UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS PEDRO BASTOS DE MACÊDO CARNEIRO ESCALAS ESPACIAIS E BIODIVERSIDADE DE ORGANISMOS BENTÔNICOS NO ATLÂNTICO SUDOESTE FORTALEZA 2017 PEDRO BASTOS DE MACÊDO CARNEIRO ESCALAS ESPACIAIS E BIODIVERSIDADE DE ORGANISMOS BENTÔNICOS NO ATLÂNTICO SUDOESTE Tese apresentada ao Curso de Doutorado em Ciências Marinhas Tropicais do Instituto de Ciências do Mar da Universidade Federal do Ceará, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Marinhas Tropicais. Área de concentração: Utilização e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos. Orientador: Prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo FORTALEZA 2017 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará Biblioteca Universitária Gerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a) C29e Carneiro, Pedro Bastos de Macêdo. Escalas espaciais e biodiversidade de organismos bentônicos no atlântico sudoeste / Pedro Bastos de Macêdo Carneiro. – 2017. 124 f. : il. Tese (doutorado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós- Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2017. Orientação: Prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo. 1. Padrões de diversidade. 2. Riqueza de espécies. 3. Ambientes recifais. 4. Gradientes latitudinais. I. Título. CDD 551.46 PEDRO BASTOS DE MACÊDO CARNEIRO ESCALAS ESPACIAIS E BIODIVERSIDADE DE ORGANISMOS BENTÔNICOS NO ATLÂNTICO SUDOESTE Tese apresentada ao Curso de Doutorado em Ciências Marinhas Tropicais do Instituto de Ciências do Mar da Universidade Federal do Ceará, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Marinhas Tropicais. Área de concentração: Utilização e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos. Aprovada em: _____/_____/_____ BANCA EXAMINADORA _________________________________________________ Prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo (Orientador) Universidade de São Paulo (USP) _________________________________________________ Prof. Dr. Paulo Antunes Horta Junior Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC) _________________________________________________ Prof. Dr. Sergio Rossi Università del Salento (UNISALENTO) _________________________________________________ Prof. Dr. Marcelo Freire Moro Universidade Federal do Ceará (UFC) _________________________________________________ Prof. Dr. Marcelo de Oliveira Soares Universidade Federal do Ceará (UFC) AGRADECIMENTOS O presente trabalho não teria saído sem a providencial ajuda de muitas pessoas. Em primeiro lugar meu orientador, Tito Lotufo, que há quase 4 anos tomou a iniciativa de sondar se eu não gostaria de, finalmente, analisar um conjunto de dados que tínhamos obtido a muito custo, mas que até então se encontrava engavetado. Sem isso, e sem a confiança de me deixar trilhar caminhos talvez um pouco heterodoxos, esse manuscrito não teria acontecido. Igualmente importante foi ajuda da minha família e amigos, sobretudo da minha esposa, Luciana Faustino. Como ela bem sabe, um Doutorado toma muito tempo e exige que levemos uma carga pesada de trabalho para casa (além de ser causa de muito estresse). Portanto exige compreensão e ajuda. E ela, sem sombra de dúvidas, vem me dando esse suporte. Meus colegas de trabalho. Minha chefe, Ozilea Menezes, que me apoiou e concedeu todo o tempo necessário para a conclusão do curso (sempre na forma da lei, obviamente). Caroline Feitosa e suas orientandas (Natália, Isabela e Jasna) que são talvez minhas principais parceiras atuais de trabalho, e que contribuíram mesmo sem perceber com pedaços importantes do que vai a seguir. Os estagiários que passaram pelo laboratório (que não nomeio por medo de cometer injustiças, mas que saberão quem são se decidirem porventura ler esta tese), que me ajudam a por em perspectiva minhas proprias questões, sendo fontes constantes de insights. De forma mais concreta, estou em débito com Amarílis de Paiva, Felipe Ribeiro, Helena Matthews-Cascon, Raquel Rodrigues, Ronaldo de Oliveira Filho, e Tereza Costa. Todos fizeram parte da equipe de campo que coletou os dados sobre os recifes de arenito. Da mesma forma, agradeço aos coordenadores da rede de pesquisa que possibilitou a reunião dessa equipe, Patricia Miloslavich e Juan Jose Cruz. E também à Total Corporate Foundation, que financiou a empreitada. Agradeço à Cristiane Xerez, Luis Ernesto Bezerra e Marcelo Soares, que além de comporem a equipe de campo, contribuíram sobremaneira para o trabalho ao participarem da minha banca de qualificação. No caso da Cris, essa contribuição se estende ainda mais, pelas suas contribuições ao Capítulo 4. Nesse mesmo sentido, agradeço aos três revisores anônimos da revista Hydrobiologia, que com suas colocações também ajudaram a dar forma ao referido capítulo. Incluo aqui também Paulo Horta, que contribuiu significativamente para a redação do Capítulo 5. E sem prejuízo aos demais, agradeço à Cris e ao Paulo por participarem da minha banca de defesa, que contou ainda com Marcelo Moro e Sergio Rossi, além é claro do meu orientador. A todos, meus sinceros agradecimentos. Por fim, agradeço a Deus, o absoluto, que me guia. RESUMO O objetivo da presente tese foi detectar e discutir padrões de distribuição da diversidade biológica em ambientes rochosos localizados no entremarés ao longo da costa tropical e subtropical do Atlântico sulamericano. Para tanto, o assunto foi dividido em dois capítulos, o primeiro tratando de padrões em escalas locais em recifes de arenito, e o segundo tratando de escalas regionais, objetivando detectar gradientes latitudinais. No caso dos recifes de arenito, foram escolhidas formações no litoral do Ceará, e adotou-se uma metodologia de amostragem hierárquica: 180 quadrats distribuídos em 18 transectos, que cobriam 3 regiões (superior, média e inferior) de 6 recifes de arenito, que se agrupavam em duas praias, representando o trecho do litoral em questão. Essa abordagem hierárquica permitiu estudar dois padrões principais: a importância relativa da zonação vertical e a influência de diferentes escalas nos descritores da comunidade (riqueza de espécies e entropia da comunidade). Esses padrões foram então comparados com aqueles observados em recifes de coral e costões rochosos de clima temperado. Verificou-se que, diferentemente do apontado por trabalhos anteriores, os recifes de arenito podem abrigar uma biota rica, que se distribui de forma desigual no espaço, descrevendo padrões peculiares: (1) a zonação vertical, apesar de existente, é menos intensa que variações “horizontais” (i.e. ao longo da costa) em cada recife estudado; e (2) a riqueza de espécies é fortemente influenciada por fenômenos em escalas médias, porém a entropia das comunidades é mais fortemente determinada por fatores locais. Essa combinação específica de padrões os diferencia tanto de exemplares típicos de recifes de coral quanto de costões rochosos, colocando-as em uma posição mais ou menos intermediária em termos de riqueza. Portanto, esses ambientes necessitam de estudos focados e demandam estratégias de proteção mais abrangentes visando sua efetiva conservação. Já em relação aos padrões latitudinais, foram estudadas variações espaciais tanto entre praias quanto entre unidades políticas ao longo do litoral do Brasil e do Uruguai. Para isso, foram comparadas 26 listas de espécies de macroalgas marinhas, que complementaram os dados levantados anteriormente na presente tese. Os dados dessas listas foram compilados e comparados a modelos teóricos de distribuição de espécies, a saber: crescimento ou diminuição monotônica da diversidade com o aumento da latitude ou, alternativamente, variação unimodal no número de espécies, que prevê um pico de riqueza em latitudes intermediárias e uma diminuição tanto para norte quanto para sul desse pico. Além disso, foi analisada a possibilidade de tais padrões serem aleatórios ou serem influenciados por fatores e recursos ambientais como temperatura, salinidade, radiação fotossinteticamente ativa, razão nitrato:fosfato e velocidade do vento. Verificou-se que o modelo que melhor descreve a variação no número de espécies é o unimodal e, apesar da distribuição aleatória de espécies explicar parte do gradiente observado, a combinação dos fatores ambientais é capaz de prever com maior exatidão a diversidade de macroalgas. A coincidência do padrão unimodal em escala de praia e de unidade política sugere que tal padrão não é artificial. Esse gradiente também é similar ao observado para outros organismos na região. Além disso, esse padrão concorda com propostas recentes que indicam que a diversidade de organismos marinhos segue um padrão bimodal, com dois picos de riqueza localizados, respectivamente, em latitudes medianas tanto do hemisfério norte quanto do sul, ao invés do clássico padrão monotônico. Após essas análises, que abrangeram escalas que vão de centímetros a milhares de quilômetros, é prudente concluir que abordagens integrativas, que enfoquem múltiplas escalas, são absolutamente necessárias para se entender padrões de diversidade marinha, principalmente porque tais padrões são geralmente complexos e, ao menos em alguns casos, podem depender mais da escala de análise do que de fatores biológicos reais. Abordagens desse tipo são então fundamentais para a correta descrição dos fenômenos ecológicos, sem a qual é impossível estabelecer estratégias de conservação eficientes. Palavras-chave: Padrões de diversidade. Riqueza de espécies. Ambientes recifais. Gradientes latitudinais.