Programa de Estudios de Posgrado ECOMORFOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LA FAMILIA POMACENTRIDAE (LABROIDEI: PERCIFORMES) EN EL PACÍFICO ORIENTAL TESIS Que para obtener el grado de Doctor en Ciencias Uso, Manejo y Preservación de los Recursos Naturales ( Orientación Biología Marina ) P r e s e n t a Rosalía Aguilar Medrano La Paz, Baja California Sur, Enero de 2012 Comité tutorial Dr. Eduardo F. Balart Páez (CIBNOR), Director de Tesis Dr. Héctor Reyes Bonilla (UABCS), Cotutor Dr. Efraín de Luna (INECOL), Cotutor Dr. Philip Hastings (SCRIPPS), Cotutor Dr. Lloyd Talbott Findley (CIAD-Unidad Guaymas), Cotutor Comité revisor de tesis Dr. Eduardo F. Balart Páez Dr. Héctor Reyes Bonilla Dr. Efraín de Luna Dr. Philip Hastings Dr. Lloyd Talbott Findley Jurado del examen de grado Dr. Eduardo Francisco Balart Páez Dr. Héctor Reyes Bonilla Dr. Efraín de Luna Dr. Alejandro M. Maeda Martínez (CIBNOR), Suplente Dr. Francisco J. García Rodríguez (CICIMAR), Suplente Dra. Carmen Blázquez Moreno (CIBNOR), Suplente RESUMEN El análisis de la radiación adaptativa es útil para el entendimiento del proceso de formación de especies. La extraordinaria diversidad biológica producto de este fenómeno, envuelve múltiples eventos cladogénicos que al ser comparados entre especies emparentadas permite identificar los factores comunes que influenciaron el proceso de especiación. Un modelo adecuado para este tipo de estudio lo ofrece la familia Pomacentridae, ya que muestran una diversidad extraordinaria de preferencia de hábitat, alimentación y comportamiento. La familia Pomacentridae es un grupo de peces marinos que se encuentra en aguas tropicales y templadas, donde son abundantes en los arrecifes rocosos y de coral. Agrupa 29 géneros, de los cuales se han reportado 24 especies endémicas para el Pacífico Oriental. En el presente trabajo se analizaron los patrones morfométricos, ecológicos, filogenético, ecomorfológicos y biogeográficos con el fin de estructurar una hipótesis de la radiación evolutiva de las damiselas en el Pacífico Oriental. Mediante análisis de morfometría geométrica, observaciones subacuáticas, y una amplia revisión bibliográfica se caracterizaron los patrones morfológicos asociados a sus preferencias de hábitat, alimentación y comportamiento de cada una de las especies. El proceso evolutivo de las variables morfométricas se estudió mediante análisis filogenético. Mediante métodos filogenéticos comparativos se determinó la influencia de la señal histórica en la relación entre la ecología y los patrones morfológicos en el proceso evolutivo de este grupo. Finalmente, mediante el análisis de la distribución de las especies y variables ecológicas se produjo una hipótesis de la radiación adaptativa de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental. Nuestros resultados muestran que la familia Pomacentridae presenta un amplio rango de variación morfológica y ecológica. Aún cuando la morfología y los patrones ecológicos son muy variados, no son específicos, lo que implica una gran plasticidad de los patrones morfológicos para adaptarse a diferentes ambientes, y adecuarse a los recursos presentes. Así se concluye que la conquista del Pacifico Oriental por las damiselas fue altamente favorecida por el gran potencial del patrón morfológico básico para adaptarse a una amplia gama de condiciones. Este estudio demuestra que los patrones morfológicos y ecológicos evolucionaron a la par. El aislamiento producido por la barrera del Pacifico Oriental explica la separación y posterior diversificación de las especies americanas a partir de algunas especies del Indo-Pacífico, y procesos vicariantes como la formación del Istmo de Panamá separan las especies del Pacifico Oriental y el Atlántico. Dentro el Pacifico Oriental la radiación evolutiva de las damiselas se dio principalmente por dispersión. PPalabrasalabras clave: PomacentridaePomacentrid – ecomorfología – evolución Vo.Bo. Dr. Eduardo F. Balart Páez Director de Tesis ABSTRACT The analysis of adaptive radiation is useful for understanding the speciation process. The extraordinary biological diversity product of this phenomenon, which involves multiple cladogenetic events when compared between related species, allow us to identify common factors that influenced the process of speciation. The Pomacentridae family offers an adequate model of this kind of study since its members show a high diversity of preferences of environment, feeding and behavior. Pomacentridae family is a group of marine fish found in tropical and temperate waters where inhabit coral and rocky reefs. It groups 29 genera, of which 24 species have been reported for the Eastern Pacific, all endemic to this region. In the present study we analyze the morphometric, ecologic, phylogenetic, ecomorphological and biogeographic patterns to produce a hypothesis of the evolutionary radiation of the damselfishes in the Eastern Pacific. By geometric morphometrics, underwater observations and a bibliographic revision, the morphometric patterns related to the environment, feeding and behavior preferences of each species were obtained. The evolutive process of the morphometric patterns was studied through phylogenetic analysis. The Phylogenetic comparative methods were used to determine the historical signal of the relationship between ecology and morphology in the evolutive process of this group. Finally, by the analyses of the geographic distribution of the species and the ecologic variables was obtain a hypothesis of the adaptive radiation of the Pomacentridae family in the Eastern Pacific. Our results show that the Pomacentridae family presents a wide range of morphological and ecological variation. Although the morphology and ecological patterns are wide, are not specific, so the morphological pattern has enough plasticity to be adapted to different environments and availability of resources. Thus, the conquest of the Eastern Pacific by the damselfishes was highly favored by the high potential of the basic morphological pattern to adapt to a wide range of conditions. Our results stated that the morphological and ecological patterns evolved together. The Pacific Barrier explains the isolation and posterior diversification of the American species from the species of the Indo-Pacific. Posterior vicariant events as the formation of the Isthmus of Panama segregated the species of the Eastern Pacific from the Atlantic. Into the Eastern Pacific the evolutionary radiation of the damselfishes occurs mainly by dispersion. Key words: Pomacentridae – ecomorphology – evolution AGRADECIMIENTOS Al Programa de Estudios de Posgrado de CIBNOR por apoyar mi formación académica y al Centro por todas las facilidades e infraestructura. Agradezco al CONACYT por otorgarme la beca que me permitió tener la formación doctoral (CONACYT 165644). A los diferentes proyectos que apoyaron mi trabajo de tesis (CIBNOR/EP2 y EP3; CONABIO/CT001 y CONACYT/83339). A los profesores, técnicos, personal administrativo, limpieza, sistemas y biblioteca por apoyar y facilitar mi trabajo. A los técnicos y curadores que me apoyaron en las colecciones: Lucía Campos Dávila (CIBNOR), Sandra J. Raredon (USNM), H.J. Walkers (SIO), Philip A. Hastings (SIO), Víctor Cota Gómez (CICIMAR), José De La Cruz Agüero (CICIMAR) y Rick Feeney (LACM). A los técnicos y amigos que me apoyaron durante las colectas: Ismael Mascareñas Osorio, Fernando Aranceta Garza, Rafael Cabral, Juan J. Ramírez Rosas, Mario Cota Castro, Enrique Calvillo, Deivis S. Palacios. A Guillermo García Cortez por su apoyo en la confección de material de trabajo de campo. A W. Linn Montgomery y David Polly por su revisión y comentarios del trabajo. A los investigadores y a los miembros de sus laboratorios que me recibieron durante las estancias, gracias: Philip A. Hastings (Scripps), Efraín de Luna (INECOL), Abraham Kobelkowsky (UAM), Bruno Frederich (ULg) y Pierre Vandewalle (ULg). A Bruno Frederich por el gran apoyo durante el desarrollo de la tesis y sobre todo por su amistad. A mis tutores, gracias por su apoyo y tiempo: Philip Hastings, Lloyd Findley, Héctor Reyes Bonilla, y Efraín de Luna. Gracias a mi Director de tesis y amigo, Eduardo F. Balart Páez, por su apoyo, guía y paciencia. A la familia y los amigos por hacerme agradable el camino. CONTENIDO 1 Introducción……………………………………………………………………… 1 2 Antecedentes……………………………………………………………………… 4 2.1 Posición taxonómica…………………………………………………………….. 4 2.2 Delimitación biogeográfica de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental. 4 2.3 Delimitación ecológica de la familia Pomacentridae en el Pacífico Oriental…… 6 2.4 Relaciones filogenéticas de la familia Pomacentridae…………………………... 8 2.5 Ecomorfología………………………………………………………………….... 10 3 Justificación……………………………………………………………………….. 12 4 Objetivos…………………………………………………………………………... 13 5 Hipótesis…………………………………………………………………………… 14 6 Materiales y métodos……………………………………………………………... 15 6.1 Área de estudio…………………………………………………………………... 15 6.2 Morfometría geométrica…………………………………………………………. 21 6.3 Análisis ecológico………………………………………………………………... 23 6.4 Biogeografía…………………………………………………………………...… 27 6.5 Ecomorfología evolutiva………………………………………………………… 27 7 Resultados………………………………………………………………………… 31 7.1 Morfometría geométrica…………………………………………………………. 31 7.2 Ecología………………………………………………………………………….. 82 7.3 Biogeografía……………………………………………………………………... 92 7.4 Ecomorfología evolutiva………………………………………………………… 98 8 Discusión…………………………………………………………………………... 113 8.1 Morfometría geométrica…………………………………………………………. 113 8.2 Ecología………………………………………………………………………….. 121 8.3 Biogeografía……………………………………………………………………..