About eating and not eaten. Vigilance and foraging strategies in wintering Eurasian siskins (Carduelis spinus) Sobre menjar i no ser menjar: estratègies de vigilància i alimentació en lluers hivernants (Carduelis spinus) Jordi Pascual Sala ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) i a través del Dipòsit Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX ni al Dipòsit Digital de la UB. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestra o marc aliè a TDX o al Dipòsit Digital de la UB (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora. ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tdx.cat) y a través del Repositorio Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR o al Repositorio Digital de la UB. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR o al Repositorio Digital de la UB (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora. WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tdx.cat) service and by the UB Digital Repository (diposit.ub.edu) has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrative aims is not authorized nor its spreading and availability from a site foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository is not authorized (framing). Those rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using or citation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author. About eating and not being eaten Vigilance and foraging strategies in wintering Eurasian siskins (Carduelis spinus) Jordi Pascual Sala PhD Thesis 2013 Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona Unitat d’Ecologia Evolutiva i Conductual (CSIC), Museu de Ciències Naturals de Barcelona About eating and not being eaten: vigilance and foraging strategies in wintering Eurasian siskins (Carduelis spinus) Sobre menjar i no ser menjar: estratègies de vigilància i alimentació en lluers hivernants (Carduelis spinus) Programa de Doctorat en Biodiversitat Memòria de tesi presentada per Jordi Pascual Sala per tal d’optar al títol de Doctor per la Universitat de Barcelona. El doctorand Jordi Pascual Sala Vist i plau del Director i Tutor de la tesi: Dr. Joan Carles Senar Jordà Dr. José Domingo Rodríguez Teijeiro Director de la tesi Tutor de la tesi Als meus pares, pel seu suport incondicional... Tot plegat ho vaig aprendre en aquells dos anys de prestació social substitutòria al soterrani del Museu (gràcies Francesc Uribe, per permetre’m dedicar-los a la meva passió!), barallant-me amb l’ordinador, les cintes de vídeo i els centenars d’articles que havia anat aplegant Metro amunt, Metro avall, d’una biblioteca a l’altra (sí, encara no hi havia internet!!!). En Joan Carles em va donar les eines però també un tema a estudiar i una estació d’anellament, que em van facilitar enormement la feina. Sense la seva dedicació, entusiasme, disponibilitat i acolliment, aquesta tesi no s’hauria ni Acknowledgements plantejat. No tinc paraules per agrair-te tot el suport! En aquells anys també em van ajudar molt les xerrades amb en Carles Orta, la Glòria, en Raül Aymí, en Josep Piqué i l’Eulàlia García. Sense tots vosaltres l’enclaustrament hauria resultat insuportable! En el treball de camp, estic enormement agraït a en Jordi Domènech, que em va explicar Aquesta tesi es va començar a plantejar quan jo només tenia 22 anys i acabava de un munt de coses dels lluers, gafarrons i mallerengues, dels mètodes de captura i de sortir de la Universitat Autònoma de Barcelona. De sempre m’havien fascinat els filmació, d’anellament... L’Anna Serra i l’Esther Vilamajó em van ajudant molt tant animals, sobretot els ocells, i molt particularment les mallerengues. De petit m’havien al camp com a l’hora de revisar les cintes. Moltes gràcies, noies! I gràcies a la Maria demanat què volia ser de gran i havia respost que volia estudiar els animals: em van Lluïsa Arroyo per la seva simpatia. dir que havia d’estudiar biologia. I així va ser... i això gràcies als meus pares, que van Aquesta tesi s’ha fet en dues fases, la primera amb només 22-24 anys i la segona fer un esforç extraordinari, que mai els he agraït prou, per tal de que podés estudiar la amb 37-38 anys. Entremig un parèntesi de 13 anys bona part dels quals passats a carrera que volia. Després d’uns primers dos anys apassionants però durant els quals l’Amèrica Llatina que han estat una autèntica universitat de la vida i que m’han regalat amb prou feines ens vam aproximar a allò que realment m’interessava, vaig tenir la una dona i un fill meravellosos. Perdó per les moltes hores que us hauria hagut de gran sort de topar-me com a professor de comportament animal a en Xavier Espadaler. dedicar i que m’he passat revisant cintes de vídeo i palplantat davant la pantalla de Segurament va ser el professor que més em va marcar de la carrera, i no només perquè l’ordinador. Vosaltres heu omplert la meva vida personal i sou el meu principal estímul. m’explicava allò pel qual havia anat a la Universitat, sinó sobretot pel seu encant, per Novament en aquesta fase vull agrair-li molt al meu pare el temps que m’ha cuidat el la passió que posava en les explicacions i pels debats que ens regalava i que ens feien fill, a la meva germana l'ajuda amb l'anglès, i a en Joan Carles el fet d’estimular-me a trencar una mica el cap a tots plegats. Ara en Xavier està a prop de la jubilació. Em no deixar penjada la feina feta i tirar endavant amb la tesi, aconsellant-me sempre amb sumo als molts que li agraïm tot el que ens va aportar. criteri i atenent els meus correus i trucades a totes hores i els set dies de la setmana. Els últims anys de carrera vaig descobrir que la meva singular afició era compartida Ets realment incansable! per milers d’investigadors d’arreu del món, i que justament la mallerenga carbonera era Aquest any dedicat íntegrament a revisar cintes, analitzar dades i redactar articles un dels ocells model dels estudiosos del comportament animal. Un agraïment múltiple ha estat apassionant i alhora molt dur. La greu crisi econòmica nacional i personal i la va per a tots aquells friquis que com jo s’han vist captivats per aquestes bestioles, i que manca de finançament han estat un gran obstacle que de vegades m’ha fet trontollar. em van mostrar que potser no estava tan boig com em pensava... Després vaig conèixer Espero que tots els anys esmerçats en estudiar i treballar incansablement hores i hores a en Jordi Moya Laraño, que em va fer descobrir el que era la recerca de debò, i que sense rebre cap mena de compensació econòmica algun dia em permetin fer realitat el em va acabar de convertir en un fanàtic del comportament animal. Una meravella somni de quan era petit: poder-me guanyar la vida estudiant els animals! Però fins i tot d’home i un autèntic mega-crack com n’hi ha ben pocs. Moltes gràcies, Jordi! I després si no és així, com deia aquell, ‘se hace camino al andar’, i ‘¡que me quiten lo bailao!’. vaig conèixer a en Joan Carles (sí, el director de la tesi) que em va acollir amb els braços oberts i em va donar la oportunitat d’introduir-me seriosament en l’estudi del comportament de les aus. A ell li dec bona part del que sé d’aquest món fascinant. Quan vaig arribar al Museu de Zoologia amb prou feines havia fet servir bases de dades, pràcticament no sabia res d’estadística i mai havia redactat un text científic. 6 About eating and not being eaten: vigilance and foraging strategies in wintering Eurasian siskins (Carduelis spinus) Acknowledgements 7 Contents Introduction ............................................................................................................... 11 General Discussion ...................................................................................................100 Vigilance while foraging in social groups ..................................................................12 Main topic results: vigilance strategies according to cohort and environment .........101 Vigilance systems and strategies in granivorous birds ................................................13 Looking for transverse patterns: a discussion on the effect of dominance ................102 Topic 1: Vigilance and environmental factors: predation risk and competition .........16 Topic 2: Vigilance, predation risk and conspicuousness ............................................19 Conclusions .............................................................................................................