UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO - UFRPE PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO - PRPPG DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA - PPGB Diversidade de Manilkara Adans. (Sapotaceae) para o Nordeste do Brasil Recife 2010 ii UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO - UFRPE PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO - PRPPG DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA - PPGB Diversidade de Manilkara Adans. (Sapotaceae) para o Nordeste do Brasil Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGB) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), pelo aluno Eduardo Bezerra de Almeida Jr., como requisito para obtenção do título de Doutor em Botânica. Orientadora: Profa. Dra. Carmen Sílvia Zickel Conselheiros: Prof. Dr. Francisco Soares Santos-Filho Prof. Dr. Reginaldo Carvalho Recife 2010 3 EDUARDO BEZERRA DE ALMEIDA JR. Diversidade de Manilkara Adans. (Sapotaceae) para o Nordeste do Brasil Tese defendida e aprovada em: 19/02/2010 Presidente da Banca / Orientadora Profª Drª Carmen Sílvia Zickel (UFRPE) Examinadores: Profº Dr. Augusto Santiago (UFPE) Drª Luciana H. Yoshino Kamino (UFMG) Profª Drª Margaret Ferreira Sales (UFRPE) Drª Rafaela Campostrini Forzza (Jardim Botânico RJ) Profª Drª Roxana Cardoso Barreto (UFPE) Profª Drª Ariadne do Nascimento Moura (UFRPE) - Suplente Drª Rita Pereira (IPA) - Suplente 4 ." Graziela Maciel Barroso . Francisco Soares Santos-Filho 5 6 A Deus, por acreditar que ter fé é saber que Ele é e sempre será por nós, nos fortalecendo e fazendo crer que todo esforço tem sua recompensa. À Orientadora e grande amiga Profa. Dra. Carmen Sílvia Zickel. Bela, muito obrigado pela paciência (nos raros momentos que eu estava quieto ), discussões (intermináveis), respeito, confiança, parceria e por acreditar em mim e no meu desempenho. Valeu por todas as experiências vividas, viagens realizadas e pela imorredoura amizade (desde a monografia), afinal são 10 anos de convivência. Aos conselheiros Prof. Dr. Francisco Soares Santos-Filho pela confiança, respeito e dedicação no desenvolvimento da tese, e Prof. Dr. Reginaldo Carvalho pelo auxílio no desenvolvimento dos estudos moleculares. Obrigado pela atenção, paciência e pelo desafio de executar esse trabalho. Aos meus pais Eduardo B. de Almeida e Maria José de A. Almeida, os responsáveis por minha existência, formação e caráter; aos meus irmãos Gustavo Almeida e Erton Almeida, pela união e apoio nas minhas decisões. E em especial, a Eliane Rodrigues de Almeida pela amizade e admiração. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela concessão da bolsa de estudo, essencial para a dedicação exclusiva e desenvolvimento deste estudo. À Fundação de Amparo a Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), pela concessão do auxílio financeiro, que possibilitou a viagem a Belo Horizonte, permitindo desenvolver parte da tese com orientação do Profº Dr. Ary T. Oliveira-Filho e da Drª Luciana Kamino da UFMG, engrandecendo ainda mais os dados da tese. Aos Coordenadores do Curso de Pós-Graduação em Botânica (PPGB), pelo apoio no decorrer do curso e aos funcionários Margarida Clara da Silva, Manassés Araújo, Kênia Freitas e Ariane Oliveira sempre dispostos a ajudar (inúmeras vezes) quando eram solicitados. vii Aos professores do PPGB, que fizeram e fazem parte da minha historia acadêmica e que, da maneira de cada um, contribuíram, tiraram dúvidas e enriqueceram a minha formação. Aos membros da pré-banca Dr. Augusto Santiago, Drª Luciana H. Y. Kamino, Drª Margareth F. Sales, Drª Rafaela C. Forzza, Drª Roxana C. Barreto, Drª Ariadne do N. Moura e a Drª Rita Pereira, pelas importantes sugestões e contribuições. Aos autores dos manuscritos que compõem a tese. Para que tudo seja testado, desenvolvido e analisado, a parceria com bons profissionais torna-se necessária para que o trabalho seja realizado com qualidade. Muito obrigado pela importante contribuição. Aos Curadores de todos os Herbários que visitei e pelo empréstimo do material essencial para a execução da tese. A Profa. Dra. Ariadne do Nascimento Moura por ter cedido todo material para realizar a diafanização das folhas, além dos esclarecimentos, discussões, revisão e auxílio em parte das análises moleculares. A Ana Karina (COMUT) pelas importantes referências e obras primas pesquisadas e encontradas. Ana, sua contribuição foi fundamental para esclarecer dúvidas que existiam em relação a última revisão do gênero. A Regina Carvalho, pelas ilustrações, pela disponibilidade e compreensão. Regina, você deixou as espécies muito mais bonitas. E a Claudjane Alves pela grande ajuda na montagem das pranchas. A Profa. M.Sc. Josiane Araújo pelos cortes, análises e discussões no tão corrido trabalho de anatomia. Obrigado pela parceria e pela dedicação nesse trabalho. As idéias megalomaníacas surgem em parceria com Soares e a gente sempre encontra bons profissionais para ajudar na execução. A Lucília Machado pelo início e inúmeras tentativas nos testes de protocolo para as análises moleculares; a Isabel Gomes (Beeel) por toda paciência nas minhas horas de dúvidas. A M.Sc. Iêda Ferreira pela importante ajuda nas análises moleculares, em especial ao M.Sc. viii Cláudio Dias que cedeu gentilmente o protocolo que iluminou e possibilitou o estudo molecular no que foi possível. Aos atuais, antigos, novos e eternos AMIGOS LAFLEC ANOS Carmen Zickel, Adriano Vicente, Claudjane Alves, Daniel Medeiros, Edson Moura-Jr, Francisco Soares, James Cantarelli, Liliane Lima, Luciana Maranhão, Murielle Olivo, Patrícia Lima, Ricardo Soares- Jr, Simone Silva, Tamara Soriano, Tássia Pinheiro, Urbano da Silva e Valdira Santos pelo respeito, espírito de equipe, união, aprendizado, momentos de descontração, comemorações, comilanças e por toda ajuda, que contribuiu (e muito) para o meu aprendizado. Trabalhar com amigos engrandece a alma por que todos torcem por todos. Estudar com amigos faz a gente aprender a respeitar as diferenças, lidar com os problemas e crescer juntos. Amigos que de tão especiais merecem admiração e meu eterno muito obrigado por tudo . Em especial a Francisco Soares, Patrícia Lima e Liliane Lima (que foram braços, olhos e mente quando precisei descrever, fotografar e resolver tudo sem estar presente). Contar com vocês em todos os momentos foi gratificante. Valeu pela parceria, pela dedicação nas leituras e revisões dos trabalhos, pelas fotos pela competência e pela paciência (comigo). Nesse contexto, Maria Carolina de Abreu - minha amiga dos cinco E s em muito contribuiu no desenvolvimento da tese. Conversar e discutir trabalho com Carol deixa tudo mais simples e beeem mais divertido. Muito obrigado pela divertida e destrambelhada companhia nas viagens, visitas aos herbários, dúvidas taxonômicas, discussões (em todos os sentidos) e principalmente pelo aprendizado. Aos caçadores de Manilkara: Maria Carolina, Patrícia Lima, Ricardo Soares, Daniel Medeiros, Liliane Lima, Francisco Soares, Laiane Melo, Patrícia Cronemberger, Rozângela Pacheco que muito auxiliaram na busca das espécies. E aos fornecedores de caronas Juliana Santos, Carolina Nunes, Rita Pereira, Francisco Soares que contribuíram para a coleta de alguns espécimes. Aos pesquisadores Rita Pereira, Olívia Okano, Jorge Irapuã, Fátima Cavalcanti e Alcina Viana pelas plantas coletadas, exsicatas encontradas, exemplares guardados, além da amizade, companheirismo e carinho. 9 As M.Sc. Fátima Melo pelo envio de trabalhos que muito contribuíram para o enriquecimento da tese e a Márcia Oliveira pelas fotografias de algumas exsicatas do INPA. A Profa Dra. Ana Odete pelas imagens dos typus do Herbário Kew (Londres) e do Herbário P (Paris) e a Profa Dra. Fátima Lucena pelas imagens capturadas nos Herbários internacionais. A M.Sc. Jacira Rabelo, Francisco Soares e Laiane Fernanda Melo que muito auxiliaram, fotografando ou anotando importantes dados dos herbários que não pude visitar. A Profa. Dra. Margareth Sales pela estada provisória no Laboratório de Taxonomia (LATAX); em especial a Luciana Oliveira, Juliana Santos, Juliana Silva, Leidiana Santos e Sarah Athiê, pela troca de experiências e por terem cedido uma pequena parte do espaço (hehehe). Juuu!! valeu pela busca dos estudos filogenéticos. A Ladivânia Nascimento e Roberta Sampaio pelo companheirismo e amizade durante o doutorado. Obrigado pelas idéias, conversas e divisão de angústia. Amigos incentivam, fazem a gente crescer e ficam felizes com a felicidade e conquista do outro. Amigos de sempre também caminham e torcem juntos em qualquer etapa ou momento da vida. Obrigado a minha panela Cláudio Santos, Glória Medeiros, Katianne Veríssimo, Rinaldo Alves e Prazeres Alves. A vida não seria a mesma se eu não tivesse conhecido vocês. Ao amigo Prof. José Amaro Barbosa pelos conselhos muito bem colocados e por mostrar que temos sempre a possibilidade de olhar o melhor lado da vida. Basta querer. Aos motoristas da UFRPE (Jamerson, Bonifácio, Crisóstomos e Marcondes) que possibilitaram as viagens de coleta. A todos os colegas de pós-graduação do PPGB, que passaram por minha vida nos últimos seis anos. Obrigado pelos ensinamentos, favores, momentos de descontração, alegrias e companheirismo ao longo do curso. E a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a execução desse trabalho. Talvez, por esquecimento, alguém pode não ter sido citado, dessa forma, para cada pessoa que torceu por mim, meus sinceros agradecimentos. 1 0 SUMÁRIO Lista de tabelas e figuras...............................................................................................................