Taxon free analysis of mammalian communities in relation to evolutionary survivorship and environmental factors KARI LINTULAAKSO ACADEMIC DISSERTATION To be presented with the permission of the Faculty of Science of the University of Helsinki, for public examination in auditorium A 110 Chemicum, A. I. Virtasen aukio 1, on 24th October 2018, at 12 noon. DEPARTMENT OF GEOSCIENCES AND GEOGRAPHY A65 / HELSINKI 2018 © Kari Lintulaakso (synopsis, Paper IV) © The National Academy of Sciences of the USA (Paper I) © Jussi T. Eronen (Paper II) © Elsevier B.V. (Paper III) Cover photo: © Kari Lintulaakso Author photo: © Kris (Fire) Kovarovic Author’s address: Kari Lintulaakso Finnish Museum of Natural History LUOMUS P.O. Box 44 (Kumpula Manor, Jyrängöntie 2) 00014 University of Helsinki, Finland [email protected] Supervised by: Professor Mikael Fortelius Department of Geosciences and Geography University of Helsinki, Finland Docent Jussi Eronen Department of Geosciences and Geography University of Helsinki, Finland Reviewed by: Professor Pasquale Raia University of Naples Federico II Department of Earth Sciences, Environment and Resources, Italy Professor Lars Werdelin Swedish Museum of Natural History Department of Paleobiology, Sweden Opponent: Professor Jordi Agustí University Rovira Virgili Institute of Human Paleoecology and Social Evolution, Spain ISSN-L 1798-7911 ISSN 1798-7911 (print) ISBN 978-951-51-3982-5 (paperback) ISBN 978-951-51-3983-2 (PDF) http://ethesis.helsinki.fi Helsinki University Print Helsinki 2018 Lintulaakso K., 2018. Taxon free analysis of mammalian communities in relation to evolutionary survivorship and environmental factors. Helsinki University Press. Helsinki. 26 pages. Abstract The overall aims of this thesis study were to timate of precipitation values for today’s world, examine how different species traits are related having the strongest correlations between annual to the evolutionary survivorship of land mam- precipitation and absolute and relative numbers mal taxa and how the taxon-free trait structure of species, diet, tooth crown height, and diet and of mammalian communities is related to the cli- tooth crown height combined. These results give mate, habitats and biogeography at the conti- confidence that this methodology can be applied nental level. to palaeocommunities to estimate the past envi- The evolutionary survivorship of taxa was ronmental conditions. studied using a large fossil dataset of Cenozoic The taxon-free trait structure of mammalian land mammals (New and Old Worlds, NOW, communities and their relationships with tropi- Fortelius, 2009) by controlling sampling biases, cal habitats across the world were examined us- calculating the per capita origination and extinc- ing data for 169 localities. These were assigned tion rates of boundary crossers (genera that were a priori to hierarchical Olson (1983) vegetation recorded as present or absent during time bins categories, and the species were classified into that span 1, 1.5 or 2 M.y.) and estimating surviv- dietary, locomotion and body mass groups. The al probabilities using capture–mark–recapture resulting group structures were analysed using methods. The results demonstrate a recurring pat- community structure analysis. The results indi- tern whereby large mammal genera and species cate that the community structure significantly have higher origination and extinction rates and differs between all of the studied vegetation cat- therefore shorter durations. This observed pattern egories, being the highest at major and minor can be explained because of behaviours such as ecosystem levels. The results demonstrate that hibernation, torpor and burrowing, collectively community structure defined by both dietary and termed ‘‘sleep-or-hide’’ (SLOH). SLOH behav- locomotor adaptations is a powerful discrimina- iour is more common in small mammals and they tor of tropical ecosystems and habitats across are therefore better protected from environmental the continents, but body mass should be inter- extremes than are large mammals, resulting in preted with caution when the research question higher average survivorship and lower origina- pertains to multiple continents. As general eco- tion probabilities. system categories are broken down into more The relationship between species traits and precisely defined habitats, more detailed knowl- climate was investigated using global distribu- edge of species adaptations is required to distin- tion data on large mammals and their ecomor- guish between them. phology, utilizing non-linear regression-tree The biogeography of mammals was stud- analysis and linear regression. The resulting re- ied by identifying the smallest spatial scales in gression trees provide a reasonably accurate es- which the mammalian faunas are both climati- DEPARTMENT OF GEOSCIENCES AND GEOGRAPHY A65 cally and functionally distinct in North Amer- tional trait differentiation in body mass occurs ica and Europe. These faunas were produced at a larger spatial scale in North America (eight using k-means clustered point-sampled species distinct faunas), but locomotor differentiation is occurrences of land mammals. They were test- present at all spatial scales, and dietary differen- ed for significant differences in climate (mean tiation is not present at any scale. No significant annual precipitation, mean annual temperature) differentiation in any functional trait at any scale and functional traits (body mass, locomotion is present in Europe. Since the functional traits and diet). In North America climatic differen- (body mass, locomotion) are observable in the tiation exists at the scale where mammals are fossil record, community-level functional trait divided into 11 distinct faunas and, in Europe, analysis has the potential to be used to recon- at the scale where there are five faunas. Func- struct past climatic gradients. 4 Tiivistelmä Tämän väitöskirjan tarkoituksena on tutkia kuin- suurimpien korrelaatioiden ollessa vuotuisen sa- ka erilaiset lajien ominaisuudet liittyvät maani- dannan ja lajien absoluuttisen ja suhteellisen lu- säkkäiden evolutiiviseen selviytymiseen ja kuin- kumäärän, ruokavalion, hampaan kruunun kor- ka taksoneista vapaa, lajien ominaisuuksiin pe- keuden sekä ruokavalion ja hampaan kruunun rustuva nisäkäsyhteisöjen rakenne liittyy ilmas- korkeuden yhdistelmän välillä. Nämä tulokset toon, elinympäristöihin ja eliömaantieteeseen. vahvistavat, että tätä menetelmää voidaan so- Taksonien evolutiivista selviytymistä tut- veltaa muinaisiin nisäkäsyhteisöihin arvioitaes- kittiin käyttämällä laajaa tietokantaa kenotsooi- sa niiden ympäristöolosuhteita. sen maailmankauden fossiilisista maanisäk- Taksoneista vapaan, lajien ominaisuuksien käistä (New and Old Worlds - NOW, Fortelius, perusteella tehtyjen nisäkäsyhteisöjen rakennetta 2009). Analyysit tehtiin kontrolloimalla näyttei- ja niiden suhdetta trooppisiin elinympäristöihin den otantaharhaa laskemalla nk. rajanylittäjien tutkittiin käyttämällä lajilistoja 169 yksittäisestä lukumäärät ja arvioimalla niiden selviytymis- paikasta. Näille paikoille määriteltiin etukäteen todennäköisyyksiä merkitse-vapauta-pyydystä hierarkinen Olson (1983) kasvillisuusluokittelu uudelleen –menetelmällä (CMR). Rajanylittäjiä ja niissä olleet lajit luokiteltiin ruokavalion, liik- ovat ne suvut, jotka ovat joko olleet olemassa kumismuodon ja ruumiinpainon mukaisiin ryh- tai puuttuvat eri pituisilla aikaväleillä, jotka oli- miin. Näiden ryhmien rakenteita suhteessa elin- vat 1, 1.5 tai 2 miljoonaa vuotta pitkiä. Tulokset ympäristöön analysoitiin käyttämällä yhteisöra- osoittavat säännöllisen ilmiön, jossa isommilla kenneanalyyseja. Tulosten mukaan yhteisöra- nisäkässuvuilla ja -lajeilla on suurempi lajiutu- kenteet ovat tilastollisesti merkitsevästi erilaisia misen ja sukupuuttoon kuolemisen tahti ja siten tutkittujen kasvillisuusluokkien välillä, ollen suu- lyhyempi ajallinen kesto. Tätä voidaan selittää rin ekosysteemitasolla. Tulosten perusteella voi- niiden lajien avulla, jotka viettävät talviunta, hor- daan todeta, että nisäkäsyhteisöt jotka perustuvat rostavat tai kaivautuvat maahan, laajemmin kut- ruokavalio- tai liikkumismuotoryhmiin, erottele- suttuna ‘‘sleep-or-hide’’ (SLOH) -lajeilla. Koska vat hyvin mantereiden trooppiset ekosysteemit SLOH-käyttäytyminen on yleisempää pienillä sekä elinympäristöt, mutta ruumiinkokoon pe- nisäkkäillä, ovat ne siten keskimäärin enemmän rustuvaa ryhmittelyä kannattaa tulkita varovai- suojattuja ympäristön ääriolosuhteilta kuin isom- semmin, mikäli useita eri mantereita käsitellään mat nisäkkäät ja näin ollen kokonaisuudessaan tutkimuksessa. Mitä tarkempiin määriteltyihin vaikuttavat pienempien lajien korkeampaan kes- elinympäristöihin yleiset ekosysteemiryhmät ha- kimääräiseen selviytymiseen ja matalampaan la- lutaan pilkota, sitä yksityiskohtaisempaa tietoa jiutumistodennököisyyteen. lajien ominaisuuksista tarvitaan, jotta eri elinym- Lajien ominaisuuksien suhdetta ilmastoon päristöt voidaan erottaa toisistaan. tutkittiin analysoimalla suurten maanisäkkäi- Nisäkkäiden eliömaantiedettä tutkittiin erot- den maailmanlaajuista levinneisyystietoa ja la- tamalla ne Pohjois-Amerikan ja Euroopan pie- jien ekomorfologiaa hyödyntämällä ei-lineaari- nimmät mahdolliset maantieteelliset alueet, jois- sia regressiopuuanalyyseja ja lineaarista regres- sa niiden lajistot ovat sekä ilmastollisesti että la- siota. Tuloksena saadut regressiopuut tuottavat jiominaisuuksiltaan erilaiset. Nämä alueet luotiin kohtuullisen tarkat arviot nykyajan sadannasta,