UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO Facultad de Biología Coordinación de Estudios de Posgrado Programa Institucional de Maestría en Ciencias Biológicas Historia evolutiva del género Malacoctenus (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical TESIS Para obtener el grado de Maestra en Ciencias Biológicas (Ecología y Conservación) Que presenta: Biól. Carmen del Rocío Pedraza Marrón Director de tesis: Doctor en Ciencias Omar Domínguez Domínguez Codirector de tesis: Doctor en Biología Oscar Puebla Ranz Morelia Michoacán, Agosto del 2014 Historia evolutiva del género Malacoctenus (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical A mi familia y amigos Agradecimientos Primeramente agradezco a Dios por llenar mi vida de personas maravillosas y además haberme dado la oportunidad de crecer como científico y como persona. Ni el mejor de mis sueños hubiera podido prepararme para el increíble viaje al que me llevaría esta maestría. Le agradezco infinitamente a mi asesor y amigo el Dr. Omar Domínguez Domínguez, por haberme dado la oportunidad de unirme a su equipo… a este laboratorio que ha sido mi casa durante varios años. Gracias por confiar en mí, por todas tus enseñanzas académicas, en campo y de la vida. Por permitirme participar en este proyecto que adoro y que ahora forma parte crucial de mi vida. Patrón… en verdad te agradezco toda tu paciencia, enseñanzas y amistad. De manera especial, le agradezco al Dr. Oscar Puebla por haber aceptado participar en mi proyecto de tesis y recibirme como su estudiante en el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Panamá. Le agradezco mucho todo su apoyo y amistad. Agradezco además al resto de los integrantes de mi comité tutoral el Dr. Antonio González, el Dr. Horacio Cano y la Dra. Sabina Lara, quienes me han proporcionado todo su apoyo además de sus valiosos consejos. A CONACYT por la beca otorgada para la realización de esta maestría así como la asistencia a eventos académicos y permitirme crecer profesionalmente. Le agradezco infinitamente al Dr. Ross Robertson, por su interés en mi trabajo y su todo su apoyo. Por su valioso tiempo, enseñanza en la toma de fotografías y la donación de una cámara al laboratorio que seguramente será de gran ayuda en nuestros estudios sobre los peces crípticos. Muchas gracias por haber despertado en nosotros una curiosidad y pasión fotográfica por estos asombrosos peces. Deseo agradecer de manera particular al Dr. Hastings y al Dr. Arturo Ramírez por la donación de muestras para la realización de este trabajo. Agradezco al Dr. Arturo y al Dr. Gorgonio por permitirme realizar estancias académicas en sus laboratorios. Muy especialmente debo agradecer al Dr. Jeff Williams, la Dra. Carole Baldwin y el Dr. Victor Springer por permitirme visitar la colección científica del Museum Support Center Smithsonian en Washington. Por su interés, apoyo y consejos en este proyecto, muchas gracias. Debo agradecer también a M. en C. Arturo Sibaja, Dr. Washington Tapia, Dr. Eduardo Espinoza y Enrique Barraza por todo su apoyo en las jornadas de campo en Costa Rica, Ecuador y El Salvador. Agradezco además a todos mis compañeros de laboratorio que participaron en las colectas, curado y procesado de muestras. Mi gran aprecio para los Domínguez Boy’z, Eliotris, Edgar y Fer. Esta maestría no hubiera sido la misma sin ustedes. Gracias por compartir conmigo alegrías, estrés, tristeza, viajes… traumas moleculares y demás. A mis amigos Gina, Diushi, Llanet, Sesángari, Chavo, Lore, Alma, Paola, Oscar y Juan, con quienes no tuve tanto el privilegio de trabajar en el labo pero si el de contar con sus consejos y amistad. A todos ustedes mis queridos pecesólogos… mi humilde agradecimiento. Gracias Eliotris por estar siempre a mi lado, tanto en las buenas como en las malas. Por todos tus consejos, compañía y tu valiosa amistad… por hacer mejor cada día de mi vida. Gracias morra! Queridos “Mole…ritos”: Pao, Bere y Moy… mi regreso de Panamá no hubiera sido el mismo si no los hubiera encontrado. Es una gran alegría que hayan llegado a formar parte de este maravilloso laboratorio liderado por el “patrón”. Su entusiasmo y ocurrencias hacen soportable un gel sin PCRs. A mis amigos de la vida Coria, Chantal, Vania, Fany y Gaby, quienes a pesar de que nuestros caminos se han separado me han brindado su amistad en todo momento. De manera particular, deseo expresar mi agradecimiento a todas aquellas personas a quienes conocí durante mis estancias científicas. Tania, Raquel, Evelyn, Hilda, Sophie, Eyda, Gisela, Fernando les agradezco toda la ayuda, cariño y amistad que brindaron a una desconocida. Agradezco a mis padres, hermano y el resto de mi familia. Quienes siempre me han apoyado incondicionalmente y en todo momento. Gracias por la confianza, enseñanzas y cariño que me brindan día a día. Ustedes siempre son mi puerto en medio del mar… simplemente mi eterno agradecimiento. Especialmente le doy gracias a mis tíos Toño y Rosi por recibirme en su casa. Muchas gracias… me permitieron encontrar un cálido hogar en un país extraño. Por siempre… gracias. Historia evolutiva del género Malacoctenus (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical ÍNDICE Pág. I. Resumen…………………………………………………………………………………………… 1 II. Summary………………………………………………………………………………………… 2 III. Introducción general……………………………………………………….................... 3 3.1 El Pacífico Oriental Tropical………………………………………………………. 6 Características físicas generales.………………………………………………. 6 Diversidad ictiológica……………………………………………………………... 7 3.2 Trambollos - Malacoctenus Gill, 1860………………………………................. 9 Especies de Malacoctenus en el POT………………………………………….. 10 IV. Planteamiento del problema………………………………………………………… 13 V. Hipótesis………………………………………………………………………………………….. 14 14 VI. Objetivos………………………………………………………………………………………… 6.1 Objetivo general……………………………………………………………….......... 14 6.2 Objetivos particulares……………………………………………………………… 14 VII. Referencias bibliográficas……………………………………………………………… 15 VIII. Capítulo I……………………………………………………………………………………… 18 Probando barreras, procesos de especiación dentro del género Malacoctenus 19 (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical……………………………………. 8.1 Introducción………………………………………………………………………….. 19 8.2 Materiales y métodos………………………………………………………………. 23 Colecta de organismos…………………………………………………………… 23 Localidades y especies muestreadas…………………………………………... 26 Extracción de ADN, PCR y Secuenciación…………………………………….. 28 Alineamiento de secuencias y selección de modelo evolutivo………………. 30 Análisis filogenéticos……………………………………………………………... 30 Construcción de árboles filogenéticos…………………………………… 30 Redes de haplotipos……………………………………………………….. 31 Distancias genéticas ( ̅ ) y diferenciación FST………………………………... 31 Tasas de mutación y tiempos de divergencia…………………………………. 32 8.3 Resultados…………………………………………………………………………… 33 Árboles filogenéticos……………………………………………………………… 34 Redes de haplotipos………………………………………………………........... 41 Distancias genéticas ( ̅ ) y diferenciación FST………………………………... 43 Tiempos de divergencia………………………………………………………..... 45 8.4 Discusión……………………………………………………………………………... 47 Biogeografía……………………………………………………………………….. 47 Patrones biogeográficos………………………………………………….. 47 Eventos biogeográficos independientes……………………………....... 51 Consideraciones biogeográficas generales…………………………….. 53 Crípticos entre crípticos, implicaciones taxonómicas…………………………. 55 Implicaciones de conservación………………………………………………….. 61 8.5 Referencias bibliográficas………………………………………………………… 63 i Historia evolutiva del género Malacoctenus (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical Pág. IX. Capitulo II………………………………………………………………………………………. 69 Filogeografía de Malacoctenus tetranemus (Cope, 1877) (LABRISOMIDAE) a lo 70 largo del Pacífico Oriental Tropical……………………………………………………… 9.1 Introducción………………………………………………………………………….. 70 9.2 Materiales y métodos………………………………………………………………. 74 Colecta de organismos……………………………………………………………. 74 Localidades de colecta……………………………………………………………. 75 Extracción de ADN, PCR y Secuenciación……………………………………... 77 Alineamiento de secuencias y selección de modelo evolutivo………………. 78 Redes de haplotipos………………………………………………………………. 78 Estadística descriptiva…………………………………………………………….. 78 Tasas de mutación y tiempos de divergencia…………………………………. 80 9.3 Resultados…………………………………………………………………………... 81 Secuencias obtenidas con marcadores mitocondriales y nucleares………. 81 Redes de haplotipos……………………………………………………………… 82 Estadística descriptiva…………………………………………………………… 85 Estructura poblacional……………………………………………………………. 86 Demografía histórica……………………………………………………………… 88 Tiempos de divergencia………………………………………………………….. 89 9.4 Discusión……………………………………………………………………………... 90 Biogeografía……………………………………………………………………….. 90 Grupo Ecuador continental………………………………………………. 90 Grupo POT…………………………………………………………………. 91 Aislamiento reproductivo ante un contacto secundario…………….. 92 Sistemática y taxonomía…………………………………………………………. 98 9.5 Referencias bibliográficas………………………………………………………… 100 X. Discusión general e integración de resultados…………………………….... 104 XI. Conclusiones…………………………………………………………………………………… 107 ii Historia evolutiva del género Malacoctenus (LABRISOMIDAE) en el Pacífico Oriental Tropical Índice figuras Figuras Pág. a) Área geográfica del Pacífico Oriental Tropical. 1 b) Producción primaria y principales afloramientos del POT………………………... 7 a) Emblemaria hypacanthus (Chaenopsidae). 2 b) Labrisomus dendriticus (Labrisomidae)…………………………………………..... 8 3 Especies del género Malacoctenus del Pacífico Oriental Tropical…………………. 12 a) Provincias biogeográficas del POT propuestas por Hastings (2010).