REPRODUCCIÓN Y VOCALIZACIONES EN ESPECIES DE RANAS DEL GÉNERO ELEUTHERODACTYLUS DEL ORIENTE DE CUBA Irelis Bignotte Giró REPRODUCCIÓN Y VOCALIZACIONES EN ESPECIES DE RANAS DEL GÉNERO ELEUTHERODACTYLUS DEL ORIENTE DE CUBA Tesis presentada para aspirar al grado científico de DOCTORA POR LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE Doctorado en Conservación y Restauración de Ecosistemas Autora: Irelis Bignotte Giró Directores: Dr. Germán López Iborra Universidad de Alicante, España Dr. Ansel Fong Grillo Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Cuba 2019 A mi padre y abuela, Víctor y Esmérida, los llevo por siempre en mi alma y en mi corazón. There is a belief among scientists that these frogs-this handful of living gems-hold the time-piece to the future. These frogs do not croak as you would say in english. Instead they cry a sweet sad song. They sing of beauty and the balance of nature. While they sing, all is well with our world. They are the harbinger of the state of health of our planet. So you see, if the frogs stop singing, it means the planet and all that is on it is dying. Hay una creencia entre los científicos que las ranas, ese puñado de gemas vivientes, son un reloj para medir el tiempo hacia el futuro. En realidad, las ranas no croan. Ellas lloran una dulce y triste canción. Cantan a la belleza y al equilibrio de la naturaleza. Mientras cantan, todo está bien en nuestro mundo. Son el presagio del estado de salud de nuestro planeta. Si las ranas dejan de cantar, significa que el planeta y todo lo que hay en él se está muriendo. Di Morrissey "When the Singing Stops" AGRADECIMIENTOS Como considero que esta tesis no es el fruto del esfuerzo y la dedicación de una sola persona, quiero expresar aquí mi más sincero agradecimiento a todos aquellos que de una forma u otra han hecho posible su culminación. A mi familia (padres, hermanas, suegros, cuñados), por haberme dado siempre el apoyo incondicional en todo momento, su cariño y estímulo constante. De manera especial le agradezco a mi esposo e hijos, al primero por ser mi compañero y amigo en el trabajo y en la vida, esta tesis no hubiera sido posible sin su ayuda. A mis hijos les agradezco el haber llegado a mi vida. A los directores de tesis (tutores en Cuba) Ansel Fong y Germán López Iborra por dedicarme parte de su valioso tiempo a atenderme, todas las veces que fuera necesario. Por las útiles sugerencias y recomendaciones. A German por su impresionante capacidad de analizar y exprimir datos, la constante comunicación por correo y encuentros anuales en Santiago de Cuba. A Ansel por transmitirme sus conocimientos y experiencias sobre las ranas y por su paciencia infinita. A ellos les debo el mayor mérito que pueda tener esta tesis, los errores son únicamente míos. A la directora de BIOECO, Luz Margarita Figueredo, por su preocupación y apoyo a la tesis. Un agradecimiento especial a Rolando Viña, Beatriz Lauranzón, Arelis Mustelier y Yaquelín Rivera por la ayuda en el trabajo en todos estos años, siempre dispuestos y de buen humor en las tantas noches de desvelo que pasamos contando ranas. Esta tesis hubiera sido imposible de realizar sin la cooperación de ellos. A Martha Patricia Ramírez Pinilla, y a los demás colegas de la Universidad Industrial de Santander, Colombia (Eliana, Fabio, Víctor Hugo) por permitirme usar su laboratorio para hacer los estudios de histología, por sus esmeradas atenciones durante nuestra estancia allá. De manera especial, le agradezco a Martha Patricia el haber tenido la bondad de revisar la tesis aportando valiosas sugerencias y recomendaciones. También mi agradecimiento especial a Nicasio Viña Dávila, por haber sido el primer tutor de la tesis, por sus sugerencias, recomendaciones y sobre todo por sus valiosos consejos. Al Consejo Científico de BIOECO, por las revisiones y las sugerencias realizadas para mejorar el documento final, especialmente a Joel Reyes por la lectura minuciosa del texto. A los compañeros del Centro Meteorológico Provincial en Santiago de Cuba, por facilitarnos los datos. A Arianna por haber hecho las gestiones necesarias para esto. A la Universidad de Alicante por permitirme ser parte de este programa de doctorado, y en especial a Antonio Escarré por su constancia para llevarlo hasta el final y por ayudarme a obtener valiosa literatura. Al Laboratorio de Ornitología de la Universidad de Cornell, en especial a Greg Budney y a Eduardo Iñigo, por suministrarnos los equipos de grabación y por entrenarme en su uso. A los colegas del Departamento de Zoología por dedicar parte de su tiempo a escuchar mis presentaciones, por sus opiniones y recomendaciones. A los ex-compañeros Gabi, Teruel, David, Alexander, Freddy y David Lambert, que igualmente aportaron a esta tesis con sus conocimientos y experiencias. Al resto de los compañeros de BIOECO, que de una forma u otra contribuyeron a que esta tesis se hiciera realidad. Finalmente quiero agradecer a una amiga, a Ilenia, que ha estado presente en los momentos buenos, pero sobre todo en los momentos más difíciles por los que he pasado en este año. Esta tesis fue posible gracias al apoyo de las siguientes instituciones: Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados INDICE CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL ............................................................................................... 1 Composición taxonómica de los anfibios ......................................................................................... 1 Producción de sonido en anuros ........................................................................................................ 1 Las vocalizaciones en las relaciones inter-específicas de los anuros .......................................... 3 Tipos de reproducción en anuros ....................................................................................................... 5 Patrones reproductivos ........................................................................................................................ 7 Importancia teórico-práctica y novedad científica de los resultados .......................................... 8 Objetivos de la tesis ............................................................................................................................. 10 Referencias ............................................................................................................................................. 10 CAPÍTULO 2. ÁREA DE ESTUDIO Y ESPECIES ......................................................................................... 14 Área de estudio ....................................................................................................................................... 14 Relieve ............................................................................................................................................ 14 Clima .............................................................................................................................................. 16 Hidrología ...................................................................................................................................... 19 Geología y suelos .......................................................................................................................... 20 Vegetación ...................................................................................................................................... 20 Descripción de los sitios de trabajo ................................................................................................... 21 Sitio de colecta de ejemplares (Sitio A) ...................................................................................... 22 Sitio de muestreo de vocalizaciones (Sitio B) ............................................................................ 23 Anfibios del bosque pluvial montano de La Gran Piedra ............................................................ 24 Referencias .............................................................................................................................................. 37 CAPÍTULO 3. PARTICIÓN DEL NICHO ACÚSTICO EN CINCO RANAS CUBANAS DEL GÉNERO ELEUTHERODACTYLUS ............................................................................................................... 40 Introducción ............................................................................................................................................ 40 Materiales y métodos ............................................................................................................................ 41 Área de estudio ............................................................................................................................. 41 Trabajo de campo .......................................................................................................................... 41 Análisis de los datos ..................................................................................................................... 42 Resultados ............................................................................................................................................... 44 Patrones de canto diario .............................................................................................................. 44 Características temporales y frecuencia de las llamadas ......................................................... 46 Sitios de vocalización ..................................................................................................................