UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR - LABOMAR PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS CRISTIANE XEREZ BARROSO Gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos do Brasil: composição e padrões biogeográficos FORTALEZA 2014 2 CRISTIANE XEREZ BARROSO Gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos do Brasil: composição e padrões biogeográficos Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós- Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Ciências Marinhas. Orientadora: Profa. Dra. Helena Matthews- Cascon Coorientador: Prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo FORTALEZA 2014 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará Biblioteca Rui Simões de Menezes B285g Barroso, Cristiane Xerez. Gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos do Brasil: composição e padrões biogeográficos / Cristiane Xerez Barroso. – 2014. 148 f.: il. color., enc. ; 30 cm. Tese (doutorado) – Universidade Federal do Ceará, Instituto de Ciências do Mar, Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, Fortaleza, 2014. Área de Concentração: Utilização e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos. Orientação: Profª. Drª. Helena Matthews-Cascon. Co-Orientação: Profº. Drº. Tito Monteiro da Cruz Lotufo 1. Gastropoda. 2. Biogeografia – Atlântico Ocidental. I. Título. CDD 594.3 3 CRISTIANE XEREZ BARROSO Gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos do Brasil: composição e padrões biogeográficos Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Ciências Marinhas. Aprovada em: 06 de maio de 2014. BANCA EXAMINADORA _____________________________________________ Profa. Dra. Helena Matthews-Cascon (Orientadora) Universidade Federal do Ceará _____________________________________________ Prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo (Coorientador) Universidade Federal do Ceará Instituto de Ciências do Mar - LABOMAR _____________________________________________ Profa. Dra. Cristina de Almeida Rocha-Barreira Universidade Federal do Ceará Instituto de Ciências do Mar - LABOMAR _____________________________________________ Profa. Dra. Rafaela Camargo Maia Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará _____________________________________________ Prof. Dr. Abilio Soares Gomes Universidade Federal Fluminense _____________________________________________ Prof. Dr. Luis Ernesto Arruda Bezerra Universidade Federal Rural do Semiárido - UFERSA 4 A todos os sábios que expandem a mente humana, dedico. 5 AGRADECIMENTOS À prof. Dra. Helena Matthews-Cascon, minha eterna orientadora de coração gigante. Muito obrigada pela orientação durante esses dez anos, pela paixão que emana ao falar dos moluscos, pelo aprendizado constante. Muito obrigada! A João Eduardo Pereira de Freitas, pelo caminhar juntos, pelo amor, pelo “despertar biogeográfico”, pelo aprendizado constante. Não há palavras para expressar o que sinto! Muito obrigada! Ao prof. Dr. Tito Monteiro da Cruz Lotufo, pelo exemplo de pessoa e profissional que é, por ajudar na minha caminhada acadêmica, pelo aprendizado constante. Muito obrigada! A todos os professores que me receberam em seus laboratórios e me ajudaram durante esse Doutorado: Prof. Dr. Martin Christoffersen e sua equipe do Laboratório de Invertebrados Paulo Young da Universidade Federal da Paraíba, Prof. Dr. Luiz Simone e sua equipe do Laboratório de Malacologia do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Prof. Dr. Alexandre Pimenta e sua equipe do Laboratório de Malacologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Muito obrigada! À prof. Dra. Cristina de Almeida Rocha Barreira, pela ajuda em meu caminhar acadêmico desde os primeiros passinhos (monografia). Muito obrigada! Ao prof. Dr. Luis Ernesto Arruda Bezerra e ao Dr. Vicente Vieira Faria pelos conhecimentos transmitidos. Muito obrigada! Aos professores Dra. Rafaela Camargo Maia e Dr. Abilio Sores Gomes pela ajuda nessa etapa de minha formação acadêmica. Ao prof. Dr. Paulo Cascon, pela ajuda durante minha caminhada acadêmica. Muito obrigada! A todos os professores do Departamento de Biologia e do Instituto de Ciências do Mar da Universidade Federal do Ceará, personagens fundamentais na minha busca pelo conhecimento. Muito obrigada! A Marcelo Moro e Marcelo Teles pela ajuda no desvendar dos mistérios do “R”. Muito obrigada! À minha família pelo amor e apoio incondicionais. Muito obrigada! À Soraya Guimarães Rabay, pelas risadas, pelas conversas, por todo apoio nos momentos difíceis, pela luz que emana, pelo aprendizado constante. Muito obrigada! À minha irmã de coração Amanda Sousa Silvino, por sempre estar ao meu lado, pelo amor, pelo aprendizado constante. Muito obrigada! À Sula Salani, pela amizade, pelas conversas e muitas risadas, pelo acolhimento sempre amoroso em sua casa carioca! Muito obrigada! A Leonardo Peres e Henrique Pinho pelas conversas boas e muitas risadas! Muito obrigada! A TODOS, que durante os últimos 10 anos, fizeram ou fazem parte do Laboratório de Invertebrados Marinhos do Ceará (antiga Malacologia), incluindo o seu Valdenor. Todos, sem exceção, influenciaram no meu crescimento profissional e pessoal. Muito obrigada! A todos que fazem ou fizeram parte do Laboratório de Ecologia Animal (LECA) do Instituto de Ciências do Mar/Labomar-UFC. Foram ótimos momentos de convivência, com muitos aprendizados e muitas risadas! Muito obrigada! Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, pela concessão da bolsa de doutorado. 6 “Sit down before fact as a little child.” Thomas Huxley “O que é que a ciência tem? Tem lápis de calcular Que é mais que a ciência tem? Borracha pra depois apagar.” Raul Seixas 7 RESUMO Gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos do Brasil: composição e padrões biogeográficos Gastropoda é o maior dos grandes táxons de Mollusca, sendo também um dos mais bem estudados. Ainda assim, o conhecimento sobre a biogeografia da malacofauna do Brasil pode ser considerado deficiente. Em vista disso, o presente estudo utiliza gastrópodes prosobrânquios marinhos de fundos rasos (até 200 m) como modelo para investigar padrões biogeográficos ao longo das regiões brasileiras (zona costeira e ambientes insulares). As ocorrências, a distribuição batimétrica, o habitat, o hábito alimentar, o tipo de desenvolvimento larval e a distribuição geográfica das espécies foram determinados a partir de uma base secundária de dados. Como resultado da compilação realizada, estão registradas para o Brasil 699 prosobrânquios marinhos de fundos rasos, compreendidos em 81 famílias. A riqueza desse grupo no Brasil ainda é subestimada, com lacunas de conhecimento principalmente na região norte, e informações ainda insatisfatórias sobre os aspectos ecológicos. As espécies foram classificadas segundo padrões longitudinais e latitudinais de distribuição atuais. Os dados mostraram que a grande maioria das espécies (90,13%) possui distribuição restrita ao Atlântico Ocidental. Desse total, 371 espécies também ocorrem no Atlântico Norte Ocidental, apesar da barreira formada pelo deságue dos rios Amazonas e Orinoco. O segundo padrão longitudinal mais representativo foi o Anfiatlântico (6,58%), com todas as espécies sendo também transamazônicas. O presente estudo mostrou que, de maneira geral, as espécies de prosobrânquios marinhos de fundos rasos que ocorrem no Brasil seguem as premissas teóricas sobre dispersão larval (larvas planctônicas possuem maior capacidade dispersiva do que larvas não planctônicas). Entretanto, são várias as exceções e estas devem ser investigadas para uma maior compreensão do papel do desenvolvimento larval na distribuição das espécies. Foram realizadas análises de agrupamento e ordenação utilizando os índices de dissimilaridade de Sørensen e de Simpson, a partir de uma matriz de dados qualitativos das regiões Caribenha e da América do Sul. Os resultados obtidos mostram uma correlação clara entre distância geográfica e similaridade faunística entre as áreas de estudo. Há uma variação latitudinal gradual das assembleias de prosobrânquios marinhos de fundos rasos, que acompanha as modificações ao longo da zona costeira brasileira. O presente estudo propõe a divisão da costa brasileira em quatro regiões: Área Guianense (região compreendida entre as desembocaduras dos rios Orinoco e Amazonas), Área Nordeste do Brasil (da foz do rio Amazonas até zona costeira da Bahia), Área Sudoeste do Brasil (da zona costeira da Bahia até Santa Catarina) e Província Argentina (da zona costeira do Rio Grande do Sul até a Península de Valdez, Argentina). As relações entre número de espécies, área e distância da costa das regiões insulares do Brasil também foram investigadas, mostrando uma relação direta entre a área e a riqueza específica. Os ambientes insulares estudados foram considerados como unidades biogeográficas distintas, por possuírem composições próprias de prosobrânquios marinhos de fundos rasos. Palavras-chave: prosobrânquios marinhos, padrões biogeográficos, Brasil 8 ABSTRACT Marine shallow-water bottom prosobranch gastropods from Brazil: composition and biogeographic patterns Gastropoda is the largest of the major taxa of Mollusca and also one of the best studied. Still, knowledge about the biogeography of Mollusca fauna of Brazil can be considered deficient. In view of this, the present study uses marine prosobranch gastropods from shallow funds (up to 200