El Colegio de la Frontera Sur Patrones de diversidad de escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en la Reserva de Biosfera Selva El Ocote, México Tesis presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestro en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural Con orientación en Ecología y Sistemática Por José Daniel Rivera Duarte 2017 El Colegio de la Frontera Sur Miércoles , 31 de mayo de 20 17 . Las personas abajo firmantes, miembros del jurado examinador de: José Daniel Rivera Duarte hacemos constar que hemos revisado y aprobado la tesis titulada Patrones de diversidad de escarabajos copronecrófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en la Reserva de Biosfera Selva El Ocote, México para obtener el grado de Maestro en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural Nombre Firma Director Benigno Gómez y Gómez Co-Director Mario E. Favila Castillo Asesor Darío A. Navarrete-Gutiérrez Asesora Lorena Ruiz-Montoya Sinodal adicional Paula L. Enríquez Rocha Sinodal adicional Alfonso A. González Díaz Sinodal suplente Guillermo Ibarra Nuñez DEDICATORIA A mi Familia… el candil de mi camino A los que partieron, a los que siguen… a los que permanecerán y a los que volverán De ustedes traje de todo un poco, Y donde vaya los llevo ¡Esta va para ustedes! ¡Gracias! “Aún a la vuelta de la esquina quizás todavía espere un camino nuevo o una puerta secreta, y aunque hoy pasemos de largo y tomemos los senderos ocultos que corren hacia la luna o hacia el sol quizá mañana aquí volvamos. Manzana, espino, nuez y ciruela ¡que se pierdan, se pierdan! Arena y piedra y estanque y cañada, ¡adiós, adiós! La casa atrás, delante el mundo, y muchas sendas que recorrer hacía el filo sombrío del horizonte y la noche estrellada…” J.R.R. Tolkien, 1955 I AGRADECIMIENTOS Al M.C. Benigno Gómez. Gracias profe por el apoyo incondicional que me brindó durante todo el proceso de la tesis; desde la concepción y diseño del trabajo, hasta el último comentario de revisión. Por esas pláticas tan enriquecedoras, entretenidas y formativas para mi crecimiento personal y profesional. Por su sincera confianza en mí y en mi trabajo, y por esos “pozolasos” o tacos que me convidaba después del campo. Al Dr. Mario Favila, gracias también por todas sus enseñanzas, apoyo y constancia durante la elaboración de la tesis. Por sus charlas y cuestionamientos pertinentes al “cómo, el por qué y que no hacer” en la ecología. Por su guía en el manejo y análisis de datos. Por su paciencia, enseñándome a escribir de manera académicamente correcta. Al Dr. Darío Navarrete, por mantener su puerta siempre abierta para todas esas consultas locas que me surgían cada dos o tres días. Por su gran dedicación, compromiso, consejos y pláticas con y sin café. Por enseñarme tanto sobre las artes oscuras del SIG y de la ecología del paisaje. Por guiarme a través del intenso proceso analítico con los datos. A la Dra. Lorena Ruíz, por aceptarme en su proyecto CONACYT “Vulnerabilidad Social y Biológica ante el cambio climático en la Reserva de la Biósfera Selva El Ocote”. Por el apoyo logístico y financiero brindado para que pudiese realizar mi trabajo de campo sin contratiempos. Por sus cuestionamientos y sugerencias, obligándome siempre a poner en tela de juicio mis argumentos. En fin, gracias a todo mi comité por su profesionalismo y tiempo dedicado para un alumno tan “molestón” como yo. Gracias por forzarme a dar más, aunque ya no quisiera. Fue tremendamente grato haber sido alumno de ustedes. Al M.C Leonardo Delgado por compartir su enorme conocimiento taxonómico. Al Dr. Alfonso Díaz y a Renato Portela Salomão por su invaluable apoyo durante mi estancia en el INECOL. A la Dra. Paula Enríquez, al Dr. Alfonso Luna y al Dr. Guillermo Ibarra por sus valiosas sugerencias y aportes en aras de mejorar mi trabajo. Al Colegio de la Frontera Sur, por la oportunidad de llevar a cabo mis estudios de posgrado. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y a la Fundación Heinrich Böll Stiftung por las becas otorgadas durante el posgrado. II A todas esas bonitas amistades que he forjado aquí en México. Gracias por recibir un extranjero y hacerlo sentir como en casa. Por compartir su cultura, su casa, su comida (mucha comida), sus películas pirateadas y su peculiar sentido del humor conmigo ¡Ustedes saben quiénes son malditos Marginales! (no se hagan), y otras genuinas amistades más -. A mis compas de laboratorio: Eddie, Gibrán, Juan y Martin, gracias por su apoyo y por mostrar un auténtico compañerismo. A la M.C. Karla Leal y la CONANP por el apoyo durante mis jornadas de campo en Tierra Nueva y Emilio Rabasa. Al biólogo Trinidad Alejando Guillén Díaz por movilizarme durante la etapa de campo, A doña Jaqueline Suyapa Duarte (alías madre), a don José Francisco Rivera (alias padre). No ajusta papel para agradecerles todo lo que han hecho por mí. Gracias por el apoyo eterno. A mi hermano Alfonso y a mí cuñada Elena por recibirme siempre con las puertas abiertas en su hogar. De manera enfática quiero agradecerles a las siguientes personas: A Guadalupe Hernández, alías “La Lupita” y a Erick “El Chavalín” Hernández. ¡Tan Chavos!... ¡Pero como chambean! Convirtieron del campo en una experiencia inolvidable. Aguantaron avispas, abejas muerde-pelo psicópatas (va Chavalín), lluvia, piedras filosas, y mi comida rara de campo; subiendo y bajando cerros todo el día conmigo. “¡ Lupita, ya estás lista para subir corriendo el Tacaná! ”. Asimismo, le quiero agradecer a las comunidades de Nuevo San Juan Chamula, San Joaquín, Emilio Rabasa, Tierra Nueva y al Rancho Monterrey por su tremenda hospitalidad y por permitirnos trabajar en sus tierras. En especial a: Don Lorenzo “Lol” Ruíz Jiménez, Don José Moisés “Moi” Gutiérrez Vásquez, Luis Fernando Gutiérrez Espinoza y su hijo Luis (“El Guicho”) Gutiérrez, a Don Fernando “Fer” Hernández Pérez, Armando Sánchez Pérez, Jaime Pérez Sánchez y a Jose (“El Jose”) Pérez Velasco. Gracias por su ardua labor e incontables enseñanzas. Sin todos ustedes no lo hubiese logrado, ¡Gracias! III ÍNDICE INTRODUCCIÓN............................................................................................................. 1 Paisaje: definiendo términos ........................................................................................ 1 Patrones de Diversidad................................................................................................ 2 Efecto de la destrucción del hábitat y fragmentación del paisaje sobre la biota........... 3 Modelos para el estudio del paisaje ............................................................................. 4 Grupo de Estudio ......................................................................................................... 5 Área de Estudio............................................................................................................ 7 Objetivo de la Investigación ......................................................................................... 8 Articulo sometido para publicación en la revista Insect Conservation and Diversity ........ 9 Introduction ................................................................................................................ 11 Materials and Methods............................................................................................... 13 Area of Study .......................................................................................................... 13 Sampling Design..................................................................................................... 14 Estimate of local vegetation variables..................................................................... 17 Data Analysis .......................................................................................................... 18 Results ....................................................................................................................... 20 Discussion.................................................................................................................. 22 ĮGLYHUVLW\SDWWHUQV .................................................................................................. 22 Dung beetles abundance and biomass................................................................... 24 ȕGLYHUVLW\SDWWHUQV .................................................................................................. 25 Acknowledgments ...................................................................................................... 28 References................................................................................................................. 29 Tables ........................................................................................................................ 39 Figures ....................................................................................................................... 45 Suplementary Material ............................................................................................... 50 CONCLUSIONES.......................................................................................................... 55 Recomendaciones...................................................................................................... 56 LITERATURA CITADA .................................................................................................. 58 IV INTRODUCCIÓN Los paisajes tropicales alojan al menos dos tercios de la diversidad biológica descrita en el planeta (Brown 2014). Sin embargo,