Leibniz-Institut für Gewässerökologie und Binnenfischerei Arten und Genbäume im Fischartenschutz Jörg Freyhof Die moderne Benennung von Arten hat ihre Wurzeln in den Arbeiten von Carolus Linnaeus Gattung Art Salmo lavaretus L., 1758 Beschrieben von, Jahr Gattung Art Coregonus lavaretus (L., 1758 ) Beschrieben von, Jahr Das Biologische Artkonzept Arten sind Gruppen von tatsächlichen oder möglicherweise verpaarbaren natürlichen Populationen die in ihrer Fortpflanzung von anderen solchen Gruppen isoliert sind. X Rutilus rutilus Abramis brama X Abramis brama x Rutilus rutilus Testkriterium: Hybridsterilität X = Felis lybica Leptailurus serval Savannah X = Bos taurus Bison bonasus Zubon Tatsächlich können Arten durch Hybridisierung neu entstehen X = H. melpomene H. cydno H. heurippa X = S. eisentrauti S. lohbergeri S. maclareni Das Biologische Artkonzept Arten sind Gruppen von tatsächlichen sich verpaarenden natürlichen Populationen die in ihrer Fortpflanzung von anderen solchen Gruppen isoliert sind. X Rutilus rutilus Abramis brama X Abramis brama x Rutilus rutilus Die Art erhält in der Natur ihre Identität Was aber tun bei Populationen, die nicht zusammen vorkommen? Auf diese Frage gibt das Biologische Artkonzept keine befriedigende Antwort Bodensee- Felchen Blaufelchen Pelagial –Plankton • Bis zu 9 in einem See • Bodensee: 4 Gangfisch Littoral –Plankton • Immer wieder die gleichen Morphotypen in verschiedenen Seen Sandfelchen Kiemenreusendornen Littoral –Benthos Kilch Seeboden –Benthos Unterscheiden sich im See durch: • Laichzeit • Habitat • Morphologie • Wachstum und Nahrung Diese Unterschiede sind über die Zeit konsistent Multi-species colonisation scenario • Mehrere Arten haben die Seen besiedelt • Überleben von Ökologie abhängig 1 2 3 4 1 2 3 4 See Nr: Sympatric speciation scenario • Parallel in vielen Seen je nach Seenökologie • Diversität von Ökologie abhängig 1 2 3 4 See Nr: Was wirklich passiert ist bleibt unklar und scheint weit komplizierter Evolution und Evolutionsökologie der Coregonen sind nach wie vor eines der großen, unverstandenen Phänomene Europäischer Biodiversität Sympatrische Artbildung bei der Kleinen Maräne Coregonus albula Komplex in Norddeutschland Stechlinsee Breiter Luzinsee Winterlaicher Coregonus albula Coregonus albula Sommerlaicher Coregonus fontanae Coregonus lucinensis Parallele Besiedlung oder Sympatrische Artbildung Möglichkeit A: Parallele Besiedlung zweier Seen Stechlin Luzin Stechlin C. albula Luzin C. lucinensis Möglichkeit B: Parallele Artbildung in zwei Seen C. albula C. lucinensis C. albula Luzin Stechlin C. fontanae Parallele Besiedlung oder Sympatrische Artbildung Möglichkeit A: Parallele Besiedlung zweier Seen Stechlin Luzin Stechlin C. albula Beide Paare gehen auf sehr rezente TrennungenLuz zurücin C. lucinensis Möglichkeit B: Parallele Artbildung in zwei Seen C. albula C. lucinensis C. albula Luzin Stechlin C. fontanae k AFLP-Daten: In beiden Seen existieren zwei reproduktiv isolierte Populationen Re-assignment (AFLP-Pop) Reproductive isolation 8 primer combinations in sympatry 25 = 20 15 Zwei Arten n= 10 5 Luzin Stechlin C. fontanae C. C. lucinensis C. Das Biologische Artkonzept Arten sind Gruppen von tatsächlichen sich verpaarenden natürlichen Populationen die in ihrer Fortpflanzung von anderen solchen Gruppen isoliert sind. Stechlinsee Winterlaicher Breiter Luzinsee Coregonus albula Coregonus albula Sommerlaicher Die Art erhält in der Natur ihre Identität Was aber tun bei Populationen, die nicht zusammen vorkommen? Auf diese Frage gibt das Biologische Artkonzept keine befriedigende Antwort Phylogenetisches Artkonzept Arten werden anhand von phylogenetischen Bäumen definiert, z. B. über DNA barcoding (CO1). Verschiedene Artkonzepte können zu verschiedenen Ergebnissen kommen 1)Arten und C01-Gruppen passen perfekt zusammen 2)Es gibt mehr C01-Gruppen als Arten 3)Es gibt mehr Arten als C01-Gruppen www.fredie.eu siehe aber auch andere barcode websiten Hohe Übereinstimmung bei einigen Fischgruppen Zander Streber Groppenbarsch Apron Zingel Große Unterschiede bei einigen Fischgruppen Kein Unterschied bei einigen Fischgruppen Typische Situation für junge Arten, die sich erst nach der Eiszeit gebildet haben Was tun? Alles hängt an den Artkonzepten. Beispiel 1 Barsche: Hier gibt es keine Probleme (bisher) Beispiel 2 Schmerlen: Es gibt viele nicht erkannte Linien. Dies sind wahrscheinlich Arten die sich im Feld und auch im Labor schwer bis nicht unterscheiden lassen Beispiel 3 Coregonen: Sind Arten nach dem biologischen Artkonzept die sich nur mit feiner auflösenden molekularen Markern trennen lassen Rhein/Schelde vor 1900 C. oxyrinchus Blaufelchen Sandfelchen Bodensee Weissfelchen Gangfisch Schaalsee <1900 Drewitzer See C. holsatus Selenter See <1900 Selenter See Kellersee Pönitzsee C. maraenoides Schaalsee Peipussee Treene Vidau-Schnäpel Achterwasser Schlei C. maraena 0.1 Trave Microsateliten upgma Nei's genetic distance Kritische Fragen: 1.Sind leicht unterscheidbare Arten mehr wert als schwer unterscheidbare Arten? = 2.Sind junge Arten weniger wert als alte Arten? = Praktisches Artkonzept 1.Nur leicht unterscheidbare Arten sind gute Arten = 2.Nur alte Arten sind gute Arten, da sie z. B. mit DNA barcoding erkannt werden können = Arten aus!? Art 1. „Life history“ Formen (z. B. Forellen) 2. Formen (ohne Definition) 3. Unterarten (Geographische Rasse) 4. Ökotypen (Verschieden in Ökologie) 5. Morphen (z. B. Goldschleie) 6. ESU “evolutionary significant units” (=DNA-Linie). Greift je mach Marker in Population über) Welche Auswirkungen haben diese Betrachtungen auf die Bewirtschaftung? In einer perfekten Welt gibt es keine Auswirkungen. Nationale und internationale Übereinkommen sehen den Schutz der Biodiversität auf allen Ebenen (Ökosystem, Gemeinschaften, Arten und Gene) vor. Z. B. hat die Schweiz schon lange Bewirtschaftungssysteme für jeden Coregonen-See eingeführt. Am Bodensee ist das schon lange Praxis Beispiel 2 Schmerlen: Es gibt mehr Schutzeinheiten als gedacht Aber: Wir wissen viel zu wenig über die Diversität heimischer Fische um die Schutzeinheiten zu erkennen, z. B. Coregonen Danke Drei Mechanismen der Artbildung relevant für heimische Süßwasserfische Geographische Artbildung Geographische Gegebenheiten sind ausschlaggebend für Artbildung Ökologischer Artbildung Ökologische Gegebenheiten sind ausschlaggebend für Artbildung Genetischer Artbildung Genetische Mechanismen sind ausschlaggebend für Ar z.B. Chromosomale Rearrangements Predatory lamprey adult Lamprey larva Brook lamprey adult Predatory lamprey juvenile Reproduction Spawing migration River Larvalphase Foraging Metamorphosis Sea Migration Speciation in lampreys? In cooperation with ISPA, Lisboa Reproduction Spawing migration River Larvalphase Foraging Metamorphosis Sea Migration River Lamprey Lampetra fluviatilis Brook Lamprey Lampetra planeri Hypotheses • Lampetra planeri and L. fluviatilis are two monophyletic species • Lampetra planeri is of multiple origin from L. fluviatilis but each represent an own species • Lampetra planeri is a resident life history form of the anadromous L. fluviatilis – phenotypic plasticity? Sympatric speciation? Control region network xxx Predatory lamprey mixed Predatory and brook lamprey Elbe/Rhine n=16/16 Rhine Brook lamprey n=5 Rhine n=11/8 n=26 n=1 Elbe/Rhine Tagus n=5/3 Elbe/Rhine n=1 Garonne n=1 n=4 n=6 Nabao n=22 n=1 n=2 n=1 n=12 n=1 n=1 n=1 n=1 n=5 Mondego mixed Tagus Douro n=37 n=10 n=3 n=1 Rhine n=12 mixed n=8 n=2 Douro n=2 n=3 Rhine n=1 Rhine mixed n=1 Garonne n=4 n=3 Rhine Sado Rhine n=30 Rhine n=5 n=1 Renken: Coregonidae Reproduktion Fluss Laichwanderung Larvalphase Fressphase im Brackwasser Juvenilphase Meer Abwanderung Coregonus maraena Meer See-Formen von anadromen Wanderfischen Fressphase See Reproduktion Life history forms X Different Life history forms form one reproductive unit No Life history forms known at all in Coregonus But well known in Salmo and Salvelinus Morphs Morphs of a single species occur in sympatry; they are genetically determined but do not form separate reproductive units Maylandia estherae Subspecies Subspecies are always allopatric No subspecies anymore in ichthyology Forms Forms is, when we don’t know or don’t want to know Ecotypes No real definition of ecotypes in this context. All what is different in ecology can be ecotypes including different species Morphotypes No real definition of morphotypes in this context. All what is different in morphology can be morphotypes including different species Species Most likely! In that case, it should be shown, that they form units which keep their identity (even in case of hybridisation) • Multiple Colonization • Sympatric Speciation C. wartmanni Bodensee Freiwasserart –Planktonfresser C. macrophthalmus Uferart –Planktonfresser C. arenicolus Uferart –Bodentierfresser C. gutturosus Tiefenart –Bodentierfresser.