JOSÉ ALVES DE SIQUEIRA FILHO FENOLOGIA DA FLORAÇÃO, ECOLOGIA DA POLINIZAÇÃO E CONSERVAÇÃO DE BROMELIACEAE NA FLORESTA ATLÂNTICA NORDESTINA RECIFE - PE 2003 UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL NÍVEL DOUTORADO FENOLOGIA DA FLORAÇÃO, ECOLOGIA DA POLINIZAÇÃO E CONSERVAÇÃO DE BROMELIACEAE NA FLORESTA ATLÂNTICA NORDESTINA José Alves de Siqueira Filho Orientadora: Profa. Dra. Isabel Cristina S. Machado Co-orientador: Prof. Dr. Marcelo Tabarelli Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal RECIFE - PE 2003 ii Siqueira Filho, José Alves de Fenologia da floração, ecologia da polinização e conservação de Bromeliaceae na Floresta Atlântica Nordestina / José Alves de Siqueira Filho. - Recife: O Autor, 2003. viii, 144 folhas : il., fig., tab. Tese (doutorado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Biologia Vegetal, 2003. Inclui bibliografia, apêndices e anexos. 1. Ecologia – Polinização (Bromeliaceae)- Mata Atlântica – Brasil (NE) 2. Fenologia – Floração (Bromeliaceae) – Mata Atlântica – Brasil (NE). 3. Bromeliaceae – Sistema reprodutivo – Mata Atlântica – Brasil (NE). 4. Biologia da conservação – Bromeliaceae – Mata Atlântica – Brasil (NE). I. Título. 581.5 CDU (2.ed.) UFPE 584.85 CDD (21.ed.) BC2004-267 iii iv DEDICO A minha esposa Maria Jaciane de Almeida Campelo e ao meu filho João Hebert. Aos que partiram inesperadamente José Alves de Siqueira & Antônio de Barros Campelo (in memorian). v AGRADECIMENTOS Aos meus orientadores: Isabel Cristina Sobreira Machado, pela amizade, respeito, confiança e dedicação durante minha formação, além de muitos exemplos de profissionalismo; e Marcelo Tabarelli, pelo estímulo, novas idéias e simplicidade profissional. Aos proprietários da Usina Colônia e RPPN Frei Caneca, Dr. Gustavo Jardim P. S. Barros, sua Senhora Marta de Moraes Falcão e seu filho Gustavo Duarte P. S. Barro por apostarem no meu sonho de criar a maior Reserva de Floresta Atlântica privada e uma das mais importantes do Nordeste, além de todo o apoio logístico e amizade durante todos esses anos. A Luiz Guilherme Façanha, Paulo Henrique e Antônio Carlos (IBAMA) e Tenente Fábio Reis (CIPOMA) pelo apoio nas ações de fiscalização e monitoramento da Reserva Frei Caneca. Aos Professores do Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco, pelos ensinamentos valiosos durante os seis anos de Pós-Graduação na UFPE. Às Professoras Ana Maria dos Santos Cabral (Diretora) e Leonor Costa Maia (Vice-diretora) do Centro de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pernambuco, pelo apoio irrestrito durante as minhas atividades na Pós-Graduação. Aos Professores Simon Mayo (Royal Botanical Garden, Kew), Ivan Sazima (UNICAMP), Silvana Buzato (USP) e Paulo Eugênio (UFU) pelas sugestões ao projeto de tese. As professoras Ariadna Valentina de Freitas Lopes (UFPE), Jarcilene Cortez (UFPE) e Elcida de Lima Araújo (UFRPE) pelas sugestões ao projeto de qualificação. À Rosângela Lyra Lemos (MHN), Rosário de Fátima A. Rocha (MUFAL), Rita Pereira e Valdelice Correia Lima (IPA), Carmem Zickel e Margareth Sales (PEUFR), Ângela Miranda (HST), Leonardo P. Félix (EAN) e Marlene C. A. Barbosa (UFP), Curadores dos Herbários onde realizei as identificações do material botânico. À amiga Marlene Carvalho de Alencar Barbosa, Curadora do Herbário UFP, pelo incentivo, apoio e atenção durante todos esses anos na Pós-Graduação. As Bibliotecárias Nerize da Cruz Santa Rosa e Etiene Silva de Souza Lima da Biblioteca setorial do CCB, pela orientação de citação bibliográfica e ajuda na aquisição de referências. Aos Secretários do PPGBV: Giovanna de Lima Guterres e Hildebrando Manoel da Silva, aos funcionários do Departamento de Botânica: Tereza Cristina Milha dos Santos (Secretária), Auricéia Barbosa da Silva (Assistente Administrativa) João Paulo Amazonas (Técnico de Herbário) pela atenção, carinho e ajuda e por todo o apoio logístico. Aos amigos que me ajudaram no campo, em especial: José Antônio Vicente Filho (Zezito), Maria José Vicente (Nice), Maria Jaciane A. Campelo, George Sidney Baracho, Stephen John Jones, Hercílio de Souza Monteiro. Aos funcionários da Usina Colônia: Roberto Felipe (Gerente), Yone, Zélia, Cristiane, Elizângela, Lineide (secretárias) Ivanildo e Bateria (motoristas), Tonhão (tratorista), Vilma (cozinheira), João, Adriano e Paulo (vigilantes), Cláudio, João Batista e Mano (encarregados) por todo apoio logístico durante o trabalho de campo. Roberto Siqueira (Refúgio Charles Darwin), Reginaldo Araújo (Brejo da vi Madre de Deus), Avanildo Valentim (Belo Jardim), Ediberto Alves (Altinho), Lula do Mel (Caruaru) e ao “batalhão” de coletores anônimos das localidades de passagem, mateiros, informantes, moradores locais das diversas localidades por onde passei. Aos pesquisadores Elton M. C. Leme (Herbário Bradeanum), Paulo Eugênio Oliveira (Universidade Federal de Uberlândia), Erich Arnold Fischer (Universidade Federal de Mato Grosso do Sul), Silvana Buzato (Universidade de São Paulo), Ariadna V.F. Lopes (Universidade Federal de Pernambuco), Maria de Pompéia C. A. Coêlho (Universidade Federal Rural de Pernambuco), Peter Gibbs (University de Saint Andrews, Escócia), Walter Till (Universidade de Viena, Áustria), Gregory Brown (Universidade de Wyoming, EUA), Jason Grant (Universidade de Neuchâtel, Suíça), Alain Chautems (Jardim Botânico de Genebra, Suíça), pela aquisição de material bibliográfico, frutíferas discussões, troca de idéias, orientações e dúvidas esclarecidas, e todo o apoio durante alguns momento da tese. Aos especialistas que identificaram os insetos: Alexandre Soares, Paulo Magno e Z. M. Borges (Museu Nacional, RJ), Carlos Campaner (Museu de Zoologia, USP), Clemens Schilindwein (UFPE), João M.F. Camargo (USP, Ribeirão Preto), e Pe. J.S. Moure (UFPR). Aos especialistas que identificaram os beija- flores: Stephen John Jones, Sônia Aline Roda (UFPA) e Karl.-L. Schuchmann (Museu Koenig, Bonn) e ao parceiro de identificação e descrição de novas espécies de bromélias Elton M.C. Leme (Herbarium Bradeanum). A todos os companheiros do Laboratório de Biologia Floral e Reprodutiva, pelo convívio tranqüilo, bem como aos amigos e parceiros André Melo dos Santos, Carlos Alberto Uchôa Mergulhão, Rafael Padilha, Sônia Aline Roda, Ana Carolina Carnaval, Paulo Germano, Leonardo P. Félix, Reginaldo Carvalho, Mário Ferreira da Silva e João Vicente Coffani-Nunes, Márcio Nascimento, Rodrigo Lima e André L. Santos pelo aprendizado e companhia. Aos companheiros do Curso de Ecologia da Floresta Amazônica (INPA) pelo desenvolvimento de idéias, hipóteses, projetos... e o agradável convívio. Dieter Wittmann, Uwe Sartre, Mathias Schlinder, Boris Schlumpberger e André Hamm do “Institut für Landwirstschaftliche Zoologie und Bienenkunde” durante minha estadia em Bonn, Alemanha através do programa de Cooperação Internacional PROBRAL (Convênio CAPES/DAAD). Clemens Schilindwein (UFPE) e Celso Feitosa (UFPB) pelo apoio nos primeiros dias no estrangeiro. Aos amigos que nos trouxeram muita luz nesta etapa final após as perdas de pessoas muito queridas: Aloca, Ariadna, Cícero, Ediberto, Isabel, Marcelinho, Marlene, Natanael e Nelcita. Todos nos deram muito conforto e tranqüilidade para seguir adiante. Minha eterna gratidão. À Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino Superior (CAPES), Centro de Pesquisas ambientais do Nordeste (CEPAN) e Conservation International do Brasil (CI) pelo financiamento deste estudo. vii ÍNDICE Pg DEDICATÓRIA............................................................................................................ v AGRADECIMENTOS.................................................................................................. vi 1 – INTRODUÇÃO....................................................................................................... 1 2 – FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA........................................................................... 2 3 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................... 11 4 - CAPÍTULO I: Fenologia da floração e guildas de polinização de uma comunidade de Bromeliaceae em Floresta Atlântica Montana, Pernambuco, 22 Nordeste do Brasil.......................................................................................................... 5 -CAPÍTULO II: Raridade, pressão antrópica e conservação de espécies de Bromeliaceae na Floresta Atlântica Nordestina, Brasil.................................................. 65 6 – CAPÍTULO III: Floração sincrônica, polinização e sistema reprodutivo de 89 Araeococcus parviflorus e Lymania smithii, duas espécies ameaçadas da Floresta Atlântica nordestina........................................................................................................ 7– CAPÍTULO IV: Fenologia da floração e ecologia da polinização de Cryptanthus 122 dianae Leme (Bromeliaceae), um caso incomum de flores de perfume?....................... 8- CONCLUSÕES.......................................................................................................... 139 9- RESUMO................................................................................................................... 141 10 – ABSTRACT........................................................................................................... 143 ANEXOS viii 1 - INTRODUÇÃO A Floresta Atlântica Nordestina inclui as florestas