BAP 27/04/06 4:53 PM Page 279 EcorregiónEEcorregicorregión BosqueBosque PatagónicoPatagPatagóniconico Áreas prioritarias para la conservación ecorregional 12 (Visión de Biodiversidad para 1 la ecorregión de los Bosques Valdivianos) 13 14 15 5 ARGENTINA 16 6 CHILE 17 22 18,19,20 y 21 7 8 23 24 25 26 9 10 27 2 Bosque Patagónico Áreas de Biodiversidad Sobresaliente (Situación Ambiental Argentina 2000) Áreas protegidas (Administración de Parques Nacionales. Sistema de Información de Biodiversidad) 11 3 28 Nacionales 4 Provinciales V er referencias al dorso Km BAP 27/04/06 4:53 PM Page 280 Ecorregión Bosque Patagónico Referencias Bosque Patagónico Áreas de Biodiversidad Sobresaliente (Situación Provinciales Ambiental Argentina 2000) 12. Res. Prov. Lagunas del Epulafquen 1. Relictos de bosques de Nothofagus y 13. Pque. Prov. Copahue – Caviahue Austrocedrus 14. Res. Ftal. Batea Mauhida 2. Bosques de Guindo y Península Magallanes 15. Res. Ftal. Chañy 3. Pque. Nac. Tierra del Fuego y alrededores 16. Pque. Municipal Llao Llao 4. Península Mitre e Isla de los Estados 17. Res. Ftal. Los Repollos 18. Res. Ftal. Loma del Medio Áreas protegidas (Administración de 19. Res. Ftal. Cerro Currumahuida Parques Nacionales, Sistema de Información de 20. Res. Ftal. Cuartel Lago Epuyen Biodiversidad) 21. Pque. Prov. Cerro Pirque 22. Pque. Prov. y Res. Ftal. Río Turbio Nacionales 23. Res. Ftal. Trevelín 5. Pque. Nac. y Res. Nat. Lanín 24. Área Nat. Prot. Lago Baggilt 6. Pque. Nac. y Res. Nat. Nahuel Huapí 25. Res. Ftal. Lago Guacho 7. Pque. Nac. y Res. Nat. Lago Puelo 26. Estancia Rincón Ira Hiti 8. Pque. Nac. y Res. Nat. Los Alerces 27. Res. Prov. Península de Magallanes 9. Pque. Nac. y Res. Nat. Perito Moreno 28. Res. Ecológica, Histórica y Turística Isla 10. Pque. Nac. y Res. Nat. Los Galciares de los Estados 11. Pque. Nac. Tierra del Fuego La Situación Ambiental Argentina 2005 280 BAP 27/04/06 4:53 PM Page 281 Ecorregión Bosque Patagónico SITUACIÓN AMBIENTAL DE LOS BOSQUES PATAGÓNICOS Por: Andrea C. Premoli, Marcelo A. Aizen, Thomas Kitzberger y Estela Raffaele Laboratorio Ecotono, Universidad Nacional del Comahue. [email protected] Descripción física y biológica La Ecorregión de los Bosques Valdivianos y los bosques y ecosistemas asociados se ubican en- tre los paralelos 35º y 48º de latitud sur en la Argentina, y abarcan las provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut, entre el límite con Chile y el meridiano de 70º de longitud oeste. Esta re- gión se encuentra limitada naturalmente por el Océano Pacífico al oeste y sur, y una serie de ecosistemas áridos o semiáridos al este y al norte, por lo que es considerada como una isla bio- geográfica (Armesto et al., 1995). Los bosques húmedos más cercanos se encuentran a casi 2.000 km en el noroeste y el noreste de la Argentina. Por otra parte, el Bosque Templado de Su- damérica Austral (BTSA), dentro del cual se incluye esta ecorregión, mantenía fuertes conexio- nes biogeográficas antes del levantamiento de los Andes y del enfriamiento de Sudamérica Aus- tral hace unos 20.000.000 de años (Aizen y Ezcurra, 1998). La Ecorregión de los Bosques Valdivianos es altamente heterogénea en términos de ambien- tes. La influencia de los vientos húmedos del Pacífico y el efecto sombra que produce la Cor- dillera de los Andes sobre las vertientes orientales en la Argentina determinan un marcado gradiente de precipitación longitudinal. Así, a latitudes medias de 40° de latitud sur y a lo largo de escasos 80 km, la precipitación varía de 3.000 mm en los Andes a menos de 500 mm en la estepa patagónica. Existe también un marcado gradiente térmico no solamente latitudi- La Situación Ambiental Argentina 2005 nal a escala de paisaje, sino también a escalas reducidas de cientos de metros a lo largo de gradientes altitudinales. Esta heterogeneidad en el medio físico alberga distintos tipos de bosque, y éstos, de norte a sur, son: 1) el bosque templado cálido, cuyos elementos caracte- rísticos son las especies caducifolias roble pellín y raulí (Nothofagus obliqua y N. alpina), juntamente con la araucaria o pehuén (Araucaria araucana); 2) la selva valdiviana, que al- berga la mayor riqueza de especies y que consiste en elementos neotropicales y australes; por ejemplo las cupresáceas longevas como el alerce y el ciprés de las guaitecas (Fitzroya cu- pressoides y Pilgerodendron uviferum) son dos elementos arbóreos característicos; 3) el bos- que templado, dominado principalmente por la siempreverde coihue (Nothofagus dombeyi) en áreas más húmedas, mientras que en zonas ecotonales con la estepa y los bosques abier- tos coexiste con el deciduo ñire (Nothofagus antarctica) y el ciprés (Austrocedrus chilensis); 4) el bosque magallánico, cuyos elementos característicos son el siempreverde (Nothofagus betuloides) y las deciduas (Nothofagus pumilio y N. antarctica). La ecorregión valdiviana ha sido afectada por diferentes eventos históricos. En particular, las glaciaciones ocurridas durante el Pleistoceno impactaron sobre las especies, modificaron las presiones de selección y los rangos de distribución, y produjeron, en algunos casos, la extinción 281 BAP 27/04/06 4:53 PM Page 282 Ecorregión Bosque Patagónico local de sus poblaciones. Ciertos datos de polen fósil indican que en el sur de Chile habrían exis- tido zonas libres de hielo en las que especies valdivianas habrían sobrevivido durante el UMG –Último Máximo Glaciar– (Villagrán, 1991). Además, el uso de marcadores genéticos facilitó el análisis de patrones de distribución de la variación genética en poblaciones naturales y, a par- tir de ellos, la posibilidad de reconstruir la huella de procesos ocurridos en el pasado. Así, áreas de elevada diversidad genética son reconocidas como potenciales refugios durante las glaciacio- nes. Por otro lado, aquéllas empobrecidas genéticamente marcan rutas de desplazamiento post- glaciario, debido a “cuellos de botella genéticos” ocurridos durante el proceso migratorio. De esta forma, diferencias genéticas significativas encontradas entre poblaciones de alerces indican la existencia de refugios glaciarios ubicados sobre diferentes vertientes de los Andes (Premoli et al., 2000 a). Posteriormente, otros estudios que utilizaron variados marcadores genéticos han confirmado la existencia de refugios glaciarios que se distribuyen al oeste y al este de los An- des para distintas especies leñosas (Donoso et al., 2004). Principales especies y comunidades La ecorregión valdiviana (al igual que los restantes bosques andino-patagónicos) se caracteriza por poseer una biota altamente endémica (Aizen y Ezcurra, 1998). Cerca del 30% de los géne- ros de plantas leñosas son endémicos del BTSA, y en este bioma existen hasta dos familias de plantas vasculares que están presentes en esta región y en ningún otro lugar del mundo (Aexto- xicaeae y Misodendraceae). Esta alta incidencia de endemismos es comparable a la que carac- teriza a floras insulares oceánicas y es, posiblemente, el producto de la larga historia de aisla- miento de este bioma boscoso. Los endemismos florísticos (e incluso algunos zoológicos –e.g., el marsupial Dromiciops gliroides, considerado un fósil viviente–) se pueden caracterizar como “paleoendemismos”, es decir, como representantes de linajes que especiaron en un pasado leja- no y que, hoy en día, están representados por una o pocas especies por género o familia. Mu- chos de estos endemismos se encuentran entre las plantas epífitas, parásitas o trepadoras, for- mas de vida muy bien representadas en la ecorregión valdiviana. Éstas son más características de biomas tropicales y, posiblemente, son parte de la herencia tropical que todavía se ve refle- jada en la composición florística actual y en los procesos ecológicos que ocurren en estos bos- ques (Aizen y Ezcurra, 1998). Esta herencia tropical también se puede observar en las altas incidencias de polinización biótica (particularmente, ornitofilia) y dispersión animal (particularmente, endozoocoria), que se en- cuentran entre las más altas registradas para cualquier bioma templado. En la ecorregión valdi- viana, cerca del 20% de las especies leñosas son presumiblemente polinizadas en forma exclusi- va o, al menos, altamente eficiente por el único colibrí endémico de estos bosques, Sephanoides sephaniodes, lo que constituye un tipo de interacción altamente asimétrica y que otorga a este po- linizador la categoría de especie clave (Aizen y Ezcurra, 1998; Aizen et al., 2002). Esta asime- La Situación Ambiental Argentina 2005 tría también caracteriza las interacciones planta-dispersor, entre las que sólo dos especies de aves, 282 BAP 27/04/06 4:53 PM Page 283 Situación ambiental de los bosques patagónicos Elaenia albices y Turdus falcklandii, son las mayores responsables de la dispersión de un gran número de especies de plantas leñosas productoras de frutos carnosos (Aizen et al., 2002). Este ecosistema también alberga interacciones únicas a nivel mundial, tales como la dispersión de se- millas de la lorantácea Tristerix corymbosus por el marsupial Dromicops gliroides, probablemen- te una interacción muy antigua de origen gondwánico (Amico y Aizen, 2000). Las semillas de las demás especies estudiadas de esta familia que se encuentran mayormente en los trópicos y sub- trópicos tienen dispersión mediante aves. En general, los estudios sobre redes de interacciones mutualistas planta-animal de la ecorregión valdiviana avalan la hipótesis de que la alta riqueza de plantas que son polinizadas o dispersadas por vertebrados depende de un ensamble extrema- damente pobre de animales mutualistas. Por el contrario, en el caso de la polinización por inver- tebrados, trabajos recientes revelan que las flores entomófilas del BTSA interactúan con un en- samble insospechadamente diverso de insectos, rico en grupos taxonómicos exclusivos de este bioma (Aizen et al., 2002; Aizen y Amico, 2005). Aunque muchos de estos mutualismos parecen ser resilientes, otros aparentan tener un alto grado de sensibilidad ante distintas formas de pertur- bación antrópica, como la invasión de especies exóticas. Por ejemplo, en muchas zonas del BT- SA el único abejorro nativo, Bombus dahlbomii, otro polinizador clave, ha sido reemplazado por su congénere de origen europeo B.