UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS ESCUELA NACIONAL DE ESTUDIOS SUPERIORES, UNIDAD MORELIA CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS ECOLOGÍA Estudio de los caracteres funcionales de los encinos Quercus magnoliifolia Neé y Quercus resinosa Liebm. en un gradiente altitudinal en México. TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: DOCTOR EN CIENCIAS PRESENTA: ERASTO HERNÁNDEZ CALDERÓN TUTOR DE TESIS: Dr. Alberto Ken Oyama Nakagawa. Escuela Nacional de Estudios Superiores. COMITÉ TUTOR: Dr. Juan Servando Núñez Farfán. Instituto de Ecología. Dra. María Imelda López Villaseñor. Instituto de Investigaciones Biomédicas. MORELIA, MICHOACÁN MARZO DE 2014 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. COORDINACiÓN Ciencias Dr. Isidro Ávila Martínez Director General de Administración Escolar, UNAM Presente Por medio de la presente me permito informar a usted que en la reunión ordinaria del Subcomité de (Ecología y Manejo Integral de Ecosistemas), del Posgrado en Ciencias Biológicas, celebrada el día 27 de enero del 2014, se acordó poner a su consideración el siguiente jurado para el examen de DOCTOR EN CIENCIAS del alumno HERNÁNDEZ CALDERÓN ERASTO con número de cuenta 507020222, con la tesis titulada: "Estudio de los caracteres funcionales de los encinos Quercus magnoliifolia Neé y Quercus resinosa Liebm en un gradiente altitudinal en México", bajo la dirección del Dr. Alberto Ken Oyama Nakagawa. Presidente: Dra. Alicia Gamboa de Buen Vocal: Dr. Horacio Armando Paz Hernández Secretario: Dr. Juan Servando Núñez Farfán Suplente: Dr. Antonio González Rodríguez Suplente: Dr. Erick de la Barrera Montppellier Sin otro particular, quedo de usted. Atentamente "POR MI RAZA HABLARA EL ESPIRITU" Cd . Universitaria, D.F., a 25 de febrero del 2014. ti- rJJJ ~ ~7J7 ' Dra. María del Coro Arizmendi Arriaga Coordinadora del Programa c.c.p. Expediente del interesado Edif. de Posgrado P. B. (Costado Sur de la Torre II de Humanidades) Ciudad Universitaria C.P. 04510 México, D.F. Tel. 5623-0173 Fax: 5623-0172 http://pcbiol.posgrado.unam.mx AGRADECIMIENTOS. Al Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM por la valiosa oportunidad de continuar mi formación profesional. Al CONACYT por la beca numero 43987 y al proyecto “Análisis de la base genético molecular de caracteres adaptativos clave de los encinos mexicanos (género Quercus) ante escenarios de cambio climático global para su manejo y conservación apoyado por SEMARNAT-CONACYT 2006-23728. Al Dr. Ken Oyama Nakagawa, creo que en ninguna otra ocasión tu paciencia fue puesta al límite como conmigo, gracias por compartir tus conocimientos Ken. En esta Universidad hay personas valiosas y a la vez invaluables, me refiero al comité tutor conformado por el Dr. Juan Núñez Farfán y la Dra. Imelda López Villaseñor y al comité de sinodales Dr. Antonio González, Dr. Erick de la Barrera, Dr. Horacio Paz, Dra. Alicia Gamboa y Dr. Juan Núñez quienes han apoyado desinteresadamente este trabajo y me han permitido crecer en el campo académico, ahora llevo conmigo un pedacito de sus ideas. AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL. El mayor peligro para un gobierno corrupto es un pueblo culto, nuestra casa de estudios es una maravillosamente peligrosa despertadora de conciencias, grandes fueron los viajeros que cruzaron por aquí, gracias UNAM, Por mi Raza Hablará el Espíritu. Nuevamente al Dr. Antonio González fuente creativa del proyecto del estudio de caracteres adaptativos en encinos. Al Dr. Rodrigo Méndez Alonzo apoyo constante en la escritura de artículos científicos. A los asesores que precedieron mi formación académica, en la licenciatura el Dr. Javier Ponce Saavedra y en la Maestría el Dr. Eduardo Valencia Cantero sin duda son el pilar del crecimiento profesional. A mi amigo y hermano Scout Dr. Luis Fernando Varela quien ha velado el crecimiento en el desempeño profesional y personal. A vero y Felipe gracias por los lonches que fueron parte importante del soporte alimenticio de esta investigación. Como científico intentamos ser lo más racionales posibles, pero las situaciones de la vida muchas veces nos indican que hay algo más allá de nuestras capacidades personales por eso yo quiero agradecer a Dios. A la vida, tan linda y fascinante, de todos los colores, sabores y sin sabores, motor único de la biología. A mi música, esa extensión del cuerpo y de los sentidos que me permite hablar lo que la palabra calla, oasis de calma en el ajetreo de la vida. A mis padres Erasto Hernández y Elísea Calderón quienes me han brindado siempre el camino de la libertad para tomar mis propias decisiones. A Mis hermanas Norma y Luz que me han brindado su apoyo de múltiples maneras. Al Dr. Jesús Sánchez y la señora Gloria Martínez que sin deberla ni temerla me ha apoyado como unos verdaderos padres. Y finalmente a mi esposa Gloria Sánchez Primo Martínez, cierto estoy que si no te tuviera a mi lado, Gloris, este momento quizás nunca hubiera llegado, gracias a tu cariño, paciencia y apoyo en todo el sentido de la palabra hoy es posible este momento, estoy en deuda contigo y eternamente agradecido. DEDICATORIA. Espero no omitir a alguna persona en esta dedicatoria, si lo hago pido disculpas anticipadas y comprendan mi descuido, ustedes ya saben que así soy de distraído. A mis padres Erasto Hernández Aldana, Elísea Calderón Valencia, mis hermanas Luz y Norma. A mis sobrinos Monse y Juanito ha llenado de luz y alegría esta familia. A mí cuñado Juan. A toda mi familia paterna y materna estoy verdaderamente orgulloso de llevar su sangre. A la memoria de mis abuelos Enrique y Aurora, Nicolás y Justa, mis tíos Pedro, Paz y Leonor y mi hermana Ma. De los Ángeles. A la memoria del Dr. Jesús Sánchez Primo Jacobo. A mi nueva familia la señora Gloria Campos y Jesús Sánchez Primo Martínez, Alejandrita, Mari Fer, tía Lolis, junto con mis nuevos tíos y sobrinos que me han abierto las puertas en todo momento. A los integrantes del grupo Amigos y Hermanos, Leo, Migue, Clau, Trini, Victor, Anita, Ari, Paty, Chinto, Jesse, Willy y muchos más. A la vieja guardia del Clan San Jorge, Ulises, Luis Fernando, Héctor, Armando, Salvador (charal), Salvador (mandi), Víctor (vicos), Víctor (refri), Hugo, Arturo (Tatanka), Roberto, Marte, Manuel, Servando, Pedro, Cesar (ruco), Cesar (Maquío). A los nuevos integrantes del Clan, y en general a los antiguos y nuevos miembros del G1M con quienes compartimos el gusto por la naturaleza, añoro las noches de campamento, la luz y el calor de la fogata. A todos los integrantes de la sección 03 de la Facultad de Biología y compañeros de la Maestría en Biología Experimental. A la Tuna Nicolaita de la UMSNH, los estudiantes de esta Tuna la mejor, gracias por permitirme formar parte de las noches de ronda, gracias Leo, Rafa, Ponca y demás integrantes. A los compañero del laboratorio de Ecología Genética, Hermilo, Enrique, Selene, Luisa, Ana, Juan, Victor Rocha, Doña Lolita, Nidia, Lore, Paco Beto, Will, Cesar, Clau, Vane, Mariana, Tere, Pau, Yuri y los nuevos integrantes Rafa, Carmen Julia, Gabi, Esther, Napo, Lety, Barbara y si se me pasa alguien ya pedí disculpas. A los que han sido mis alumnos y me han permitido más que enseñar, aprender al lado de ellos. Y a ti, las palabras sobran porque lo que se siente en el alma es imposible expresarlo con palabras te dedico todos mis esfuerzos Gloris. Comienzo de una nueva…………. ÍNDICE I. RESUMEN…………………………………………………………………….…1 II. ABSTRACT……………………………………………………………………...3 III. INTRODUCCIÓN GENERAL………………………………………………….5 IV. ANTECEDENTES………………………………………………………………9 V. Capítulo 1. Altitudinal changes in tree leaf and steam functional diversity in a semitropical mountain……………………………………………………..…....27 VI. Capítulo 2. Contrasting leaf phenology in two white oaks, Quercus magnoliifolia and Quercus resinosa, along an altitudinal gradient in Mexico………………..50 VII. Capítulo 3. Ecología molecular de caracteres adaptativos fenológicos de árboles de zonas templadas (revisión)…………………………………………………..57 VIII. DISCUSIÓN GENERAL Y CONCLUSIONES……………………………...105 IX. LITERATURA CITADA……..……………………………………………….118 i Lista de figuras. Figura 1.a) Vista general del volcán de Tequila b) Fotografía de la cara norte del volcán de Tequila …………………………………………………………………………………………………………………21 Figura 2. Imagenes de la vegetación a lo largo del transecto altitudinal en el volcán de Tequila, Jalisco ……23 Figura 3. Desarrollo foliar de acuerdo a la escala de Derory et a.l (2006) en Q. magnoliifolia …………………………………………………………………………………………………………………24 Figura 4. a) y b) árbol de Q. magnoliifolia en su etapa caducifolia y con hojas respectivamente; c y d) árbol de Q. resinosa en su etapa caducifolia y con hojas respectivamente …………………………………………………………………………………………………………………26 Fig. 1. Relationships between tree Maximum height (m), basal area (Ln[Basal area (cm2)], and the Number of basal stems per transect versus altitude in the Tequila Volcano, Mexico……………………………………..33 Fig. 2. Relationships between leaf and