Wagner, W. (2006): Präimaginalökologie mitteleuropäischer Zygaena-Arten – schwerpunktmäßig untersucht auf Magerrasen der Schwäbischen Alb – In: Fartmann, T. & G. Hermann (Hrsg.) (2006): Larvalökologie von Tagfaltern und Widderchen in Mitteleuropa. Abhandlungen aus dem Westfälischen Museum für Naturkunde. Heft 68 (3/4): 171–196. Präimaginalökologie mitteleuropäischer Zygaena-Arten – schwerpunktmäßig untersucht auf Magerrasen der Schwäbischen Alb Wolfgang Wagner, Kronburg Abstract: Larval ecology of central European Zygaena species – particularly studied in calcareous grasslands of the Swabian mountains (“Schwäbische Alb”, Baden- Wuerttemberg). A study of the regional ecology of nine sympatric and partly abundant species of burnet moths (Lepidoptera: Zygaenidae) was carried out between 1998 and 2002 at altogether 31 lime stone habitats (calcareous grassland, old quarries) of the Swabian mountains (“Schwäbische Alb”, Baden-Wuerttemberg) in order to reveal possible niche separations and their mechanisms. These habitats were divided into 60 more or less homogeneous sub areas. Data of relative abundance and phenology for the species at the different localities were collected using a transect method with at least weekly recording at each site. Furthermore an analysis of the biotic resources (larval host plants and imaginal nectar sources) and the abiotic factors (e.g. exposition, slope) in correlation with the occurrence and abundance of each of the nine species was worked out using a ranking system for the factors. Additionally, the immature stages were studied by breeding under artificial and semi-natural conditions and by intensive field investigations in order to reveal their phenology and especially dorman- cy behaviour. The results indicate a phenological, spatial and food biological separation of the nine species within the calcareous habitats. The species have different flight periods ranging from June to September. These differences in the flight periods are mainly caused by a dif- ferent beginning of activity in the spring. All species have an obligatory first diapause which occurs mostly in the third or fourth larval instar. Larvae of Z. minos, Z. purpuralis and Z. loti end diapause already in March whereas Z. transalpina and Z. filipendulae hiber- nate mostly until late April or May. Additionally different speed of development and dif- ferent main hibernating instars have influence on the flight period. The spatial separation is revealed by the habitat analysis. Zygaena viciae and probably (low data) Z. lonicerae inhabit more mesophile and less grazed habitats and show no correla- tion with either exposition or slope. On the other end of the scale Zygaena carniolica is the most xerothermic species inhabiting significant south facing slopes which can be heav- ily grazed and are often very stony and dry. 171 The species are also separated in respect to food biology. Species with similar flight time normally use different larval host plants. The phenology of the whole genus Zygaena is strongly correlated with the relative late phenology of the favoured nectar plants in the area and is thus retarded. The early species appear shortly after the first flowers of Dianthus carthusianorum, Echium vulgare and Knautia arvensis. The highest abundance of Zygaena spp. can be observed at the end of July to early August where there is a peak in availability of nectar providing plants. How do these results fit together? An important quality of the investigated species is the minimum time of development under given climatic conditions. Species which need most of the vegetation period to perform their only generation show less variability in ending the diapause and have a shorter flight period. Species which only need a part of the vege- tation period may adjust their flight time to other factors such as the availability of nectar resources. Zygaena filipendulae also shows a great variability with individuals terminating diapause over a period of at least seven weeks. In addition to possible different speed of development and different diapause instars (L2–L6), this leads to an extended flight period of three months and more at favourable conditions of nectar availability. The zygaenid moths and the whole species-rich biocenosis of lime-stone hills are endan- gered as losses in habitats still continue quantitatively and qualitatively. This is due to the abandonment of sheep grazing and following succession, the direct destruction for infra- structure or site construction and the nitrogen deposition from agriculture, industry and traffic through precipitation. Additionally the remaining five Zygaena-species of the total of 14 species which are cur- rently occurring in central Europe north of the Alps were also investigated in the respect of larval habitats and phenology. These results which are based on lower data are present- ed, too. Zusammenfassung Vor allem zwischen 1998 und 2002 wurden während einer Diplom- und anschließenden Dissertationsarbeit an der Universität Ulm insgesamt 31 Kalkmagerrasen auf der östlichen Schwäbischen Alb (Baden-Württemberg) auf ihr Vorkommen an Rotwidderchen (Zygae- na-Arten) untersucht. Mittels einer Transektmethode wurden die relativen Abundanzen, die Phänologie und das Blütenbesuchsverhalten der Widderchen festgestellt. Mit Hilfe einer Analyse der abiotischen (Neigung, Exposition, Offenboden- und Skelettanteil etc.) und biotischen (Nahrungspflanzen) Faktoren ließen sich auf 60 Teilflächen die Bedingun- gen für individuenreiche Populationen der jeweiligen Widderchenarten erfassen (Larval- habitate). Weiterhin wurde das Dormanzverhalten der Präimaginalstadien im Freiland und unter Zuchtbedingungen anhand des Eintritts in die Diapause und ihre Beendigung im Frühjahr so weit wie möglich untersucht. Nach den Ergebnissen liegt eine phänologische, räumliche und nahrungsbiologische Ein- nischung der neun nachgewiesenen Widderchenarten innerhalb der Kalkmagerrasen vor. Verursacht wird die unterschiedliche Flugzeit neben unterschiedlicher Über- winterungsgröße und Entwicklungsgeschwindigkeit in erster Linie durch einen verschobe- nen Aktivitätsbeginn der als Larven überwinternden Tiere. So sind die Raupen von Z. minos und Z. loti bereits ab März freßaktiv, während sich diejenigen von Z. filipendulae großteils erst von Mitte April bis Mai aus dem Dormanzstadium häuten. Eine wichtige Größe ist hierbei die Mindestentwicklungszeit der einzelnen Arten unter mitteleu- ropäschen Klimabedingungen. 172 Zudem ist eine räumliche Einnischung verwirklicht. Diese zeigt sich in unterschiedlicher Nutzung der Vegetationseinheiten der Magerrasen. Ein Teil dieser Einnischungsphä- nomene beruht auf direkten Faktoren wie dem gehäuften Vorkommen der Raupen- nahrungspflanze in bestimmten Beständen (Z. ephialtes, Z. transalpina). Sehr bedeutend ist jedoch wie bei der Phänologie der Faktor der unterschiedlichen Mindestentwick- lungszeit. Individuenreiche Populationen von Arten mit langer Entwicklungsdauer wie Z. carniolica sind meist wesentlich stärker auf südexponierte, magere Lagen mit xerother- mem Mikroklima beschränkt als solche mit kürzerer. Die nahrungsbiologische Einnischung zeigt sich in einer phänologischen Korrelation der Widderchen und ihrer wichtigsten Nektarpflanzen im Untersuchungsgebiet. Auch bei den Raupen waren Einnischungsphänomene zu beobachten, und zwar dergestalt, dass syn- phäne und syntope Arten verschiedene Nahrungspflanzen aufwiesen. Bedroht sind die Widderchen und mit ihnen die gesamte Biozönose der Kalkmagerrasen durch den fortschreitenden Lebensraumverlust quantitativer und qualitativer Natur. Nur durch einen Erhalt der noch vorhandenen Flächen mittels geeigneter Maßnahmen wie Schafbeweidung, Entbuschungen und Teilmahd unter Verzicht weiterer Bebauungen auch im Umfeld kann einem massiven weiteren Artenverlust entgegengewirkt werden. Zudem wurden die übrigen in Mitteleuropa nördlich der Alpen rezent bodenständigen Arten an unterschiedlichen Fundorten ebenfalls im Hinblick auf Larvalhabitate und -phänologie untersucht, wenn auch weniger intensiv. Diese Ergebnisse werden ebenfalls vorgestellt. 1 Einleitung Die Rotwidderchen sind eine phänotypisch und verhaltensbiologisch weitgehend ein- heitliche Schmetterlingsgruppe aus der Familie Zygaenidae. Ihr tagaktives Verhalten, ihre auffällige schwarz-rote Warnfärbung (aposematisches Muster) und ihr auf Magerrasen meist abundantes Auftreten machen sie zu auffälligen Erscheinungen der mittel- europäischen Fauna. Aufgrund ihrer leichten Erfassbarkeit eignen sich die Rotwidderchen gut für populations- ökologische Studien zur Erforschung von Populationsdynamik und Ausbreitungs- mechanismen. Darüber hinaus weisen die Arten infolge abgestufter Euryökiegrade die nötigen Voraussetzungen für die Verwendung als naturschutzrelevante Bioindikatoren für intakte Kalkmagerrasen (HOFMANN 1994) auf. Weiterhin sind einige Eigenheiten ihres Entwicklungszyklus von Interesse für die physioökologische Forschung, so die durch potentielle, fraktionierte Mehrjährigkeit verkomplizierte Ontogenese und die Markierung der Diapause durch Häutung in ein besonderes, freßinaktives Stadium. Erst nach erneuter Häutung im Frühjahr ist eine weitere Nahrungsaufnahme der in Mitteleuropa obligatorisch mindestens einmal als Larve überwinternden Tiere möglich. Während der Anteil mehrjähriger Larven als Anpassungsstrategie zum Überleben ungünstiger Witterung während der Aktivitätsperioden mit zunehmender geographischer Breite steigt, sind dafür vor allem in südlicheren Gegenden wie dem Mittelmeergebiet eine