12/11/2012 Gli Uccelli del Mesozoico Cranio Perdita denti –ranfoteca Quadrato mobile, mascella mobile rispetto scatola cranica Articolazione nasofrontale 1 12/11/2012 Colonna vertebrale tronco 2 12/11/2012 Vertebre cervicali Vertebre cervicali con coste piccole non sovrapposte, presenza di ipapofisi Notario Vertebre dorsali anteriori spesso fuse in un notario 3 12/11/2012 Sinsacro Vertebre sacrali numerose e fuse in un sinsacro Vertebre caudali ridotte e fuse a formare un pigostile mobile, che regge le penne timoniere Pigostile 4 12/11/2012 Coste con processo uncinato Cinto pettorale 5 12/11/2012 Scapola Coracoide Scapole e coracoidi 6 12/11/2012 Furcula formata dalle due clavicole saldate Sterno carenato Cinto pettorale robusto 7 12/11/2012 scapola omero Grande pettorale coracoide sopracoracoideo furcula sterno Nel canale triosseo scorre il tendine del muscolo sopracoracoideo che si inserisce sullo sterno e sulla parte dorsale dell’omero e serve ad alzare l’ala. Arto anteriore (ala) Omero Ulna Radio Carpometacarpo 8 12/11/2012 carpometacarpo 9 12/11/2012 1 2 3 falangi Cinto pelvico Molto robusto, fuso al sinsacro Deve reggere lo shock dell’atterraggio e fornire inserzione ai robusti muscoli degli arti posteriori 10 12/11/2012 ilio Cinto pelvico ischio Pube Femore più corto di tibia e fibula Femore Tibiotarso Tarsometatarso Falangi (alluce riflesso) 11 12/11/2012 Arto posteriore Robusto, locomozione e impatto atterraggio Tibia e fibula fuse distalmente Femore Tibiotarso Tarsometatarso falangi 12 12/11/2012 Theropoda Archaeornithes Alvarezsauridae Confuciusornithidae Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae Neornithes Archaeopteryx lithographica • Giur Sup • Europa T.L. 1m 13 12/11/2012 Archaeornithes Archaeopteryx (Giurassico Superiore) Grande come una gazza, Cranio allungato ed appuntito Denti non denticolati Piastre interdentali Fossa antorbitale con 2 finestre Orbite grandi Quadrato mobile Manca il notario 4 vertebre sacrali Coda più lunga del tronco Sterno assente o molto ridotto Coracoide corto Scapola nastriforme Furcula ben sviluppata Mano tridattila con artigli ben sviluppati Radio ed ulna separati Fibula ridotta tarsali distali fusi Tarsometatarso incipiente Piede anisodattilo •Carpale semilunare •Tre dita nelle zampe anteriori •Ossa non pneumatiche •Pube verticale o diretto posteriormente •Processo ascendente dell’astragalo •Alluce riflesso •Artigli lunghi e ricurvi sulle dita delle zampe anteriori 14 12/11/2012 Coelophysis bauri Zampa destra in vista dorsale I Archaeopteryx Corvo II IV III Confuciusornithidae •Uccelli volatori •Mascelle senza denti •Forse è presente un pigostile •Ali corte con omero diritto e grande cresta deltopettorale •Mano ampia con unghie, 3 dita mobili •Mancano alula e canale triosseo (no muscolo sopracoracoideo) •Ampio allungamento alare (rapporto tra lunghezza e corda dell’ ala) ma coda ridottissima 15 12/11/2012 Uso delle dita “indipendenti” al posto dell’alula? 16 12/11/2012 Era presente un dimorfismo sessuale nel piumaggio Maschio L’adattamento al volo dei confuciusornitidi era diverso da quello degli uccelli attuali sia come organizzazione della muscolatura alare che come metodo di volo Gli uccelli moderni sfruttano 2 superfici portanti (ali + coda), I confuciusornitidi solo le ali. L’alto allungamento alare rendeva forse la coda ridondante Il loro volo doveva essere molto agile ma poco stabile, ossia eccellenti capacità di manovra ma scarsa stabilità dell’ assetto Forse erano adattati ad inseguire e catturare insetti in volo. 17 12/11/2012 Theropoda Archaeornithidae Alvarezsauridae Confuciusornithidae Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae Neornithes 18 12/11/2012 Ornithotoraces Mancano i processi uncinati (c. primitivo) Mancano i gastralia (c. evoluto) Ossa pelviche fuse ma non sinsacro nelle forme primitive Coracoide allungato ed angolato rispetto alla scapola Scapola termina dorsalmente con estremità appuntita Furcula ad U ben svilupata Omero + corto dell’ulna Ulna 2 volte più spessa del radio Carpali distali e tarsometatarso non ancora fusi distalmente Alluce riflesso Enantiornithes Gli Uccelli “rovesci” Tarsometatarso fuso a partire dall’estremità prossimale verso la distale (il contrario negli altri uccelli) Canale triosseo formato dalla scapola anziché dal coracoide (come è negli altri uccelli) Sono presenti denti nelle fauci, processi uncinati sulle costole e coracoidi sottili Lo sterno è carenato, il carpometacarpo è fuso e sono presenti 8 vertebre nel sinsacro Tibiotarso presente Alluce riflesso con grosso artiglio, In generale artigli ricurvi ed acuminati, da animale arboricolo 19 12/11/2012 Fusione incompleta del tarsometatarso Sinornis Eoalulavis Spagna Un’alula era dunque presente anche negli Enantiornithiformes 20 12/11/2012 Ornithurae Gli uccelli più moderni Vertebre eteroceli Meno di 11 vertebre dorsali Coste con processo uncinato Pigostile breve, Scapola ricurva Canale triosseo formato soprattutto dal coracoide Furcula con rami comprimibili e ritorno elastico Sterno ampio e carenato Bacino completamente opistopubico e ischio e pube diretti indietro Liaoningornis Tarsometatarso completo Cina Cranio cinetico, con articolazione frontonasale Hesperornithiformes (Cretacico Sup.) Simili a giganteschi svassi o strolaghe, ma incapaci di volare Lunghi (o alti?) fino a 2 m Premascellare senza denti, ma denti sul mascellare e sul dentale Becco (ranfoteca) solo sulla mascella? Possibile ghiandola del sale Coste non connesse allo sterno Ossa non pneumatiche Adattati profondamente alla vita marina 21 12/11/2012 Gli arti posteriori sono profondamente modificati Femore corto in posizione molto arretrata Articolazione del femore doppia con il bacino costringe l’osso a sporgere lateralmente in posizione flessa impedendo la rotazione dorsoventrale, di cnseguenza anche il piede è diretto lateralmente Somiglia alla situazione che si riscontra nei pinguini, ma portata all’estremo Tracce di robusta muscolatura nell’arto posteriore, come negli uccelli che nuotano remigando sott’acqua (svassi e strolaghe) ali rudimentali 22 12/11/2012 Il movimento dell’arto nel nuoto era laterale con una fase di recupero in cui il piede veniva ruotato in modo da minimizzare la superficie che potesse offrire resistenza nell’acqua e una fase di spinta in cui il piede era dispiegato (le dta pare fossero lobate e non palmate). Probabilmente la spinta era simmetrica. La posizione molto arretrata degli arti posteriori e la mancanza di strumenti per controllare l’assetto fanno pensare ad un nuoto veloce ma non manovrabile Probabilmente Hesperornis e simili erano scattisti ma non inseguitori. Le difficoltà di locomozione a terra dovevano essere grandi (strisciavano sul petto?) 23 12/11/2012 Carinatae Comprende gli Ichthyornithiformes e i Neornithes Sterno profondamente carenato Completa fusione prossimale e distale dei metacarpali II e III Processo estensore sul primo metacarpale Ichthyornis, insieme ad Hesperornis, Ichthyornitiformes (Cretacico Sup.) popolava le rive del mare Cretacico del Niobrara (USA), ma aveva le ali pienamente sviluppate e le dimensioni di un piccolo gabbiano, con testa grande e mascelle robuste, che portavano denti. Anche Ichthyornis doveva nutrirsi di pesci, magari tuffandosi direttamente in acqua mentre era in volo. 24 12/11/2012 Al limite Cretacico/Terziario, insieme ai Dinosauri, ai Rettili marini, agli Pterosauri volanti, a numerosi gruppi di Mammiferi primitivi ed a molti gruppi di Invertebrati (Ammoniti ecc.) scompaiono anche i diversi Ordini di uccelli primitivi che abbiamo descritto fin qui. Gli unici a sopravvivere sono i Neornithes che nel Terziario daranno luogo ad una nuova ed imponente radiazione adattativa, con forme terrestri, anche giganti, e forme acquatiche, oltre ovviamente a tutta la grande varietà delle forme volanti. 25.