structure and function of the digestive tract of the grasscarp cover photograph: Pharyngeal teetho fth egrasscarp . Usually,a wel ldevelope dpharyngea lmasticator y apparatus ispresen ti nsto - machless fish.Th efoo di sfragmente dbetwee nth eventra l teeth (photograph) anda dorsa lmasticator yplate .Scannin gelectron.micrograp hx 45 . 0000 Promotor: dr. L.P.M. Timmermans, hoogleraar in de algemene dierkunde Co-Promotor: dr. J.W.M. Osse , hoogleraar in de algemene dierkunde » i /uiuoYzo? k HENRI W.J. STROBAND STRUCTURE AND FUNCTION OF THE DIGESTIVE TRACT OF THE GRASSCARP Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor in de landbouwwetenschappen, op gezag van de rector magnificus, dr.H.C. van der Plas, hoogleraar ind eorganisch e scheikunde, in het openbaar teverdedige n opwoensda g 10septembe r 1980 des namiddags tehal fdri ei nd eaul a vand eLandbouwhogeschoo l teWageninge n CONTENTS/INHOUD VOORWOORD 6 GENERAL INTRODUCTION 9 A. Kaderstelling 9 B. Structure and function of the digestive tract of fishes...11 C. Objectives of the experiments 24 GENERAL DISCUSSION AND SUMMARY 26 Conclusion s 32 REFERENCES 34 SAMENVATTING (Zieoo kbijlage ) 38 PUBLICATIONS : A. Stroband , H.W.J. Growth and diet dependant structural adaptations of the digestive tract in juvenile grass- carp ( Ctenopharyngodon idella, Val.) J. Fish Biol. 11, 167-174 (1977) ^Ê B. Stroband , H.W.J. & F.M.H. Debets. The ultrastructure and renewal of the intestinal epithelium of the juvenile grasscarp, Ctenopharyngodon idella (Val.) Cell Tiss. Res. 187, 181-200 (1978) £ C. Stroband , H.W.J. , H. v.d. Meer & L.P.M. Timmermans. Regional functional differentiation in the gut of the grasscarp, Ctenopharyngodon idella (Val.) Histochemistry 64, 235-249 (1979) f D. Stroband , H.W.J. & F.H. van der Veen. The localization STELLINGEN 1. Er zijn geen argumenten voor de veronderstelling dat bij juveniele en adul­ te maagloze vissen de eiwitvertering in het darmlurnen minder effektief zou zijn dan bij maaghoudende soorten. Dit proefschrift. 2. De opvatting van Trevisan, dat vooral het caudale deel van de graskarper- darm betrokken is bij de resorptie van nutriënten, is onjuist en komt voort uit het trekken van voorbarige konklusies uit alleen morfologische informatie. Trevisan, P. : Anat. Anz. 145, 237-248 (1979). 3. Het voorstel van Green & Phillips, graanmutanten te kweken met verminderde feedbackinhibitie van aspartaatkinase door lysine en threonine, om zo het ge­ halte aan één of meer aminozuren uit de aspartaat-familie te vergroten, verdient stellig waardering maar lijkt geen praktische bijdrage tot de oplossing van het wereldvoedselvraagstuk te kunnen leveren. Green, CE. &Phillips , R.L. : Crop Science 14, 827-829 (1974). 4. De circadische fluktuaties in gevoeligheid van diverse weefsels voor bepaal­ de hormonen suggereert dat hormoonreceptoren een korte levensduur hebben. Meier, A.H. ; John, T.M. &Joseph , M.M. : Comp. Biochem. Physiol. 40A, 459-465 (1971). Meier, A.H. ; Trobec, T.N. ; Joseph, M.M. &John , T.M. : Proc. Soc. Exp. Biol. and Med. 37, 408-415 (1971). 5. De isolatie van zowel één glycoproteinerijk- als één glycoproteinearm gona- idotroop hormoon uit hypofyses van beenvissen ondersteunt de opvatting dat "glo­ bulaire" en "vesiculaire" P.A.S.- positieve gonadotrope cellen tot hetzelfde (celtype behoren, maar sluit niet uit dat er een tweede gonadotroop celtype, mo­ gelijk niet P.A.S.- positief, aanwezig is. Ng, T.B. & Idler, D.R. : Gen. Comp. Endocrinol. 38, 410-420 (1979). Peute, J. ; Goos, H.J.Th. ; de Bruin, M.G.A. & van Oordt, P.G.W.J. : Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys. 13, 905-910 (1978). Ueda, H. : Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 31, 1-15 (1980). 6. Het zou van groot belang voor de wereldvrede kunnen zijn, onderzoek te ver­ richten naar de oorzaken van het verschijnsel dat achteruitgang van de levens­ standaard veelal leidt tot toename van onredelijk vijand-denken en stijgende wa- penproduktie, en in dit verband onder andere aandacht te schenken aan de moge­ lijke rol van het "Militair Industrieë'el Komplex" . 7. De boycot van de Olympische Spelen in Moskou, waarvoor de verschillende re­ denen op zichzelf terecht werden aangevoerd, doet vermoeden dat wij, wester­ lingen, het restant van de boterberg die aan de Sovjetunie is verkocht op ons hoofd hebben gesmeerd in plaats van ook onszelf boter op het brood te geven. 8. De "vertrossing" van de omroepen leidt er toe dat de afleiding die wordt gebracht de bevolking afleidt van de meest wezenlijke problemen van onze samen­ leving. 9. Het feit, dat de vervoersorganisaties bezwaar maken tegen het gebruik van "hun" belastinggelden ten behoeve van de aanleg van fietspaden betekent dat de wegvervoerders te weinig oog hebben voor de fietsende medemens en onderstreept derhalve de noodzaak van genoemde wielerpaden. 10.De "brede maatschappelijke discussie" over kernenergie zal, wanneer het ka­ binet zich niet onthoudt van voorbarige uitspraken, vergelijkbaar blijken met een golfstroom : oeverloos en met voorspelbare bestemming. Proefschrift vanH.W.J .Stroban d Structure and function of the digestive tract of the grasscarp. Wageningen, 10septembe r 1980. of protein absorption during the transport of food in the intestine of the grasscarp, Ctenopharyngodon idella (Val.) Submitted to J. Fish Biol Stroband, H.W.J. & Annet G. Kroon. The development of the stomach in Clarias lazera and the absorption of protein macromolecules. Submitted to Cell Tiss.Res URRICULUM VITAE IJLAGE : Stroband , H.W.J., J.H.W.M. Rombout & J.H.M. Davina. Maagloze vissen; Bouw en functie van het darmkanaal. Natuur en Techniek 48, 38-55 (1980) Vooo-u^ocyi-cL De. ncduuuA- kvdt op mu <xl£u.oL e&n. astoti. cum JttZM/ekAv'rL uoyn. Z&n. cmoWo«^ in. eé-n. 7)uIusa^t<feJ&nÇ>cAc<.pp sùjAe. Z/cÀtin^,t/Hl. yôle.cltAÀ&.CAZ. ej&n. ec^ï g&&ig&>n^rie-<.ol. Q£JCagjesri^fte^.oL cnn. cnn TTULT rruW e*>',#A. ç*iia«.diep, cOep «CHOJ« hvxjeu (e, *4h*- fw^- eé-n. AJbin. speojzx. uoyn. to-n.X«j f £>to/e Geßcovun. ^cLout ote. TZocéuu^. sreMiq. lo . CJui mü. £etre/é Äe&ßt <JUL ozJóislcL tot een. toe*tt*tuisnjoCe. t&L&'tAcd. Votyt. etedliusrit. ÏJCL. uoort- W« ds, ScAefv/og. /'s , op t</e£»fe UJ'CLTJL <U&K£. ocrK éot ITbjfa. %&ruuo7n cutting, mut ujere^r>cJicLPpeÂu^ on.J&vru>eÂ. huât nvt kesÂ. sjt&i cù- ^te£cL.ti{/i^eM: vast. da?yruw>z£âke- kw rus doen. tsi.vaA£*i. en. heoM- yniL Im. uzejP. opzJcÂtfrn. \MM£iae.uMyr-- pirn, tot ksi. TL)Vo uasn. zJesi. , nor&n., uoeJ&n., i.u,ike^rL. est- utA.bc Z£sri-. üefotttnO UOUTL. U*AJüüonrLclsi/li«ri.cL. , SZA.bie.oi- 6*1. oùcunÂbcuxA. r\£J<A- trtjuùm- op da. Oocrta^-orusL &n~hejt JÜfn. otCxjg.. a&ssoeJibn.b UJcLeuL-cucun. \J( i/fL de. ee/xote. pXcœdb) uJrcUuJ&Âinq. u/il aju/esi. in. out 1/ocyiMJoeytoL. , cLouL [/o&ixui- e&ru oiovnJçuJoo^Uit- ia. KJ^Lcuu-OL UJil ÙK OCUTL. C/JL. WÜ. rux. qjzJjooi&m. at&flAn. - njüoL at&ruAÀk maAesn. om. igjjLtAJüe^n. Z&. /Woton^wi. a^e~, CÜA&C ot- hmx/JsiiLcjt , e&n. zo-6. ÄJIBJ.6 çp^peii&t. SV'Ù. mijn. \/arvntÀsruL , -htU.ciUjL f o£ AsJt rot STconJC Jrvrnxsn- Uovn. otit UJtnJrie. /atu 77'u aXlU. ^a^nftyi. Jçasn. I 'un. out JstóteJ; voornam-. , mou**-. 'tA hoop deut Z.U OÜJL. kei. cLosno<tjaL.t z-icÄ. a.Gvn.atàtrij&rçen. u/e. U-n. On. oCe. ee/idUL. p^Ccuodo Ârtsn. ïJL müm. ouu/t/vn ott&viJi v&rs>chujŒ.<UjiLoL , l/ocn.c(sC ocr& omota-t ze. "ma Ucun. Lemgo a/^ cuwi. ez<ri- asuotiL. trT-ayfleJoi. uasn. o6t**Jt&n- &n. ncunoù^te^rt- eux. Vts/i- , uJcLoiA-ctoo^~ man. sfçcvtv) op onZp<;ooi/na £>'&>%• u/eA.cL vtn a/lx>ot . \Zk/LdU/u njL&Jc rLusn. OCÓT£JCJ'£\- are.unrL. un. u;o<ri*£ &n- THicùù&vL. fnü. otm ^cet/e^. ae?»/*//V-ee-^o£ 6^>- -*»%*>• &rucUe. n <£xitrLci£.h 7n.ün. on&^to tx/LC UK nmCtn. &c4oort-OLLc/ksis> cA-ovnJwsn- VtxrT- 06e. JOü^jm-oleA^. uj'ànje. U/a.a*.op *cji CL£JÜCL in&t- bj>icma&rL &ÖM- cnn. ~mä? cmaLcunÀb fud. JjuJen. in. QJvn. £si.q. W^fy- xe/xJn., de. ojL^axjikbLoL Cfe. aeve/t. opéiiv)a.aJL a. -btuoùiAJim.. Van. oui. o-txjt. \yCui#ifU&n. 7ivi£ u/te. iJc vJcLctA.ua.i/u^_ tn, yLcuuA-^cvmj.. fcrri-raJcf&n- kxJlr THoqgm. rieJlr^n- (jJiK. L& hm*. CAL. JLa*mi&itL XjZ&JuisnJ>*s>-Qs 7>o4<*n£sn- cli*-, olocn- AcLavt. CLttsjTuxüfieJcL en. pÜbCuaoLe.- iin. ort.œéTujiy£e£.oL OT.óle- \sn.\/-Coe.cL. op Wwn. orj-ujikht.- '*\- *-ü"i- fooi. ynjL uctsn. cpioói JteJeJvbn.lo. ~T&n- CLam/ziin. L>um. kut. rtLzn- JirtocJvuu/e*L. omcù^u- "sxJr AJ&rt- un un. ctz. te/uite. P£.CLCL£O cLasmJr ueyu>c/ujAcùa^- xxvn. müm. P^crrfoTcTL. , Lu.cy Tùm*nin--y»cufts> , ß-n. co~ Pio-moro-T-, "Itua. Os»se_ . Z ii rudl&tvL. et. m&z. (ptou. in^La-t ubvx. g&.ü\/&u>L e&rt- Ucuflç CfrMrtAD 02. yßfrVyrttAJlsn. C£LL- , TWLclJL. oLtxn- cZe. XsyxjyvMyi. fa/n. vnJüb^otJr&ia op Ir^divioCu. , u/e&he£. es*- aiX v)/\so,ç&n. 'i'tLouaJS) ynoj^i. *-üii. LU<Z.CIA— oO'K ZBsn. on-caMu?*-* CL***> hxT cm. - Wlnsfiau/ioJZ- XJn.t/o<- srCcvn— U/aruaCe^n- uÂ.i.aeA^o<jx-oC. l/e*c&t_ oicurJv  rutm^ UT&T- oU- cptote. Tnctte. ucen- w.ü.neJcL eile. mü. C.ot. is. XILU aruÂA/iLoeJx a&J-cuUbn. uJt^.cL , e^n. uoan- <Ue_ zjuesi- A~cm^ - bT-yi.ocJrtle.y/e- vutui.