UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO MUSEU DE ZOOLOGIA João Gabriel Genova Miologia comparada e suas implicações filogenéticas para Carangidae (Teleostei: Percomorphacea: Carangiformes) São Paulo 2018 JOÃO GABRIEL GENOVA Miologia comparada e suas implicações filogenéticas para Carangidae (Teleostei: Percomorphacea: Carangiformes) Versão original Dissertação/Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo para obtenção do título de Mestre em Ciências (Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade). Orientador: Prof. Dr. Aléssio Datovo da Silva São Paulo 2018 Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte. Serviço de Biblioteca e Documentação Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo Catalogação na publicação Genova, João Gabriel Miologia comparada e suas implicações filogenéticas para Carangidae (Teleostei: Percomorphacea : Carangiformes)./ João Gabriel Genova; orientador Aléssio Datovo da Silva. São Paulo 2018. 109 fls. Dissertação - Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia e Biodiversidade, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 2018. Versão original Miologia - Carangiformes. 2. Teleostei – Percomorphacea. I. Título. II. Aléssio Datovo da Silva, orient. CDU 597.55 Nome: GENOVA, João Gabriel Titulo: Miologia comparada e suas implicações filogenéticas para Carangidae (Teleostei: Percomorphacea: Carangiformes). Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo para obtenção do título de Mestre em Ciências (Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade). Aprovado: ___ / ___ / ______ Comissão Julgadora Prof. Dr. _______________________ Instituição: ________________________ Julgamento: ____________________ Assinatura: ________________________ Prof. Dr. _____________________ Instituição: ________________________ Julgamento: ____________________ Assinatura: ________________________ Prof. Dr. _____________________ Instituição: ________________________ Julgamento: ___________________ Assinatura: ________________________ “Not all those who wander are lost.” A todos que continuam sua jornada Agradecimentos Primeiramente gostaria de agradecer aos meus pais pelo amor, suporte, colaboração em paciência ao longo não só dos últimos dois anos, mas de toda minha vida. Saibam que vocês são a base de tudo. Agradeço imensamente ao meu orientador, o Prof. Dr. Aléssio Datovo da Silva pela ajuda, paciência e oportunidades oferecidas, não só de trabalhar com um grupo tão interessante como também de conhecer todo trabalho relacionado à curadoria da coleção ictiológica do MZUSP. Agradeço aos ictiólogos que foram e sempre serão fonte de inspiração tanto pelos seus trabalhos na área como pelas pessoas que são: A Profa. Dra. Mônica de Toledo-Piza Ragazzo, do IB-USP, pelo primeiro contato com a Ictiologia em suas disciplinas oferecidas. Aos professores Naércio de Aquino Menezes, Heraldo Britski e José Lima de Figueiredo, gigantes da ciência brasileira com quem tive o prazer e a honra de conviver pelos corredores e salas do laboratório de ictiologia do MZUSP. Ao Prof. Dr. Mário César Cardoso de Pinna e novamente ao Prof. Dr. Aléssio Datovo da Silva por todo conhecimento compartilhado, seja ele sobre ciência ou não. Sou grato aos meus colegas de laboratório da Seção de Peixes do Museu de Zoologia da USP. Vítor “Vitim” Abrahão, Luiz “Paysandu” Peixoto, Manoela “Manu” Marinho, Priscila “Baiana” Camelier, Vinícius “Sad” Carvalho, Vinícius “Nosferatu” Espíndola, Henrique “Cabelinho” Varella, Gustavo “Gustavito” Ballen, Paulo Presti, Marina Loeb, Murilo “Vaca” Pastana, e todos os demais com quem dividi o porão do Museu nos últimos anos. Ao Michel “Chincho” Gianetti e Osvaldo Oyakawa por sempre ajudarem a evitar “cagalhufas”. Vocês foram essenciais para esse trabalho, desejo só sucesso na vida e nas carreiras de todos (e muita tese de mosquito também). Aos amigos para todas as horas: Caio Maezano, Larissa Zattar, Léo Novaes Lucila Barreiros, Igor Cassiolato, Isabela Rodrigues,Maira Neves Tiago Molina e Vítor Dalseno pelas conversas jogadas foras, memes, jogos, piadas, cervejas e batatas fritas que também serviram de combustível para esse mestrado. A Fernanda Akie por toda confidencialidade, incentivo, amor, carinho, risadas dentro e fora de hora, hambúrgueres, aprendizado e apoio. Vamos cada vez mais longe, te admiro muito! Ao meu irmão de outra mãe, João Pedro Fontenelle, mesmo longe, sempre perto, por todas as conversas, desabafos, causos e referências. Tá fazendo falta. A Bárbara Sarri pela paciência, puxões de orelha, lamens, basquete, discordar por esporte, não só durante o mestrado, mas desde sempre! Agradeço também aos outros ínumeros amigos que não caberiam listar aqui, da Biologia USP ao mesão do Magic ao sagrado futebol de domingo. Por fim agradeço as instituições que me concederam apoio financeiro e material para realização desta pesquisa. O Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo pela oportunidade cedida em seu programa de pós graduação, a sua imensa coleção e equipe essenciais para este trabalho. A California Academy Sciences e ao Sr. Dave Catania pelo empréstimo de material da fauna do Pacífico para estudo. E a CAPES pelo apoio financeiro concedido através da bolsa de mestrado. “If I have seen further it is by standing on ye shoulders of giants” Sir Isaac Newton RESUMO A família Carangidae Rafinesque 1815 (Teleostei: Percomorphacea: Carangiformes) é tradicionalmente reconhecida como um grupo monofilético, tanto em hipóteses baseadas em dados moleculares quanto morfológicos. O monofiletismo do grupo, entretanto, é sustentado por um baixo número de sinapomorfias e suas relações internas ainda apresentam conflitos. O status filético e inter-relações das tribos Trachinotini,Scomberoidini, Naucratini e Caranginivariam de acordo com autores e metodologias empregadas na reconstrução evolutiva da família. As propostas morfológicas mais recentes para os Carangidae datam de 30 anos atrás e empregam maciçamente dados de morfologia externa e osteologia, sendo a miologia do grupo praticamente inexplorada. O presente estudo analisou extensamente a miologia facial, gular e das nadadeiras peitorais, pélvicas e caudal dos Carangidae e grupos proximamente relacionados. Novos caracteres de origem miológica foram levantados e analisados sob um paradigma cladístico em conjunto com os demais caracteres morfológicos disponíveis na literatura especializada. Uma nova hipótese filogenética foi proposta e comparada com as disponíveis, tanto baseadas em dados morfológicos como moleculares. Os novos dados miológicos reforçam as hipóteses de monofiletismo das tribos de Carangidae, bem como a presença de dois grandes clados irmãos, um formado por Trachinotinie Scomberoidinie outro por Caranginie Naucratini. O estudo da musculatura também forneceu pistas sobre o posicionamento do historicamente problemático gênero Parastromateus dentro de Carangini. Além disso, a descrição de complexos musculares nunca antes estudados forneceu dados sobre o a evolução de músculos considerados erráticos em Percomorphacea e que podem contribuir para o entendimento das inter-relações deste grande grupo. Palavras-chave: Miologia. Anatomia comparada. Sistemática. Nadadeiras. ABSTRACT The Carangidae Rafinesque 1815 (Teleostei: Percomorphacea: Carangiformes) is traditionally recognized as a monophyletic group in both morphological and molecular hypotheses. The monophyly of the family, however, is supported by a surprisingly low number of synapomorphies and the internal resolution of the group is contentious. The phyletic status and interrelationships of the tribes Trachinotini, Scomberoidini, Naucratini, and Carangini vary across different studies. The most recent morphological hypothesis for carangids dates back to 30 years and is based solely on data from osteology and external morphology. The myology of the family remainednearly unexplored. The present study analyzed the facial, gular,pectoral, pelvic, and caudal muscles of carangids and closely related outgroups. Several characters from myology were discovered and analyzed under a cladistic paradigm. The new myological data were combined with the morphological data available in the literature in order to produce more robust and up to date phylogenetic hypotheses. The four traditional carangid tribes are herein recognized as monophyletic and the family is basally divided into two major sister clades: one comped by Trachinotini and Scomberoidini and another by Carangini and Naucratini. Also, the historically problematic genus Parastromateus was allocated intoaapical clade within the Carangini. The study of the fin musculature provided insights on the occurrence of muscles considered erratic across the Percomorphacea. Those new discoveries might be helpful for a better understanding of the phylogenetic relationships of thatlarge group. Keywords: Myology. Comparative anatomy. Systematics. Fins. Índice 1. Introdução ................................................................................................................ 13 1.1. Informações gerais ............................................................................................ 13 1.2. As relações filogenéticas de Carangidae ......................................................... 14 1.3. A importância da musculatura .......................................................................... 16 1.4. Objetivos .......................................................................................................