FACULTAD DE BIOLOGÍA Departamento de Biología Animal, Parasitología, Ecología, Edafología y Química Agrícola (Área de Zoología) LA HETEROGENEIDAD EN PAISAJES AGRÍCOLAS: Análisis de su influencia en la diversidad e interacciones biológicas de las comunidades de avispas y abejas nidificantes aéreas (Hymenoptera: Apoidea) como indicadores sensibles de la calidad del medio. Memoria presentada por Laura Baños Picón para optar al título de Doctor en Ciencias Biológicas, dirigida por los doctores Josep Daniel Asís Pardo, Severiano Fernández Gayubo y José Tormos Ferrando Salamanca, 2011 La doctoranda, Laura Baños Picón Los Doctores D. Josep Daniel Asís Pardo, D. Severiano Fernández Gayubo y D. José Tormos Ferrando, del Departamento de Biología Animal, Parasitología, Ecología, Edafología y Química Agrícola, de la Facultad de Biología de la Universidad de Salamanca, AUTORIZAN: La presentación, para su lectura, de la Tesis Doctoral titulada “La heterogeneidad en paisajes agrícolas: análisis de su influencia en la diversidad e interacciones biológicas de las comunidades de avispas y abejas nidificantes aéreas (Hymenoptera: Apoidea) como indicadores sensibles de la calidad del medio”, realizada por Dña. Laura Baños Picón, bajo su dirección, en la Universidad. Fdo. Josep Daniel Asís Pardo Fdo. Severiano Fernández Gayubo Fdo. José Tormos Ferrando Salamanca a 28 de Febrero de 2011 A mis padres y hermana, con amor y eterna gratitud… "Un río humilde, el Esgueva, la falda a los cerros lame, y entre huertas y majuelos lleva a rastra sus cristales. Entre los olmos y vides con que tapiza su margen, y ambas filas de colinas que le interrumpen el aire, hay derramados sin orden más de un ciento de lugares que, amasados todos ellos, un pueblo tal vez no valen; pues los pueblos con el río, y las huertas de la margen, las colinas que le cercan en dos bandas desiguales, y los tres cerros distintos con tres torres semejantes, de tal modo unos en otros vegetan, pasan o yacen, que todo el conjunto entero, sin que esto lo dude nadie, tomando nombre del río, forma sin disputa el valle.” José Zorrilla AGRADECIMIENTOS “Siempre llegamos a donde nos esperan”, reza en el Libro de los Itinerarios. Lo abrí al azar, un día en la Plaza Mayor, y pensé que muchas personas me estaban esperando aquí, en este punto. Me esperaba yo misma, desde hacía años, y a pesar de todo… Muchas personas me han hecho el camino más fácil durante este tiempo. Quiero dar las gracias, en primer lugar, a mis padres. Nada de esto hubiera sido posible sin vosotros. Primero, por inculcarme el valor del esfuerzo, de la constancia y del trabajo bien hecho. Después, por creer siempre en mí, por vuestro apoyo diario, tanto moral como económico –ambos importantes para acabar un proyecto como este-. Habéis estado presentes en este trabajo, en su desarrollo, al pie del cañón con las trampas y sus ocupantes, las parcelas… ilusionados tanto como yo. Por eso, esta tesis también es vuestra, y os la dedico íntegramente, con todo mi cariño y respeto. A mi hermana Victoria, partícipe igualmente de los días de campo, prestando siempre una pizca de alegría a mis días de trabajo, animándome. Estoy muy orgullosa de todas las puertas que se han abierto gracias a tu forma de ser, irrepetible y admirable. Sólo una persona ha vivido el verdadero día a día. Sencillamente, gracias Javi, por haber sido la mano a la que agarrarme cuando tenía tanto miedo, y por hacerme sentir tan feliz y tan afortunada. Quiero dar las gracias a mis directores, Josep Daniel Asís, Severiano F. Gayubo y José Tormos, por su amistad y confianza en este proyecto, por las palabras de ánimo y buenos consejos, por los buenos momentos vividos y los que deseo para el futuro. Gracias por vuestra disposición, en todo momento, para facilitarme el camino, y por estar ahí cuando más lo he necesitado. Gracias a mis compañeros de departamento, los que fueron y los que son, por su amistad y apoyo a pesar, en muchos casos, de la distancia. Gracias, especialmente, Marina, por tu gran ayuda, con las estaquillas y el montaje, cuando todo se acumulaba y dos manos no eran suficientes. A mis amigas y amigos de Cenicero, porque aunque estamos mucho tiempo separados, no hay un sólo día en el que no me sienta arropada por vuestro apoyo y amistad. A mis amigos de Salamanca, especialmente a Antonio, Ana Carla, Chago y David, por vuestra amistad incondicional, por los buenos momentos pasados y los buenos que nos esperan. A Xaro y Jordi, por sus palabras de ánimo y su cariño; por hacerme sentir como en familia. Gracias. A Publio y Nani, y a todos los Carbonero, por su cariño y apoyo. Muchas gracias a Miguel A. Carbonero por su interés y las palabras de ánimo a diario, y por su estupendo trabajo con el diseño de la portada. Gracias a José Ignacio, por la ayuda a la hora de buscar las parcelas, por proporcionarme contactos, acompañarnos en la colocación de las trampas y por su posterior interés en el desarrollo del proyecto. Asimismo, agradecer a los propietarios de las parcelas, por su ayuda, simpatía e interés. Agradecer a las personas que han llevado a cabo las identificaciones, dentro y fuera de España, por su trabajo imprescindible en un proyecto como este. Muchas gracias Félix. Gracias al Prof. Teja Tscharntke (Universidad de Göttingen) y al Prof. Ingolf Steffan-Dewenter (Universidad de Würzburg) por darme la oportunidad de compartir y discutir mis resultados con sus grupos de investigación. Gracias a la Dra. Andrea Holzschuh por sus estimables consejos y aportaciones y por su amistad. A la memoria del profesor Javier Fernández Díez. Gracias por enseñarme que en la amistad no hay límites de edad, por haber sido para mí, un buen profesor y mejor compañero. Finalmente, dedicar esta tesis a la memoria de los que quise y me quisieron, y ya no están entre nosotros. Hombres y mujeres de campo, que influyeron en mi actitud hacia la tierra, por sus enseñanzas y cariño. Laura ÍNDICE: CAPÍTULO INTRODUCTORIO 1. Introducción……………………………………………………………….. 1 2. Metodología general……………………………………………………… 7 2.1. Área de estudio…………………………………………………….. 7 2.1.1. Evolución del paisaje agrícola de la provincia de la Rioja…… 7 2.1.2. Localidades de estudio…………………………………………… 11 2.1.3. Cultivos seleccionados…………………………………………… 12 2.1.4. Grado de intensificación agrícola……………………………….. 12 2.1.5. Lugares de estudio y combinaciones. Selección de réplicas... 13 2.2. Grupo de estudio…………………………………………………… 17 2.3. Métodos de muestreo……………………………………………… 17 2.3.1. Nidos – trampa estandarizados…………………………………. 17 2.3.2. Mangueo por transectos…………………………………………. 18 2.3.3. Mangueo por barrido……………………………………………... 19 2.4. Procesado en el laboratorio……………………………………….. 20 2.5. Análisis de variables paisajísticas y locales…………………….. 22 2.5.1. Análisis del paisaje……………………………………………….. 22 2.5.2. Análisis de variables locales…………………………………….. 24 2.5.3. Análisis del aislamiento de la parcela………………………….. 25 2.6. Análisis estadístico de los datos…………………………………. 26 3. Bibliografía………………………………………………………………… 26 OBJETIVOS……………………………………………………………………. 33 CAPITULO 1 Polinizadores y depredadores: distintos grupos funcionales aprovechan la matriz de paisaje agrícola mediterráneo de forma diferente. Resumen……………………………………………………………………… 35 Introducción…………………………………………………………………… 37 Métodos……………………………………………………………………….. 41 Resultados……………………………………………………………………. 49 Discusión……………………………………………………………………… 54 Conclusión……………………………………………………………………. 61 Bibliografía……………………………………………………………………. 62 CAPITULO 2 Policultivos vs. monocultivos: los recursos adicionales favorecen la ocupación de los nidos y la descendencia de comunidades de polinizadores. Resumen……………………………………………………………………… 69 Introducción…………………………………………………………………... 71 Métodos………………………………………………………………………. 76 Resultados……………………………………………………………………. 83 Discusión……………………………………………………………………… 87 Conclusión……………………………………………………………………. 93 Bibliografía……………………………………………………………………. 95 CAPITULO 3. La abundancia de hospedadores y la estructura del paisaje determinan la persistencia de enemigos naturales de comunidades de nidos – trampa, en agroecosistemas intensificados mediterráneos. Resumen……………………………………………………………………… 103 Introducción…………………………………………………………………... 105 Métodos………………………………………………………………………. 108 Resultados……………………………………………………………………. 117 Discusión……………………………………………………………………… 121 Conclusión……………………………………………………………………. 127 Bibliografía……………………………………………………………………. 128 CAPITULO 4. ¿Qué factores locales de la parcela de cultivo modelan las comunidades de abejas, avispas y sus enemigos naturales? Resumen……………………………………………………………………… 137 Introducción…………………………………………………………………... 139 Métodos………………………………………………………………………. 143 Resultados……………………………………………………………………. 152 Discusión……………………………………………………………………… 157 Conclusión……………………………………………………………………. 164 Bibliografía……………………………………………………………………. 166 CAPITULO 5. Aislamiento espacial de la parcela de cultivo: la distancia al hábitat natural o seminatural más próximo determina la riqueza de especies de comunidades de abejas, avispas y enemigos naturales. Resumen……………………………………………………………………… 177 Introducción…………………………………………………………………... 180 Métodos………………………………………………………………………. 184 Resultados……………………………………………………………………. 194 Discusión……………………………………………………………………… 198 Conclusión……………………………………………………………………. 206 Bibliografía……………………………………………………………………. 207 CAPITULO 6. Análisis del papel de setos y bandas herbáceas, en matrices agrícolas de viñedo, para la persistencia de comunidades de insectos polinizadores y depredadores. Resumen……………………………………………………………………… 219 Introducción…………………………………………………………………..