Larisse Faroni-Perez EFEITOS DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS EM POLIQUETAS CONSTRUTORES DE RECIFES: MODELAGEM DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES, BIOCONSTRUÇÃO, E ECOFISIOLOGIA “EFFECTS OF CLIMATE CHANGE ON REEF-BUILDING POLYCHAETES: SPECIES DISTRIBUTION MODELLING, BIOCONSTRUCTION, AND ECOPHYSIOLOGY” Tese submetida ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia da Universidade Federal de Santa Catarina para a obtenção do Grau de Doutora em Ecologia Orientador: Prof. Dr. Carlos Frederico Deluqui Gurgel. Florianópolis, SC - Brasil 2017 Ficha de identificação da obra elaborada pelo autor, através do Programa de Geração Automática da Biblioteca Universitária da UFSC. Faroni-Perez, Larisse Efeitos das mudanças climáticas em poliquetas construtores de recifes: modelagem de distribuição de espécies, bioconstrução e ecofisiologia : Effects of climate change on reef-building polychaetes: species distribution modelling, bioconstruction, and ecophysiology / Larisse Faroni-Perez ; orientador, Carlos Frederico Deluqui Gurgel, 2017. 266 p. Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Florianópolis, 2017. Inclui referências. 1. Ecologia. 2. Acidificação dos Oceanos. 3. Biodiversidade Marinha. 4. Mudanças Globais. 5. Zona Costeira. I. Gurgel, Carlos Frederico Deluqui . II. Universidade Federal de Santa Catarina. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. III. Título. Este trabalho é dedicado aos meus pais: Amabele e Pedro. AGRADECIMENTOS Ao Ministério da Educação (MEC) e Ministério da Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações (MCTIC) através de suas respectivas agências de financiamento a CAPES e o CNPq pelas bolsas de estudo concedidas no país e no exterior – Ciência sem Fronteiras (CNPq – 201233/2015-0). Estendo este agradecimento aos funcionários que me auxiliaram a superar as muitas questões administrativas referentes às bolsas nesses quatro anos: Jorge Alexandre e Denise de Oliveira (CNPq) e Kelly Queiros (CAPES), e também da UFSC – Pró- Reitoria de Pós-Graduação (PROPG): Vlademir Verzola e Ricardo Covolo Rocha, e na Secretaria Integrada da Pós-Graduação (SIPG): Rodrigo Maschio. Aos membros do Programa de Pós-Graduação em Ecologia da UFSC. Agradeço ao corpo docente os ensinamentos, desafios e incentivos. Sou agradecida também aos professores que me permitiram estar em sala de aula como ouvinte em disciplinas extra-curriculares somente pelo meu interesse no conteúdo e aprendizado. Agradeço aos colegas discentes a amizade, vivência e colaboração no aprendizado. Ao Paulo Pagliosa agradeço o convite e incentivo para fazer o doutorado na Ecologia da UFSC. Ao Professor Nivaldo Peroni, agradeço o desafio lançado minutos antes da entrevista no processo de seleção: “Boa sorte. Você sabe o que é sorte? Sorte é a união da oportunidade e competência. Oportunidade você esta tendo, resta saber se você é competente.” Ao professor Carlos Frederico Gurgel agradeço a supervisão e orientação. Sua capacidade de liderança respeitosa e o incentivo nas tomadas de decisões foram fundamentais para o desenvolvimento e a conclusão desta tese. Ao Jérôme Fournier pelo aceite na supervisão e incentivo no período de 12 meses pelo Ciência sem Fronteiras na França. Aos pesquisadores na França: Flávia Nunes, Fabrice Pernet, Stansilas Dubois, Stéphanie Auzoux-Bordenave, Cédric Hubas e Christophe Goulard; na Austrália: Pat Hutchings e Ingo Burghardt; na Noruega: María Capa e Conrad Helm; e na Alemanha: Günter Purschke, Patrick Beckers e Thomas Bartolomaeus, agradeço a credibilidade e o incentivo na pesquisa. Agradeço a todas as pessoas das instituições UBO, IFREMER (Brest) e MNHN (Concarneau e Paris) que me apoiaram na França: Aïcha Badou, Alfred Goujon, Alain Van Wormhoudt, Bernard Bourlès, Cédric Hubas, Claudie Guengant, Christophe Goulard, Cyril Gallut, Elisabeth Sellin, Gwénola Burban-Doré, Jean Marie Caraguel, Lionel Feuillassier, Marc Eleaume, Michel Gigan, Nadia Améziane, Pascal Breton, Pierre-Yves Lebon, Samuel Iglésias, Solène Avignon, Stéphanie Auzoux-Bordenave, Sylvain Pont e Tony Robinet pelo apoio ao experimento de acidificação dos oceanos. Adeline Bidault, Alain Le Mercier, Alain Marhic, Alexandre Garlaschelli, Amelia Curd, Anne Donval, Anne-Sophie Podeur, Bruno Dubief, Charlotte Corporeau, Christine Paillard, Christophe Lambert, Clarisse Lemonnier, Emma Michaud, Eric Dabas, Ewan Harney, Fabrice Pernet, Flávia Nunes, Gaspard Delebecq, Genevieve Cohat, Helene Hegaret, Jean-Philippe Buffet, Jonathan Flye, Luc Chauchat, Nicolas Gayet, Pierrick Le Souchu, Stanislas Dubois, Thibault Le Verge e Valdimere Ferreira pelo apoio ao experimento de ondas de calor. Alain Van Wormhoudt, Cyndie Dupoux, Flávia Nunes, Jérôme Fournier, Laura Flamme, Marc Eleaume, Nadia Améziane, Nalani Schnell, Noémy Mollaret, Paula Martin-Lefèvre Tarik Meziane pelo apoio aos trabalhos dos órgãos sensoriais e biologia molecular. Agradeço especialmente a todas as pessoas (de Santa Catarina e de outros estados) que de alguma forma me apoiaram durante estes anos. O apoio de vocês tornou a trajetória menos difícil. Agradeço a Ana Carolina Grillo, Isabela Zignani e Janaina Geisler agradeço pela amizade e apoio nas horas difíceis e pela alegria infinita nos momentos de vitória e celebração. Por fim, agradeço à minha família o apoio incondicional, amor pleno e moralidade que são a base de tudo. A todos que de alguma forma, direta ou indiretamente, contribuiram para a minha formação acadêmica, pessoal e profissional: muito obrigada! RESUMO EXPANDIDO Introdução Mudanças climáticas e do ambiente (MCA) representam uma séria ameaça à biodiversidade e aos bens e serviços ecossistêmicos que prestam. Dentre os ambientes marinhos, habitats costeiros do entre- marés podem ser particularmente mais susceptíveis às MCA por estarem expostos a fatores marinhos (e.g. temperatura e pH da água do mar), terrestres (e.g. descarga pluvial e escoamentos de poluentes), e atmosféricos (e.g. temperatura do ar e radiação UV). MCA podem afetar organismos marinhos através de alterações em sua fisiologia, metabolismo e comportamento, incluindo ainda alterações nos padrões de distribuição de populações. Para se testar efeitos das MCA na biodiversidade marinha bentônica, foram usados como modelo biológico anelídeos da família Sabellariidae. Este grupo tem larvas planctônicas, mas os juvenis e adultos são estritamente bentônicos e sedentários. As larvas apresentam órgão sensorial e em algumas espécies com função chave na indução ao assentamento sobre tubos de co-específicos, um comportamento gregário que resulta em formação de recifes no entre- marés e aguás rasas (apêndice A). Devido a esta capacidade de formação de habitats estes sabelarídeos são considerados espécies engenheiras de ecossistema. Portanto, entender os possíveis impactos das MCA em sabelarídeos é crucial, devido inclusive aos potenciais efeitos em cascata sobre a biodiversidade associada e dos serviços ecossistêmicos que prestam. Objetivos Para compreender o grau de sensibilidade desse grupo aos impactos das MCA, objetivou-se acessar: i) como é a atual distribuição espacial da adequabilidade de habitat (nicho abiótico) e a predição futura para duas espécies com distribuição nos oceanos Atlântico e Pacífico; Phragmatopoma caudata e P. virgini respectivamente, (capítulo 1, apêndice B); ii) Qual a influência da acidificação dos oceanos na construção biogênica do tubo de Sabellaria alveolata (capítulo 2); e ii) como ondas de calor (i.e. hipertermia) determinam a sobrevivência de S. alveolata e influenciam sua fisiologia (capítulo 3). Metodologia Para testar as hipóteses (Hs) de mudanças na distribuição de adequabilidade de habitat foram testadas comparações atuais e futuras em cenários alternativos de emissões de CO2 utilizando modelos de distribuição de espécies de máxima entropia (MDS), climáticos, e estatísticos lineares. Para o caso de acidificação dos oceanos, as Hs foram testadas comparando-se condições atuais de pCO2 e pH às prováveis futuras, onde analisou-se a bioconstrução pelo volume de bioadesivo secretado e sua composição de aminoácidos. Para testar Hs sobre os efeitos de diferentes intensidades de ondas de calor na sobrevivência e plasticidade fisiológica, analisou-se a mortalidade e a constituição e remodelagem dos lipídios estruturais. Resultados e Discussão Como principais resultados evidencia-se: i) os MDS previram para a espécie de habitat temperado a expansão de áreas adequadas, e para a espécie tropical expansão ou diminuição sob os cenários de baixas e altas emissões de CO2 respectivamente; ii) nas duas condições futuras de pH testadas o volume de bioadesivo aumentou significativamente e as mudanças na composição dos amino ácidos foram dominadas pela regulação positiva do ácido aspártico; e iii) S. alveolata não tem habilidade para neutralizar estresse térmico extremo (34 e 31 °C) resultando em mortalidade, mas, em temperatura sub-letal (28 °C) a espécie sobrevive ao custo de uma complexa e dinâmica remodelagem de seus lipídeos estruturais. Todos os resultados mostram que MCA causarão mudanças geográficas, comportamentais, e fisiológicas significativas nas populações de espécies de sabelarídeos construtoras de recifes. Estas mudanças podem resultar em dois padrões, não mutuamente excludentes, que são: i) desaparecimentos locais, contrações, e deslocamento latitudinal e/ou batimétrico na distribuição de populações e ii) conservação da área de distribuição atual como resultado de processo de aclimatação e adaptação transgeracional. Considerações Finais Em conclusão, embora a biodiversidade