El género Tamarix en el Mediterráneo Occidental y áreas adyacentes: aspectos taxonómicos, filogenéticos y nomenclaturales José Luis Villar García INSTITUTO UNIVERSITARIO DE INVESTIGACIÓN CIBIO FACULTAD DE CIENCIAS El género Tamarix en el Mediterráneo Occidental y áreas adyacentes: aspectos taxonómicos, filogenéticos y nomenclaturales José Luis Villar García Tesis presentada para aspirar al grado de DOCTOR POR LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE MENCIÓN DE DOCTOR INTERNACIONAL Doctorado en Biodiversidad: Conservación y gestión de las especies y sus hábitat Dirigida por: Mª Ángeles Alonso Vargas y Ana I. Juan Gallardo Agradecimientos La realización de esta Tesis Doctoral no hubiera sido posible sin la ayuda del Instituto Universitario de la Biodiversidad CIBIO y el Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales de la Universidad de Alicante. La obtención de una beca pre-doctoral FPU (Ministerio de Educación) en 2009 y las dos estancias en el extranjero asociadas a esta ayuda, resultaron imprescindibles para llevar a cabo el presente trabajo. Han sido muchas las personas que me han prestado su ayuda durante la realización de esta Tesis Doctoral, que comenzó allá por 2009. Así pues, ante el temor de olvidarme de alguien importante, he escrito aquí unos agradecimientos de carácter impersonal, sin nombres propios, para que nadie se enfade o para que se enfaden todos por igual. En primer lugar, y rompiendo mis propias normas, tengo que agradecer a Elena que me haya acompañado durante todo este trayecto desde su inicio. Un acompañamiento en el sentido más literal. Elena obtuvo un máster en recolección y detección de Tamarix a lo lejos y con el coche en marcha, cursado cuando accedió sin pensárselo a hacerle 8000 km a su Volkswagen Polo, porque a mí se me ocurrió que había que ir hasta Grecia para conseguir Tamarix dalmatica y Tamarix hampeana. Un agradecimiento especial se lo debo a las dos personas que me pusieron delante del reto de Tamarix. Reto que al principio me ilusionó, luego me abrumó, después me enganchó y más tarde me volvió a abrumar. Actualmente, el reto y yo, tenemos una relación estable. A quienes me han ayudado a dar forma a los trabajos de esta Tesis, que siempre han tenido la puerta abierta para atender mis dudas sobre taxonomía, nomenclatura, filogenia, laboratorio, etc. A los que me recibieron y me ayudaron durante mis estancias en Sidney y Viena, así como al personal de los herbarios que he visitado, cuyo trato ha sido excelente. Especialmente a aquellos que me acogieron en sus propias casas. Y también a quienes me llevaron a montar en bici por el territorio de los perrillos de la pradera, o me invitaron a participar de sus desenfadados partidos de wallyball. A los coautores de los trabajos presentados en esta Tesis, cuya participación ha sido clave en todos los casos. Así como a mi corrector irlandés en la sombra, obligado a trabajar en ocasiones con plazos muy estrechos. A quienes me han acompañado en los distintos viajes de recolección. Y también a quienes se han acordado de mí, recolectando Tamarix durante sus vacaciones. A todos los compañeros que han pasado por el departamento durante todos estos años. Los que ya son doctores, los que están a punto y los que aún les queda un poco. A los que habéis compartido conmigo mil comidas en la cantina, con la gran habilidad de desconectar del trabajo la mayoría de las veces, con los consiguientes beneficios para nuestra salud mental. También a aquellos que al salir de trabajar han tenido el detalle de pasar por la Universidad a tomar un café en buena compañía. A mis amigos de toda la vida y a los de solo parte de ella (de cierta parte hasta ahora, entiéndase). A mi familia, especialmente mis padres, por su apoyo de todo tipo, por sus comidas de fin de semana y por su sofá de la siesta. Por último, un agradecimiento especial a todo aquel que se haya buscado en los párrafos anteriores y no se haya sentido identificado. Si te estabas buscando será que algo has hecho. Así pues… …GRACIAS Índice Síntesis de la Tesis Doctoral ...................................................................................... 5 Justificación y objetivos .................................................................................. 7 Introducción general ........................................................................................ 11 Aspectos morfológicos ............................................................................ 11 Distribución mundial ................................................................................ 14 Contexto histórico ................................................................................... 15 Estudios moleculares .............................................................................. 30 Discusión general ............................................................................................. 31 Referencias bibliográficas ............................................................................... 35 Conclusiones .................................................................................................... 43 Artículos Sección I – Aspectos nomenclaturales Artículo 1. .......................................................................................................... 47 Type specimens of Tamarix (Tamaricaceae) described by Josef Franz Freyn in 1903 Artículo 2. .......................................................................................................... 53 Remarks on typification of nineteen names in Tamarix L. (Tamaricaceae) Artículo 3. .......................................................................................................... 75 Proposal to conserve the name Tamarix ramosissima against T. pentandra (Tamaricaceae) Sección II – Aspectos taxonómicos Artículo 4. .......................................................................................................... 81 Does Tamarix dalmatica (Tamaricaceae) occur in Spain? Artículo 5. .......................................................................................................... 89 Tamarix hohenackeri Bunge, a new record for the flora of Mexico Artículo 6. .......................................................................................................... 103 The genus Tamarix (Tamaricaceae) in Crete (Greece) Sección III – Aspectos taxonómico-filogenéticos Artículo 7. .......................................................................................................... 113 Tamarix minoa (Tamaricaceae), a new species from the island of Crete (Greece) based on morphological and plastid molecular sequence data Anexo de artículos no publicados Artículo 8. .......................................................................................................... 129 Preliminary phylogeny of the genus Tamarix (Tamaricaceae) with a focus on the Mediterranean taxa El género Tamarix en el Mediterráneo Occidental y áreas adyacentes: aspectos taxonómicos, filogenéticos y nomenclaturales Síntesis general de la Tesis Doctoral Justificación y objetivos _____________________________________________________________________ El género Tamarix L., es conocido por su complejidad taxonómica y nomenclatural. Tal complejidad atiende a diferentes motivos, que pasan, por un lado por la escasez de caracteres vegetativos útiles a nivel específico y por otro, por la elevada plasticidad morfológica de los caracteres reproductivos, favorecida por la gran cantidad de flores que se producen en las inflorescencias. La existencia en ciertas especies, de una o varias floraciones secundarias, que presentan características morfológicas diferentes a las primarias, también contribuye a la citada complejidad. Esto ha derivado en una disparidad de criterios en cuanto a la organización taxonómica del género, existiendo casos en los que se han aceptado especies que incluyen una gran diversidad fenotípica (T. africana Poir.), así como a casos donde se han descrito numerosas especies de morfología muy similar (T. arceuthoides Bunge, T. karakalensis Freyn, T. askabadensis Freyn, T. aralensis Bunge) (Baum 1978, Samadi & al. 2013, Villar & al. 2014b). El género Tamarix, se distribuye ámpliamente por las regiones Irano-Turaniana, Indica y Mediterránea, alcanzando la Macaronesia al oeste, la costa pacífica de Asia al este y, con menor diversidad, el suroeste de África (Baum 1978). Como objetivo principal de este trabajo se planteó la tarea de clarificar la taxonomía de las especies del género Tamarix del Mediterráneo Occidental. Sin embargo, ha sido inevitable ampliar el área de estudio a las especies de otras zonas geográficas para poder tener una visión más amplia del género, así como para poder estudiar de manera crítica los numerosos táxones, que han sido citados en el área de estudio y son originarios del Mediterráneo Oriental u otras regiones más alejadas. La presente Tesis Doctoral aborda, por tanto, el estudio del género Tamarix desde una perspectiva amplia. Hasta la actualidad no se han publicado trabajos que traten de manera integrada la taxonomía del género desde el punto de vista morfológico y filogenético. Diferentes trabajos taxonómicos han tratado el género con mayor o menor profundidad, especialmente desde el siglo XVIII. Sin embargo, desde finales de los años 60 del siglo XX muy pocos trabajos han tratado críticamente los datos existentes hasta entonces, limitándose principalmente a la descripción de nuevos táxones en Asia, o bien a la extensión, con mayor o menor acierto, de las áreas de distribución en Europa de táxones previamente