Facultad de Ciencias GRADIENTES ECOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN DE COMUNIDADES DE PECES EN RÍOS DE MONTAÑA: DE LA ECOLOGÍA A LA CONSERVACIÓN; DE LOS PIRINEOS A LOS ANDES ECOLOGICAL GRADIENTS AND FISH ASSEMBLAGE DISTRIBUTION IN MONTAINOUS STREAMS: FROM ECOLOGY TO CONSERVATION; FROM THE PYRENEES TO THE ANDES Ibon Tobes Sesma Facultad de Ciencias GRADIENTES ECOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN DE COMUNIDADES DE PECES EN RÍOS DE MONTAÑA: DE LA ECOLOGÍA A LA CONSERVACIÓN; DE LOS PIRINEOS A LOS ANDES ECOLOGICAL GRADIENTS AND FISH ASSEMBLAGE DISTRIBUTION IN MONTAINOUS STREAMS: FROM ECOLOGY TO CONSERVATION; FROM THE PYRENEES TO THE ANDES Memoria presentada por D. Ibon Tobes Sesma para aspirar al grado de Doctor por la Universidad de Navarra El presente trabajo ha sido realizado bajo mi dirección en el Departamento de Biología Ambiental y autorizo su presentación ante el Tribunal que lo ha de juzgar. Pamplona, 16 de Mayo de 2016 Dr. Rafael Miranda Ferreiro (Director) Πάντα ῥεῖ Todo fluye Ἡράκλειτος ὁ Ἐφέσιος Heráclito de Éfeso AGRADECIMIENTOS ACKNOWLEDGMENTS Este manuscrito representa solo una pequeña parte de lo que estos años de trabajo han significado para mi, ya que “el producto final de esta tesis doctoral no es este documento, sino toda la vida que desborda”. Y aunque la investigación científica ha sido la vertebradora de la experiencia, son las personas que han llenado estos años las que han hecho que todo el esfuerzo haya valido la pena. Espero haberos mostrado mi agradecimiento más hallá de estas palabras. Esta tesis doctoral ha sido posible gracias al apoyo y amistad de Rafael Miranda Ferreiro, a quien nunca podré agradecerle lo suficiente el haber confiado en mi. Gracias por haberme dado la oportunidad de embarcarme en esta aventura y por acompañarme. Gracias por soñar las Américas y compartirlas conmigo. Gracias al Departamento de Biología Ambiental de la Universidad de Navarra, por el apoyo, los cafés, las ideas, las barcaboas y las risas. Sin duda os habéis convertido en una de mis familias, mi familia científico-académica. Y también gracias a la Universidad de Navarra y a la Asociación de Amigos por haber confiado en mi y haberme brindado el apoyo financiero para la realización de la tesis. Gracias también a todas las personas que han formado parte del trabajo de esta tesis con su consejo, apoyo, paciencia, sudor y tiempo. Pero si hay alguien a quien debo estar especialmente agradecido es a mi familia, ya que a ellos les debo todo lo que soy. Mila esker, Aitatxo, Amatxo eta Iñigo. Eskerrik asko, Aitatxi eta Amatxi. Esker mila osaba, izeba, lehengusu eta lehengusiñei. “Gu sortu ginen enbor beretik sortuko dira besteak” Esta tesis doctoral es una colección de manuscritos en diferentes estados de publicación, cada uno de los cuales constituye un capítulo. Los manuscritos se reproducen íntegros y en el idioma en el que fueron publicados o enviados para su publicación, incluyendo siempre un resumen en castellano. Los artículos publicados han sido reproducidos con el permiso de las editoriales. En cumplimiento de la normativa para la presentación de tesis doctorales en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Navarra se incluyen los siguientes apartados en castellano: (1) un Resumen integrador del contenido de la tesis doctoral; (2) una Introducción general que sitúa el trabajo realizado en su contexto teórico, planteando los Objetivos de la tesis doctoral; (3) una Discusión general, y (4) un apartado de Conclusiones generales. RESUMEN GENERAL GENERAL ABSTRACT ................................................................ 13 INTRODUCCIÓN GENERAL GENERAL INTRODUCTION .............................................. 19 CAPÍTULO 1ST CHAPTER ........................................................................................... 49 Diagnóstico de la integridad de los ecosistemas fluviales en la Reserva de la Biosfera de Ordesa‐Viñamala, en los Pirineos centrales de España Diagnosing stream ecosystem integrity in the Ordesa‐Viñamala Biosphere Reserve, central Spanish Pyrenees Journal of Applied Ichthyology, 32(1), 229‐239 (2016) CAPÍTULO 2ND CHAPTER ........................................................................................... 71 Patrones de distribución espacial de las comunidades de peces en relación a los macroinvertebrados y a las condiciones ambientales de los ríos del piedemonte Andino Amazónico de Colombia Spatial distribution patterns of fish assemblages relative to macroinvertebrates and environmental conditions in Andean piedmont streams of the Colombian Amazon Inland Waters 6(1), 89‐104 CAPÍTULO 3RD CHAPTER ......................................................................................... 101 Relaciones longitud‐peso de diecises peces del río Hacha y sus afluetes (cuenca Amazónica, Caquetá, Colombia) Length‐weight relationships of sixteen freshwater fishes from the Hacha River and its tributaries (Amazon Basin, Caquetá, Colombia) Journal of Applied Ichthyology, 28(4), 667‐670 CAPÍTULO 4TH CHAPTER ......................................................................................... 111 Distribución de las comunidades de peces y los patrones ambientales a lo largo de la cuenca del río Suaza (Colombia): desde el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos hasta los territorios de su cuenca baja Fish assemblage distribution and environmental patterns in the Suaza River Basin (Colombia): from the Cueva de los Guacharos National Park to the downstream territories CAPÍTULO 5TH CHAPTER ......................................................................................... 131 Relaciones biométricas de los peces del río Suaza (Departamento de Huila, Colombia) Biometric relationships of freshwater fishes of the Suaza River (Huila Department, Colombia) Enviado a Acta Ichthyologica et Piscatoria CAPÍTULO 6TH CHAPTER ......................................................................................... 143 Ecología y patrones de distribución de las comunidades de peces del río Alto Madre de Dios, Perú: implicaciones del conocimiento en la conservación y gestión Ecology and distribution patterns of fish assemblages in the Alto Madre de Dios River, Perú: implications of knowledge in the conservation and management CAPÍTULO 7TH CHAPTER ......................................................................................... 167 Relaciones de longitud‐peso de los peces del río Alto Madre de Dios (Reserva de la Biosfera del Manu, Perú) Length‐weight relationships of freshwater fishes of the Alto Madre de Dios River (Manu Biosphere Reserve, Peru) Enviado a Journal of Applied Icthyology DISCUSIÓN GENERAL GENERAL DISCUSSION ......................................................... 175 CONCLUSIONES GENERALES GENERAL CONCLUSIONS ........................................... 205 BIBLIOGRAFÍA REFERENCES ................................................................................... 209 RESUMEN ABSTRACT 13 14 Resumen La humanidad se enfrenta en el siglo XXI a una crisis ambiental sin precedentes. Perdemos hábitats y biodiversidad, y con ellos, innumerables servicios esenciales que los ecosistemas nos proveen. Y entre todos los ecosistemas del planeta son los ríos los que se encuentran especialmente amenazados. Esto es debido a que integran las alteraciones que ocurren tanto en sus riberas y cauces como en todo el territorio de su cuenca de drenaje. Es esta cualidad de colectores la que los hace especialmente vulnerables a los impactos humanos. Y debido a esta degradación a gran escala a la que los ríos están expuestos, los organismos que los habitan irremediablemente sufren sus consecuencias. No es de extrañar entonces que los peces de agua dulce estén catalogados como el grupo de vertebrados más amenazado del planeta. A la luz de este escenario resulta prioritario desarrollar estrategias de protección que garanticen la conservación de estos hábitats y su biodiversidad. Sin embargo, muchos de estos ríos y especies que aspiramos a salvaguardar son en muchos casos desconocidos para la ciencia, lo cual representa un importante obstáculo para su gestión. Este vacío de conocimiento es especialmente significativo en el neotrópico, donde también se concentra la mayor diversidad de peces de agua dulce del planeta. Desgraciadamente, estos territorios tan biodiversos están actualmente expuestos a grandes amenazas que están destruyendo sus hábitats. La suma de ambos factores destaca a los Andes Tropicales como una región especialmente biodiversa y gravemente amenazada cuya conservación debe ser prioritaria. Sin embargo, cualquier acción de gestión ambiental debe estar basada y respaldada por un completo conocimiento ecológico que garantize su idoneidad. Es por ello que resulta prioritario llevar a cabo estudios científicos integrales que nos faciliten toda la información biológica posible. Con la intención de paliar tan apremiante necesidad de conocimiento científico, esta tesis doctoral aspira a evaluar la eficacia y utilidad de una metodología de muestreo para completar estudios ecológicos en ecosistemas fluviales, especialmente centrada en el estudio de los peces. La metodología busca ser versátil, integradora y sencilla, y ha sido puesta a prueba en distintos contextos biogeográficos. Así, se analizaron cinco cuencas fluviales (dos en los Pirineos y tres en los Andes Tropicales) llevando a cabo muestreos de pesca eléctrica, recolección de macroinvertebrados acuáticos, caracterizaciones del hábitat fluvial y aplicación de índices de calidad ambiental. Los resultados obtenidos fueron usados para analizar los procesos ecológicos