Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo Rodolfo da Silva Probst Revisão taxonômica e análise filogenética de Basiceros Schulz, 1906 (Formicidae, Myrmicinae, Basicerotini) São Paulo 2015 Rodolfo da Silva Probst Revisão taxonômica e análise filogenética de Basiceros Schulz, 1906 (Formicidae, Myrmicinae, Basicerotini) Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo para a obtenção do título de Mestre. Orientador: Carlos Roberto Ferreira Brandão São Paulo 2015 i Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte. I authorize the reproduction and dissemination of this work in part or entirely by any means electronic or conventional, for study and research, provide the source is cited. ii Ficha Catalográfica Probst, Rodolfo da Silva Revisão taxonômica e análise filogenética de Basiceros Schulz, 1906 (Formicidae, Myrmicinae, Basicerotini). – São Paulo, SP: 2015. 262 fls., il. Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal, Biodiversidade do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. 1. Basicerotini – análise filogenética. 2. Basicerotini – revisão taxonômica. I. Brandão, Carlos Roberto Ferreira, orient. II. Título. Banca Examinadora Prof. Dr. Carlos Roberto Ferreira Brandão (Orientador) Julgamento ________________________ Assinatura ______________________ Prof. Dr. _________________________ Instituição ________________________ Julgamento ________________________ Assinatura ______________________ Prof. Dr. _________________________ Instituição ________________________ Julgamento ________________________ Assinatura ______________________ iii AGRADECIMENTOS Antes de iniciar meus agradecimentos, peço desculpas àqueles a quem eu eventualmente tenha esquecido. Em primeiro lugar, agradeço ao Dr. Carlos Roberto F. Brandão pela orientação e os sempre valiosos ensinamentos, ao incentivo, confiança e puxões necessários de orelha; sem seu voto de confiança essa dissertação certamente não veria um final. Agradeço à CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) pela concessão da bolsa, que me permitiu realizar este trabalho. Agradeço à Dra. Corrie S. Moreau pelo convite (e financiamento!) à minha visita ao Field Museum of Natural History (FMNH), onde foi possível incluir os dados moleculares ao projeto e examinar importante material-tipo do grupo de estudo desta dissertação; foram seis semanas fantásticas, de muito aprendizado. Não apenas isso, mas agradeço a Dra. Corrie Moreau pelo contínuo apoio, confiança e estímulo após meu retorno ao Brasil, que fizeram parcela importante do presente trabalho vir à luz. Ao Dr. Gary J. Umphrey pelas valiosas dicas e por dividir manuscrito não publicado sobre Basiceros, resultante do seu trabalho iniciado nos anos 80 e por permitir que eu examinasse importante material para este gênero coletado por ele no Equador. Agradeço a todos os curadores e colegas de diversas coleções, mencionadas nesta dissertação, pelo empréstimo de material e prontidão em renovar os empréstimos sempre que foi necessário. Agradeço a generosidade e gentileza de muitos colegas, a exemplo do Júlio Chaul e dos doutores Thibault Delsinne e Michael Branstetter pelo envio de espécimes recém- coletados que me permitiram realizar a etapa molecular deste trabalho e/ou preencheram importantes lacunas na distribuição geográfica de espécies. Ao Barry Bolton, Stan Blum e toda a comunidade do AntCat e ao Dr. Brian Fisher pelo AntWeb; estas duas incríveis ferramentas facilitaram consideravelmente a construção e realização deste trabalho. Ao programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade, do Museu de Zoologia da USP (MZSP) por toda a estrutura, auxílio e suporte nos mais diversos campos. Dentro deste agradecimento, cabe mencionar a paciência dos funcionários da Secretaria do Programa frente às minhas inúmeras dúvidas; aos docentes do Programa pela sabedoria compartilhada e participação na minha formação, em especial à Professora Dra. Mirian D. Marques e a todos os funcionários da Biblioteca do MZSP, pela iv paciência em localizar as referências mais obscuras e por sempre estarem solícitos às minhas demandas literárias. Um especial obrigado à Dione Seripierri pela formatação final desta dissertação. A todos os funcionários do Museu, direta ou indiretamente ligados ao meu desenvolvimento como aluno no MZSP desde o ano de 2009. Faço especial referência ao pessoal da Divisão Científica; aos responsáveis pelos envios de material via Correios (haja pacote!); aos funcionários da Portaria, pelo “bom-dia” de sempre e pela “vista grossa” ao meu horário extra expediente, por assim dizer. Aos amigos estudantes do MZSP pela incrível convivência e pela disposição em me auxiliar no que fosse preciso. Aos amigos do Laboratório de Hymenoptera, pelas discussões profissionais (ou nem tão profissionais assim) e por tornarem o dia-a-dia mais leve. À Lívia Prado, por ser meu porto seguro, pelo carinho imensurável de sempre e pela fundamental ajuda na elaboração dos mapas de distribuição geográfica. À Kelli Ramos, pela paciência frente às minhas dúvidas filogenéticas e metodológicas. Ao Lyncoln, cujo coração de ouro salvou os primeiros meses do meu mestrado; tempos complicados, sem bolsa e sem teto, não fosse a ajuda dele e de sua ex-mulher Isabel ao me abrigarem - sentirei falta do convívio com uma das pessoas mais cheias de bons sentimentos que já conheci. A todos os técnicos - e colegas diários - do Pritzker Laboratory for Molecular Systematics and Evolution, do FMNH, por me receberem de braços abertos e pela enorme disposição em me auxiliar em toda a etapa da filogenia molecular deste projeto: Kevin Feldheim, Erica Zahnle, Dylan Maddox e, em especial, Brian Wray. Não há palavras para agradecer todo o esforço do Brian para que o cronograma de trabalho fosse cumprido dentro do prazo de minha visita - e também pelas ótimas dicas musicais. À Manuela Ramalho, que por ironia do destino só fui conhecer alguns dias antes de viajar à Chicago. Agradeço à Manu pelo incrível apoio, estímulo, auxílio, risadas e valiosas dicas durante toda a minha estadia no FMNH; sem ela, esta dissertação não tomaria forma. Aos técnicos do laboratório de Microscopia Eletrônica do IB-USP, Enio Mattos e Phillip Lenktaitis por abrirem uma exceção ao uso do equipamento, e pela paciência e suporte durante as sessões com as larvas de Basiceros. Aos organizadores, professores, instrutores e colegas do Ant Course 2014, cuja atmosfera me deu ânimo para dar seguimento ao presente trabalho. v Ao Alexandre Ferreira, pelo suporte, pela providencial identificação da espécie do gênero Pheidole incluída no presente estudo e pelo delineamento da imagem da asa do macho de Basiceros convexiceps. Ao Dr. Bill Brown, pela admirável produção científica sobre a então tribo Basicerotini, que tive o deleite de folhear durante a realização deste trabalho; Ao Prof. Dr. Marcelo Pinheiro, pela confiança e parceria científica. Ao Brendon Boudinot, pela parceria científica, por me fazer enxergar os machos de formigas com outros olhos e pelo desenho esquemático de venação alar. Ao Lucas César, por entender o momento imersão-final-de-prazo e ser um roommate tranquilo - e também pela ajuda capital com os códigos do TNT. Ao Dr. Maurício Moura e ao Jaime Jardim, colegas do Departamento de Entomologia do MZSP pelo auxílio na identificação de cupins e de conchas de gastrópodes, respectivamente, presentes nos ninhos de Basiceros que constituíram informações primordiais ao cenário de (quase) total desconhecimento da história natural deste grupo. À Emília Albuquerque, Rodrigo Feitosa e Rogério Rosa, pela amizade e apoio irrestritos. À Carolina Yamaguchi, pelo carinho, por me suportar na fase mais complicada deste projeto e por conseguir inserir novos questionamentos ao meu modo de resolver desafios. À Mayra Azzi, pelo carinho, doçura, honestidade, paciência (muita) e, principalmente, por aceitar o pouco convívio que tínhamos devido à minha rotina mergulhada no Museu. Ao Renê, pela camaradagem, risadas e conversas, que contribuem sempre para o meu amadurecimento. Ao Marcos, melhor parceiro que alguém poderia escolher, pelos papos- cervejas, discussões, confiança, apoio e carinho incondicionais e por salvar o dia, sempre. Ao Miles Davis e Ronnie Laws, por transbordarem a placidez atemporal de suas composições aos meus ouvidos durante a escrita de partes críticas desta dissertação. À minha família, pelo estímulo diário. E por último, agradeço imensamente aos meus pais, pela atenção, estímulo, preocupação e presença incondicionais; agradeço pelo auxílio em todo e qualquer aspecto e por sempre me proverem com o que fosse preciso, abrindo mão de viver uma vida mais tranquila para que eu alcançasse meus sonhos. Tenho enorme orgulho de ser seu filho e agradeço pela educação, esperança e amor absolutos. Obrigado. vi Esta dissertação é dedicada aos meus pais, Maria Sônia Mendes da Silva Probst e Niklaus Rudolf Probst. vii “Dou respeito às coisas desimportantes e aos seres desimportantes. Prezo insetos mais que aviões.” Manoel de Barros (in memoriam) viii RESUMO Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 consiste na maior e mais diversificada subfamília de formigas. Embora monofilética, sua taxonomia e a compreensão de suas relações filogenéticas internas ainda merecem mais estudos, muito por conta da grande heterogeneidade