UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA POLINIZAÇÃO E MIRMECOFILIA EM PITYROCAR PA MONILIFORMIS (BENTH.) L UCKOW & JOBSON ( EGUMINOS AE: IMOSOIDEAE) (LEGUMINOS AE: MIMOSOIDEAE) MARCIO HARRISON DOS SANTOS FERREIRA UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA POLINIZAÇÃO E MIRMECOFILIA EM PITYROCARPA MONILIFORMIS (BENTH.) LUCKOW & JOBSON (LEGUMINOSAE: MIMOSOIDEAE) MARCIO HARRISON DOS SANTOS FERREIRA Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica . Orientador: Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz (UEFS) Co-orientadora: Profa. Dra. Angélica Maria Lucchese (UEFS) FEIRA DE SANTANA - BA 2009 ii Ficha Catalográfica Biblioteca Central Julieta Carteado Ferreira, Marcio Harrison dos Santos F442p Polinização e Mirmecofilia em Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & Jobson (Leguminosae: Mimosoideae). / Marcio Harrison dos Santos Ferreira. – Feira de Santana, 2009. 160f.: il. Orientador: Luciano Paganucci de Queiroz Co-orientadora: Angélica Maria Lucchese Dissertação (Mestrado em Botânica)–Universidade Estadual de Feira de Santana, 2009. 1. Caatinga. 2. Pityrocarpa – Biologia reprodutiva. 3. Camponotus. 4. Interações planta-formigas-polinizadores. I. Queiroz, Luciano Paganucci de. II. Lucchese, Angélica Maria. III. Universidade Estadual de Feira de Santana. IV. Título. CDU: 581.16 iii iv À memória de Friedrich Wilhelm Nietzsche e aos de sua estirpe. v AGRADECIMENTOS À Luciano Paganucci de Queiroz pela orientação e oportunidade de trabalhar com temas que para mim sempre foram tão instigantes, e pela paciência e confiança nos momentos em que precisei me dedicar a outras demandas pessoais; À Leonardo Galetto por seu estímulo, generosidade e interlocução sempre presentes, pelas dicas em meus estudos com Bionia e Pityrocarpa , e pelos ensinamentos durante o III Curso de Campo sobre Biologia e Ecologia da Polinização, ministrado em Mucugê-BA; À equipe do Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBot-UEFS), pela assistência e apoio logístico sempre presentes; Aos professores Miriam Gimenes, Abel A. Conceição, Blandina F. Viana, Ligia S. Funch e Cândida M. L. Aguiar, pelas discussões sobre “interações planta-animal” e sugestões ao meu trabalho durante o curso de diversas disciplinas no PPGBot-UEFS; À Tadeu J. Guerra pela valiosa parceria em manuscritos, apoio nas análises estatísticas e pela camaradagem sempre presente; Ao ‘irmão’ Domingos B. O. S. Cardoso, colega de curso e amigo dedicado, pelo ‘impulso’ inicial em minha escolha pela botânica, pelo exemplo de dedicação à vida acadêmica e pelo auxílio na identificação e seleção da área e de 30 indivíduos de Pityrocarpa moniliformis para acompanhamento da fenologia em Tucano-BA; À Angélica M. Lucchese, pela co-orientação na triagem e análise de voláteis florais e pela parceria firmada em meu projeto de doutoramento; À Gisele P. Rocha, pelo apoio técnico nas análises em microscopia eletrônica de varredura e pelas eletromicrografias; À Ivan Cardoso do Nascimento pela identificação dos Formicidae, à Renata C. Monteiro pela identificação dos Thysanoptera, e à Favízia F. Oliveira pela identificação de abelhas e vespas e pelas facilidades no acesso à coleções entomológicas do Museu de Zoologia da UEFS e encaminhamento para especialistas nos diversos táxons de visitantes florais; vi Ao Iza, Alessandro e Rafinha pelo apoio logístico e à José dos Santos Montino pelo apoio e permissão em realizar estudos em uma população de Pityrocarpa moniliformis localizada na Fazenda Montino (Tucano-BA), de sua propriedade; Aos pesquisadores Barbara Briggs, Byron Lamont, Chris Ecroyd, David Morgan, Dong-Hwan Choe, Frank W. Judd, Gary A. Krupnick, Geoffrey C. Kite, Gregory Paulson, Gunnar Bergstrom, Hazel S. MacTavish, Heidi E. M. Dobson, Kleber Del-Claro, Jaboury Ghazoul, Jennifer A. Rudgers, Jérôme Orivel, John A. Pickett, K. N. Ganeshaiah, Leandro Freitas, Leonard B. Thien, Les Shipp, Margaret Friedel, Michael K. Rust, Nico Blüthgen, Nigel E. Raine, Philip S. Ward, Roman Kaiser, Rosane G. Collevatti e William D. J. Kirk pela valiosa interlocução e gentilezas na concessão de dados não publicados e/ou separatas de originais; À Fundação de amparo à pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) pela bolsa concedida; Aos professores, funcionários e colegas do Depto. de Ciências Biológicas, UEFS, pelo companheirismo, pelo auxílio em várias etapas do projeto de Mestrado e por compartilharem informações e discussões importantes para minha formação acadêmica; À minha família pela torcida constante e pelo esforço sempre presente em propiciar-me condições para continuar desenvolvendo meus estudos; Aos meus sogros queridos, Gilson de Souza Cardoso (In memorian ) e Ghize Rasslan, pela presença sempre tão estimulante e amiga, pelo exemplo de vida e sobretudo pelas horas em que me conduziram tal qual um de vossos filhos; À amada Thenize S. Rasslan, pela compreensão e apoio em todos os momentos, por cuidar de minhas meninas, pela ajuda em tantas etapas desse trabalho, (...); À minhas meninas, Lua e Liz, que iluminam os meus dias (e noites). Esse trabalho o pai também dedica a vocês. vii RESUMO Este trabalho investigou a fenologia, a biologia floral, o sistema sexual e reprodutivo e o efeito das interações agonísticas entre formigas Camponotus e potenciais polinizadores no sucesso reprodutivo de Pityrocarpa moniliformis (Leguminosae:Mimosoideae), uma espécie mirmecófila. O estudo foi conduzido em uma população localizada no Campus da Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia, entre Fevereiro de 2007 e Dezembro de 2008. A dinâmica das fenofases vegetativas e reprodutivas foi contínua quanto à produção e queda foliar, floração (botões e flores em antese) e frutificação (frutos imaturos e maduros), mas com picos de intensidade para cada uma. Brotamento foliar e floração foram positivamente correlacionados com a temperatura e a radiação solar. A precipitação teve correlação positiva com a formação de frutos imaturos e negativa com o amadurecimento dos frutos. A floração foi positivamente correlacionada com o brotamento, que se intensifica na transição da estação seca para a chuvosa. O pico de rebrota foi observado após queda mais intensa das folhas e estimulado pelo início das chuvas. As sementes foram dispersas predominantemente durante a estação seca subseqüente. A espécie é auto-incompatível, andromonóica e apresenta elevadas taxas de aborto de flores e frutos imaturos. As inflorescências espiciformes apresentam flores perfumadas, néctar e pólen como recursos aos visitantes e a antese é relativamente assíncrona, mas predomina nas primeiras horas da manhã. A deiscência das anteras inicia-se cerca de duas horas após a abertura das flores, quando o ‘poro’ do estigma já encontra-se aberto, indicando uma discreta protoginia. A viabilidade polínica é elevada mesmo um dia após a antese, mas a germinação do pólen é maior no período da manhã. As flores brancas tornam-se amareladas a partir do segundo dia, quando apresentam-se crescentemente senescentes e ferrugíneas, e aquelas não polinizadas destacam-se da raque até o sétimo dia. As políades são ditétrades (com oito grãos de pólen) e seu tamanho é equivalente às dimensões do poro do estigma, possibilitando que as oosferas dos oito óvulos do ovário estipitado sejam fecundadas em um único evento de polinização compatível. O sistema de polinização é entomófilo generalista com predomínio da melitofilia, principalmente por Apis mellifera e espécies de Halictidae. As mariposas crepusculares e noturnas podem ter importância destacada na polinização de flores com abertura no final da tarde e à noite. Formigas do gênero Camponotus exibem um comportamento agonístico que reduz a freqüência de visitas de abelhas e Vespidae, mas não de Lepidoptera e Diptera. Além disso, a redução no tempo de visita por A. mellifera em presença das formigas deve contribuir com a redução na geitonogamia e a elevação nos níveis de polinização cruzada, já que um experimento de exclusão demonstrou que ramos com formigas produziram maior quantidade de frutos e sementes de P. moniliformis . Palavras-chaves: Caatinga, Pityrocarpa , Camponotus , fenologia, biologia reprodutiva, interações planta-formigas-polinizadores. viii ABSTRACT In this work we study the phenology, floral biology, sexual and breeding systems, as well as the effect of agonistic interactions between Camponotus ants and the pollinators in the reproductive output of the myrmecophilous mimosoid legume Pityrocarpa moniliformis . The study was carried out in the 2007-2008 reproductive peak of this species in a fragmented Caatinga, a seasonally dry tropical Forest in Northeastern Brazil. The vegetative and reproductive phenophases demonstrate a continuous flushing and leaf fall, flowering (buds and anthesis) and fruiting (young and ripened fruits), but with intensity peaks. Leaf flushing and flowering were positively correlated to temperature and solar radiation. Rainfall was positively correlated with young fruit formation and negatively correlated with fruit ripening. Flowering was positively correlated to leaf flush, and flushing predominated in the transition of dry to rainy season. Flushing reached your peak after intense leaf falling, and was possibly triggered by sparse rains before the wet season. Seed dispersal occurred predominantly in the successive dry season. Pityrocarpa