НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г. ХОЛОДНОГО ______________________________________ NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF UKRAINE N.G. KHOLODNY INSTITUTE OF BOTANY МАКРОМИЦЕТЫ: ЛЕКАРСТВЕННЫЕ СВОЙСТВА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КИЕВ 2012 УДК 57.082.2:582.282/.284.3:615.322 Макромицеты: лекарственные свойства и биологические особенности /Под ред. проф. С.П. Вассера. – К., 2012. - 285 с. В монографии даны концептуальные положения науки о лекарственных грибах, представлены результаты многолетних исследований биологических, нейротропных, медико-фармакологических, аккумулирующих и биоиндикационных свойств макромицетов. Издание предназначено для микологов, медиков, экологов, специалистов в области грибоводства и охраны окружающей среды, преподавателей и студентов ВУЗов. У монографії подані концептуальні положення науки про лікарські гриби, наведені результати багаторічних досліджень біологічних, нейротропних, медико-фармакологічних, акумулюючих та біоіндикаційних властивостей макроміцетів. Видання призначене для мікологів, медиків, екологів, спеціалістів у грибівництві і охороні довкілля, викладачів та студентів ВНЗів. This monograph displays the conceptual positions of medicinal mushroom science. These are results of long-term studies of biological, neurotropic, medicinal, pharmaceutical, accumulating, and bioindicative properties of macromycetes. This edition will be of value to mycologists, physicians, ecologists, and specialists in the field of mushroom cultivation and environmental protection, teachers, and students of high school. Редакционный совет: Чл.-кор. НАН Украины, проф., д-р биол. наук С.П. Вассер, канд. биол. наук А.А. Гродзинская Ответственный редактор - чл.-кор. НАН Украины С.П. Вассер Печатается по решению Ученого совета Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Editorial Board: Solomon P. Wasser, Prof., Dr. Sci., Corresponding Member of the National Academy of Sciences of Ukraine; Anna A. Grodzinskaya, PhD ISBN 978-966-02-6415-1 Т.В. Береговая, В.Т. Билай, С.П. Вассер, А.Ф. Григанский, А.А. Гродзинская, C.Г. Иващенко, Е.В. Колотушкина, В.М. Кухарский, Н.Д. Кучма, М.Л. Ломберг, М.Г. Молдаван, Э.Ф. Соломко, А.И. Самчук, С.А. Сырчин Киев, 2012 2 ПРЕДИСЛОВИЕ Одним из чудес, одной из загадок органического мира, бесценным даром природы является царство грибов, которое насчитывает более 100000 видов. Грибы встречаются во всех средах обитания, они исключительно разнообразны по форме, размерам, строению, окраске, образу жизни, значению в природе и жизни человека. Впечатляет не только огромное видовое разнообразие грибов, поражает многообразие функций, которые они выполняют. Особого внимания заслуживают макромицеты, образующие видимые невооруженным глазом плодовые тела, к которым относятся съедобные, ядовитые, галлюциногенные, лекарственные виды грибов, микоризообразователи, паразиты древесных, кустарниковых и даже травянистых растений, сапротрофные разрушители древесины, лесного опада, источник биологически активных, в том числе лекарственных веществ, ценнейшие объекты промышленного грибоводства, объемы производства которого в 2011 году достигли 24 млн тонн. В мировом масштабе насчитывается около 15 тысяч видов макромицетов, среди которых есть съедобные разной степени качества, условно съедобные, несъедобные, ядовитые, галлюциногенные и лекарственные. Среди этого обширного пространства своеобразным «островом» выделяются лекарственные шляпочные грибы. Всего десять лет назад наука о лекарственных грибах (medicinal mushroom science) была признана специальной самостоятельной отраслью знаний, со своими перспективами, задачами, подходами и проблемами. Действительно, в настоящее время макромицеты являются не только традиционным деликатесом, но и, главным образом, поистине неисчерпаемым источником биологически активных веществ с широким спектром действия: противораковым, антиоксидантным, иммуномодулирующим, гепатопротекторным, антибактериальным, антивирусным, снижащим уровень холестерина и т.д. В целом, описано свыше 130 фармакологических применений высших грибов. 3 Монография содержит семь независимых разделов, представляющих собой обобщающие результаты многолетних обширных разнообразных исследований. Круг вопросов, затрагиваемых авторов данной монографии, чрезвычайно велик: от лекарственных шляпочных грибов, их места в современном мире, разнообразных лечебных свойств и эффектов макромицетов, этномикологических исследований так называемых «магических» грибов до биологических особенностей (экологических, физиолого-биохимических, аккумулятивных и пр.). Результаты радиобиологических исследований макромицетов на территории Украинского Полесья, приведенные в книге, охватывают послечернобыльский период и на сегодняшний день являются наиболее полной сводкой по данной проблеме. С.П. Вассер Член-кореспондент НАНУ Профессор, доктор биологических наук 4 С.П. ВАССЕР Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины Украина, 01601, Киев, ул. Терещенковская, 2 ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ШЛЯПОЧНЫЕ ГРИБЫ: ИСТОРИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ, ТЕНДЕНЦИИ И НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ В ИХ ИЗУЧЕНИИ Представлен анализ истории, современного состояния, тенденций в изучении лекарственных шляпочных грибов. Целью данного обзора является привлечение внимания ко многим, исключительно важным нерешенным вопросам развития науки о лекарственных шляпочных грибах (medicinal mushroom science) в 21 веке. Особое внимание уделено грибным полисахаридам. Практически все Basidiomycetes содержат биологически активные полисахариды в своих плодовых телах, культуральном мицелии и культуральной жидкости. Приведено обобщение данных о полисахаридах 700 видов высших Hetero- и Homobasidiomycetes. Обсуждена как химическая структура полисахаридов, ее связь с противоопухолевым действием, включая возможные пути химической модификации, экспериментальные испытания и клиническое использование противоопухолевых или иммуностимулирующих полисахаридов, так и возможный механизмы их биологического действия. В частности, наиболее важными для современной медицины являются полисахариды с противоопухолевыми и иммуностимулирующими свойствами. Некоторые из грибных полисахаридов, которые уже прошли три стадии клинических испытаний и широко, и успешно используются в Азии для лечения разных форм рака и других заболеваний. В общем, шляпочные грибы имеют порядка 130 медицинских назначений, включая противоопухолевое, иммуномоделирующее, антиоксидантное, «захватывающее свободные радикалы», антигипохолестериновое, противовирусное, противобактериальное, противопаразитное, противогрибковое, детоксикационное, гепатопротекторное и антидиабетическое. 5 Ключевые слова: лекарственные грибы, иммуноцевтики, полисахариды, полисахаридно-белковые комплексы, бета-глюканы, противоопухолевая, иммуномоделирующая активность, макрофаги, Саркома 180, карцинома Эрлиха, Agaricus brasiliensis, Ganoderma lucidum, Lentinus edodes, Trametes versicolor, Schizophyllum commune, Grifola frondosa. Список сокращений: Дектин-1: лектин-1 С-типа, ассоциированный с дендритами клетки ; Дектин-2: лектин-2 С-типа, ассоциированный с дендритами клетки); DSHEA - Dietary Supplement Health and Education Act - сертифицированные пищевые добавки); ELISA - иммуноферментный анализ - энзимсвязанный иммуносорбционный метод); HPLC - high-performance liquid chromatography -высокоразрешающая жидкостная хроматография; ЯФ-кВ - ядерный фактор каппа В; ПЦР - полимеразная цепная реакция; ОТ-ПЦР – полимеразная цепная реакция с использованием обратной транскриптазы); ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения. Введение Применение лекарственных шляпочных грибов (ЛШГ) в традиционных лечебных практиках имеет длительную историю. Современные исследования проверяют и подтверждают большую часть древних сведений. Междисциплинарное поле научных исследований ЛШГ развивается и все чаще демонстрирует мощные и уникальные свойства веществ, выделенных из грибов в течение последних трех десятилетий. Современная клиническая практика в Японии, Китае, Корее, России и некоторых других странах опирается на препараты грибного происхождения (Chang, 1999; Mizuno, 1999;Wasser, Weis, 1999; Reshetnikov et al., 2001; Wasser, 2007; Van Griensven, 2009; Сhang, Wasse, 2012). Древние восточные традиции подчеркивают важность некоторых видов шляпочных грибов, а именно, лингчи или рейши [Ganoderma lucidum (W. Curt.:Fr.) P. Karst.] и шиитаке [Lentinus edodes (Berk.) 6 Singer]. В восточноевропейских странах шляпочные грибы также играли важную роль в лечении жителей сельской местности. Наиболее важными видами в этих странах до настоящего времени являются Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pilát (чага), Fomitopsis officinalis (Vill.: Fr.) Bond. et Singer (трутовик лекарственный), Piptoporus betulinus (Bull.:Fr.) P. Karst. (березовый трутовик) и Fomes fomentarius Fr.:Fr. (трутовик настоящий) (Pöder, 2005). Эти виды используются в лечении желудочно-кишечных расстройств, различных форм рака, бронхиальной астме, ночном потоотделении и т.д. Длительная история традиционного использования грибов в качестве лечебного средства известна в Центральной Америке (особенно видов р. Psilocybe), Африке (население йоруба в Нигерии и Бенине), Алжире и Египте. Известна особая роль Amanita muscaria (L.:Fr.) Pers. (Мухомора красного) в сибирском и тибетском шаманизме, буддизме и кельтских мифах (Wasson, 1968; Wasser, Weis, 1999; Van Griensven, 2009, Wasser, 2011). Кроме того, шляпочные грибы чрезвычайно многочисленны и распространены повсеместно. Предполагается, что общее число шляпочных грибов в мире вероятно достигает 150 000, хотя науке известно всего лишь около 10% описанных видов (приблизительно 15 000) (Hawksworth,