UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA Facultad de Ciencias Naturales y Museo Tesis doctoral Morfología, sistemática y paleobiología de los perezosos gigantes del género Lestodon Gervais 1855 (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada) Por Ada Czerwonogora Director: Dr. Eduardo P. Tonni Co-Director: Dr. Richard A. Fariña 2010 A Yeyé y el Chato, por ser inspiradores en la búsqueda del conocimiento. Al Viejito, a pesar de todo. A Manuel y Juan, siempre. ii AGRADECIMIENTOS Si bien agradecer a los directores de tesis puede parecer una mera formalidad, no es éste el caso. Eduardo Tonni y Richard Fariña dedicaron mucho tiempo a lo largo de estos años e hicieron muchas sugerencias y correcciones que contribuyeron a mejorar el producto final de esta tesis. Los integrantes del tribunal, Daniel Perea, Leo Soibelzon y Sergio Vizcaíno, revisaron exhaustivamente la primera versión y realizaron innumerables sugerencias que mejoraron esta última. Las siguientes personas me brindaron acceso para estudiar material depositado en las colecciones a su cargo: Susana Bargo, Marcelo Reguero y Lucas Pomi del Museo de La Plata, Buenos Aires; Alejandro Kramarz del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires; Andrés Rinderknecht del Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Montevideo; Mario Trindade del Museo del Hombre y la Tecnología de Salto; José Soloviy del Museo Histórico Departamental de Artigas; Jamil Pereira del Museu Municipal de Santa Vitória do Palmar. A través de Solange Bermúdez pude acceder a las colecciones del Museo Paleontológico Real de San Carlos “Armando Calcaterra” y del Museo Municipal de Colonia “Juan Bautista Rebuffo”. Lilián Ruggero me facilitó el acceso a la Colección del Arroyo del Vizcaíno en Sauce, Canelones. Luis Castiglioni me permitió acceder a su colección de Cantera Casil y me proporcionó las muestras de ese yacimiento utilizadas en los análisis biogeoquímicos. En mis visitas al departamento de Salto pude disfrutar además de la hospitalidad de Mario Trindade y su preciosa familia. En La Plata me albergaron cálidamente Sergio Vizcaíno y familia, Susana Bargo y Julia y el chileno Pancho Solari Orellana; en Buenos Aires Carlos Azcuy y Raquel me hicieron sentir como en casa. Roberto Bracco me abrió las puertas de la Cátedra de Radioquímica de la Facultad de Química, me instruyó en los métodos de extracción de colágeno y me proporcionó bibliografía sobre análisis geoquímicos. Mis amigos Chochán Fariña y Ángeles Beri estuvieron desde siempre cerca alentándome a seguir adelante en todo y con ellos he aprendido y compartido muchas horas enriquecedoras (que incluyen el trabajo placentero), por más de 10 años. Sebastián Tambusso es el autor de las imágenes tridimensionales de Lestodon a partir de los cuales armé las figuras de los capítulos 5 y 6. Mariana Di Giacomo me asesoró muchas veces en cuestiones de formato y presentación de los archivos. Con Jean Philippe Gibert se completa el cuadro del laboratorio del piso 12 con quienes comparto a diario el trabajo en la sección Paleontología de la Facultad de Ciencias en Montevideo, intercambiando sobre muchos temas que trascienden, por supuesto, los incluidos en esta tesis, en un clima genial de buena onda y compañerismo. Finalmente, mi familia siempre me apoyó en todo el esfuerzo de estos años que implicaron dedicarle muchas horas al trabajo. Lamentablemente mis viejos y mi suegro no podrán ver el resultado, pero sé que Ana, Leo, Ale, Juli y Manu comparten mi alegría. Y Juan especialmente, que merecería un capítulo aparte, por todo su amor. iii “Nevertheless, from the following considerations, I do not believe that the simple fact of many gigantic quadrupeds having lived on the plains round Bahia Blanca, is any sure guide that they formerly were clothed with a luxuriant vegetation: I have no doubt that the sterile country a little southward, near the Rio Negro, with its scattered thorny trees, would support many and large quadrupeds. That large animals require a luxuriant vegetation, has been a general assumption which has passed from one work to another; but I do not hesitate to say that it is completely false, and that it has vitiated the reasoning of geologists on some points of great interest in the ancient history of the world”. Ch. Darwin, The Voyage of the Beagle, 1839: cap. V. iv Índice Ada Czerwonogora, 2010. INDICE GENERAL Agradecimientos ……………………………………………………..……………………iii Índice........................................................................................................................................................v Resumen ………………………………………………………………………….…...….viii Abstract ……………………………………………………...………………..……...….…xi 1. INTRODUCCIÓN. ………………………………………………………………….…1 1. 1. Antecedentes sobre los Xenarthra ………...……………………………..…….......……1 1. 2. La familia Mylodontidae…………………………………………………..……… ……7 1. 3. Paleontología sistemática del género de perezosos terrestres Lestodon……………...... 8 1. 4. Paleobiología de los perezosos fósiles........................................................................................13 1. 5. Abundancia relativa de Lestodon en el contexto de la megafauna lujanense en Uruguay, la provincia de Buenos Aires, Argentina y una localidad de Rio Grande do Sul, Brasil.................17 1. 6. Tamaño y dimorfismo sexual......................................................................................................19 1. 7. Biogeoquímica: análisis de isótopos estables.............................................................................22 1. 8. El enfoque “Extant Phylogenetic Bracket” y su importancia para la reconstrucción de los tejidos blandos en los fósiles................................................................................................................26 1. 9. Bioestratigrafía y cronología del Cenozoico superior para la región Pampeana.................28 1. 10. Estratigrafía, bioestratigrafía y cronología del Cuaternario superior continental en Uruguay y una localidad de Rio Grande do Sul, Brasil (Arroio Chuí)...........................................32 1. 10. 1. Fm. Mataojo...............................................................................................................32 1. 10. 2. Fm. Sopas...................................................................................................................32 1. 10. 3. Fm. Dolores................................................................................................................43 1. 10. 4. Fm. Barrancas.............................................................................................................43 1. 10. 5. Yacimiento Arroyo El Caño (Departamento de Colonia)..................................44 1. 10. 6. Fm. Libertad...............................................................................................................47 1. 10. 6.a. Fm. Libertad en Montevideo: yacimiento próximo a la ciudad de La Paz (cantera).................................................................................................................48 1. 10. 6.b. Fm. Libertad en Canelones: Yacimiento Arroyo Vizcaíno (Sauce).48 1. 10. 7. Yacimiento de Arroio Chuí (Santa Vitória do Palmar, Rio Grande do Sul, Brasil)..........................................................................................................................................49 1. 11. Descripción de la organización de esta tesis...........................................................................51 2. MATERIALES Y MÉTODOS...................................................................................................52 2. 1. Acrónimos y abreviaturas utilizadas...........................................................................................52 2. 2. Lista de materiales.........................................................................................................................53 2. 3. Métodos..........................................................................................................................................61 2. 3. 1. Sistemática.....................................................................................................................61 2. 3. 2. Abundancia relativa de Lestodon en el contexto de la megafauna lujanense en Uruguay, la provincia de Buenos Aires, Argentina y una localidad de Rio Grande do Sul, Brasil....................................................................................................................................64 2. 3. 2.a. Taxonomía de los consumidores primarios............................................69 I. Camelidae (Mammalia, Artiodactyla)......................................................69 II. Cervidae (Mammalia, Artiodactyla).......................................................69 v Índice Ada Czerwonogora, 2010. III. Tayassuidae (Mammalia, Artiodactyla)................................................70 IV. Equidae (Mammalia, Perissodactyla)...................................................72 V. Litopterna..................................................................................................72 VI. Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata).........................................73 VII. Gomphotheriidae (Mammalia, Proboscidea)....................................73 VIII. Rodentia................................................................................................74 IX. Xenarthra.................................................................................................75 2. 3. 2.b. Taxonomía de los consumidores secundarios........................................76