UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA INSTITUTO SUPERIOR DE AGRONOMIA ESTRUTURA DOS SISTEMAS RADICAIS E DINÂMICA DA ÁGUA NO SOLO NUMA COMUNIDADE ARBUSTIVA DA TAPADA NACIONAL DE MAFRA JOAQUIM MANUEL SANDE SILVA ORIENTADOR: Doutor Francisco Manuel Cardoso de Castro Rego CO-ORIENTADOR: Doutor Stefano Mazzoleni JURI: Presidente Reitor da Universidade Técnica de Lisboa. Vogais Doutor Stefano Mazzoleni, full professor da Facoltà di Agraria da Università di Napoli Frederico II, Itália; Doutora Maria Amélia Botelho de Paulo Martins Campos Loução, professora catedrática da Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa; Doutor Manuel Armando Valeriano Madeira, professor catedrático do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa; Doutor Francisco Manuel Cardoso de Castro Rego, professor associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa; Doutor António Manuel Dorotêa Fabião, professor associado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa; Doutor José Miguel Oliveira Cardoso Pereira, professor associado convidado do Instituto Superior de Agronomia da Universidade Técnica de Lisboa. DOUTORAMENTO EM ENGENHARIA FLORESTAL LISBOA 2002 ii AGRADECIMENTOS Muito embora uma tese de doutoramento tenha apenas um autor, ela é normalmente o resultado de inúmeras colaborações. A tese que agora se apresenta não é, a esse respeito, uma excepção. Por isso esta secção de agradecimentos, muito mais que uma mera formalidade ou um dever moral, é sobretudo o resultado de uma vontade sincera de manifestar a minha gratidão a todas as pessoas que contribuíram para tornar possível este trabalho. O meu muito obrigado a todas elas! Em particular impõe-se um agradecimento especial: - Ao meu orientador Professor Francisco Castro Rego, companheiro constante deste e de outros desafios passados e esperemos que futuros também. - Ao meu co-orientador Professor Stefano Mazzoleni, pelo acompanhamento e conselhos prestados, apesar da distância a separar-nos. - À Professora Mariana Amato, pela co-orientação na fase incial desta tese. - À Professora Amélia Martins-Loução, pela colaboração prestada nos capítulos 2 e 3 desta tese e pelo interesse geral demonstrado. - Ao Francesco Giannino pela colaboração no capítulo 6 e pelo apoio logístico em Nápoles. - Ao Engenheiro Ricardo Paiva, pela autorização em realizar este estudo na Tapada Nacional de Mafra e ainda pelo apoio logístico prestado. - Aos funcionários da Tapada Nacional de Mafra: Sr. José Domingos, guarda Luis Filipe, guarda João Louro e a todos os outros não referidos aqui, pelo apoio prestado no trabalho de campo. - À Doutora Paula Gonçalves, pela colaboração relativamente aos dados da Serra da Malcata. - Aos alunos da ESAC: Ana Salomé David, Cristina Monteiro, Nuno Lobo e Inês Lopes, pela colaboração em várias fases do trabalho de campo. - Ao Victor Abadia, pela colaboração no trabalho de campo. - Aos estagiários do programa Sócrates: Ioana Chitu e Costel Petku, pela colaboração no trabalho de campo e de laboratório. - Ao técnico da DRABL Sérgio Correia, pelo precioso apoio no planeamento e na realização do fogo experimental. - Ao colega da UTAD Paulo Fernandes, pela bibliografia disponibilizada. - Aos colegas da ESAC: Carmo Magalhães, David Rodrigues, Hélia Marchante, José Maia, Manuel Nunes, Óscar Crispim e a outros colegas e funcionários não referidos, pela colaboração prestada em diversas fases deste trabalho. - À instituição a que pertenço, a Escola Superior Agrária de Coimbra, pela dispensa de serviço docente no âmbito de uma bolsa PRODEP durante a metade final da realização deste trabalho. ii iii RESUMO São abordados diferentes aspectos da estrutura das raízes e da dinâmica da água no solo numa comunidade arbustiva da Tapada Nacional de Mafra. Numa amostra de plantas escavadas incluindo várias espécies, é realizada uma análise de diferentes variáveis estruturais revelando uma distribuição das plantas de acordo com grupos funcionais e estádios de desenvolvimento. São apresentadas relações alométricas consistentes entre a secção basal das plantas e as biomassas da raiz e da parte aérea. É desenvolvido e testado com sucesso um novo modelo de distribuição vertical de raízes. Este modelo é utilizado para caracterizar a distribuição das raízes ao nível do indivíduo e ao nível da comunidade. São estimadas a profundidade máxima de enraizamento, a distribuição vertical e os valores absolutos de biomassa e comprimento de raízes finas da comunidade arbustiva. É estudado o efeito de curto prazo do fogo na água do solo, sendo observado um aumento do teor de humidade na parcela queimada relativamente à parcela testemunha. É apresentado e testado com sucesso um novo modelo de simulação da dinâmica da água no solo, utilizando para tal medições de humidade no solo realizadas a diferentes profundidades ao longo de 18 meses. Palavras chave: Vegetação mediterrânica, sistemas radicais, distribuição das raízes, efeitos do fogo, dinâmica da água no solo, modelação. iii iv ABSTRACT (Root system structure and soil water dynamics in a shrub community at Tapada Nacional de Mafra) The present thesis approaches different aspects of the root structure and the soil water dynamics of a shrub community at Tapada Nacional de Mafra. Using a sample of excavated plants including different species, an analysis of different structural variables is performed, revealing a distribution of plants according to functional groups and developmental stages. Consistent allometric relationships between basal section and root and shoot biomass are presented. A new root distribution model is developed and successfully tested. This model is used to characterise root distributions at the individual and at the community level. The maximum rooting depth, the vertical distribution and the absolute values of fine root biomass and length are estimated at the community level. The short-term effect of fire on soil water dynamics is studied, revealing an increase on soil moisture at the burned plot when compared to the control plot. A new soil water dynamics model is presented and successfully tested, for which a set of soil water measurements taken at different depths during an 18-month period, is used. Keywords: Mediterranean vegetation, root systems, root distribution, fire effects, soil water dynamics, modelling. iv v ÍNDICE AGRADECIMENTOS........................................................................................................... ii RESUMO ..............................................................................................................................iii ABSTRACT .......................................................................................................................... iv ÍNDICE .................................................................................................................................. v LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................... vii LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... xi 1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 1 1.1 As comunidades arbustivas das regiões mediterrânicas................1 1.2 O papel dos sistemas radicais nas estratégias evolutivas das plantas mediterrânicas ...........................................................................................3 1.3 O estudo das raízes das plantas mediterrânicas.............................7 1.4 Os efeitos do fogo na dinâmica da água do solo .........................10 1.5 A modelação da dinâmica da água no solo .................................12 1.6 Justificação, objectivos e estrutura da presente tese....................16 Bibliografia.............................................................................................. 20 2 BELOWGROUND TRAITS OF MEDITERRANEAN WOODY PLANTS IN A PORTUGUESE SHRUBLAND........................................................................................... 27 2.1 Introduction .................................................................................28 2.2 Methods....................................................................................... 29 2.3 Results .........................................................................................32 2.4 Discussion ...................................................................................38 References ............................................................................................... 40 3 ROOT DISTRIBUTION OF MEDITERRANEAN WOODY PLANTS; INTRODUCING A NEW EMPIRICAL MODEL .............................................................. 43 3.1 Introduction .................................................................................44 3.2 Methods....................................................................................... 45 3.3 Results .........................................................................................49 3.4 Discussion ...................................................................................54 References ............................................................................................... 57 v vi 4 ROOT DISTRIBUTION OF A MEDITERRANEAN SHRUBLAND IN PORTUGAL......................................................................................................................... 60 4.1 Introduction .................................................................................61