{ST1 01 0 MORF01(61(0 DE LOS PIRENOS ENEL GÉIERO ifl/l/P1/711/Y (1iBIA(EAE) Palabras Ciávo. Rer fl 1/)hV lizt 111 láxo:11:10.0).4a1::: 1111101: . 1001d16gs: : .,: these characters, five types of pyrenes were RESUMEN defined. This study shows the taxonomic value Los pirenos han sido considerados caracteres diag- of pyrenes at specific level in the genus nósticos genéricos en la familia Rubiaceae; sin Retiniphylium and in the family Rubiaceae. embargo, recientes estudios han demostrado que en algunos géneros su variabilidad morfológica es útil también a nivel específico. El presente pro- INTRODUIION yecto tuvo como objetivos estudiar y describir la En muchos géneros de la familia Rubiaceae se pre- variación morfológica de los pirenos en sentan frutos drupáceos, los cuales se carácter izan Retiniphyllum y determinar su valor taxonómico. por poseer endocarpos endurecidos, mejor cono- Se encontró queIos pirenos varían principalmen- cidos como pirenos o huesos, que aunque pueden te en cuanto a la presencia o ausencia de alas la- tener un único pireno plurilocular, más terales, lugar de inserción de las alas y ubicación comunmente incluyen pirenos individuales del orificio de germinación del pireno. Con base (Róbbrecht, 1988). En las Rubiaceae, los pirenos en estos caracteres, se establecieron cinco tipos de varían considerablemente en morfología y meca- pirenos. Este estudio demuestra el valor nismos de apertura, por lo cual han sido usados taxonómico de los pirenos a nivel específico en el como carácter es diagnósticos genéricos. género Retiniphyllum y en la familia Rubiaceae. Los estudios de Petit (1964) en la tribu Psychotrieae son considerados los primeros en mostrar el valor ABSTRA(T taxonómico de los pirenos a nivel genérico. Sus Pyrenes have been considered diagnostic ideas fueron seguidas, entre otros, por Robbrecht characters at generic level in the family Rubia- (1975, 1989), quien usó la morfología de los ceae; however, recent studies have shown that, pirenos como un carácter cardinal en el estudio in some genera, pyrenes are diagnostic also at the de los géneros de la tribu Psychotrieae en África. specific level. The goal of this project was to study Recientemente, Piesschaert (2001) estudió en de- and describe the morphological variation of talle los pirenos en Psychotrieae, la tribu más gran- pyrenes in Retiniphylium, and to show their de dentro de las Rubfaceae (cerca de 50 géneros y taxonomic value at specific level. It was found 2.000 especies), y demostró su valor taxonómico. that pyrenes vary mainly in presence or absence Dicho autor encontró que la variación of wings, insertion point of the wings, and morfológica de los pirenos es mayor de lo que se location of the germination opening. Based ón creyó en el pasado y que los pirenos pueden po- ' Ingeniera Forestal Ph.D. Docente Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales. Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal. Herbario Forestal. E-mail: [email protected] 2 M.Sc, Ph.D. Curador Jardín Botánico de Nueva York. E-mail: [email protected] Estudio morfológico de los pirenos en el género Retiniphyllum (Rubiaceae) seer caracteres valiosos no solo a nivel genérico, de los especimenes estudiados. sino tambien a nivel específico. Por ejemplo en Los frutos se hidrataron en agua jabonosa y se Chasallia Comm. ex Poiret, un género paleotro- calentaron hasta ablandarlos. Luego, los pirenos pical con cerca de 42 especies, Piesschaert (2001) se separaron del mesocarpo carnoso manualmen- encontró cuatro tipos de pirenos. te y se limpiaron con un cepillo bajo el Retiniphyllum Bonpl. es un género neotropical que estereoscopio. Posteriormente, los pirenos se seca- incluye 22 especies de arbustos y arbolitos, distri- ron a temperatura ambiente y se observaron y buidas principalmente en suelos de arenas blan- midieron bajo el estereoscopio. Paralelamente, se cas en los escudos guayanés y brasilero, aunque colocaron sobre bases metálicas y se cubrieron con también en la región amazónica y en la región oro utilizando el equipo metalizador (Sputter subandina del piedemonte amazónico. El género Coater) Hummer 6.2. Los pirenos se observaron se caracteriza por tener dos óvulos colaterales y en el microscopio electrónico JEOL S41OLV del péndulos en cada 'ácula, una condición única den- laboratorio de morfología vegetal del Jardín Bo- tro de las Rubiaceae. Los frutos de este género son tánico de Nueva York. drupáceos, poseen exocarpo delgado, mesocarpo carnoso y endocarpos endurecidos (pirenos). Los frutos son en su mayoría pentaloculares, aunque RESULTADOS excepcionalmente se encuentran especies con cua- FORMA Y TAMAÑO DE LOS tro, seis u ocho lóculos. Cada lóculo incluye un PIRENOS pireno que se encuentra adherido a un septo ver- Los pirenos de las especies de Retiniphyllurn pre- tical central y cada pireno posee una semilla, de- sentan un margen ventral y otro dorsal que divi- bido al aborto de uno de los dos óvulos, o excep- den el pireno en dos porciones. Los pirenos son en cionalmente dos semillas (Cortés, 2003). la mayoría de las especies reniformes en vista la- teral (Figura 1), aunque en algunas especies son Los pirenos de las especies del género Retiniphyllurn oblongos o elípticos. Vistos dorsalmente, los no han sido estudiados ampliamente en el pasa- pirenos son angostamente elípticos en la mayoría do. Solamente Rodríguez (1976), en su estudio de de las especies (Figura 2), aunque obovados, los frutos carnosos y semillas de las Rubiaceae en oblongos o elípticos en algunas especies. La super- Venezuela, incluyó los frutos de ocho especies de ficie externa de los pirenos puede ser lisa (Figura Retiniphyllum. Rodríguez (1976), señaló que la for- 3), dorsalmente verrugosa (Figuras 1 y 2), o ma de los pirenos difería entre las especies estu- verrugosa casi en su totalidad (Figura 4), glabra diadas del género, pero no describió en detalle tales y de color amarillo brillante. Los pirenos de me- diferencias. nor tamaño se encontraron en Retiniphyllum El presente estudio pretende describir la variación parvifolium (2,5-3,8 mm de largo), y los de mayor morfológica de los pirenos. en Retiniphyllum y es- tamaño se encontraron en R. scabrum (4,5-8 mm tablecer, de ser posible, tipos de pirenos dentro de largo). En la Tabla 1 se presentan las carácter del género y muestra el valor taxonómico de los ísticas de los pirenos de las especies del género, 1 pirenos a nivel específico en Retiniphyllum. excepto por dos especies cuyos frutos no se han colectado maduros (Retiniphyllum magu.irei) o se CODOS desconocen (R. longitiorum) Con base en los aproximadamente 2000 EXTENSIONES LATERALES (ALAS especímenes botánicos estudiados durante la pre- O COSTILLAS) paración de la monografía del género En algunas especies los pirenos presentan alas la- Retiniphyllum (Cortés, 2003), se seleccionaron terales de consistencia cartácea o leñosa. Las alas ejemplares representativos para el estudio deta- pueden salir de cerca del margen ventral (Figura llado de los pirenos. El Anexo 1 presenta la lista 5) o dorsal del pireno (Figura 6). En algunas espe- Colombia Forestal - Vol 8 No. 16 - Septiembre loo3 Rocío Cortés-B. Piero G. Delprete cies las alas se modifican y forman un canal que Tipo 2: Pirenos con - una costilla reducida a cada corre paralelo al eje del pireno, terminando en un lado del margen dorsal, casi imperceptible en al- orificio basal (Figura 7). Los pirenos de gunos especímenes. Los pirenos son oblongo- Retiniphyllum secundiflorum son excepcionales en obovados en vista lateral y obovados en vista dor- el género, al poseer solo una costilla a cada i'ádo sal, ligeramente más largos que anchos. El mar- del pireno (Figura 8). gen dorsal es convexo y el ventral es recto. La base y el ápice son rectos y la superficie es verrugosa. MECANISMO DE APERTURA La perforación se encuentra en la parte media del margen ventral. Retiniphylium secundiflorum es la El mecanismo de apertura de los pirenos durante única especie con este tipo de pireno dentro del la germinación-consiste en una perforación en el género (Figura 8). margen ventral (Figuras 4 y 5) y una apertura a lo largo de los márgenes (Figura 9). El sitio de la Tipo 3: Pirenos con alas laterales que salen cerca perforación varía entre las especies y puede estar del margen ventral. Las alas pueden ser cartáceas localizado en la parte basal, media o apical del o leñosas. Los pirenos son obovados en vista dor- margen ventral del piren°. La apertura a lo largo sal; oblongos o elípticos en vista lateral y siempre de los márgenes puede ocurrir en todo el períme- más largos que anchos. El margen dorsal es con- tro del pireno o solamente en la base del mismo : vexo y el ventral puede ser recto o convexo. El ápice y la base pueden ser redondos o agudos. La superficie puede ser lisa o verrugosa. La perfora- TIPOS DE PIRENOS ción se encuentra en la parte basal del- margen Los caracteres e morfológicos de los pirenos que ventral. Este tipo de pireno se encuentra presente resultaron ser constantes dentro de cada especie, en R. pilosum (Figura 5), R. tepuiense y R..sp. nov. pero variables entre las especies, están relaciona - Tipo 4: Pirenos con alas laterales que salen cerca dos con la presencia de alas o costillas en la super- del margen dorsal. Las alas son leñosas. Los pirenos ficie del pireno. Con base en la presencia, consis- son elípticos en vista dorsal, reniformes en vista tencia y posición de las alas, se detectaron cinco lateral y más largos que anchos. El margen dorsal tipos de pirenos en Retiniphylium. es convexo y el ventral es cóncavo'. El ápice y la Tipo Pirenos sin alas. Los pirenos son base son agudos y la superficie es lisa.. La,perfora- angostamente elípticos en vista dorsal y general- ción se encuentra en la parte media del margen mente reniformes en vista lateral, siempre más ventral.