norte\ SERRARIA\ 18 – I – 1985’/ ‘M F Torres’/ ‘Santamenes\ novarae (Sauss)’/ ‘MPEG HYM\ 11002165’. Paraguai: 40 fêmeas: ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta- mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007803’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ La Morena\ 15 - 16.i.1997\ B. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007797’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ La Morena\ 15 - 16.i.1997\ B. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007796’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007625’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ La Morena\ 15 - 16.i.1997\ B. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007623’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007621’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007618’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007821’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Jejuy-mi – Lagunita\ 12.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007820’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Jejuy-mi – Lagunita\ 10.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007818’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Jejuy-mi – Lagunita\ 12.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007776’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Jejuy-mi – Lagunita\ 20.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007819’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’. ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007630’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION:\ Estancia Sa Luis, 25.\ ii. 1999 B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007816’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 25. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007812’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 25. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007811’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007784’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007783’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete/ ‘IBNPY- 145
INVERT\ 000000007782’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007781’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007779’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007778’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007777’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007631’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’. ‘3082\ Biol.’/ Pto Bertoni\ Paraguay\ C. W. Bertoni’/ MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 177\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007824’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY:\ PARAGUAI: Lago\ Ypoá, 17.ii.1999,\ B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007815’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: PARAGUARI\ Companía Naranjo\ 3 – 8.ii.1996\ B. R. Garcete Barrett’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007822’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Sauss.)\ B. Garcete det. 1996’;‘PARAGUAY: ALTO\ PARANA: Hernadarias,\ Itaipú, May. 1999, B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007789’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: ALTO PARANA\ Tevapy. 12.i.1997\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007817’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Sauss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘[informação não decifrada]’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ F. 150\ Garcete rev’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007823’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY:\ PARAGUARI: Parque\ nacional Ybeeuí, 15.\ ii. 1999, B. Garcete’/ ‘IBNPY- INVERT\ 000000007814’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY\ PARAGUARI\ P. N. Ybeeuí, 19. i. 1995, B. Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007624’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 1996’; ‘PARAGUAY:\ ITAPUA: Alto Verá\ Estancia Mendieta, 9\ - 11. ii. 1999, B.\ Garcete’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007793’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’. 22 machos: ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007804’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ La Morena\ 15 - 16.i.1997\ B. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007799’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007807’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007622’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007621’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007619’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007618’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007617’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 18.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007626’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CANINDEYU\ Res. Nat. Bos. Mbacarayú\ Trayecto Horqueta-mi – Lagunita\ 14.i.1997, B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007620’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1997’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007629’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007628’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘0132’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007627’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007808’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCION: San\ Carlos del Apa, 24. ii.\ 1999, B. Garcete’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCION\ Cororó, 26. ii. 1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007780’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Ss)\ det. B. Garcete 1998’; ‘PARAGUAY:\ ALTO: PARANA:Hernadarias\ Itaipú, May. 1999 B.\ Garcete’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY:\ ITAPUA: Alto verá\ Estancia Mendieta, 9\ - 11. ii. 1999, B.\ Garcete’/ ‘Santamenes\ novarae\ (Saussure)\ det. B. Garcete 2000’; 146
‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes \ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84 ♂’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes \ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84 ♂’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes \ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84 ♂’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII.1983\ M. A. Fritz’/ Pachymenes \ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’. Argentina: Cinco fêmeas: ‘ARG – MISSIONES\ PUERTO ESPERANZA\ FRITZ – X.78’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘ARG – MISSIONES\ PUERTO ESPERANZA\ FRITZ – X.78’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘ARG – MISSIONES\ Dos de Mayo\ Fritz – XII.73’/ Pachymenes♀\ novarae (Sauss)\ Fritz det. 84’; ‘ARG – MISSIONES\ Dos de Mayo\ Fritz – 12.73’; ‘ARG – MISSIONES\ Dos de Mayo\ Fritz – XI.89’. Guiana: Uma fêmea: ‘GUYANE: Sentier de\ Rorota Montioly, 20m\ 4o53’N, 52o15’W\ 5 October 1996\ Wenzel & Carpenter’/ ‘Santamenes\ det. J. M. Carpenter’. Guatemala: Uma fêmea: ‘Los Amates\ Guatemala\ Feb. 18,’05’/ Santamenes\ novarae (Ss)\ Soika det. 198’. Um macho: ‘Guatemala\ Retalhuleu\ March 4 – 13, 1989\ P. J. Landolt, Coll’/ ‘Pachymenes\ det. J. M. Carpenter’. Trinidad: Uma fêmea: ‘TRINIDAD: Arima Val.\ Simia Res. Station\ 25 June – 29 July 1982\ J. M. Carpenter &\ J. S. Edgerly’/ ‘PACHYMENES\ Det. J. M. Carpenter 82’. Colômbia: Um macho: ‘Bet. Queremal\ and Buensventura\ alt. 3500 – 4000 ft\ Colombia, XVII.III.1935’/ ‘Herbert F. Schwarz Coll’/ ‘Pachymenes♂\ novarae (Sauss)\ det. J. v. d. Vetch 1976’. Equador: Um macho: ‘ECUADOR – V. 76\ MANABI – GHONE\ Fritz’.
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Santamenes olympicus (Zavattari)
Figura 50.Holótipo (♂) de Eumenes olympicus. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes olympicus Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 115, macho (divisão Omicron) - "Columbia: Bogota" (Berlim) (ZMHB, examinado). Santamenes olympicus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117 (chave), 122, figs. 52-57 (fêmea, macho; Suriname; Colômbia).
Comentários e diagonose Santamenes olympicus, assim como a maioria das espécies do gênero, é negra com manchas amarelas em determinadas regiões do corpo. No entanto, o que diferencia essa espécie de outras, principalmente de S. santanna, são as pontuações presentes no segundo tergo, as quais vão desde a base do esclerito, onde encontram-se bastante esparsas, até o ápice, onde tornam-se muito mais próximas umas das outras. Além disso, a genitália do macho possui duas características presentes somente nesta espécie: acima da região onde ocorre uma fileira de esporões (como descrito para outras espécies, porém, em S. olympicus estes também são maiores e heterogêneos) ocorrem uma projeção da margem da volsela formada por várias outras projeções no ápice (figura 52). A outra característica se encontra no edeago, o qual na região mediana forma-se uma “aba” na direção oposta à margem ventral da válvula peniana (figura 51 B).
Redescrição Holótipo (♂) – Eumenes olympicus Zavattari, 1912 148
Coloração, cabeça: Predominantemente negra com algumas estruturas em amarelo: uma pequena mancha um pouco acima da região inter-antenal; uma pequena mancha na emarginação interna dos olhos compostos; uma faixa estreita na margem externa da metade superior da gena. Mandíbula com uma pequena mancha na metade superior e com o ápice ferrugíneo. Antenas: Predominantemente negra, mas com o escapo, pedicelo e os primeiros flagelômeros e o último com a metade longitudinal amarela. Tórax: Uma faixa estreita amarela nas laterais da face dorsal do pronoto (junto à carena pronotal); uma faixa amarelo- ferrugíneo na margem posterior do pronoto, alcançando até a tégula (na região central predomina a cor amarela). Pernas: Predominantemente ferrugíneas, com algumas manchas amareladas principalmente nos fêmures e tíbias. Asas: Predominantemente hialinas, com as células costal, medial e pterostigma escurecidas. Veias também escurecidas. Abdome: O T1 possui uma mancha amarela pré-basal e uma faixa da mesma cor no ápice; na região pré- apical dos tergos II – VI ocorre uma faixa amarela, enquanto no ápice e até mesmo na região antes da faixa, ocorre reflexos ferrugíneos; nos esternos II – VII ocorre também a faixa amarela, porém no ápice, embora também ocorra reflexos ferrugíneos. Pilosidade: Corpo predominantemente preenchido por uma pilosidade curta e cor marrom, exceto no clípeo; na região inter-antenal, lateral do tórax e ápice da face dorsal do propódeo que a pilosidade é aparentemente mais prateada. Superfície do integumento: A cabeça não apresenta pontuação evidente. Face dorsal do pronoto, mesoscuto, escutelo e metanoto com pontuação discreta e rasa. Na metade posterior do mesepisterno da lateral do propódeo ocorrem pontuações mais evidentes e mais ligeiramente mais profundas do que nas estruturas citadas acima. Na face dorsal do propódeo, principalmente nos dois terços apicais, ocorrem pontuações do mesmo tamanho do mesepisterno, porém densamente distribuídas, algumas inclusive sobrepondo-se umas sobre as outras. O T1 possui, principalmente na metade apical, pontuações evidentes, ligeiramente profundas. No T2, a pontuação segue o mesmo padrão de T1, mas inicia-se esparsas e vão tornando-se mais densas na medida em que se aproxima do ápice. No outros tergos seguem o mesmo padrão de tamanho e profundidade, mas são uniformemente distribuídas. Estruturas: Além dos caracteres usuais de dimorfismo sexual,Santamenes olympicuspossui o clípeo mais estreito, com as laterais do ápice quase retos; labro truncado; sutura basal do clípeo fracamente convexa; região inter-antenal arredondada; fóvea pronotal presente; tégula digitiforme; porção basal do segundo tergo abruptamente inclinada em relação ao primeiro.No último esterno ocorre uma depressão longitudinal muito discreta. 149
Variação:No clípeo podem ocorrer duas manchas amarelas nas laterais; duas manchas nas laterais de metade apical do escutelo; uma faixa amarela na região mediana do metanoto; a mancha amarela nas mandíbulas podem cobrir quase toda a extensão da estrutura. Nesse mesmo exemplar (apenas um macho além do tipo foi analisado) observou-se que as cerdas são claramente mais evidentes do que as do tipo, principalmente na região dorsal do tórax e na fronte da cabeça. Além disso, a pubescência prateada que ocorre no clípeo e na lateral do tórax do tipo não ocorre, no entanto, essa coloração pode ser disfarçada pelo tamanho das cerdas.Todos os exemplares (inclusive fêmeas) de localidades do sul do continente sul- americano apresentaram este padrão.
Fêmeas Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com algumas estruturas em amarelo: duas faixas nas laterais do clípeo; uma mancha ligeiramente acima da região inter-antenal; uma mancha na emarginação interna dos olhos compostos; uma estreita faixa na metade superior da gena. Ápice do clípeo (entre as projeções apicais) amarelo-ferrugíneo, assim como uma faixa longitudinal nas mandíbulas. Antenas: Predominantemente negra, com o escapo, pedicelo e a maioria dos flagelômeros (quando não todos) com uma faixa longitudinalmente amarela. Tórax:Predominantemente negro, com as seguintes estruturas em amarelo: uma faixa, interrompida no centro, na região anterior do pronoto (carena pronotal); uma faixa na região posterior do pronoto, alcançando até a tégula; lobo pronotal; duas pequenas manchas nas laterais do ápice do escutelo; duas manchas nas laterais na região mediana do metanoto. A tégula possui boa parte de sua extensão amarelo-ferrugínea. Pernas: Predominantemente negras, principalmente com as tíbias e tarsos amarelo-ferrugíneos. Asas: Levemente escurecidas, mas com as células costal, medial, submedial, pterostigma e veias bastante escurecidas. Abdome: Predominantemente negro com uma faixa amarela no ápice. Tergos II – V e os respectivos esternos com uma faixa apical amarela. Variação: Em alguns espécimes pode ocorreruma mancha amarelo-ferrugíneo na região pré-basal de T1, como já citado em Soika (1990) e também observada nos espécimes analisados. Pilosidade: Pilosidade marrom, apresentando uma densidade maior principalmente na fronte, região dorsal do tórax e na face dorsal do propódeo. No abdome também é densa, porém claramente menor do que nas estruturas citadas acima. Superfície do integumento: Clípeo com algumas pontuações muito pequenas e discretas. Fronte com algumas pontuações mais evidentes, porém rasas. Superfície dorsal do 150 pronoto com pontuações claramente mais profundas do que na fronte. O mesmo padrão de tamanho ocorre no escutelo e metanoto. No mesepisternoocorrem algumas pontuações do mesmo tipo, mas misturadas com outras mais rasas, todas concentradas principalmente na metade posterior. No mesoscuto também ocorre pontuações evidentes e bem distribuídas, porém mais rasas do que as do pronoto. Na face dorsal do propódeo existem pontuações tão grossas quanto no pronoto, porém elas estão densamente distribuídas, inclusive umas sobrepondo-se-se às outras, chegando a formarpequenas carenas entre elas. Na face lateral, principalmente na metade posterior, ocorrem pontuações evidentes, grossas e rasas, uniformemente distribuídas. O T1 possui algumas pontuações grossas e esparsas na metade basal, mas na medida em que vai se aproximando do ápice, as pontuações vão se tornando mais próximas entre si. No T2, as pontuações são similares às do T1, porém mais ligeiramente mais rasas. Novamente, a medida que vai se aproximando do ápice, elas tornam-se mais próximas entre si. Nos outros tergos as pontuações seguem o mesmo padrão de tamanho do T2, porém uniformemente distribuídas. Estruturas: As fêmeas de S. olympicus possuem o labro truncado; sutura basal do clípeo pouco convexa; região inter-antenal arredondada com uma pequena depressão longitudinal; maior distância da gena menor do que a distância de uma margem à outra da emarginação interna dos olhos compostos; carena pronotal desenvolvida; paratégula curta, formando apenas uma protuberância; presença de fóvea pronotal; T1 curto e delgado, com os ápices divergentes; ângulo de T2 em relação à T1 desenvolvido. Variação (espécimes do norte):A grande diferença neste espécime é o padrão de cerdas e pontuação. A coloração das cerdas é basicamente a mesma, ou seja, marrom, exceto pela região do clípeo,região interantenal,lateral do tórax e face dorsal do propódeo, os quais apresentam uma pubescência mais prateada (como no holótipo). Em todo o corpo desses espécimes, a pilosidade aparenta ser mais fina, não sendo muito evidente. Já nos espécimes do sul ela é mais grossa e percebe-se com facilidade a presença da mesma. Além disso, a pontuação da região dorsal do pronoto e do escutelo éclaramente mais rasa do que dos espécimes do sul. O mesepisterno e lateral do propódeo possuem menos pontuações também. Optou-se neste trabalho manter essa diferença apenas como uma variação de S. olympicus por conta de poucos espécimes da região norte analisados e nenhuma genitália masculina, dos espécimes dessa região,dissecada (embora o tipo da espécie seja macho, não houve dissecção da genitália).
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Genitália masculina (espécimes do Sul do continente) Dentre os espécimes analisados neste trabalho, Santamenes olympicus foi o que apresentou a genitália masculina mais modificada (embora apenas um macho tenha sido dissecado). Além do lobo ventral possui projeção pontiaguda e os parâmeros não possuíreo prolongamento da volsela,na base de onde deveriam existir os prolongamentos ocorre uma fileira de esporões grandes e heterogêneos. Acima, a margem da volsela é projetada, formada por várias outras projeções no ápice (figura 52). As cerdas no dígito são longas, ao passo que na cúspide são menores. O edeago possui o ápice arredondado com as margens da válvula peniana paralelas (figura 51 A). As margens da válvula fusionam-se de forma pontiaguda e, as projeções ventrais são muito curtas (como em Pachymenes laeviventris, por exemplo). Ainda na região mediana, a margem ventral é arredondada, porém, diferente do que ocorre com todos os outros espécimes, nessa mesmo região, uma projeção em forma de “aba” é formada na direção oposta à margem ventral (figura 51 B).A placa basal é claramente mais curta do que o restante do edeago, sendo o ápice desta formando uma concavidade fraca.
Material tipo O Holótipo (macho) de Eumenes olympicus está em ótimas condições e foi gentilmente emprestado pelo Dr. Frank Koch do Museum für Naturkunde Berlin (ZMHB). O tipo está etiquetado da seguinte maneira: ‘20345’/ ‘Bogotá \ Lindig S.’/ ‘Typus’/ ‘Type’/ ‘Eumenes\ olympicus\ ♂ Zav.\ E. Zavattari, det.’.
Registros Bolívia; Brasil (RS, PR, SP, MG, PA); Paraguai, Colômbia.
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Figura 51.Edego de Santamenes olympicus. A) Vista ventral; B) Vistal lateral, evidenciando a “aba” formada na região mediana na direção oposta à margem ventral.
Figura 52.Parâmero de Santamenes olympicus evidenciando as projeções que se originam da volsela. 153
Figura 53. A) Abdome; B) Cabeça; C) Ápice do clípeo; D) Últimos antenômeros do macho, evidenciando o ápice arredondado e a não sobreposição do penúltimo ao último antenômero; E) Emarginação basal do fêmur médio nos machos.
Material adicional examinado Brasil, São Paulo: Três fêmea: ‘Matão/SP/Brasil\ 28/vi/2007-[50]\ Santamenes olympicus (Zav.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete Y. C. det.’; ‘Matão/SP/Brasil\ 03/viii/2007-[49]\ Santamenes olympicus (Zav.)\ Noll, F. B. col.\ Grandinete Y. C. det.’; ‘Brasil, SP, Campinas\ 15.vii. – 01.viii.1986\ Alexandre Ruszczyk’/ ‘Bosque dos\ Jequitibás\ Armadilha Malaise’/ ‘Santamenes\ olympicus (Zavattari)\ M. G. Hermes det. 2010’.Rio Grande do Sul: Duas fêmeas: ‘FOZ DO IGUAÇU\ Paraná BRASIL\ 5.XII.1966\ Exc. Dept. ZOO’/ ‘Santamenes\ olympicus (Zavattari)\ M. G. Hermes det. 2010’; ‘BRA – RS – Derrubadas\ Beira de Mata 11.05.2002\ leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 3282 L: 45\ P: H: 10:00’/ ‘Santamenes\ olympicus (Zavattari, 1912)\ M. G. Hermes det., 2004’. Pará: Duas fêmeas: ‘Brasil Pará\ Serra Norte\ Acampamento\ Pojuca\ 21/II/1984\ [informação não decifrada]’/ ‘MPEG HYM\ 11002166’; ‘Brasil Pará\ Serra Norte\ Est. Manganes\ ARM. MALAYSE\ 16 – VI – 1983’/ ‘Brasil Pará\ W França’/ ‘Santamenes’/ MPEG HYM\ 11002171’. Paraguai: Seis fêmeas: ‘PARAGUAY: CANINDEYÚ\ RNB Mbaracayu, Jujuy – mi\ 22.vii.1997\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007659’/ ‘Santamenes\ olympicus\ Zavattari\ det. B. Garcete 2001’; ‘PARAGUAY: Canindeyú:\ Reserva Natural Bosque\ Mbacarayú: Jejuí-mí\ MALAISE 4. bosque alto.\ Colr. A. C. F. Costa\ 10 – 16. IV. 1996’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007658’/ ‘Santamenes\ olympicus♀\ Zavattari\ det. B. Garcete 2002’; ‘PARAGUAY: CANINDEYÚ\ Res. Nat. Bos. Mbaracayu\ Jejuí-mi, 10.i.1997\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007660’/ ‘Santamenes\ olympicus\ Zavattari\ det. B. Garcete 2001’; ‘PARAGUAY: SAN PEDRO\ Gral. Resquín, Naranjito\ 23 - 25.xii.1995\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007653’/ ‘Santamenes\ olympicus\ Zavattari\ det. B. Garcete 2001’; ‘PARAGUAY: SAN PEDRO\ Gral. Resquín, Naranjito\ 23 - 25.xii.1995\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007654’/ ‘Santamenes\ olympicus\ Zavattari\ det. B. Garcete 2001’; ‘PARAGUAY: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororo\ XII. 1983\ M. A. Fritz’. Um macho: ‘PARAGUAY: SAN PEDRO\ Gral. Resquín, Naranjito\ 23 - 25.xii.1995\ B. Garcete coll’/ ‘IBNPY-INVERT\ 000000007655’/ ‘Santamenes\ olympicus\ Zavattari\ det. B. Garcete 2001’ Colômbia: Uma fêmea: ‘Restrepo\ Dept. Meta\ alt. 500 M.’/ ‘Colômbia 1936’/ ‘J. Barqueart\ Collector’/ ‘Santemenes\ olympicus (Z)\ Soika det. 198’.
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Santamenes peregrinus (Zavattari, 1912)
Figura 54. Santamenes peregrinus (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes peregrinus Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 117, pl. 1 fig. 33, fêmea (divisão Omicron) - "Peru: Pevas" (Turim). Santamenes peregrinus; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117 (chave), 125, fig. 51 (fêmea, macho; Suriname; Colômbia; Peru; Brasil).
Comentários e diagnose Coloração: Santamenes peregrinus uma espécie predominantemente negra com algumas manchas amarelas nas seguintes estruturas: Cabeça: clípeo, exceto por uma mancha negra no centro; uma mancha arredondada na região inter-antenal; uma pequena mancha na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos; uma mancha na emarginação interna dos mesmos; uma larga faixa na metade superior da gena; uma mancha na margem do lobo superior dos olhos compostos, ao lado dos ocelos; mandíbulas amarela-ferrugíneas. Antenas: metade longitudinal negra com reflexos ferrugíneos e a outra metade amarela-ferrugíneo. Tórax: uma larga faixa nas laterais da região anterior do pronoto, envolvendo a carena pronotal até a região do úmero; uma faixa na região posterior do pronoto, alcançando até a tégula; uma mancha na região central da metade superior do mesepisterno; paratégula; metade posterior da tégula; duas manchas nas laterais de metade superior do escutelo; região mediana do metanoto. Pernas: Pernas anteriores com as coxas e o trocânter negros, este último com uma faixa apical amarela. O restante é amarelo-ferrugíneo, com uma mancha negra no fêmur. As pernas medianas e posteriores possuem a coxa também negra, mas uma mancha amarela. O restante é predominantemente negro com algumas manchas amarelas, principalmente no fêmur e na tíbia. Asas: Predominantemente hialinas, com as células costal, medial, pterostigma e veias escurecidas. Abdome: uma faixa apical no T1; uma faixa pré-apical no T2 155 e E2; manchas amarelas nas laterais dos E3 e E4 e no E5 ocorre uma faixa pré-apical (assim como em E2). Nos tergos II – VI e respectivos esternos ocorrem uma faixa ferrugíneo muito clara no ápice (pouco evidente em T2 e T6). Pilosidade: A cabeça, pronoto, mesoscuto, escutelo, metanoto e abdome possuem cerdas bastante curtas de coloração marrom. Já na região lateral do tórax (mesepisterno, metepisterno) e o propódeo já apresentam cerdas mais claras, prateadas. Superfície do integumento: A cabeça apresenta apenas algumas discretas e rasas na região da fronte, próximas aos ocelos. No pronoto (região dorsal), mesoscuto, escutelo e metanoto ocorrem pontuações mais evidentes quando comparadas com a cabeça, porém, ainda rasas. No mesepisterno ocorrem algumas pontuações na região central, mais profundas do que nas estruturas citadas acima. A característica que mais chama a atenção em S. peregrinus é a pontuação no propódeo (figura 55), principalmente na face dorsal e na metade posterior da lateral. Diferente de todas as outras espécies de Pachymenes e Santamenes, nesta estrutura ocorrem pontuações muito grande e densas, chegando a formar, entre as pontuações, carenas. O primeiro tergo possui pontuações evidentes e esparsas, porém rasas. Concentradas principalmente na região apical dos outros tergos, pontuações do mesmo padrão, porém mais uniformemente distribuídas, estão presentes. Estruturas:S. peregrinus possui o labro truncado; região inter-antenal arredondada; sutura basal do clípeo fracamente côncava;presença de fóvea pronotal; carena pronotal desenvolvida; tégula digitiforme. No mesoescuto ocorre notáulices, porém não muito profundos. O T1 é mais longo e delgado, assim como em P. laeviventris e P. picturatus e o ângulo de T2 em relação a T1 é bastante abrupto. Na margem do último esterno ocorrem “dentículos”, assim como nas outras espécies de Santamenes e em S. bipartitus e S. difficilis. O macho não descrito.
Material tipo Não foi examinado.
Registros Brasil (AM); Colômbia; Peru; Suriname.
Material adicional examinado Suriname: Uma fêmea: ‘Museum Leiden\ Suriname Exp. 1948-49\ Tibiti savanne\ 5-Jan-1949\ D. C. Geijakes’/ ‘oeverbos\ lyn Km 02-03’/ ‘Santamenes\ peregrinus\ Soika det. 198’. 156
Brasil, Amazonas: Uma fêmea: ‘Manaus – AM\ Res. Ducke\ 09/XII/2011\ Soleman, A. R. col.’.
Figura 55. Face dorsal do propódeo de Santamenes peregrinus evidenciando as pontuações extremamente grosseiras.
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Santamenes santanna (de Saussure, 1855)
Figura 56.Lectótipo (♀) de Eumenes laevis de Saussure. Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes cingulatusde Saussure, 1855, Ét. Fam. Vesp. 3: 151 (divisão Omicron; Cayenne). Homônimo junior primáriodeEumenes cingulatus Fabricius, 1804. Pachymenes santanna de Saussure, 1857, Rev. Mag. Zool. (2) 9: 272, fêmea, macho - "Le Mexique: Tampico" (Lectótipo fêmea em Genebra). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 26 (santa-anna[!]; catálogo). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 120 (designação do Lectótipo). Eumenes santa-anna[!]; de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 66 (fêmea, macho; divisãoPachymenes; Mexico: Tampico, Orizaba, Cordova). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 31 (santanna; catálogo). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114 (santanna; subgêneroPachymenes). Eumenes laevis de Saussure, 1875, Smithson. Misc. Coll. 254: 79, fêmea (novo nome paraE. cingulatus de Saussure, 1855, non Fabricius, 1804) - "Brazil: Para" (Genebra). - Dalla Torre, 1894, Cat. Hym. 9: 26 (levis [!]; catálogo). - Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 439 (Brasil: 4 localidades). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 23 (levis; catálogo) - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 112 (subgêneroOmicron; Brasil). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117 (sinonímiadeS. santanna (de Saussure)). - Carpenter e van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 224 (notas no material visto por Fox) (MSNVE, examinado). Santamenes santanna; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 117, figs. 38-42 (fêmea, macho; sinonímia: E. laevis de Saussure; Mexico: Yucatan, Veracruz, 158
Guerrero; Colômbia; Trinidad; Tobago; Suriname; Brasil; Bolivia); Ruiz C. et al., 1993, Fol. Entomol. Mex. 88: 81 (Mexico: Tamaulipas).
Comentários e diagnose Os espécimes de Santamenes santanna seguem o mesmo padrão de coloração, pilosidade, pontuação e estruturas que foram descrito para Eumenes laevis, embora existam algumas variações descritas a seguir: manchas no clípeo ausente; na margem posterior do pronoto a faixa amarela pode estar presente apenas no centro, não se estendendo até a tégula; manchas no escutelo ausentes, podendo estas também ser maiores e apenas interrompida no centro. Na face dorsal do propódeo as manchas amarelas na metade superior podem não existir. Os esternos II – V podem ter uma faixa amarela apical. Espécie muito similar à S. olympicus, porém não possui pontuações até a base do segundo tergo.
Redescrição do Lectótipo (♀) – Eumenes laevis de Saussure, 1875 Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes estruturas em amarelo: Uma mancha na região apical das mandíbulas, embora esta também possua da metade até o ápice, uma faixa ferrugínea; uma pequena mancha um pouco acima da região interantenal; uma mancha na emarginação interna dos olhos compostos; uma faixa na metade superior da gena. Antenas: Escapo, pedicelo e os antenômeros com uma metade longitudinal negra e outra amarela, embora os antenômeros mais distais sejam praticamente inteiros desta cor. Tórax: Predominantemente negro,com as seguintes estruturas em amarelo: uma estreita faixa, interrompida no centro, acompanhando a carena pronotal; uma faixa na região posterior, estendendo-se até a tégula; uma pequena mancha na metade superior da região posterior do mesepisterno e uma pequena faixa na mesma região, porém na metade inferior; lobo pronotal; paratégula; duas manchas nas laterais do escutelo; uma grossa faixa na região mediana do metanoto; duas pequenas manchas nas laterais da região medianae na metade superior (no limite com o metanoto) da face dorsal do propódeo. A tégula possui reflexos ferrugíneos na metade externa, com pequenas manchas amarelas. Pernas: Predominantemente negra, com as coxas, os fêmures e as tíbias portando faixa amarelas e os tarsos com reflexos ferrugíneos (mais evidente no par anterior). Asas: Anteriores e posteriores predominantemente hialinas. No par anterior,o pterostigma e as células costal, medial, submedial e marginal são marrons levemente escurecidos. Abdome: Predominantemente negro com as seguintes regiões em amarelo: uma pequena mancha na lateral na região 159 mediana do T1; uma faixa no ápice de T1; E1; tergos II – V com a região pré-apical portando uma estreita faixa amarela, ao passo que a região apical é amarelo-ferrugíneo (falsa lamela). O mesmo padrão ocorre para os esternos, inclusive o último. Pilosidade: Clípeo, região interantenal e lateral do tórax com cerdas de coloração prateada. Na superfície dorsal do tórax e toda a extensão do abdome, as cerdas já possuem uma coloração marrom. A face dorsal do propódeo apresente uma pilosidade maior, ao passo que no abdome ela é muito curta, como no clípeo. Superfície do integumento: O clípeo possui pontuações muito discretas e rasas, assim como a fronte. Na face dorsal do pronoto elas são mais evidentes e claramente mais profundas do que no clípeo e na fronte. Na medida em que se aproxima da região umeral, as pontuações se tornam mais evidentes e profundas do que na região central do pronoto. Na face lateral, abaixo do úmero, ocorrem algumas pontuações também. No mesoscuto, escutelo e metanoto as pontuações também são evidentes, porém tão rasas quanto na região central do pronoto, principalmente no escutelo e metanoto. No mesoescuto, as pontuações estão esparsamente distribuídas.Na metade posterior do mesepisterno ocorrem pontuações semelhantes às que estão próximas da região umeral. A face dorsal do propódeo possui pontuações como no mesepisterno, densamente distribuídas, inclusive algumas se sobrepondo à outras (densas e profundas como em S. peregrinus). O T1 possui pontuações extremamente discretas e rasas. O T2 possui pontuações mais evidentes, porém ainda rasas e concentradas principalmente na metade apical. Os outros tergos possuem algumas pontuações seguindo o mesmo padrão. Estruturas:S. santanna possui o labro truncado, sutura basal do clípeo pouco convexa, região inter-antenal arredondada,fóvea pronotal presente,carena pronotal pouco desenvolvida eparatégula digitiforme. No mesoescuto ocorre notáulices, porém muito discretos e em alguns espécimes obsoleto. Primeiro tergo curto e delgado, embora seja mais desenvolvido do que em espécimes como S. peregrinus, S. olympicus, P. bipartitus e P. picturatus, e a porção basal do segundo tergo é abraptamente inclinada em relação ao primeiro. Na margem do último esterno ocorrem dentículos grandes como nas outras espécies do gênero.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, os machos de S. santanna possuem o mesmo padrão de coloração, pilosidade e pontuação das fêmeas. Quanto às estruturas, o clípeo é estreito, com as laterais no ápice praticamente retas. Os notáulies mantém-se discretos ou obsoletos e no último esterno a depressão longitudinal é ausente. 160
Genitália masculina Os parâmeros de S. santanna possuem o lobo ventral do gonocoxito com uma projeção pontiaguda e não há prolongamento da volsela. A fileira de esporões também está presente na base de onde o prolongamento estaria, e esses mais desenvolvidos do que em P. ater, por exemplo, porém menores e menos robustos do que em S. novarae e S. olympicus. No dígito, as cerdas são longas (como em P. ater), ao passo que na cúspide elas são menores, assim como as que estão presentes na margem do lobo distal do gonocoxito. O edeago possui o ápice semelhante ao de Santamenes novarae, ou seja, arredondado com as laterais retas e paralelas (figura 57 A), sendo que as margens da válvula peniana fusionam-se de forma pontiaguda. As projeções ventrais são prolongamentos da margem ventral e são curtas (ainda maiores do que em S. olympicus, por exemplo). O lobo ventral da válvula peniana é arredondado e a placa basal foia mais curta em relação ao restante do edeago (figura 57 B).
Material tipo O Lectótipo Eumenes laevis (sinônimo) está em ótimas condições e foi gentilmente cedido pelo Dr. Luca Mizzan do Museo Civico di Storia Naturale, em Veneza. O tipo está etiquetado da seguinte maneira: ‘Brès’/ ‘LECTO\ HOLOTYPUS’/ ‘Lecto Holotypus\ E. laevis Ss\ Soika det. 1962’.
Registros Brasil (RS, SP, MT, AM, PA); Suriname.
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Figura 57.Edeago de Santamenes santanna. A) Vista ventral; B) Vistal lateral.
Figura 58.Lectótipo (♀) de Eumenes laevis de Saussure. A) Abdome; B) Cabeça; C) Clípeo. 162
Material adicional examinado Brasil, São Paulo: Três fêmeas: ‘Local: Barretos\ Data: 21/I/09\ B/I: I – 8 – 1 [65]\ Ap: Eumeninae\ S. santanna’;‘Turmalina/SP/Brasil\ 21/vi/2007 – [46]\ Santamenes santanna (Sauss.)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’/ ‘Ves 017\ Vespidae\ Santamenes\ santanna’; ‘Turmalina/SP/Brasil\ 21/vi/2007 – [47]\ Santamenes santanna (Sauss.)\ Noll, F. B. col\ Grandinete, Y. C. det.’/ ‘Ves 017\ Vespidae\ Santamenes\ santanna’.Mato Grosso: Uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ Cáceres, MT\ 10-III-1985\ C. Elias leg\ POLONOROESTE’/ Santamenes\ santanna (de Saussure)\ M. G. Hermes det. 2010’. Suriname: Uma fêmea: ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’.Cinco machos: ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’; ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’; ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’; ‘SURINAME: Raleigh\ Vallen – Voltzberg Res\ Foengoe 4o 43’, 56o 12’\ 26 Jan. – 15 Feb. 1982\ J. Carpenter & D. Trail’; ‘Suriname\ Albina\ 15/III/1963\ J. v. d. Vetch. B.’/ ‘Pachymenes\ santanna♂ sensu S. S.\ det. J. v. d. Vetch 1974’.
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Santamenes bipartitus (Fox, 1899) comb. nov.
Figura 59.Santamenes santanna (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes bipartita Fox, 1899, Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1899: 437, 459 (chave de identificação), fêmea - "Brazil: Corumba" (Pittsburgh). - Dalla Torre, 1904, Gen. Insect. 19: 21 (catálogo). - Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires 16: 7 (Paraguai). - Zavattari, 1911, Zool. Jahrb. Syst. 31: 48 (bipartitus; Paraguai); 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 83 (bipartitus; emPachymenes; Paraguai). - Strand, 1912, Zool. Jahrb. Syst. 33: 302 - 305, pl. 10 fig. 16 (bipartitus; etologia no Paraguay). - Bertoni, 1934, Rev. Soc. Cient. Parag. 3: 114, 121 (subgênero Pachymenes; Paraguay). - Carpenter e Van der Vecht, 1991, Ann. Carnegie Mus. 60: 224 (notas no material de Fox). Eumenes paraguayensis Brèthes, 1906, An. Mus. Nac. Buenos Aires (3) 6: 331, fig. 14. - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 104 (sinonímia de P. bipartitus (Fox)). Pachymenes bipartita; Bertoni, 1918, An. Cient. Parag. 2: 187, 206 (Paraguai); 1921, Rev. Soc. Cient. Parag. 1: 12 (etologia no Paraguai). - Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave de identificação), 104, figs. 28-30 (bipartitus; sinônimo.: E. paraguayensis Brèthes; fêmea, macho; Brasil; Paraguai).
Comentários e diagnose Coloração, cabeça: Predominantemente negra, com as seguintes regiões em amarelo: uma faixa no ápice do clípeo, labro, margem interna das mandíbulas e uma pequena mancha na metade superior da gena (algumas vezes muito discreta ou ausente). Antenas: Escapo, pedicelo e a maioria dos antenômeros negros, ao passo que os mais distais podem ser 164 parcialmente o totalmente amarelos. Tórax: Predominantemente negro, embora muitas vezes o lobo pronotal e a tégula possam ser marrom-ferrugíneo, enquanto a paratégula é amarela. Pernas: Negras,mas com reflexos marrom-ferrugíneo no ápice dos fêmures, tíbias e tarsos. Asas: Hialinas, exceto nas asas anteriores que o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são enegrecidas (incluive as veias). Abdome: Predominantemente negro, mas o ápice dos tergos e esternos com reflexos marrom- ferrugíneos. Variação: Em alguns espécimes, a faixa amarela no ápice do clípeo (entre as projeções) pode ter uma coloração mais fraca e até mesmo pode estar ausentes. Houve também algumas ocorrências de uma faixa ferrugínea no limite entre o mesepisterno e o propódeo e na base do escutelo. Os espécimes analisados do Paraguai (Assunção e Vista Alegre) apresentaram diferenças bastante claras: um apresentou na região central do clípeo com uma coloração levemente ferrugínea e pontuação aparentemente ausente; faixa marrom- ferrugínea ao longo da margem dorsal do pronoto com o mesoscuto (esta podendo ser às vezes mais clara); as manchas do segundo tergo e consecutivos são muito mais evidentes, mesmo em vista dorsal; mesoscuto, escutelo, metanoto e faixa central da face dorsal do propódeo com pontuações rasas e as asas apresentam na região costal uma coloração ferrugínea mais clara do que os outros S. bipartitus analisados, que a possuem escurecidas. Pilosidade: Ao longo do corpo ocorrem cerdas de cor marrom, sendo estas bastante curtas no abdome. Na gena ocorrem muitas cerdas curtas, no entanto, algumas se apresentam muito compridas (principalmente na região o occipício), característica encontrada somente em “sp. nov. 1”. Superfície do integumento: Na cabeça ocorrem pontuações praticamente obsoletas no clípeo, ao passo que na região da fronte elas são mais evidentes, porém rasas. Face dorsal do pronoto, mesoescuto, mesepisterno e face lateral do propódeo com pontuações tão rasas quanto na fronte. No escutelo e metanoto elas já são mais profundas, assim como na metade superior da face dorsal do propódeo (aqui dispostas de maneira densa), ao passo que na metade inferior elas são rasas. Uma característica peculiar de S. bipartitus (também encontrada em “sp. nov. 1”) encontra-se na pontuação presente no abdome: O T1 possui pontuações tão profundas quanto o escutelo e metanoto, densamente distribuídas principalmente ne metade apical. Nos tergos II-V ocorrem pontuações mais rasas, mas ainda bastante densas (em T2 elas se tornam mais próximas à medida que se aproximam do ápice). Já no último tergo e em todos os esternos, a pontuação já é obsoleta ou totalmente ausente. 165
Estruturas: Santamenes bipartitus possui o clípeo com a região central quase plana (observa-se melhor de perfil), o labro é truncado e a região interantenal é arredondada. A carena occipital é bastante estreita na metade inferior (como em P. sericeus), porém, uma característica que chama muito a atenção é que esta carena é interrompida para depois ocorrer novamente até a inserção da mandíbula, diferentemente de todas as outras espécies de Pachymenes e Santamenes que a possuem completa. Fóvea pronotal presente. O T1 é ainda mais densenvolvido no ápice do que em espécies como P. ater, P. ghilianii ou P. aztecus, possuindo também as laterais no ápice subparalelas. Na margem apical do último esterno do abdome ocorrem projeções que em S. bipartitus são bastante desenvolvidas (Figura 121) quando comparadas com espécies como P. ater e P. ghilianii, por exemplo.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres habituais de dimorfismo, S. bipartitus possui basicamente o mesmo padrão de coloração e morfologia encontrado nas fêmeas. O que não foi observado nos espécimes analisados foi: a faixa amarela entre as projeções no ápice do clípeo; a mandíbula predominantemente negra, com apenas uma discreta faixa ferrugínea no ápice e a carena occipital não interrompida. A depressão longitudinal na região inter-antenal das fêmeas também foi observada nos machos, entretanto, esta é mais discreta, dando ocasionalmente a impressão de não existir. Houve quatro machos do Paraguai que tiveram as mesmas características das fêmeas da mesma localidade (comentadas na seção “comentários e diagnose”), inclusive as diferenças dos machos citadas no começo deste parágrafo foram as mesmas. Na base do fêmur da perna mediana ocorre uma forte emarginação.
Genitália masculina Os parâmeros de Santamenes bipartitus não possuem o prolongamento da volsela, o lobo ventral possui uma projeção pontiaguda e a lâmina do dígito possui cerdas longas, ao passo que a cúspide as possui curtas. O que chama mais a atenção em S. bipartitus é a morfologia do edeago, diferente de todas as outras espécies analisadas, exceto por “sp. nov. 1”, o qual o edeago é bastante similar. O ápice é arredondado, porém, forma uma projeção pontiaguda (figura 61), mas ainda assim formando um “gargalo” no ápice da válvula peniana. As margens da válvula peniana não se fundem, isto é, são paralelas e contínuas até o ápice do edeago. As projeções ventrais também são contínuas à margem ventral, no entanto, diferentes das outras espécies nas quais as projeções surgem na região mediana e são apontadas perpendicularmente ao plano vertical 166 do edeago, em S. bipartitus essas projeções são curtas e surgem abaixo da região mediana, sendo paralelas ao plano vertical do edeago (o mesmo padrão ocorre em “sp. nov. 1”) (figura 61). A margem ventral mantém-se praticamente reta, porém, é truncada na base, fundindo-se ao apódema lateral (figura 61).A placa basal é bastante delgada e longa, tendo seu ápice com uma concavidade fraca.
Material tipo Não examinado.
Registros Argentina; Brasil (MT, SP); Paraguai; Venezuela.
Figura 60.Santamenes bipartitus (♀). A) Clípeo; B) Abdome, evidenciando o primeiro tergo bastante desenvolvido no ápice. 167
Figura 61.Edeago de Santamenes bipartitus. A) Vista ventral; B) Vista lateral.
Material adicional examinado Brasil, Mato Grosso: uma fêmea: ‘DPTO ZOOL\ UF – PARANÁ’/ ‘Cáceres, MT\ 27-III-1985\ C. Elias leg.\ POLONOROESTE’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ M. G. Hermes det. 2010’. São Paulo: uma fêmea:‘Brasil, SP, Campinas\ 22.iv – 06.v.1986\ Alexandre Ruszczyk’/ ‘Bosque dos\ Jequitibás\ Armadilha Malaise’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Garcete det. 2003’. Paraguai: cinco fêmea: ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 1.iii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘0024’/ ‘HOMOTYPUS’/ ‘IBNPY 000000007181’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Estancia\ San Luis, 19 – 27. Oct. 1999\ B. Garcete’/ ‘IBNPY 000000007184’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY: CONCEPCIÓN\ Cororó, 26.ii.1997\ B. R. Garcete Barrett coll’/ ‘IBNPY 000000007183’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY:\ CONCEPCIÓN: San\ Carlos del Apa, 24.ii.\ 1999, B. Garcete’/ ‘IBNPY 000000007185’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’/ ‘PARAGUAY:\ CONCEPCIÓN: San\ Carlos del Apa, 24.ii.\ 1999, B. Garcete’/ ‘IBNPY 000000007187’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Duas fêmeas: ‘Assunción\ X. 1920’/ ‘MNHNP A. W. Bertoni\ G. 83\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007200’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Assunción\ 1921, III’/ ‘MNHNP A. W. Bertoni\ D. 30\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007193’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Uma fêmea: ‘Vista Alegre\ IV. 1920’/ ‘MNHNP A. W. Bertoni\ B. 54\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007199’/ ‘Pachymenes\ bipartitus\ (Fox)\ det. B. Garcete 2000’. Uma fêmea: ‘Villarrica\ Paraguay’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Det. J. M. Carpenter. Cinco fêmeas: 168
‘PARAGUAY – 2.79\ SAN PEDRO – CORORÓ\ RIO YPANE – Fritz’/ Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORÓ\ FRITZ – XI.70’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’/ ‘Paraguay: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororó XI.1983\ M. A. Fritz’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’; ‘Paraguay: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororó XII.1983\ M. A. Fritz’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’; ‘Paraguay: San\ Pedro. Rio Ypane\ Cororó XII.1983\ M. A. Fritz’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Argentina: Uma fêmea: ‘ARG – MISSIONES\ Posadas\ Fritz – 4.93’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’. Venezuela: duas fêmeas: ‘Venezuela: Guarico\ Hato Masaguaral\ 8o 34’N, 67o 35’W: 60m.\ 3 – 29 May 1985\ J. Carpenter & A. Manke’/ ‘Pachymenes\ J. M. Carpenter’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’; ‘Venezuela: Guarico\ Hato Masaguaral\ 8o 34’N, 67o 35’W: 60m.\ 3 – 29 May 1985\ J. Carpenter & A. Manke’/ ‘Pachymenes\ bipartitus (Fox)\ Y. C. Grandinete det. 2012’.
169
Santamenes difficilis (Zavattari, 1912)
Figura 62.Santamenes difficilis (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Eumenes difficilis Zavattari, 1912, Arch. Naturgesch. 78A (4): 82 (divisão Pachymenes) - "Brasilien: Bahia" (Berlin). Pachymenes difficilis; Soika, 1990, Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia 39: 76 (chave), 102, figs. 24-27 (fêmea; Colômbia; Paraguai).
Comentários e diagnose Coloração, cabeça: Pachymenes difficilis possui uma coloração bastante particular, sendo a cabeça predominantemente negra, com duas faixas longitudinais ferrugíneas nas laterais do clípeo. Pequenas manchas da mesma cor ou amarelas na metade superior da gena. As mandíbulas também possuem a margem externa em grande parte ferrugíneas, enquanto a interna é negra. Antenas:Predominantemente negra, mas com reflexos marrom-ferrugíneos no escapo, pedicelo e na maioria dos antenômeros (às vezes podem ser completamente negros também), sendo que nos mais distais ocorrem manchas amarelas. Tórax: O mesoescuto, a porção anterior do mesepisterno (às vezes uma faixa na porção posterior e no metaspisterno) e grande parte do abdome são negros. Toda a lateral do tórax, escutelo e pernas possuem uma coloração marrom-ferrugínea. Manchas amarelas ocorrem na metade superior do mesepisterno, paratégula, metade posterior da tégula, metanoto e uma faixa da mesma cor ocorrem ao longo de toda a margem posterior (em vista dorsal) do pronoto. Pernas: Todas com coloração marrom-ferrugíneo (mesmo padrão do tórax). Asas: As asas são hialinas, exceto na asa anterior, onde o pterostigma, células costal, medial, submedial e parte da 170 discoidal são escurecidas (inclusive as veias). Abdome: T1 predominantemente marrom- ferrugíneo (mesmo padrão do tórax), exceto pela base e pela região central as quais são negras, e uma faixa amarela no ápice. Os outros tergos e esternos são negros, com reflexos marrom-ferrugíneo no ápice. Pilosidade: Ao longo de todo o corpo a pilosidade se apresente marrom (como em P. ater), no entanto, no clípeo ela aparentemente é mais prateada e bastante curta. Assim como nas espécies anteriores descritas, as cerdas nos tergos do abdome são muito mais curtas do que as presentes no tórax. Superfície do integumento: Soika (1990) citou que não ocorre pontuação no clípeo, no entanto, nos espécimes analisados, ocorrem pequenas pontuações, porém, muito discretas e rasas. No pronoto, a face dorsal e lateral acima do úmero possui pontuações evidentes, assim como no mesepisterno, as quais ocorrem principalmente na metade posterior. O mesmo padrão ocorre no escutelo e no metanoto. O mesoscuto as possui muito discretas. Outra característica importante para se identificar P. difficilis são as pontuações muito evidentes da face posterior do propódeo, as quais ocorrem de maneira muito densa (porém, menores do que em Santamenes peregrinus), chegando uma a se sobrepor a outra, fato que Soika (1990) chamou de “região entre as pontuações careniformes”. Estruturas: Carena occipital muito próxima da margem externa dos olhos compostos (como em Santamenes bipartitus), labro truncado, região inter-antenal arredondada com uma leve depressão longitudinal, fóvea pronotal presente; paratégula digitiforme e a porção basal do segundo tergo é levemente inclinada em relação ao primeiro. Este é muito similar ao de P. bipartitus, e no último esterno ocorre grandes esporões ao longo da margem apical.
Dimorfismo sexual Os machos de S. difficilis possuem o mesmo padrão de coloração e pontuação das fêmeas, com exceção das seguintes estruturas: as manchas ferrugíneas longitudinais do clípeo são mais discretas, podendo às vezes estar ausentes; o primeiro tergo é praticamente todo ferrugíneo e o clípeo ainda possui pontuações discretas, mas quando comparadas com os das fêmeas, são mais evidentes. O último antenômero tem o ápice achatado, com um formato arredondado no ápice(figura 64) e assim como ocorre em S. bipartitus, o fêmur médio apresenta uma forte emarginação.
Genitália masculina 171
Os parâmeros não possuem o prolongamento da volsela e na região onde esse prolongamento se originaria ocorrem esporões, porém menores e um pouco mais delgados do que em S. novarae e S. olympicus. As cerdas no dígito são muito curtas, muitas vezes difíceis de serem observadas. Na cúspide também ocorrem cerdas curtas, porém, claramente maiores do que no dígito. O edeago de S. sericeus chama muito a atenção por ser bastante modificado das demais espécies, porém, similar ao deS. bipartitus eSantamenes sp1. O ápice do edeago é arredondado e as margens da válvula peniana fundem-se em forma pontiaguda. Uma característica peculiar do edeago de S. difficilis é a formação de uma concavidade na margem dorsal ao longo de toda a válvula peniana. As projeções ventrais são curtas, a margem ventral na região mediana é truncada na base (figura 64) e a placa basal é longa e com concavidade fraca no ápice, assim como em S. bipartitus.
Material tipo Não examinado.
Registros Paraguai; Brasil (MG).
Material adicional examinado Paraguai: Seis fêmeas: ‘V. alegre\ 25.IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ B. 44\ Garcete rev.’/ ‘0841’/ ‘IBNPY 000000007387’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘V. alegre\ IV.1920’/ ‘Zavattari\ no 8’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 27\ Garcete rev.’/ ‘0840’/ ‘IBNPY 000000007515’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘V. alegre\ IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 134\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007380’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘V. alegre\ IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 154\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007377’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘V. alegre\ IV.1920’/ ‘25’/ ‘Pachymenes\ alegrensis\ Breth.’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 47\ Garcete rev.’/ ‘0837’/ ‘IBNPY 000000007376’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘PARAGUAY\ RIO YPANE\ CORORO\ FRITZ .2.79’. Três machos: ‘V. alegre\ IV.1920’/ ‘Noronia\ alegrensis\ Breth.’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 28\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007386’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘V. alegre\ IV.20’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 167\ Garcete rev.’/ ‘IBNPY 000000007383’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’; ‘Vista alegre\ IV.1920’/ ‘MNHNP\ A. W. Bertoni\ D. 25\ Garcete rev.’/ ‘0838’/ ‘IBNPY 000000007375’/ ‘Pachymenes\ difficilis\ (Zavattari)\ det. B. Garcete 2000’. Brasil, Minas Gerais: Um macho: ‘Serra do Salitre – MG\ (RPPN Cach. do Campo)\23-20.X.2009\A. F. Kumagai; R. B. Lopes;\ A. R. Lima col.’ 172
Figura 63.Santamenes difficilis (♀). A) Clípeo; B) Abdome; C) Cabeça, vista lateral, evidenciando a carena occipital muito próxima à margem do olho composto na metade inferior da gena.
Figura 64.Edeago de Santamenes difficilis. A) Vista ventral; B) Vista lateral. ______173
Santamenes sp 1
Figura 65.Santamenes sp1 (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Comentários e diagnose Muito semelhante em termos de coloração à S. sericeus, principalmente por conta da cabeça negra, tórax e pernas predominantemente ferrugíneo com manchas amarelas e abdome escurecido. Outra semelhança entre as duas espécies está na pilosidade, a qual é dourada e muito densa principalmente na região dorsal do tórax (mesoescuto, escutelo e metanoto) e face dorsal do propódeo. Entretanto, algumas características de “sp. nov. 1” fazem dela uma espécie diferente: o clípeo é achatado na região central, como em S. bipartitus, por exemplo. A gena possui cerdas bastante curtas, porém, outras muito compridas distribuem-se de maneira esparsas.Santamenes bipartitus também possui algumas cerdas maiores nessa região, porém, não tão grandes quanto na espécie nova.A carena occipital é reta em toda sua extensão, diferente das outras espécies as quais a possuem levemente curvada. Outra característica que define a espécie é a pontuação no abdome. Assim como em P. bipartitus, os tergos II-VI possuem pontuações, mesmo que rasas, densamente distribuídas (menos densas do que em P. bipartitus), principalmente na metade apical. Uma diferença visível entre as duas espécies é a coloração das asas, sendo que em P. bipartitus parte da asas anterior é negra e na nova espécie possui uma coloração marrom.
Descrição Coloração, cabeça: Predominantemente negra, exceto pelas seguintes regiões que são amarelas: labro e margem externa das mandíbulas; ápice do clípeo, entre as projeções; uma 174 mancha na metade superio da gena, próxima à margem dos olhos compostos. Antenas: Escapo, pedicela e a maioria dos antenômeros negros, exceto pelos mais distais os quais são amarelos. Tórax: Pronoto negro, exceto por: uma linha amarela-ferrugínea acompanhando a carena occipital na lateral (em vista dorsal); uma faixa amarela na margem posterior, alcançando até a tégula; uma linha amarela-ferrugínea que começa no lobo pronotal e acompanha toda a margem entre o pronoto e o mesepisterno. Mesoescuto com linhas negras nas margens e internamente a coloração é ferrugíneo (embora difícil de observar por conta da densa pilosidade no local). Escutelo ferrugíneo, exceto por duas manchas amarelas nas laterais. Metanoto predominantemente amarelo, exceto por uma linha apical ferrugíneo (no mesmo padrão de cor do mesoescuto e escutelo). O mesepisterno possui a metade anterior negra e metade posterior ferrugínea, exceto por duas pequenas manchas amarelas na metade superior, próximas ao lobo pronotal. O metaepisterno e a face lateral do propódeo possuem o mesmo padrão de cor da metade posterior do mesepisterno. A face dorsal do propódeo também segue o padrão anterior, porém possui duas manchas amarelas na metade superior, próximas à margem entre essa região e o metanoto. Pernas: Todos os segmentos predominantemente ferrugíneio (mesmo padrão do tórax), mas também ocorrem algumas manchas amarelas. Asas: Posterior e anterior hialinas, embora ocorram algumas células em ambas as asas levemente escurecidas. Na asa anterior, o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são mais escurecidas. Abdome: T1 possui a base com uma faixa negra e logo depois uma faixa amarela, ambas praticamente da mesma largura. O restante da estrutura possui coloração ferrugínea como no tórax. O restante do abdome é negro, porém com reflexos ferrugíneos e faixas da mesma cor (ambas mais claras que no tórax) na base do T2 e E2, nas laterais e ápice dos tergos e esternos subsequentes. Pilosidade: De maneira geral, a pilosidade ao longo de todo o corpo é dourada, como em P. sericeus. Na cabeça, na área plana do clípeo ela praticamente não está presente. Na gena ocorrem cerdas curtas, ao passo que esparsamente distribuídas, ocorrem cerdas muito longas, principalmente na metade inferior. O tórax possui uma densa quantidade de cerdas, principalmente na região dorsal (face dorsal do pronoto, mesoescuto, escutelo, metanoto) e na face dorsal do propódeo onde também ocorrem cerdas visivelmente mais compridas do que as outras. Na face lateral do tórax também ocorrem cerdas, porém menores. No abdome, em T1 as cerdas possuem o mesmo padrão da lateral do tórax. Nos outros tergos e esternos elas são muito curtas (como nas outras espécies analisadas anteriormente). Superfício do integumento: O clípeo possui pontuações discretas e rasas, como em P. ater. Na fronte ocorrem pontuações um pouco mais visíveis, porém ainda rasas. Na face 175 dorsal do pronoto e no mesoescuto ocorrem pontuações como na fronte. O escutelo e metanoto as possuem um pouco mais profundas. Na face dorsal do propódeo já ocorrem pontuações mais profundas do que nas estruturas descritas anterioremente, além disso, estão densamente distribuídas pela região. No mesoepisterno ocorrem pontuações principalmente na metade posterior, próximas ao sulco escrobal e mesepisternal. Estas são tão profundas quanto às da face dorsal do propódeo, porém ocorrem algumas mais rasas também. O metaepisterno e a metade anterior da face latera do propódeo não possuem pontuações visíveis. Já na face posterior ocorrem algumas muito discretas e rasas. Em T1 as pontuações são do mesmo padrão das vistas na face dorsal do propódeo, e densamente distribuídas também, mas não como no propódeo. Nos tergos II – VI ocorrem pontuações claras, porém rasas. No T2 elas estão presentes principalmente na metade apical, enquanto nos outros segmentos elas preenchem toda a extensão dos mesmos. Nos esternos ocorrem algumas raras pontuações, porém muito discretas e rasas. Estruturas: P. sp. nov. 1 possui: labro truncado; clípeo achatado na região central; nas projeções apicais do clípeo não ocorrem carenas (como em P. ater, por exemplo); a sutura basal do clípeo é levemente côncava (como nas espécies de Santamenes) e região interantenal arredondada. A carena pronotal é pouco desenvolvida, como em P. ghilianii. Fóvea pronotal presente; paratégula digitiforme e a face dorsal do propódeo é levemente côncava. O T1 é desenvolvido na metade apical, sendo que as laterais da margem são subparalelas nessa região. Em vista de perfil, o ângulo de T2 em relação a T1 é pouco desenvolvido. Na margem do último esterno ocorrem uma fileira de dentículos que quando comparados com espécies como P. ater e P. ghilianii eles são visivelmente maiores.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo, o macho da espécie possui algumas diferentes principalmente em relação às pontuações ao longo do corpo, isto é, nos locais onde nas fêmeas elas eram rasas, nos machos elas são mais evidentes, como no clípeo, fronte, face dorsal do pronoto, mesoescuto, face lateral do propódeo e nos tergos II – VI. Diferente do que ocorre nos machos de outras espécies, neste o clípeo não possui as laterais do ápice fortemente côncavos. A base do fêmur mediano é levemente emarginada e no último esterno ocorre uma depressão longitudinal bastante discreta.
Genitália masculina 176
O parâmero não possui o prolongamento da volsela, e na base de onde ela seria projetada ocorre uma fileira de esporões homogêneos e menores do que em S. olympicus e S. novarae, por exemplo. Como em todos os representantes do gêneros, o lobo ventral do gonocoxito é projetado de forma pontiaguda. A cerdas do dígito são longas (como em P. ater) e as presentes na cúspide e no lobo distal do gonocoxito são maiores do que das outras espécies do gênero. O edeago é muito semelhante ao de S. bipartitus, onde o ápice é arredondado, formando uma projeção pontiaguda (figura 66). As margens da válvula peniana não se fundem, isto é, são paralelas e contínuas até o ápice do edeago.Assim como ocorre em P. bipartitus também, as projeções ventrais são continuações da margem ventral da válvula peniana, sendo elas curtas (mais do que em S. bipartitus) eapontadas perpendicularmente ao plano vertical do edeago (figura).
Registros Brasil (RS, SP, MT); Argentina e Peru.
Material analisado Argentina: Uma fêmea: ‘ARG. – E. RIOS\ SALTO GRANDE\ FRITZ – 4.78’. Um macho:‘ARG. – E. RIOS\ PALMAR COLON\ Zelich’ Brasil, Rio Grande do Sul: Uma fêmea: ‘BRA-RS-Encruzilhada do\ Sul 09.01.2008\ Leg.: Alexandre Somavilla’/ ‘N: 24427 L:09\P: H:’. São Paulo: Uma fêmea: ‘Brazil.\São Paulo,\ 17-2-12.\ G. E. Bryant.\ 1912- 268’/ ‘chrysothorax\ [informação não identificada]\ [informação não identificada]\ Giordani Soika 1984\ comp. Holot.’/ ‘Pachymenes\ sericeus\ Giordani Soika det. 198[?]’. Mato Grosso: Uma fêmea: ‘Cerrado’/ ‘BRAZIL: Mato Grosso\ 12°50’S., 51°47’W.\ 21.IX 1968\ O. W. Richards.’/ ‘R. S. & R. G. S.\ Expedition\ B.M. 1968- 260’/ ‘Pachymenes\ sericeus =\ chrysothorax\ Giordani Soika det. 198[?]’.
177
Figura 66.Edeago de Santamenes sp 1. A) Vista ventral; B) Vista lateral.
178
Santamenes sp 2
Figura 67.Santamenessp 2 (♀). Foto de Angelo Rodrigo Manzotti.
Comentários e diagnose P. sp. nov. 2 é bastante semelhante à Santamenes santanna quanto à coloração, ao padrão de manchas amarelas ao longo do corpo, labro truncado e “falsas lamelas” no ápice dos tergos e esternos. Entretanto, essa espécie não possui fóvea pronotal, as pontuações no pronoto, mesoescuto, escutelo e metanoto são mais profundas (em S. santanna elas são claramente mais rasas) e são muito mais densas na face dorsal do propódeo. O primeiro tergo é muito mais desenvolvido no ápice, embora o a porção basal do segundo tergo seja abruptamente inclinada em relação ao primeiro. O estudo da genitália masculina confirmou a especificidade do táxon, principalmente quando comparado à S. santanna, já que o ápice do edeago e a placa basal são diferentes nesta espécie.
Descrição (♀) Coloração, cabeça: Predominantemente negra. O labro, o ápice e a margem interna das mandíbulas são ferrugíneos. As seguintes regiões possuem coloração amarela: ápice (projeções apicais) e uma pequena mancha nas laterais do clípeo; uma faixa na margem interna do lobo inferior dos olhos compostos, assim como na emarginação interna dos mesmos; uma pequena faixa na metade superior da gena, próxima ao olho composto, e uma mancha na metade inferior. Antenas: Escapo e pedicelo com uma metade longitudinal amarela e a outra negra. Todos os antenômeros possuem pequenas manchas amarelas, exceto os mais distais os quais são quase inteiramente dessa cor. Tórax: Negro, exceto pelas seguintes regiões em amarelo: uma faixa interrompida no centro ao longo da carena pronotal; uma faixa ao longo de toda a margem posterior do pronoto, alcançando até as tégulas; lobo 179 pronotal; paratégula e uma mancha na lateral do metanoto. A tégula é ferrugínea com pequenas manchas na margem externa. Pernas: Coxasnegrascom pequenas manchas amarelas. Fêmures negros com manchas amarelas, principalmente nos anteriores e medianos. As tíbias e tarsos são praticamente todos amarelos, sendo que os tarsômeros mais distais possuem reflexos ferrugíneos. Asas: Anterior e posterior hialinas. Na asa anterior, o pterostigma e as células costal, medial, submedial e parte da discoidal são levemente mais escuras (marrom). Abdome: Negro, exceto por uma faixa amarela no ápice de T1. Nas laterais do mesmo segmento ocorre uma faixa ferrugínea, assim como no ápice do tergos e esternos consecutivos. Pilosidade: Cerdas marrons ao longo de todo o corpo. Conforme nas espécies descritas anteriormente, a pilosidade nos tergos do abdome é claramente menor do que no restante do corpo. Superfície do integumento: O clípeo possui pontuações discretas e rasas na metade basal (como em P. ater), porém na metade apical as pontuações são mais claras, porém ainda rasas. Na fronte ocorrem pontuações evidentes e um pouco mais profundas do que no clípeo. Na face dorsal do pronoto ocorrem pontuações densamente distribuídas e do mesmo padrão da fronte. Menos densas, porém tão profundas quanto na face do pronoto, as pontuações ocorrem no mesoescuto, escutelo, metanoto e face dorsal do propódeo, porém neste local elas estão densamente distribuídas (mais que no pronoto), se sobrepondo umas às outras, formando pequenas carenas entre elas (como eu S. peregrinus, porém as pontuações são menores). No mesepisterno, principalmente na metade posterior e próximas às suturas mesepisternal e escrobal, as pontuações são profundas como no pronoto, porém ocorrem também algumas mais rasas (concentradas ne metade inferior). Na metade posterior da face lateral do propódeo ocorre o mesmo padrão, embora na metade anterior, próximo à margem com o mesepisterno, ocorrem algumas pontuações rasas também. No T1 as pontuações são menores do que nas regiões descritas anteriormente, e estão localizadas principalmente na metade apical, sendo que no ápice elas são mais densas (não como no propódeo) do que no meio. Nos tergos consecutivos também existem pontuações (mais rasas do que em T1), como em P. bipartitus. No T2 elas estão concentradas principalmente no terço apical e estão densamente distribuídas (menos do que no propódeo). A mesma distribuição ocorre nos outros tergos, exceto no último, o qual possui apenas algumas pontuações esparsas. Estruturas: Essa nova espécie possui o labro truncado e a sutura basal do clípeo é levemente côncava. A carena pronotal é desenvolvida (como em P. ghilianii), fóvea pronotal ausente, tégula digitiforme e no mesoescuto ocorre notáulices, porém pouco profundos. O T1 180
é bastante desenvolvido no ápice (como em S. bipartitus e S. difficilis) e a porção basal do segundo tergo em relação ao primeiro é abruptamente inclinado. Na margem do último esterno ocorre uma fileira “dentículos” bastante evidentes.
Dimorfismo sexual Além dos caracteres usuais de dimorfismo sexual, os machos de sp. nov. 2 possuem o clípeo mais estreito, porém com as laterais do ápice praticamente retas. Exceto por essas, a pilosidade, pontuação e estruturas não diferem das fêmeas. A única diferença significativa foi em relação à coloração, isto é, ocorrem algumas manchas amarelas maiores e em locais onde na fêmea não ocorreu: no clípeo, exceto na base e na região central; uma faixa que acompanha toda a margem interna dos olhos compostos e uma pequena mancha na metade superior e uma na inferior do mesepisterno. No último esterno não ocorre a depressão longitudinal.
Genitália masculina Embora seja facilmente confundida com espécies de Santamenes, pela morfologia da genitália chegou-se a conclusão de que se trata de um táxon diferente de todos os analisados neste trabalho. O parâmero possui o lobo ventral do gonocoxito com uma projeção pontiaguda. Não há prolongamento da volsela, e como nas outras espécies que possuem o mesmo padrão, no local ocorre uma fileira de esporões. A lâmina do dígito possui cerdas longas, como em P. ater, e na cúspide e no lobo distal do gonocoxito ocorrem cerdas menores, porém evidentes. O ápice do edeago é convexo, assim como as laterais (figura 68), sendo que as margens fusionam-se de forma côncava. As projeções ventrais são continuações da válvula peniana e são curtas, ao passo que o lobo ventral da válvula peniana é arredondado. A placa basal é claramente mais curta do que o restante do edeago, sendo que o ápice dela forma uma concavidade fraca.
Registros Só ocorreu registro para o estado do Rio Grande do Sul.
Material analisado Brasil, Rio Grande do Sul:Uma fêmea: ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 04.01.2002\leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 1717 L:04\ P:18 H: 10:00’/ ‘Pachymenes\ater Sauss., 1852\ M.G. Hermes det., 2004’. Um 181
macho: ‘BRA-RS-Santa Cruz do Sul\ Cinturão Verde 23.01.2002\leg.: Dione J. Krise’/ ‘N: 2180 L:02\ P:31 H: 11:00’/ ‘Santamenes\olympicus (Zavattari, 1912)\ M.G. Hermes det., 2004’.
Figura 68.Edeago de Santamenes sp 2. A) Vista ventral; B) Vista lateral.
182
Considerações finais
O trabalho de Soika (1990a) é uma referência em estudos taxonômicos de Pachymenes de Saussure e Santamenes Giordani Soika, no entanto, o autor propôs novas espécies e “subespécies” baseando-se exclusivamente na coloração intra e interespecífica. Neste trabalho, optou-se por não considerar essas diferenças de coloração como fator decisivo na separação de táxons, logo, toda a variação de cor intraespecífica encontrada foi descrita para as respectivas espécies que foram analisadas. Para os táxons que não foram analisados, optou- se por manter a classificação taxonômica proposta por Soika (1990a). É importante ressaltar que a maioria das variações de coloração foram encontradas nas espécies que tiveram registro na região sul do continente, principalmente no Paraguai e Argentina. Para Pachymenes ater e P. unicinctus, por exemplo, o padrão da espécie é a cor predominantemente negra, muito embora, nessa regiões, muitos espécimes apresentaram manchas marrom-ferrugíneas no tórax e no abdome (estas variando em tamanho e intensidade). Pachymenes ghilianii olivaceus é constantemente confundida com P. ater, fato citado inclusive por Soika (1990a) quando ele registra que Zavattari considera os dois táxons como sinônimos. No entanto, baseando em características morfológicas como a pontuação do primeiro tergo, ápice das projeções do clípeo dos machos e na morfologia da genitálias masculina, conclui-se que tratam-se de dois táxons definitivamente diferentes. Embora P. ghilianii olivaceus possua uma coloração claramente mais escura do que a forma típica da espécie, pelos motivos mencionados anteriormente com relação à coloração, optou-se por sinonimizar este com P. ghilianii, assim como ocorreu com P. ghilianii flavissimus. Pachymenes picturatus nigromaculatus também foi sinonimizado com a forma típica da espécie por ter encontrado apenas variação no padrão de manchas escuras ao longo do corpo. Os táxons P. picturatus obscuratus e P. picturatus nigritus foram sinonimizados com P. laeviventris, tratando-se, na verdade, de variações da coloração do macho dessa espécie. Essa hipótese foi citada no trabalho de Garcete-Barrett (2001b). Ainda quanto à coloração, duas espécies apresentaram extremos, isto é, Pachymenes orellanae orellanae e P. orellanae vardyi foram sinonimizados e foram tratados apenas como P. orellanae, existindo a variação amarela (na forma típica da espécie) e negra (vardyi). Essa decisão foi baseada principalmente na morfologia da genitália masculina, a qual não houve nenhuma diferença suficiente para que esses táxons pudessem ser tratados como diferentes. A mesma decisão foi tomada para P. obscurus consuetus e P. obscurus orellanoides, os quais neste trabalho tiveram o status taxonômico revisto (aqui chamado de P. orellanoides) porque 183 encontrou-se diferenças morfológicas, da genitália e distribuição geográfica suficientes para que Pachymenes obscurus seja tratado como um táxon diferentes dos outros dois que antes eram considerados como subespécies da forma típica (no trabalho de Soika, 1990a). Os mesmos extremos ocorrem em P. orellanoides (sendo consuetus a variação negra e a forma típica amarela), no entanto, a genitália da forma negra não foi analisada e, por este motivo, tomou-se uma decisão mais conservadora de manter os táxons como sinônimos. Embora Hermes (2011) tenha utilizado três espécies de Pachymenes e duas de Santamenes nas análises filogenéticas, o presente estudo trata das primeiras análises filogenéticas envolvendo exclusivamente os dois gêneros, envolvendo todos os táxons inclusivos, somadas às duas espécies novas de Santamenes descobertas durante a revisão taxonômica dos grupos. A monofilia de Pachymenes e Santamenes é sustentada por sinapomorfias inequívocas e homoplásticas, desde que P. bipartitus e P. difficilis sejam transferidos para Santamenes. A mesma condição de grupo natural para Pachymenes e Santamenes foi encontrado em Hermes (2011), embora sustentados apenas por sinapomorfias homoplásticas, o que poderia ser esperado, já que o objetivo do trabalho do autor foi resolver as relações filogenéticas de Eumeninae em um nível taxonômico mais abrangente. Ainda que os grupos sejam monofiléticos, dentro de Santamenes as relações internas não foram totalmente resolvidas, isto é, ocorreu uma politomia entre as espécies originais no gênero (S. novarae, S. olympicus, S. santanna e S. peregrinus), o que abre caminho para novos estudos mais específicos afim de que se resolva essa condição. 184
Anexo I
Figura 69.Ápice do clípeo dos machos, último antenômero em vista frontal e lateral, respectivamente. A) Pachymenes ater; B) P. aztecus; C) P. ghilianii; D) P. laeviventris; E) P. obscurus; F) P. orellanoides; G) P. orellanae; H) P. picturatus; I) P. sericeus; J) P. unicinctus. 185
Figura 70.Ápice do clípeo dos machos, último antenômero em vista frontal e lateral, respectivamente. A) Santamenes novarae; B) S. olympicus; C) S. santanna; D) S. bipartitus; E) S. difficilis; F) Santamenes sp1; G) Santamenes sp2. 186
Figuras 71-83: Figs. 71-72. Clípeo. 71. Pachymener ater. 72. Santamenes sp1. Figs. 73-74. Laterais do ápice do clípeo (machos). 73. P. ater. 74. P. picturatus. Figs. 75-76. Região interantenal. 75. P. orellanae vardyi (holótipo). 76. Eumenes olmecus (holótipo S. novarae). Figs. 75-76. Labro. 75. P. ater. 76. Eumenes olmecus. Figs. 77-79. Gena, largura máxima. 77. P. picturatus nigritus syn. nov. (P. laeviventris). 78. P. ater. 79. Monobia angulosa. Fig. 80. Cerdas na gena de Santamenes sp1. Fig. 81. Carena occipital na metade inferior da gena de S. difficilis comb. nov. Figs. 82-83. Carena occipital. 82. S. sp1. 83. S. bipartitus comb. nov. 187
Figuras 84-98. Figs. 84-85. Distância entre os ocelos laterais. 84. Pachymenes obscurus consuetus (holótipo) (P. orellanoides comb. nov.). 85. Eumenes laevis (holótipo de Santamenes santanna). Figs. 86-87. Último antenômero. 86. P. orellanae orellanae (holótipo). 87. S. peregrinus. Fig. 88. Vértice de P. aztecus. Fig. 89. Pontuação no pronoto de Pirhosigma superficiale. Figs. 90-91. Carena pronotal. 90. Monobia angulosa. 91. P. obscurus orellanoides (holótipo). Figs. 92-93. Fóvea pronotal. 92. P. obscurus orellanoides (holótipo). 93. Santamenes sp1. Figs. 94-95. Paratégula. 94. P. obscurus (holótipo). 95. S. peregrinus. Figs. 96. Carena epicnemial de Alphamenes campanulatus. Fig. 97. Metanoto de Laevimenes laevigatus. Fig. 98. Carena propodeal inferior de S. novarae. 188
Figuras 99-113. Figs. 99-101. Pontuação da face dorsal do propódeo. 99. Alphamenes campanulatus. 100. Pachymenes obscurus orellanoides (holótipo) (P. orellanoides comb. nov.). 101. P. unicinctus. Figs. 102-103. Emarginação basal do fêmur médio. 102. Eumenes olympicus (holótipo de S. olympicus). 103. P. unicinctus. Figs. 104-113. Primeiro tergo. 104. Monobia angulosa. 105. Alphamenes campanulatus. 106. S. bipartitus comb. nov. 107. P. orellanae orellanae (holótipo). 108. Pirhosigma superficiale. 109. S. sp1. 110. S. peregrinus. 111. P. superficiale. 112. S. sp1. 113. S. bipartitus comb. nov.
189
Figuras 126-132. Edeagos de Alphamenes campanulatus, Santamenes santanna, Pachymenes ghilianii, P. ater, S. olympicus e Laevimenes laevigatus, respectivamente.
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APÊNDICE 1 Nesta seção estão apresentados todos os cladrogramas gerados a partir das análises com pesagem igual e pesagem implícita dos caracteres (com valores entre 1 e 10 das constante de concavidade k). Além disso, também são apresentados os cladrogramas das análises de suporte, isto é, “Suporte de Bremer” para pesagem igual e “Re-amostragem Simétrica” para as pesagens implícitas e seus respectivos valores de k.
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Figura 133. Árvores recuperadas com pesagem igual para os caracteres. A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Análise de Suporte de Bremer (valores de quantos passos são necessários para o colapso sobre os ramos). 200
Figura 134. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 1). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 201
Figura 135. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 2). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 202
Figura 136. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 3). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 203
Figura 137. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 4). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 204
Figura 138. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 5). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 205
Figura 139. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 6). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 206
Figura 140. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 7). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 207
Figura 141. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 8). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 208
Figura 142. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 9). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos). 209
Figura 143. Árvores recuperadas com pesagem implícita dos caracteres (k = 10). A) Concenso estrito de uma árvore parcimoniosa. B) Re-amostragem simétrica dos caracteres (valores das frequências GC sobre os ramos).