THÈSE DE DOCTORAT D’AVIGNON UNIVERSITÉ École Doctorale N° 536 Agrosciences & Sciences Spécialité / Discipline de doctorat : Biologie Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale Présentée par Tania De Almeida Impact d’une espèce ingénieure de l’écosystème et son utilisation en restauration écologique Le cas de Messor barbarus (L.) dans les pelouses méditerranéennes Soutenance publique prévue le 11/12/2020 devant le jury composé de : Mme Claire Detrain, Directrice de recherche, FNRS, Université Libre de Bruxelles Rapporteure M. Xim Cerdá, Directeur de recherche, Estación Biológica de Doñana Rapporteur Mme Estelle Forey, Maître de Conférences HDR, ECODIV, Université de Rouen Normandie Examinatrice Mme Apolline Auclerc, Maître de Conférences, LES, Université de Lorraine, ENSAIA Examinatrice M. François Mesléard, Directeur de recherche, Tour du Valat, Professeur associé, IMBE, Avignon Université Directeur de thèse M. Thierry Dutoit, Directeur de recherche, CNRS, IMBE, Avignon Université Co-directeur de thèse M. Olivier Blight, Maître de conférences, IMBE, Avignon Université Co-encadrant de thèse THÈSE DE DOCTORAT D’AVIGNON UNIVERSITÉ École Doctorale N° 536 Agrosciences & Sciences Spécialité / Discipline de doctorat : Biologie Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale Présentée par Tania De Almeida Impact d’une espèce ingénieure de l’écosystème et son utilisation en restauration écologique Le cas de Messor barbarus (L.) dans les pelouses méditerranéennes Soutenance publique prévue le 11/12/2020 devant le jury composé de : Mme Claire Detrain, Directrice de recherche, FNRS, Université Libre de Bruxelles Rapporteure M. Xim Cerdá, Directeur de recherche, Estación Biológica de Doñana Rapporteur Mme Estelle Forey, Maître de Conférences HDR, ECODIV, Université de Rouen Normandie Examinatrice Mme Apolline Auclerc, Maître de Conférences, LES, Université de Lorraine, ENSAIA Examinatrice M. François Mesléard, Directeur de recherche, Tour du Valat, Professeur associé, IMBE, Avignon Université Directeur de thèse M. Thierry Dutoit, Directeur de recherche, CNRS, IMBE, Avignon Université, Co-directeur de thèse M. Olivier Blight, Maître de conférences, IMBE, Avignon Université Co-encadrant de thèse Ne te contente pas du « qu'est-ce que c'est », mais essaie de savoir le « pourquoi » et le « comment ». Robert Baden-Powell AVANT-PROPOS Cette thèse a été menée au sein de l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale (IMBE - UMR CNRS 7263 / IRD 127, équipe 4.1 « Ingénierie de la Restauration des Patrimoines Naturels et Culturels ») dans les locaux de l’IUT d’Avignon (Avignon Université). Elle a été co-dirigée par François Mesléard (Directeur de recherche Tour du Valat) et Thierry Dutoit (Directeur de recherche CNRS), et co-encadrée par Olivier Blight (Maître de conférences Avignon Université). Ces travaux ont été cofinancés par la Région PACA-Sud et par l’Institut de recherche Tour du Valat dédié à la conservation des zones humides méditerranéennes. Le manuscrit comprend une introduction générale, trois chapitres sous forme d’articles scientifiques et une discussion générale. L’introduction générale, rédigée en français, permet de situer ces travaux dans une problématique de recherche plus large. Elle présente le cadre, les objectifs ainsi que les principales questions et hypothèses de la thèse. Les trois chapitres, tous rédigés en anglais, abordent les différentes hypothèses qui structurent ce travail. Le premier et le deuxième chapitre ont été respectivement publiés dans les revues Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (Volume 287, septembre 2020, 1935) et Biological Conservation (Volume 245, mai 2020, 108547). Le troisième chapitre constitue un article actuellement en cours de préparation pour la revue Journal of Applied Ecology. Une discussion générale synthétise et discute des principaux résultats et présente les perspectives de cette recherche. La forme de ce manuscrit induit certaines redondances, notamment entre les paragraphes « Introduction » et « Matériels et méthodes » des deux premiers chapitres. Des transitions font le lien entre chaque chapitre et permettent de développer des notions clés qui n’auront pas été approfondies dans l’introduction générale. Les références bibliographiques ont toutes été reportées à la fin du manuscrit. I II REMERCIEMENTS Ce manuscrit n’aurait jamais vu le jour sans l’aide de très nombreuses personnes que je tenterai ici de remercier au mieux. J’espère n’oublier personne mais si jamais c’est le cas, pardonnez- moi ! Je tiens bien évidemment à remercier en premier lieu mes trois encadrants, François Mesléard, Thierry Dutoit et Olivier Blight, pour m’avoir fait confiance et m’avoir permis de vivre cette belle expérience. Lors de l’entretien pour la thèse, je vous ai demandé comment vous comptiez encadrer une étudiante à trois. J’ai désormais la réponse, vos connaissances et personnalités complémentaires ont fait de vous le trio parfait. François, je tiens à te remercier pour l’ensemble de tes conseils, les discussions enrichissantes, les nombreuses corrections toujours accompagnées de quelques (drôles de) commentaires et ta gentillesse. J’espère que ce manuscrit est « glop » ! Thierry, merci de m’avoir fait partager tes précieuses connaissances de la Crau. Merci pour les nombreuses corrections, les sessions terrain et de m’avoir donné le goût de la vulgarisation scientifique. Olivier, merci d’avoir toujours répondu présent quand j’en avais besoin, que ce soit pour le terrain (fichus moustiques et arabis !), le labo (fichus nématodes), les stats, les corrections ou tout simplement pour discuter. Merci de m’avoir montré et enseigné ce qu’est la rigueur scientifique. Merci à tous les trois de m’avoir donné la chance de participer à de nombreux colloques. Et surtout merci de m’avoir fait grandir autant sur le plan scientifique que personnel. Je remercie les membres du jury d’avoir accepté et pris le temps d’évaluer ma thèse : Claire Detrain, directrice de recherche FNRS à l’Université Libre de Bruxelles, Xim Cerdá, directeur de recherche à la Estación Biológica de Doñana, Estelle Forey, maître de conférences-HDR, à l’Université de Rouen Normandie et Apolline Auclerc, maître de conférences à l’Université de Lorraine. Je tiens également à remercier les membres de mon comité de pilotage de thèse, Alan Vergnes, Thierry Gauquelin et Estelle Forey, pour leurs remarques constructives. Vous avez su répondre à mes questions et m’aider à cibler les points essentiels de ce travail. Cette thèse n’aurait pas pu être réalisée sans financements, je tiens donc à remercier la Région PACA-Sud ainsi que l’Institut de Recherche de la Tour du Valat. Je remercie l’école doctorale ED536 Sciences et Agrosciences et Avignon Université pour m’avoir permis d’effectuer cette formation ainsi que l’Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie marine et continentale pour m’avoir accueillie au sein de l’équipe de recherche « Ingénierie de la restauration des patrimoines naturels et culturels » (IRPNC). Je remercie chaleureusement l’équipe pédagogique du département Génie Biologique de l’IUT d’Avignon pour m’avoir permis d’être monitrice puis vacataire. Merci pour cette première expérience en enseignement très enrichissante. III Je tiens également à remercier la Réserve Naturelle Nationale des Coussouls de Crau et la Réserve Naturelle Régionale de la Tour du Valat pour leur autorisation respective d'accès à leur site. Je remercie également le Conseil Départemental des Bouches-du-Rhône et la société SPSE pour l'autorisation d'accès au site de la fuite d'hydrocarbures dans la plaine de Crau. Pendant ces 3 années j’ai passé une grande partie de mon temps dans mon bureau. Je remercie donc l’ensemble des personnes qui l’ont partagé avec moi et qui m’ont permis de m’y sentir comme chez moi. Cannelle, merci d’avoir été là du début à la fin de cette thèse. Tu as été un pilier sur lequel j’ai pu compter dès que j’avais une question et qui m’a rassurée bien des fois ! Merci aussi pour les petits moments de détente, très importants en thèse. Anouk, merci pour ton amitié, les (nombreux) délirs et ton soutien sans faille autant au niveau personnel que professionnel. Un grand merci pour le travail de relecture du manuscrit ! Julie, merci d’avoir « mis l’ambiance » dans le bureau avec ton rire plus que communicatif. J’espère que tes beaux projets se réaliseront et promis, je viens te rendre visite très vite ! Gabrielle, merci pour toutes les discussions enrichissantes et les pauses « goûter-thé ». On s’en est finalement sorties avec ces fichues SEM ! Jeff, voisin de bureau, merci d’avoir rendu certaines journées de tri moins longues. Merci également à tous les stagiaires de passage pour quelques mois dans le bureau. Enfin, merci à Juanito, au club des 5 (puis 4), Désirée, Vendredi, Kevin et tous ceux que j’oublie sûrement, je n’ai jamais été seule au bureau grâce à vous ! Merci également aux autres doctorants, post-doctorants et stagiaires de l’équipe IRPNC qui ont rendu ces trois années bien plus sympathiques. Merci Christel, pour ton accent du sud et ta bonne humeur qui égayent le labo ; Aure pour avoir été ma coloc’ de « bureau » lors de cet été de rédaction (vive la clim !) ; Manon pour avoir été une chouette coloc’ de chambre en Afrique du Sud ; André et Tiago d’avoir apporté un peu de soleil du Brésil ; Sarah pour les nombreuses discussions/débats ; Quentin, bien que moins présent à l’IUT, merci pour les discussions. Merci à tous les permanents de l’équipe IRPNC pour leur accueil et leurs conseils. Merci Marthe pour tes petits mots du matin et tous tes encouragements ; Elise pour les nombreuses discussions, notamment en stats ; Armin pour tes blagues et les petites attentions au quotidien ; Aline pour ton franc-parler qui a animé bien des midis à l’IUT ; Hervé, pour ton aide à la mise en place de la manip’ banque de graines, sur le terrain mais aussi au labo. Virginie ta réactivité pour les ordres de mission et remboursements ont largement facilité le côté administratif de la thèse, merci ! Un grand merci à mes deux stagiaires : Thibaud et Emilie.