生物圏科学 Biosphere Sci. 55：71－84 (2016) 総 説 日本産魚類に寄生するカクレムシ科（新称）Philichthyidae カイアシ類の目録（1924‒2016年） 長澤和也1)*・上野大輔2) 1) 広島大学大学院生物圏科学研究科，〒739-8528 広島県東広島市鏡山 1-4-4 2) 鹿児島大学大学院理工学研究科，〒890-0065 鹿児島市郡元 1-21-35 要 旨 1924‒2016 年に出版された文献に基づき，日本産魚類から記録されたカクレムシ科（新 称）Philichthyidae カイアシ類の 6 属 18 種と未同定種（6 種）に関する情報（宿主，寄生部位，地 理的分布，文献）を種ごとに整理した。Colobomatus，Ichthyotaces，Philichthys，Procolobomatus， Sarcotaces の 5 属に対して，ツノカクレムシ，タマコブムシ，カクレムシ，トンガリムシ，コブト リジイサンの新標準和名を提唱した。 キーワード：カイアシ類，カクレムシ科，魚類寄生虫，文献目録 緒 言 本目録で扱うカクレムシ科（新称）Philichthyidae はカイアシ亜綱 Copepoda のケンミジンコ目 Cyclopoida に属する甲殻類である。本科は2004年までに世界で54種が記載され，魚類寄生性カイアシ類としては比較 的小さな科である（Boxshall and Halsey, 2004）。本科に属する種はすべて海産硬骨魚に寄生し，淡水魚に寄 生する種はない。本科の大きな特徴は，特異な寄生部位と異様な外部形態である。本科のカイアシ類は，宿 主の体内に侵入して，頭部感覚器官や側線鱗の内腔に寄生するほか，大きな袋状の瘤（こぶ，gall）の中で 生活する。すなわち，本科の種は内部寄生性であり，他の多くの寄生性カイアシ類が外部寄生性であるのと 大きく異なる。この寄生部位の特殊性と関連して，本科の種は，特に雌成体の体形が著しく変わり，カイア シ類とは思えないような異様な形態を示すものが多い。本科の宿主としてわが国で報告された海水魚には水 産上重要なものが含まれるが，頭部感覚器官等に寄生する種が目に触れることはなく，問題になることはな い。しかし，宿主の体内に形成された瘤とその内部に宿るコブトリジイサン属（新称）Sarcotaces の個体は， その異様さから魚市場などで問題になることがある（市原，1990；東京都市場衛生検査所，1990； Nagasawa et al., 2015）。 本目録は，日本産カクレムシ科の6属18種と未同定種について，1924–2016年の93年間に出版された文献 をもとに，各種の情報を整理したものである。1924年は，京都大学の駒井 卓がカクレムシ科カイアシ類 をわが国で最初に報告した年である（Komai, 1924）。その後，本科に関する研究は三重県立大学（後に三重 大学）の椎野季雄（Shiino, 1932；椎野，1953）と伊澤邦彦に引き継がれ，特に伊澤は本科の分類と初期生 活史の研究で大きな成果を挙げた（Izawa, 1973, 1974a, 1974b, 1975）。また，わが国と世界各地で得られた 知見は，山口左仲が1963年に『Parasitic Copepoda and Branchiura of fishes』（ Yamaguti, 1963）に収録した。 近年は，広島大学の Ione Madinabeitia と長澤和也が中心となって研究を進め，多くの知見を得ているほか （Madinabeitia and Nagasawa, 2013; Madinabeitia et al., 2013; Madinabeitia and Iwasaki, 2013；Nagasawa et al., 2015），広島大学から琉球大学・フロリダ大学を経て鹿児島大学に移った上野大輔も分類学的研究を行って いる（Uyeno et al., 2015）。 2016年9月22日受理 *E-mail: [email protected] 72 長澤和也・上野大輔 本目録では，カクレムシ科内の各属をアルファベット順に並べた後，各属では種小名のアルファベット順 に各種を記述した。標準和名と最新の学名をまず記し，宿主と寄生部位を示したあと，地理的分布を示した。 宿主の魚類は，中坊（2013）が示した分類体系に従って配列し，標準和名と学名を記した。この際，過去 の論文で現在の和名と学名と異なるものが使われた場合には括弧内にそれを記した。地理的分布に関する情 報は，海域（北太平洋，日本海，オホーツク海，東シナ海，瀬戸内海）ごとに整理し，都道府県名を含む詳 細な採集地と出典情報（著者名と出版年）を示した。都道府県名は北から南に順に配列した。原典に詳細な 採集地の情報を欠く場合には「－」で示した。備考では，当該種の生物学的情報（分類や他国での分布等に 関する事項）や新標準和名の提案根拠などを記した。 各寄生虫の記録を上記のように纏めたあと，さらに宿主－寄生虫リストとして整理した。このリストでは， 宿主として報告された魚類を中坊（2013）の分類体系に従って並べ，各魚種から記録されたカイアシ類を 示した。各科において宿主魚類は五十音順に並べた。 カクレムシ科カイアシ類の分類体系に関しては Yamaguti（1963）， Kabata（1979）， Boxshall and Halsey （2004）が参考になる。極東アジアの他国における本科に関する知見は韓国（Kim, 2014）を除いて極めて 限られている。そうしたなか，Madiabeitia and Iwasaki（2013: table 1）が整理したアジア産カクレムシ科カ イアシ類に関する情報は有用である。本目録は，筆者らによる日本産寄生性カイアシ類目録の第11報である （ニセエラジラミ科［長澤ら，2007］；イカリムシ科［Nagasawa et al., 2007］；ウオジラミ属［長澤ら， 2010］；瀬戸内海産寄生性カイアシ類（2報 ）［ Nagasawa, 2011, 2015］；ヒトガタムシ科［長澤・上野， 2011］；ツツウオジラミ科，エラノミ科，ニセエラノミ科［長澤・上野，2012］；ツブムシ科［長澤ら， 2013］；ヒジキムシ科［長澤・上野，2014］；ナガクビムシ科［長澤・上野，2015］）。 日本産カクレムシ科カイアシ類の目録 カイアシ亜綱 Subclass Copepoda Milne Edwards, 1830 新カイアシ下綱 Infraclass Neocopepoda Huys and Boxshall, 1991 ケンミジンコ目（キクロプス目） Order Cyclopoida Rafinesque, 1815 Kabata（1979）は本科を変口目（ツブムシ目，ポエキロストマ目）Poecilostomatoida に位置させたが， ここでは Boxshall and Halsey（2004）に従って本目に収める。Cyclopoida をケンミジンコと呼ぶことにつ いては文部省・動物学会（1988）に従う。 カクレムシ科（新称） Family Philichthyidae Vogt, 1877 Yamaguti（1963: 211, 312–313）は，本科と他の1科（Lerneascidae）に対して新目 Philichthyidea を創設 したほか，今は本科に含まれるコブトリジイサン属（新称）Sarcotaces に対して新亜科 Sacotacinae，タマ コブムシ属（新称）Ichthyotaces に対して新亜科 Ichthyotacinae を創設し，両亜科を含む新科 Sarcotacidae， 更にこの科を含む新目 Sarcotacidea を創設した。内田（1972：424）も上記2属は Sarcotacidae に含まれると カクレムシ科カイアシ類の目録 73 した。しかし近年，Yamaguti の考えは受け入れられていない。新標準和名は，本科の種が宿主の頭部感覚 器官や側線鱗の内腔に潜んでいることに因む。 カクレムシ科の１種 Philichthyidae sp. 宿主：スズキ Lateolabrax japonicus 寄生部位：鰓腔 地理的分布：東シナ海（長崎県有明海：大塚ら，2007） 備考：本種が鰓腔から採取されたことに関して，大塚ら（2007）は本来の寄生部位ではない可能性を指摘 している。 ツノカクレムシ属（新称） Genus Colobomatus Hesse, 1873 新標準和名は，本属の種の頭部に1対の角状突起があることに因む。 リュウキュウカクレムシ（新称） Colobomatus absens Madinabeitia, Tang and Nagasawa, 2013 宿主：タカサゴ Pterocaesio digramma 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県石垣島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：新標準和名は，本種が琉球諸島で採集されたことに因む。 クビヅマリカクレムシ（新称） Colobomatus acanthuri Madinabeitia, Tang and Nagasawa, 2013 宿主：モンツキハギ Acanthurus olivaceus 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：新標準和名は，本種の頸部（頭部と胸部前方突起の間）が短いことに因む。 ナガクビカクレムシ（新称） Colobomatus collettei Cressey, 1977 宿主：ホシザヨリ Hemiramphus far 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：本種はニューギニアで最初に記載された（Cressey, 1977）。新標準和名は，本種の頸部（頭部と胸部 前方突起の間）が長いことに因む。 74 長澤和也・上野大輔 ホソミカクレムシ（新称） Colobomatus exilis Izawa, 1974 宿主：アカイサキ Caprodon schlegelii（= Caprodon schlegeli） 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（和歌山県田辺湾：Izawa, 1974b） 備考：新標準和名は，本種の体が細身であることに因む。 イザワカクレムシ（新称） Colobomatus fusiformis Izawa, 1974 宿主：オニハタタテダイ Heniochus monoceros 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋または東シナ海（沖縄県：Izawa, 1974b） 備考：本種は，沖縄県で漁獲された後，京都大学瀬戸臨海実験所付属水族館で飼育されていた宿主から採集 された（Izawa, 1974b）。新標準和名は，本種が伊澤邦彦博士によって記載されたことに因む。 バンザイカクレムシ（新称） Colobomatus gymnocranii Madinabeitia, Tang and Nagasawa, 2013 宿主：メイチダイ Gymnocranius griseus 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：新標準和名は，本種の胸部前方突起が長く，あたかも万歳をしているように見えることに因む。 クロダイカクレムシ（改称） Colobomatus mylionus Fukui, 1965 宿主：クロダイ Acanthopagrus schlegelii（= Acanthopagrus schlegelii schlegelii）， キ チ ヌ Acanthopagrus latus， ミナミクロダイ Acanthopagrus sivicolus 寄生部位：頭部皮下 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沿岸：Madinabeitia and Nagasawa, 2013），瀬戸内海（広島県広島湾： Madinabeitia and Nagasawa, 2013），－（福井 , 1965） 備考：本種は，福井（1965）によって簡単に記載された後，Byrnes and Cressey（1986）によってオースト ラリア産クロダイ属魚類3種から得た標本に基づいて再記載された。その際，日本産クロダイの学名は 「Acanthocephalus macrocephalus」と記述された。Madinabeitia and Iwasaki（2013, table 1）は ，福井（ 1965） が本種を「Yohohama Bay」産クロダイ「Mylio macrocephalus」から本種を得たと述べたが，原著にはク ロダイの産地も学名も記されていない。本種の和名は，福井（1965）により「クロダイヤドリケンミジ ンコ」とされたが，「ケンミジンコ」は通常キクロプス目 Cyclopoida に属する種に用いられるため，ここ で「クロダイカクレムシ」に改称する。 カクレムシ科カイアシ類の目録 75 ミナミカクレムシ（新称） Colobomatus pteroisi Madinabeitia, Tang and Nagasawa, 2013 宿主：ハナミノカサゴ Pterois volitans 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：新標準和名は，本種がわが国の南部（沖縄県）で採集されたことに因む。 ヒメジカクレムシ（新称） Colobomatus pupa Izawa, 1974 宿主：オキナヒメジ Parupeneus spilurus（= Pseudupeneus spilurus），ホウライヒメジ Parupeneus ciliatus， オジサン Parupeneus multifasciatus 寄生部位：頭部感覚器官，側線鱗 地理的分布：北太平洋（和歌山県田辺湾：Izawa, 1974b, 1975；沖縄県沖縄島沖：Madinabeitia et al., 2013） 備考：本種の初期生活史が研究された（Izawa, 1975）。新標準和名は，本種がヒメジ科魚類に寄生すること に因む。 トウヨウカクレムシ（新称） Colobomatus westi Hayward, 1996 宿主：シロギス Sillago japonica 寄生部位：側線鱗 地理的分布：北太平洋（三重県英虞湾・宮崎県青島：Hayward, 1996），日本海（石川県？ west Ishikawa； 福岡県津屋崎：Hayward, 1996） 備考：本種の採集地のひとつとして「west Ishikawa」が報告されているが（Hayward, 1996），正確な位置は 不明である。ここでは暫定的に石川県内の場所とした。本種は韓国や香港にも分布する（Hayward, 1996, 1997）。新標準和名は，本種が東アジアに分布することに因む。 ツノカクレムシ属の1種 Colobomatus sp. 1 宿主：チダイ Evynnis tumifrons，マダイ Pagrus major 寄生部位：－ 地理的分布：瀬戸内海（広島県広島湾：Madinabeitia and Nagasawa, 2013） ツノカクレムシ属の1種 Colobomatus sp. 2 宿主：キビレアカレンコ Dentex abei 寄生部位：－ 76 長澤和也・上野大輔 地理的分布：北太平洋（沖縄県沖縄島沿岸：Madinabeitia and Nagasawa, 2013） タマコブムシ属（新称） Genus Ichthyotaces Shiino, 1932 新標準和名の由来は，下記のタマコブムシ（新称）Ichthyotaces pteroisicola を参照。 タマコブムシ（新称） Ichthyotaces pteroisicola Shiino, 1932 宿主：セトミノカサゴ Parapterois heterura（= Pterois lunulata, P. tanabesis） 寄生部位：体表下の瘤内 地理的分布：北太平洋（和歌山県田辺湾：Shiino, 1932） 備考：Shiino（1932）は本種の宿主を Pteriois lunulata（ミノカサゴ）として報告したが，後年（椎野， 1953：p.173の脚注）でそれは Pterois tanabensis の誤りであったと訂正した。後者はハナミノカサゴの異 名である。Cressey（1984）が本種を再記載した。新標準和名は，本種の体表に丸い大きな膨瘤があるこ とに因む。 センチュウモドキ属 Genus Lernaeascus Claus, 1886 標準和名は Uyeno et al.（2015）に従う。この和名は，細長く伸長した体に尖った前・後端部を有する本 属の雌成体の体形が線形動物（線虫類）に似た形であることから付けられた。 センチュウモドキ Lernaeascus kabuto Uyeno, Tang and Nagasawa, 2015 宿主：スミレヤッコ Paracentropyge venusta（= Centropyge venusta），ヘラルドコガネヤッコ Centropyge heraldi 寄生部位：不明 地理的分布：東シナ海（沖縄県久米島［鳥島港］：Uyeno et al., 2015） 備考：今のところ，本種の寄生部位は不明だが，今のところ，本種の寄生部位は不明だが，淡水中で宿主魚 を洗い出した際に見出された（Uyeno et al., 2015）。標準和名は Uyeno et al.（2015）に従う。 カクレムシ属（新称） Genus Philichthys Steenstrup, 1862 新標準和名の由来は，下記のカクレムシ（新称）Philichthys xiphiae を参照。 カクレムシ科カイアシ類の目録 77 カクレムシ（新称） Philichthys xiphiae Steenstrup, 1862 宿主：メカジキ Xiphias gladius 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：－ 備考：Yamaguti（1963：213）は本種の分布地のひとつに日本を挙げている。新標準和名は，本種が宿主の 頭部感覚器官内腔に潜んでいることに因む。 トンガリムシ属（新称） Genus Procolobomatus Castro Romero, 1994 新標準和名の由来は，下記のトンガリムシ（新称）Procolobomatus hoi を参照。 トンガリムシ（新称） Procolobomatus hoi Madinabeitia amd Iwasaki, 2013 宿主：ハマダイ Etelis coruscans 寄生部位：頭部感覚器官 地理的分布：北太平洋（沖縄県石垣島沖：Madinabeitia and Iwasaki, 2013） 備考：新標準和名は，本種の頭部前端にある突起が大きくて先端に向かって細くなることに因む。 コブトリジイサン属（新称） Genus Sarcotaces Olsson, 1872 椎野（1953）の報文によって本属に関する知識を得ることができる。わが国の魚市場で本属のカイアシ 類が問題になることがあり，「サルコタケス（Sarcotaces spp.）」または「ザルコタケス（Sarcotaces spp.）」 が「メバルやチゴダラの体表，筋肉に袋に入った状態で見つかる」（市原，1990；東京都市場衛生検査所， 1990）。上記の「メバル」はいかなる種かは不明であるが，本目録の著者は，他国のメバル属魚類に Sarcotaces verrucosus が寄生するので（例えば Moser et al., 1985），「メバル」は輸入メバル属魚類であった と考えている。また「チゴダラ」は，後述するクロシオコブトリ（新称）Sarcotaces komaii の宿主のひとつ， カナダダラを誤認した可能性があると推察している。本属の新標準和名は，コブトリジイサン（新称） Sarcotaces pacificus を参照。 ヤマトコブトリ（新称） Sarcotaces japonicus Izawa, 1974 宿主：ウツボ Gymnothorax kidako 寄生部位：口腔壁に瘤を形成 地理的分布：北太平洋（和歌山県田辺湾：Izawa, 1974a） 備考：新標準和名は，本種の種小名が日本（古称は「大和」）を示すことに因む。 78 長澤和也・上野大輔 コマイコブトリ（新称） Sarcotaces komaii Shiino, 1953 宿主：ヒゲキホウボウ Scalicus amiscus（= Peristedion amiscus），カナダダラ Antimora microlepis 寄生部位：頭部前部の皮下に膨瘤を形成（ヒゲキホウボウ），筋肉中に膨瘤を形成（カナダダラ） 地理的分布：北太平洋（太平洋沖合：Avdeev and Avdeev, 1975；三重県熊野灘：Izawa, 1974a；高知県土佐 湾沖：椎野，1953） 備考：Moser et al.（1985）は，本種を Sarotaces arcticus の異名と考えたが，更なる検討が必要と判断され るため，ここでは独立種として扱う。本種は，分類学的に大きく異なる2魚種（ヒゲキホウボウ［スズキ目］ とカナダダラ［タラ目］）から得られている。カナダダラ寄生個体が本種と同一であるかを検討する必要 がある。カナダダラの筋肉中に異物が見られることは魚類学者も気がついていた（松原・浅野，1953； 松原，1963：1297）。椎野（1953）は宿主の種小名を amissus と誤記した。新標準和名は，本種の種小名 が京都大学の駒井 卓博士に献名されていることに加え，博士がわが国のカクレムシ科カイアシ類に関す る初期の研究に大きな貢献をされたことに因む。 コブトリジイサン（新称） Sarcotaces pacificus Komai, 1924 宿主：カエルアンコウ Antennarius striatus（= Antennaris sp., A. tridens, A. nox） 寄生部位：体表下に膨瘤を形成 地理的分布：北太平洋（神奈川県三崎：Komai, 1924；Heegaard, 1947；千葉県銚子，三重県尾鷲，和歌山 県白浜：椎野，1953；和歌山県田辺湾：Izawa, 1973, 1974a） 備考：宿主に関して，椎野（1953）は