UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA REVISIÓN SISTEMÁTICA DEL GÉNERO Gephyrocharax EIGENMANN, 1912 (CHARACIFORMES: CHARACIDAE: STEVARDIINAE) Tesis Doctoral Tomo I Biol. James Anyelo Vanegas Ríos Facultad de Ciencias Naturales y Museo División Zoología de Vertebrados Directores: Dra. María de las Mercedes Azpelicueta Dr. Juan Marcos Mirande La Plata, Argentina 2014 ________________________________________________________________________ “…Era demasiado bueno para durar, pensó. Ahora pienso que ojalá hubiera sido un sueño y que jamás hubiera pescado el pez y que me hallara solo en la cama sobre los periódicos…” Ernest Hemingway A mis padres Elías† y Yolanda, mi hermano Renzo†, mi bella Kari y a todos los que creyeron en mí ii ________________________________________________________________________ ÍNDICE AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................... 5 RESUMEN ......................................................................................................................... 8 ABSTRACT ...................................................................................................................... 10 INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... 12 Contexto taxonómico ................................................................................................... 12 Historia sistemática del género Gephyrocharax ........................................................ 22 Problemáticas principales y objetivos ........................................................................ 26 MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................ 27 Acrónimos institucionales ........................................................................................... 27 Preparaciones osteológicas y miológicas .................................................................... 28 Terminología ................................................................................................................ 28 Análisis filogenético ..................................................................................................... 29 Revisión taxonómica .................................................................................................... 39 RESULTADOS ................................................................................................................. 45 Análisis filogenético ..................................................................................................... 45 Descripción de los caracteres .................................................................................. 45 Resultados filogenéticos ........................................................................................ 108 Clados principales y sinapomorfías ..................................................................... 110 Autapomorfías ....................................................................................................... 147 Material comparativo examinado ........................................................................ 153 Revisión taxonómica .................................................................................................. 162 Gephyrocharax Eigenmann, 1912 ......................................................................... 162 Clave taxonómica de las especies de Gephyrocharax .......................................... 167 Descripciones de las especies ................................................................................ 170 Resumen taxonómico de los géneros hermanos ...................................................... 263 iii ________________________________________________________________________ Corynopoma Gill, 1858 .......................................................................................... 263 Pterobrycon Eigenmann, 1913 .............................................................................. 266 DISCUSIÓN ................................................................................................................... 269 CONCLUSIONES ......................................................................................................... 273 LITERATURA CITADA ............................................................................................... 275 iv ________________________________________________________________________ AGRADECIMIENTOS A mi familia, especialmente a mi madre Yolanda Ríos Nossa por su entera paciencia y esfuerzo para apoyar mis estudios durante tantos años. A los miembros de la familia Montes y Manzanares por su gran amistad y apoyo personal en diversos momentos del transcurso de esta investigación. A mi amada Karina Verónica Montes por su paciencia, comprensión y apoyo durante el desarrollo de la carrera de Doctorado. A todos los amigos/as de la ciencia que hicieron más fácil las largas horas de estudio y trabajo, especialmente a Guillermo Terán, Felipe Alonso, Santiago Genta, Jhon César Neita, Catalina Suarez Gómez, Pablo Asaroff y Mariela Castro. Al CONICET por otorgarme las becas tipo I y II que permitieron el desarrollo de los estudios de Doctorado. A César Román-Valencia y Francisco Antonio Villa-Navarro por avalar mis presentaciones a CONICET. A la Fundación para la promoción de la Investigación y la Tecnología del Banco de La Republica-COLOMBIA por la financiación de la presente investigación (Investigador Principal, Proyecto 2814). Por el apoyo parcial recibido desde los proyectos (ANPCyT-PICT 913, a María de las Mercedes Azpelicueta y FONCyT (PICT-2011-0992, J. M. Mirande). A los miembros de la Maestría en Biomatemáticas y Grupo de Investigación y Asesoría en Estadística de la Universidad del Quindío por el apoyo logístico ofrecido en diversos momentos del transcurso de esta investigación; especialmente a María D. García Gonzales, quien ha sido un gran apoyo en todos los sentidos. Al programa de Doctorado de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo por el subsidio otorgado (Expte: 1000-007351/2011). A Richard P. Vari por su ayuda y apoyo logístico para obtener un subsidio “Fellowship program” del National Museum of Natural History (NMNH), Smithsonian Institution, Washington, D.C. A mis directores María de las Mercedes Azpelicueta y Juan Marcos Mirande por su gran amistad, todo el tiempo, paciencia, dedicación, ayuda, orientación, las tremendas discusiones académicas acerca de peces y el material científico brindados desinteresadamente durante la carrera de Doctorado. A todos los colegas ictiólogos que de una u otra manera enriquecieron mi formación a través de estos años de estudio con discusiones y comentarios sobre peces o sistemática filogenética, especialmente Adriana Almirón, Alberto Cione, Alex Burbano-Bonilla, Ana Bonilla, Armando Ortega-Lara, Carlos A. Lucena, Dahiana K. Arcila, Dawn A. T. Phillip, Donald C. Taphorn, Fernando Jerep, Felipe Alonso, Francisco A. Villa-Navarro, Francisco Provenzano, Gastón Aguilera, Guilherme Dutra, Gian Carlo Sánchez, Gustavo A. Ballen, Guillermo Terán, Henry 5 ________________________________________________________________________ Agudelo, Hernán Ortega, Jorge Casciotta, Naercio A. Menezes, Mauricio Torres-Mejía, Ricardo Betancur, Paulo A. Buckup, Richard P. Vari, Ruth Reina, Stanley H. Weitzman, Stefan Koerber, Tiago Carvalho y Vanessa Meza-Vargas. A Stanley H. Weitzman por su amable disposición para facilitar ciertos datos, dibujos e informaciones sobre los Gephyrocharax. A Cristina Scioscia y Alex Bachman (MACN) por sus recomendaciones en la nomenclatura usada. A Jon Fong (CAS), Andrew Williston (MCZ), Bruno Pianzola (MLP), Kevin Swagel y Chris Jones (FMNH) y Sandra Raredon (USNM) por su gran colaboración en la toma de una gran cantidad de fotografías usadas en este trabajo. A mis queridos Armando Ortega-Lara, Gian Carlo Sánchez (FUNINDES, PUJ), Jaider M. Peña Serpa (CZUT-IC) y su familia por toda su gran ayuda y apoyo logístico ofrecido durante las salidas de campo realizadas en Colombia. A Philip Willink por tomar algunos datos morfológicos de los holotipos de Gephyrocharax caucanus, G. chocoensis y G. intermedius depositados en FMNH. A Guillermo Terán por su gran ayuda con el procesamiento histológico de los esqueletos branquiales estudiados. A Juan Martín Díaz de Astarloa y Claudio Oliveira por su colaboración con las muestras de peces intercambiadas con Ricardo Britski. A Stefan Koerber por compartir algunas muestras capturadas durante sus búsquedas de peces ornamentales. A Dawn A. T. Phillip por sus recomendaciones al resumen en ingles. A las siguientes personas e instituciones por el permiso, apoyo logístico y asistencia técnica otorgados para visitar las colecciones ictiológicas bajo su cuidado y/o por el material científico facilitado en préstamo, donación e intercambio y las fotografías y las radiografías suministradas: John Lundberg, Mark Sabaj-Perez y Kyle Luckenbill (ANSP); Barbara Brown (AMNH); Jon Armbruster y David C. Werneke (AUM), Jon Fong y Dave Catania (CAS); Juan Marcos Mirande, Gastón Aguilera, Guillermo Terán (CI-FML), Carlos Ardila-Rodríguez (CAR); Luz P. Jiménez y Henry Agudelo (CIUA); Jaider M. Peña, Francisco Villa-Navarro, Gladys Reinoso-Flórez (CZUT-IC); Mary Rogers, Leo Smith, Philip Willink, Susan Mochel, Kevin Swagel y Chris Jones (FMNH); José I. Mojica, Ofelia Mejía y Gustavo Ballen (ICNMHN); Armando Ortega, Gian Carlo Sánchez y Raúl Ríos (IMCN, INCIVA); Mike Retzer y Daniel Wylie (INHS); Rick Feeny (LACM);