U l l.VSIAN ACADEMY OF SCIENCES Zoological Institute PROTISTA PART 2 HANDBOOK ON ZOOLOGY ST. PETERSBURG «NAUKA» 2007 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Зоологический институт ПРОТИСТЫ ЧАСТЬ 2 РУКОВОДСТВО ПО ЗООЛОГИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГ «НАУКА» 2007 \ '/Л Wi I Ы.К 'X «.<> I ПриIи! Ii.i пиццеIно и» 100.1101 mi. — СПб.: Наука, Protista: Handbook on zoology. — Si. Petersburg: Nauka, '(Hl/ M ' I I I I с 2007. — Pt 2,— 1144 p. Г.МЫ ')/К О.' ().>.(>224-9 (Ч. 2) ISBN 978-5-02-026224-9 (Pt 2) IMtN '1 О.' O.'fi.'liN-"/ ISBN 5-02-026258-7 llKip.iH час 11, 1'уконодства по зоологии «Протесты» The second part of the Handbook on Zoology entitled «Pro- iijii-nciaiiiDioi собой фундаментальную сводку современных tista» is a fundamental review of the recent scientific data on данных но четырем типам низших эукариот: спо- four phyla of the lower eucaryotcs: Sporozoa, Ciliophora, My- ровикам, инфузориям, миксоспородиям и микроспоридиям, xozoa and Microsporida. The leading Russian protozoologists li написании глав приняли участие ведущие российские participated in writing the chapters. The material is presented проточоологи. Материал изложен по единой схеме, позволя- according to a single scheme allowing the reader to obtain exha- ющей получить исчерпывающую информацию по любому ustive information on any of the taxa represented, from the histo- из представленных таксонов от истории его изучения до но- ry of its study to the latest conceptions of the evolution and phy- вейших представлений об эволюции и филогении. Система- logeny. The systematic part of each chapter contains information тическая часть каждой из глав содержит сведения по всем on every taxon to a genus, inclusive. The references include входящим таксонам до рода включительно. Библиогр. 2485 2485 titles. III. 428. Plates 4. назв. Ил. 428. Табл. 4. The monograph is intended for zoologists of all specialties, Для зоологов всех специальностей, преподавателей ву- higher school teachers and students. зов и студентов. Главный редактор Editor-in-Chief директор Зоологического института РАН Director of Zoological Institute (Russian Academy of Scicnce) академик РАН, проф. А. Ф. АЛИМОВ Prof. A. F. ALIMOV, Member of Russian Academy of Science Редакционная коллегия: Editorial Board: M. В. КРЫЛОВ, О. Н. ПУГАЧЕВ, Л. Н. СЕР А ВИН, М. V. KRYLOV. О. N. PUGACHEV. L. N. SERA VIN, I Я. И. СТАРОБОГАГОД! \ Ya. I. STAROBOGATOV 1 Научные редакторы: S с i с n t i f i с li d 11 о r s: М. В. КРЫЛОВ, А. О. ФРОЛОВ M. V. KRYLOV, A. O. FROLOV Ответственный редактор Demanding Editor M. И. МАЛЫШЕВА М. N. MALYSHEVA Рецензенты: Reviewers: Д. В. ОСИПОВ, С. О. СК4РЛАТО D. V. OSIPOV. S. О. SKARLATO Издание осуществлено при поддержке РФФИ по проекту № 04-04-62036 Р<^>И © Российская академия наук, 2007 ISBN 978-5-02-026224-9 (Ч. 2) €) Зоологический институт РАН, 2007 ISBN 5-02-026258-7 О Коллектив авторов, 2007 ТИП MYXOZOA 1045 Weidner E. The microsporidian spore invasion tube // J. Cell Biol. Weiser J. Contribution to the classification of microsporidia // 1976. Vol.41. P. 23—34. Vest. Cesk. Spol. Zool. 1977. Vol. 41. P. 308—321. Weidner E., Findley A. M., Dolgikh V., Sokolova J. Microspori- Weiss L. M., Vossbrinck C. R. Molecular biology, molecular dian Biochemistry and Physiology// The Microsporidia and Microspori- phylogeny, and molecular diagnostic approaches to the Microsporidia // diosis / Eds M. Wittner, L.. M. Weiss. Washington, 1999. P. 172—195. The Microsporidia and Microsporidiosis / Eds M. Wittner, L. M. We- Weiser J. Die Mikrosporidien als Parasiten der Insekten // Monogr. iss. Washington, 1999. P. 129—171. angew. Entomol. 1961. N 17. S. 1—149. Wittner M., Weiss L. M. The Microsporidia and Microsporidio- Weiser J. Microsporidia Balbiani // Nemoci Hmyzu. Praha, 1966. sis. 1999. Washington, P. 1—553. S. 1—554. Тип MYXOZOA GRASSE, 1970 — МИКСОЗОА Общая часть ны были развиваться споры. Полярные капсулы он по- считал зародышами, а панспоробласты принимал за Краткая характеристика споры, в которых уже сформировались два новых ор- ганизма. Оболочка панспоробласта рассматривалась Все представители данного типа ведут паразитиче- им как изменившаяся оболочка «зародыша». Исследо- ский образ жизни. Вегетативные стадии — многоядер- вания спор были продолжены Креплином (Creplin, ные, амебоидной или плазмодиальной формы трофо- 1842), который описал раскрытие створок и выход на- зоиты с вегетативными ядрами и генеративными клет- ружу содержимого споры. Подобно Мюллеру, он при- ками, или в виде закрытого «мешка» с полостью. В нимал споры миксоспоридий за их вегетативные ста- жизненном цикле характерно наличие многоклеточ- дии. Креплин считал, что споры возникают в цистах ных спор с различным числом створок, амебоидных и что они образуются или из жидкости внутри цис- зародышей (у большинства 1—2) и уникальными по- ты, или из расположенных в ней телец, или из стенки лярными капсулами с выстреливающимися полярны- цисты. ми нитями. Жгутиковая стадия отсутствует. Мито- Дюжарден (Dujardin, 1845) впервые обратил внима- хондрии с трубчатыми кристами или кристами непра- ние на плазмодии, признав их за основную вегетатив- вильной формы. Аппарат Гольджи, как правило, ную стадию жизненного цикла, и выяснил, что так на- имеется. Гидрогеносомы и хлоропласта отсутствуют. зываемые псороспермии являются спорами, образую- Характерно наличие стадии «клетка внутри клетки», щимися внутри плазмодиев. Эти взгляды получили которая возникает в результате эндогении, либо путем развитие в работах ряда авторов (Leuckart, 1847; Ley- охватывания одной клеткой другой клетки. Миксоспо- dig, 1851, 1852; Lieberkuhn, 1854а, 1854b, 1855), кото- роидная фаза цикла протекает в пойкилотермных по- рые установили образование спор внутри вегетатив- звоночных в основном в пресноводных и морских ры- ных стадий эндогенным путем из специальных клеток, бах и очень редко в беспозвоночных. По крайней мере имеющих два округлых ядра, описали выход амебоид- некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла ного зародыша из спор, рост и развитие вегетативных в кишечном эпителии или полости тела водных бес- стадий. позвоночных, которая завершается либо формирова- В отличие от других исследователей Бальбиани нием «актиноспороидной» споры, заражающей рыб, (Balbiani, 1863) считал споры дефинитивным образо- либо спор особого строения (в мшанках). В типе, ванием растительной природы. Он первый дал пра- по-видимому, два класса Myxosporea Butschli, 1881 и вильное описание полярных капсул и наблюдал вы- Malacosporea Canning et al., 2000. стреливание полярных нитей, однако считал, что они служат для половых процессов. Первое правильное представление о миксоспори- История изучения диях дал Бючли (Butschli, 1881). Он впервые предло- жил название «миксоспоридии», дал правильное опи- Миксоспоридии были обнаружены лишь в начале сание вегетативных стадий, наблюдал возникновение XIX в. Первое упоминание о них имеется в работе Жю- в них многоядерных панспоробластов и образование в рина (Jurine, 1825), который обнаружил цисты в муску- последних спор. Он пришел к выводу, что полярные латуре сига из Женевского озера. Он обратил внима- капсулы не имеют отношения к половому процессу. ние на наличие в цисте жидкости, напоминающей Пфейфер (Pfeiffer, 1895) считал, что амебоидные сливки, и не согласился с предположениями рыбаков, зародыши выходят из спор, еще не покинувших тело что эти цисты возникли в результате заболевания рыб хозяина, и, внедряясь в ткани последнего, вызывают оспой. Таким образом, Жюрин, не заметив самих мик- массовую аутоинфекцию, что в дальнейшем не нашло соспоридий, первый описал вызываемое ими заболева- подтверждения. ние. В 1938 г. Майер обнаруживает споры в сетчатке Телоан (Thelohan, 1889, 1890, 1892, 1894, 1895) пер- глаза карася, в 1840 г. — хвостатые споры на жабрах вый разработал систему миксоспоридий на основе ха- окуня (цит. по: Mayer, 1864). рактера строения спор. Он впервые установил, что за- Более подробное описание спор дал в серии своих ражение происходит путем заглатывания рыбой спор и работ Мюллер (Miiller, 1841), которые он назвал «псо- что воздействие желудочного или кишечного соков роспермии». Мюллер не обнаружил настоящих вегета- хозяина вызывает выстреливание полярных нитей, тивных форм миксоспоридий и принял их за «псо- раскрытие створок и выход амебоидного зародыша, роспермии», внутри которых, по его мнению, и долж- который проникает в кровяное русло через стенку ки- 1046 ТИП MYXOZOA шечника хозяина. С током крови зародыш попадает в дробно см. Успенская, 1984; Шульман и др., 1997). окончательное место паразитирования, где происхо- Появились первые работы по зоогеографии миксоспо- дит развитие вегетативных стадий. Телоан сравнитель- ридий (Донец, 1979а, 19796), в водах Атлантики и Па- но подробно описал возникновение панспоробластов и цифики обнаружена фактически новая фауна миксос- спор, первый наблюдал образование полярной нити в поридий. Появляются новые работы, посвященные полярных капсулах и отметил, что споры являются миксоспоридиозам, биологии возбудителей, мерам многоклеточными образованиями. борьбы с этими заболеваниями и их профилактике. Кон (Cohn, 1896) впервые описал бесполое размно- Публикуется ряд обзоров и монографий (Шульман и жение путем почкования и высказал правильное пред- др., 1997; Lom, Dykova, 1992, 1995; Moser, Kent, 1994; положение о том, что массовая аутоинфекция рыбы Chen, Ma, 1998, и др.). Появляются каталоги, в кото- связана с бесполым размножением. Лаверан и Мениль рых подробно описывается распространение видов (Laveran, Mesnil, 1902) описали другой способ беспо- миксоспоридий (см. например Пугачев, 2001). лого размножения миксоспоридий посредством